Биоценотические связи растительности и колониально гнездящихся веслоногих и голенастых птиц на Лебяжьих островах
Особенностью колоний голенастых на Лебяжьих островах является то, что они сформировались до появления аналогичных Сивашских плавневых комплексови принципиально отличались от них, и от колоний Северного Приазовья степенью островной изоляции, структурой растительного покрова и гидрохимическими характе...
Gespeichert in:
| Datum: | 2005 |
|---|---|
| Hauptverfasser: | , |
| Format: | Artikel |
| Sprache: | Russian |
| Veröffentlicht: |
Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України
2005
|
| Schriftenreihe: | Бранта: Cборник научных трудов Азово-Черноморской орнитологической станции |
| Schlagworte: | |
| Online Zugang: | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/81642 |
| Tags: |
Tag hinzufügen
Keine Tags, Fügen Sie den ersten Tag hinzu!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Zitieren: | Биоценотические связи растительности и колониально гнездящихся веслоногих и голенастых птиц на Лебяжьих островах / Н.А. Багрикова, С.Ю. Костин // Бранта: Сборник научных трудов Азово-Черноморской орнитологической станции. — 2005. — Вип. 8. — С. 27-43. — Бібліогр.: 21 назв. — рос. |
Institution
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| id |
nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-81642 |
|---|---|
| record_format |
dspace |
| spelling |
nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-816422025-02-09T14:11:52Z Биоценотические связи растительности и колониально гнездящихся веслоногих и голенастых птиц на Лебяжьих островах Биоценотичні зв'язки рослинності і колоніально гніздуючих веслоногих і голінастих птахів на Лебедячих островах Biocoenotical links between vegetation and colonially breeding representatives of Pelecaniformes and Ciconiiformes on the Lebyazhy Islands Багрикова, Н.А. Костин, С.Ю. Экология Особенностью колоний голенастых на Лебяжьих островах является то, что они сформировались до появления аналогичных Сивашских плавневых комплексови принципиально отличались от них, и от колоний Северного Приазовья степенью островной изоляции, структурой растительного покрова и гидрохимическими характеристиками. В публикации основное внимание уделено особенностям биотопического распределения колоний веслоногих и голенастых птиц и средообразующему значению большого баклана на Лебяжьих островах. Особливістю колоній голінастих на Лебедячих островах є те, що вони сформувалися до появи аналогічних Сиваських плавневих комплексів та принципово відрізнялися від них і від колоній Північного Приазов'я ступенем острівної ізоляції, структурою рослинного покриву і гідрохімічними характеристиками. У публікації основна увага приділяється особливостям біотопічного розподілу колоній веслоногих і голінастих птахів і середовище-утворюючому значенню баклана великого на Лебедячих островах. A distinctive feature of Ciconiiformes colonies on the Lebyazhy Islands is that they have formed long before formation of analogical Sivash complexes and differ from them as well as from colonies of the north near Azov area with other rate of islands isolation, vegetation structure and hydrochemical parameters. The paper pays chief attention to characteristics of habitat distribution of colonies of Pelecaniformes and Ciconiiformes, and surrounding-forming value of Cormorant (Phalacrocorax carbo) on the Lebyazhy Islands. 2005 Article Биоценотические связи растительности и колониально гнездящихся веслоногих и голенастых птиц на Лебяжьих островах / Н.А. Багрикова, С.Ю. Костин // Бранта: Сборник научных трудов Азово-Черноморской орнитологической станции. — 2005. — Вип. 8. — С. 27-43. — Бібліогр.: 21 назв. — рос. 1994-1722 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/81642 581.55:598.23+598.24 (477.75) ru Бранта: Cборник научных трудов Азово-Черноморской орнитологической станции application/pdf Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України |
| institution |
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| collection |
DSpace DC |
| language |
Russian |
| topic |
Экология Экология |
| spellingShingle |
Экология Экология Багрикова, Н.А. Костин, С.Ю. Биоценотические связи растительности и колониально гнездящихся веслоногих и голенастых птиц на Лебяжьих островах Бранта: Cборник научных трудов Азово-Черноморской орнитологической станции |
| description |
Особенностью колоний голенастых на Лебяжьих островах является то, что они сформировались до появления аналогичных Сивашских плавневых комплексови принципиально отличались от них, и от колоний Северного Приазовья степенью островной изоляции, структурой растительного покрова и гидрохимическими характеристиками. В публикации основное внимание уделено особенностям биотопического распределения колоний веслоногих и голенастых птиц и средообразующему значению большого баклана на Лебяжьих островах. |
| format |
Article |
| author |
Багрикова, Н.А. Костин, С.Ю. |
| author_facet |
Багрикова, Н.А. Костин, С.Ю. |
| author_sort |
Багрикова, Н.А. |
| title |
Биоценотические связи растительности и колониально гнездящихся веслоногих и голенастых птиц на Лебяжьих островах |
| title_short |
Биоценотические связи растительности и колониально гнездящихся веслоногих и голенастых птиц на Лебяжьих островах |
| title_full |
Биоценотические связи растительности и колониально гнездящихся веслоногих и голенастых птиц на Лебяжьих островах |
| title_fullStr |
Биоценотические связи растительности и колониально гнездящихся веслоногих и голенастых птиц на Лебяжьих островах |
| title_full_unstemmed |
Биоценотические связи растительности и колониально гнездящихся веслоногих и голенастых птиц на Лебяжьих островах |
| title_sort |
биоценотические связи растительности и колониально гнездящихся веслоногих и голенастых птиц на лебяжьих островах |
| publisher |
Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України |
| publishDate |
2005 |
| topic_facet |
Экология |
| url |
https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/81642 |
| citation_txt |
Биоценотические связи растительности и колониально гнездящихся веслоногих и голенастых птиц на Лебяжьих островах / Н.А. Багрикова, С.Ю. Костин // Бранта: Сборник научных трудов Азово-Черноморской орнитологической станции. — 2005. — Вип. 8. — С. 27-43. — Бібліогр.: 21 назв. — рос. |
| series |
Бранта: Cборник научных трудов Азово-Черноморской орнитологической станции |
| work_keys_str_mv |
AT bagrikovana biocenotičeskiesvâzirastitelʹnostiikolonialʹnognezdâŝihsâveslonogihigolenastyhpticnalebâžʹihostrovah AT kostinsû biocenotičeskiesvâzirastitelʹnostiikolonialʹnognezdâŝihsâveslonogihigolenastyhpticnalebâžʹihostrovah AT bagrikovana biocenotičnízvâzkiroslinnostííkoloníalʹnognízduûčihveslonogihígolínastihptahívnalebedâčihostrovah AT kostinsû biocenotičnízvâzkiroslinnostííkoloníalʹnognízduûčihveslonogihígolínastihptahívnalebedâčihostrovah AT bagrikovana biocoenoticallinksbetweenvegetationandcoloniallybreedingrepresentativesofpelecaniformesandciconiiformesonthelebyazhyislands AT kostinsû biocoenoticallinksbetweenvegetationandcoloniallybreedingrepresentativesofpelecaniformesandciconiiformesonthelebyazhyislands |
| first_indexed |
2025-11-26T17:30:14Z |
| last_indexed |
2025-11-26T17:30:14Z |
| _version_ |
1849874940407316480 |
| fulltext |
Бранта: сборник трудов Азово-Черноморской орнитологической станции
Выпуск 8. 2005. - Экология.
УДК 581.55:598.23+598.24 (477.75)
БИОЦЕНОТИЧЕСКИЕ СВЯЗИ РАСТИТЕЛЬНОСТИ И КОЛОНИАЛЬНО
ГНЕЗДЯЩИХСЯ ВЕСЛОНОГИХ И ГОЛЕНАСТЫХ ПТИЦ НА ЛЕБЯЖЬИХ
ОСТРОВАХ
НА. Багрикова1, С.Ю. Костин?
1 - Никитский ботанический сад - Национальный научный центр УАЛН
2 - Таврический национальный университет нм. В.И. Вернадского
Biocoenotical links between vegetation and colonial-
ly breeding representatives of Pelecaniformes and
Ciconiiformes on the Lebyazhy Islands.
N.A. Bagrikova, S.Yu. Kostin2 1. Nikitsky Botanical
Garden - National Scientific Center of Ukrainian
Agrotechnical Academy of Science. 2.Tavrichesky
National University named after V.I.Vernadsky.
A distinctive feature o f Ciconiiformes colonies on the
Lebyazhy Islands is that they have formed long before for
mation o f analogical Sivash complexes and differ from
them as well as from colonies o f the north near Azov area
with other rate o f islands isolation, vegetation structure and hydrochemical parameters. The
paper pays chief attention to characteristics o f habitat distribution o f colonies of
Pelecaniformes and Ciconiiformes, and surrounding-forming value o f Cormorant
(Phalacrocorax carbo) on the Lebyazhy Islands.
Анализ литературы показал, что в большинстве орнитологических и
экологических публикаций но югу Украины зачастую рассматриваются вопросы
биотоиической приуроченности отдельных видов и орнитокомнлексов. Тогда как
работ, в которых раскрывалась бы роль растительного покрова в размещении
поселений птиц или влияние колоний на фитоценозы, немного. Влияние
околоводных птиц на растительность о.Орлов (Черноморский заповедник) изучала
Т.Б.Ардамацкая (1967). Выявлению влияния растительности на размещение и
численность колониально гнездящихся, в том числе ржанкообразных птиц
посвящен ряд публикаций (Сиохин, Скрипко, 1978; Сиохин, Черничко, 1988;
Коломийчук, Мацюра, 1998; Коломшчук, 1999). Изучению экологии цаплевых на
Багрикова НА., Костин С.Ю.
Биоценотические связи растительности и колониально гнездящихся ...
водоемах северного Приазовья посвящены работы А.И.Кошелева и др. (Кошелев,
Лебединский и др., 1990; Кошелев, 1997; Кошелев, Кошелев, 1999). Проведенные
исследования показали, что при значительной площади пригодных для
гнездования стаций увеличивается не только общая численность птиц, но и
количество гнездящихся видов. Кроме того, размеры колоний голенастых
определяются комплексом факторов - трофическим (количеством доступных
кормов), топическим (качеством и площадью пригодных для гнездования стаций,
а также их гидрологическим режимом). Состав, структура и обилие зооценоза, его
элементов и птиц, в частности, во многом определяет растительный покров,
который является одним из основных средообразующих компонентов биоценоза.
Особенностью колоний голенастых на Лебяжьих островах является то, что
они сформировались до появления аналогичных Сивашских плавневых
комплексов и принципиально отличались от них, и от колоний Северного
Приазовья степенью островной изоляции, структурой растительного покрова и
гидрохимическими характеристиками. За последнее десятилетие некоторые
важные отличия утрачены: недоступность для наземных хищников, некоторые
особенности растительности и геохимии акваторий. Но оригинальные особенности
биотонической приуроченности колоний, определяющая роль структуры
растительного покрова в успешности гнездования некоторых видов, межвидовые
конкурентные отношения требуют детального изучения. Поэтому в публикации
основное внимание уделено особенностям биотонического распределения колоний
веслоногих и голенастых птиц и средообразующему значению большого баклана
на Лебяжьих островах.
Материал и методики
Material and methods
Material o f this paper is based on investigations, carried out on the Lebyazhy
Islands in 1997-2000. Flora composition and distribution of vegetation
assemblages were studied by traditional methods applying for flora and geo
botany investigations (according to dominant principle). Characteristics of
distribution of colonies ща Ciconiiformes and Pelecaniformes were studied
with a help o f large-scale mapping (Александрова, 1964; Воронов, 1964).
Material on birds was gathered during absolute counts of bird numbers in
colonies according to standard methods (Черпичко, Сиохип и др., 1993).
Материалом для данного сообщения послужили исследования, проведенные
на Лебяжьих (Сары-Булатских) островах в 1997-2000 гг. Систематические
исследования флоры и растительности островов были начаты в 1976 г., которым
предшествовали лесоустроительные работы 1962 и 1973 гг. (Дидух и др., 1979). В
1998 г. авторами статьи в рамках проекта W etlands International-АЕМЕ
"Содействие сохранению водно-болотных видов птиц Азово-Черпоморского
побережья Украины” изучалась растительность побережья Каркинитскго залива
для составления подробной биотонической характеристики местообитаний
околоводных птиц (Тарина, Костин, Багрикова, 2000). В 1997-1999 гг. в процессе
выполнения плановой тематики отдела флоры и растительности ННЦ-НБС
Бранта: сборник трудов Азово- Черноморской орнитологической станции
Выпуск 8. 2005. - Экология.
исследовались ориитогениые сукцессии растительности на Лебяжьих островах
(Багрикова, Костин, Корженевский, 1999), а в 1999-2000 гг. здесь проводились
геоморфологические исследования, в результате которых на основе
иолуинструментральной съемки получены современные контуры островов и
заповедной косы (Капралов, Клюкип, 2004), а также геоботаиическое
обследование и картирование распределения основных растительных сообществ и
колониальных поселений птиц (Костин, Багрикова, 2001).
Флористический состав и распределение растительных ассоциаций
изучались традиционными методами флористических и геоботанических
исследований (по доминантному ирииципу), а особенности размещения колоний
голенастых и веслоногих птиц - методом крупномасштабного картирования
(Александрова, 1964; Воронов, 1964). Материал по птицам собран при проведении
абсолютных учетов их численности в колониях на Лебяжьих островах.
Результаты и обсуждение
Results and discussion
Биотопическое распределение колоний
Habitat distribution of colonies
There can be distinguished several types o f habitats on the islands. They are
sites with assemblages o f the wormwood, reed, gramineous grasses, orach
(Atriplex) and bare parts (with shells). Characteristics o f vegetation for each
of the habitats, their distribution on the islands and the list o f birds inhabit
ing them are given.
According to the data o f observations the Ciconiiformes colonies chiefly pre
fer reed assemblages and often those o f the wormwood. Settlements of
Pelecaniformes as a rule are located on shelly islands and spits which are
without vegetation. Though Cormorants also successfully breed on spots occu
pied with wormwood assemblages and stunt reeds.
Несмотря на относительно небольшую площадь, около 50 га, Лебяжьи
острова характеризуются разнообразием биотопов, различающихся но типу
растительности. Растительность островов по своему характеру сильно отличается
от таковой на материковой части Каркинитского залива. Это объясняется, в
первую очередь, особенностями гидрологического режима, а также отсутствием
выпаса, покосов и других видов антропогенной деятельности (Дщух и др., 1979;
Летопись природы КГЗОХ, 1976). На островах выделено несколько основных,
существенно различающихся по типу растительности, местообитаний: участки с
полынными, тростниковыми, "мелкозлаковыми", лебедовыми сообществами и
лишенные растительности (ракушечные) участки. Разнообразие биотопов, высокая
кормность прилегающих территорий, относительная изоляция островов
определяют высокий уровень видового разнообразия и значительное количество
гнездящихся пар (Костин, Багрикова, 2001).
Схема расположения и контуры островов показаны в статье С.Ю.Костина и
Н.А. Тариной (2004).
Багрикова Н А., Костин С.Ю.
Биоценотические связи растительности и колониально гнездящихся ...
Колонии голенастых приурочены, главным образом, к тростниковым
сообществам, но нередко занимают и полынные ассоциации. Поселения
веслоногих (большой баклан - Phalacrocorax carbo, розовый пеликан - Pelecanus
onocrotalus), как правило, располагаются на лишенных растительности ракушечных
островах и косах, однако бакланы с успехом гнездятся и на участках, занятых
полынными сообществами и низкорослыми тростниками.
Ракушечные участки (растительность отсутствует или проективное покры
тие менее 10%) - морфологически наиболее простая группа биотопов. Это перемы
ваемые во время осенних и зимних штормов островки, отдельные участки больших
островов и ракушечные косы. Высота этих стаций над уровнем моря составляет
0.3-0.6 м, поэтому в волнобойном отношении это самая уязвимая группа
местообитаний. Они практически не защищены растительностью. К концу апреля
на них появляются эфемеры (клоповник пронзен полистный - Lepidium perfoliatum
анизанта кровельная - Anisantha tectorum и др.), летом развиваются небольшими
пятнами солерос европейский (Salicomia prostrata) и солянки (в том числе, Salsola
soda), встречаются также отдельные особи полыней (.Artemisia santonica, A. tauricd),
донника (Melilotus officinalis), катрана приморского ( Crambe pontica).
Такие участки представлены небольшими фрагментами на Втором, Третьем
островах, на северо-восточной оконечности Пятого, слагают полностью Четвертый
"А" и значительную часть Четвертого. Площадь ракушечных участков несколько
уменьшилась за последние 30 лет (с 20 до 12-15%), что связано отчасти с
уменьшением общей площади островов вследствии их размывания, изменением
геоморфологических характеристик и, соответственно, увеличением доли
покрытых растительностью участков.
На Четвертом и в северо-западной части Пятого острова располагаются
колонии большого баклана, а с 1999 г. на Пятом острове отмечались гнезда
розовых пеликанов (Костин, Тарина, 2000, Тарина, 2003).). К сожалению, провести
наблюдения за гнездовой колонией пеликанов не удается из-за регулярного ее
разорения.
На ракушечных участках Пятого острова располагаются самые крупные
колонии ржанкообразных птиц Лебяжьих островов, среди которых выделяются:
черноголовый хохотун (Larus ichthyaetus), чеграва (Hydroprogne caspia), малая
{Sterna albifrons), чайконосая ( Gelochelidon nilotica) и пестроносая ( Thalasseus sand-
vicensis) крачки.
"Мелкозлаковые" сообщества. Биотопы этой группы образованы бескильпи-
цевыми (Puccinelia gigantea) и иырейными (Elytrigia ruthenica) ассоциациями.
Небольшими пятнами они встречаются почти по всем островам, но наиболее выра
жены на Втором и Пятом. Проективное покрытие в них колеблется от 70 до 100%
при высоте травостоя 0.5-0.7 м. Занимают наиболее возвышенные и наименее
засоленные участки, поэтому в отношении волнобоя это самые безопасные участки.
Дерновинное строение и полеглость злаковых пучков создает множество
ходов-укрытий, что привлекает сюда на гнездование как открыто гнездящиеся
виды птиц, так и норных уток. Значительная высота и густота травостоя в
сочетании с его слабостью в механическом отношении создают неблагоприятные
условия для колониальных видов, из которых в этих стациях гнездится только
чайка-хохотунья.
Бранта: сборник трудов Азово-Черноморской орнитологической станции
Выпуск 8. 2005. - Экология.
Лебедовые сообщества развиваются на островах периодически, в
определенные, чаще всего, влажные годы, на участках с наибольшей
нитрификацией субстрата. Их специфика заключается в том, что доминирующая в
данных сообществах лебеда татарская (Atriplex tatarica) является яровым
однолетником, который в период гнездостроителыюй активности находится в
стадии всходов, и лишь к концу лета достигает своего максимального размера
(иногда до 1.5 м в высоту). При этом стебли отличаются значительной
прочностью. Следовательно, весной эти сообщества отличаются густотой травостоя
в сочетании с его слабостью в механическом отношении, а на следующий год
отмершие грубые побеги могут мешать при строительстве гнезд. Поэтому
лебедовые ассоциации как гнездовая стация практически стерильны, а отмершие
побеги используются только бакланом в качестве строительного материала для
гнезд.
Полынные сообщества отмечаются на участках с высотой 0.5-0.8 м над
уровнем моря. В волнобойном отношении они относительно защищены.
Доминантом выступают полыни (.Artemisia santonica, A. taurica). Общее
проективное покрытие (ОПП) 20-60% , иногда до 80%. На данные сообщества в
настоящее время приходится менее 10% площади островов (против 27% в 70-х гг.
XX в.). В тоже время увеличились площади, занятые полынно-лебедовыми и
лебедово-полынными ассоциациями (20% в 2000 г., против 3% в 1976 г.). В составе
полынных ассоциаций в качестве содоминантов часто выступают лебеда,
галимионе черешчатая (Halimione pedunculata), клоповник иронзеннолистный
(Lepidium perfoliatum), донники белый и лекарственный (Melilotus albus, М. offici
nalis). На Первом и Втором островах полынь произрастает в основном на
ракушечных гривках, где входит в состав смешанного травостоя. На Третьем
острове полынные ассоциации занимают 40% площади, па Пятом - не более 10%,
а преобладают сообщества с участием полыни и лебеды, на которые приходится до
40% его территории.
Основным гнездящимся видом полынных сообществ является чайка-
хохотунья (Larus cashinnans), но плотность на гнездовании этого вида здесь
невелика и неравномерна (в среднем но биотопу 1-3 гнезда на 100 м2). Участков с
проективным покрытием более 80% хохотунья избегает, а заселяют участки с ОПП
до 70-75%, при этом располагая гнезда на "плешинах". Структурные качества
полынных зарослей предопределяют гнездование здесь скрыто располагающих
свои гнезда утиных (.Anatidae).
Колония большого баклана, в которой проводилось изучение орнитогенных
сукцессий растительности, располагалась в центральной части Пятого острова.
Растительность на момент создания колонии представляла собой разреженные
ассоциации полыни сантонинной (.Artemisia santonica) с ОПП менее 20%. В
небольшом количестве в полынных сообществах гнездятся серая (Ardea cinerea) и
малая белая цапли (Egretta garzetta), каравайка (Plegadis falcinellus), колпица
(Platalea leucorodia), которые используют старые стебли полыни в качестве
строительного материала. Прошлогодние стебли полыни служат основой гнездовой
постройки голенастых, располагающих свои гнезда в тростниках среди или вблизи
участков полыни.
Багрикова НА., Костин С.Ю.
Биоценотические связи растительности и колониально гнездящихся ...
Тростниковые сообщества образует тростник южный (Phragmites australis).
Кроме того, в составе данных сообществ фрагментарно встречаются полынь,
лебеда, клоповники широколистный (Lepidium latifolium) и пронзеинолистный (L.
perfoliatum), кермек (Limonium sp.) и др.
В 1970-е годы тростниковые сообщества вместе с полынными были
преобладающими на островах (24 и 27% в общем спектре растительности,
соответственно). За последние 20 лет, кроме увеличения доли участия
тростниковых сообществ (до 30%) в составе растительности островов, изменилась
их структура. Вследствие распреснения лимана сбросами с рисовых полей и
рыборазводных прудов, резкого увеличения объемов твердого стока, богатого
органикой улучшились условия вегетации тростника, что способствовало
формированию более плотных, высоких и обширных зарослей на ближайших к
берегу островах и их появлению на дальних. В настоящее время эта группа
биотопов занимает 80% Первого, Второго и Четвертого и 60% Третьего островов.
На Пятом они занимают небольшую площадь (до 15%) и покрывают, в основном,
восточную часть, образуя небольшие островки или ленточные заросли.
В условиях Лебяжьих островов тростники образуют два существенно
различающихся гнездовых биотопа: низкорослые, как правило, подтопленные и
высокорослые иезатонленные или периодически затопляемые тростниковые крепи
с заломами. Гнездовой комплекс птиц в первом и втором случаях заметно
различается.
Низкорослые подтопленные тростниковые сообщества расположены в самых
низких участках островов, заливаемых при максимальном подъеме воды при на
гонных ветрах. Высота этих участков не превышает 0.1-0.3 м. Растения здесь име
ют высоту 1-1.5 м (редко до 1.8 м), тонкие стебли, слабое развитие листьев и мете
лок. Гнездятся в этих стациях из колониальных птиц только серая и большая бе
лая цапли. Из неколониальиых - лысуха {Fidica atra), камышница ( Gallinula chloro-
pus), красноголовая чернеть (Aythya ferina) и красноносый нырок (Netta rufina).
Что касается высокорослых (с высотой стеблей до 2.5-3 м, хорошим
развитием листьев и метелок) тростниковых сообществ, то в настоящее время
большая их часть является периодически затопляемой, тогда как тогда как в 70-
80 гг., когда острова возвышались над водой на 1 м и более, такие группировки
развивались в более сухих условиях. Высокорослые периодически затопляемые
тростниковые крепи наиболее широко представлены на Первом, Втором и Третьем
островах. Тростниковые сообщества на Пятом острове в настоящий период
находятся в самой благоприятной для птиц фазе и отличаются мозаичностью
структуры, что обеспечивает наиболее богатый состав и численность гнездовых
поселений.
В высокорослых незатоплепных и периодически затопляемых тростниковых
ассоциациях кроме полного комплекса голенастых (серая, большая, малая белые,
желтая, рыжая цапли, колпица и каравайка) гнездятся пять видов утиных, а по
окраинам - чайка-хохотунья, иногда кряква. Видовое разнообразие и высокая
плотность гнездования колониальных и неколониальных видов в этих стациях
связаны с обилием строительного материала, отсутствием гнездовой конкуренции
с хохотуньей, а также с хорошими защитными свойствами.
Бранта: сборник трудов Азово-Черноморской орнитологической станции
Выпуск 8. 2005. - Экология.
Особенности биоценотических связей голенастых птиц
Characteristics o f biocoenotical links o f Ciconiiformes
The colonies o f Ciconiiformes on the Lebyazhy Islands were historically
formed on a dry substrate in contradiction to colonies in original complexes
Development o f an accumulative spit since 1990s determined higher assess of
the first three islands for Vulpes vulpes and Nyctereutes procyonoides, and
resulted in changes of hydrological regime in the liman and growth of high
sized plants (up to 3.5 m) with total projective cover degree o f 90-100%. As
a result nesting conditions became similar to coastal reedbeds, xvhere herons
do not breed because of their easy assess for land predators. These are main
reasons of both sharp decrease o f breeding numbers of large herons and
almost total vanishing of small Ciconiifonnes.
Анализ многолетней динамики гнездовой численности голенастых на
Лебяжьих островах показал, что основным местом расположения колоний в
последнее десятилетие стал Пятый остров, тогда как в 80-е годы им были Первый
и Второй острова. Это связано с различными причинами. Одной из главных
причин перемещения колоний с первых двух островов является довольно
регулярное посещение их енотовидной собакой (Nyctereutes procyonoides ussurien-
sis Matschie) и лисицей ( Vulpes vulpes L.). Кроме того, ограничивающим фактором
для гнездования голенастых является высокий показатель общего проективного
покрытия, а также значительная высота тростника.
Исторически колонии голенастых на Лебяжьих островах формировались на
сухом субстрате, в отличие от колоний в настоящих плавневых комплексах. При
появлении новых видов голенастых па гнездовании (большая белая цапля,
колпица), они в первый год, как правило, селились в полыни, и только на второй-
третий переходили в тростники. В годы с сильными осенне-весенними штормами,
наводками, ледоходом, .когда к началу гнездования площади, запятые
тростниковыми крепями, сокращаются, наблюдается массовое гнездование
голенастых в полынных сообществах. Вероятнее всего, достаточно динамичное
развитие из-за опреснения лимана в 70-80 гг. тростниковых сообществ на Первом
и Втором островах, с одной стороны, а также их незначительное подтопление, с
другой, определили формирование здесь в этот период наиболее многочисленных
поселений. Этому способствовали: традиционное отсутствие наземных хищников,
беспокойства со стороны человека и последствий его хозяйственной деятельности
(выжигание, прокосы, заготовка тростника). К тому же, развитие тростников на
сухом субстрате, по видимому, делает их более устойчивыми к разрушению в
результате гнездостроительной деятельности цапель (заламывание зеленых и
сухих стеблей, ингибирование растений и субстрата пометом). На ракушечном
субстрате происходит быстрое вымывание азотистых соединений, а соленость воды
внутренних водоемов и понижений на островах не позволяет тростнику
of plavni. A distinctive feature o f distribution o f Ciconiiformes colonies on
the islands is that they prefer xvormwood assemblages during the first year of
their breeding and only in the second-third year herons start breeding in
reedbeds.
Багрикова Н.А., Костин С.Ю.
34 Биоценотические связи растительности и колониально гнездящихся ...
развиваться в одинаковой степени по всей их площади. Это приводит к
образованию мозаичности и разнообразию структуры тростниковых сообществ, что
и определяет высокую численность и разнообразие здесь видового состава колоний
голенастых.
Развитие аккумулятивной косы с 90-х годов определило повышенную
доступность первых трех островов для енотовидной собаки и лисицы,
способствовало изменению уровенного режима в лимане (подтоплению тростников
на большей части этих островов) и развитию высокорослых растений (до 3.5 м)
при ОПП 90-100%. Таких плотных сообществ голенастые также избегают. Условия
гнездования на них такие же, как в прибрежных тростниковых зарослях, в
которых, из-за доступности для наземных хищников, цапли не гнездятся
(Кошелев, Кошелев, 1999; наши данные). В этом мы видим главную причину
резкого уменьшения гнездовой численности крупных цапель и практически
полного исчезновения здесь мелких голенастых птиц. Можно отметить также и то,
что в настоящее время на первых двух островах отмечено наименьшее влияние
штормов и ледостава, т.к. они защищены косой.
В норме место расположения колоний голенастых в тростниках каждый год
меняется (Кошелев, Кошелев, 1999; наши данные). Однако, в условиях Лебяжьих
островов это правило наблюдается далеко не всегда. В отличие от колоний на
водоемах северного Приазовья, цапли на островах вынуждены использовать
прошлогодние гнезда, вероятно, из-за малой площади пригодных для гнездования
территорий. Вследствие динамичности аккумулятивных образований рельефа (кос
и островов) в последние годы наблюдается частичное восстановление островной
изоляции - фрагментация косы, образование проток и пр., что может
способствовать восстановлению обмена вод лимана с морем и мозаичности
тростниковых сообществ. Однако главным лимитирующим фактором поддержания
высокой численности голенастых в современной структуре биоценоза островов
является енотовидная собака. В случае постоянного контроля за численностью
хищников в регионе можно рассчитывать на восстановление обилия голенастых на
островах.
Средообразующее значение большого баклана
Environment-forming value o f Cormorant
The paper considers breeding phenology and nest-building activity of
Phalacrocorax carbo on the Lebyazhy Islands. It is shown that the Cormorant
impact on vegetation is the greatest in comparison with other colonially
breeding birds. The vegetation suffers from omithogenic press during 5.5
spring/summer months (March-August), but the most destructive affect is
observed in the period o f birds nest-building (March-May). The nests are
pedestal-like constructions up to 1 meter high (40-60 cm at the average) and
40-50 cm in diameter with a mass (n=15) o f 5.3-13.6 kg.
In 1997 on the Fifth Island the experience has been started to clear a process
of omithogenic succession o f vegetation in the colony o f Phalacrocorax carbo.
Parameters o f the control colony are: S - 250 m7, numbers up to 2,000 birds
Бранта: сборник трудов Азово-Черноморской орнитологической станции
Выпуск 8. 2005. - Экология.
(8 birds per 1т1), 316 nests. After that cormorants did not further settle the
control colony. The dynamics o f vegetation contours in the control site dur
ing 1997-1999 is shown in fig.1-6.
В других частях ареала в качестве гнездового биотопа баклан использует
помимо островов деревья в дельтах рек, скалы морских побережий и, иногда,
заломы тростника. Одним из примеров эвритоиности вида является переселение
колоний большого баклана с островов Акташского озера на Керченском
полуострове в лесополосу Мысовского лесничества, где бакланы построили гнезда
на соснах.
Что касается Лебяжьих островов, то в первые годы после своего появления
(1976-1981 гг.) бакланы селились на Четвертом и Четвертом "А" островах на
лишенных растительности песчаных гривках. Основным местом размещения
колоний в 90-х годах стал Пятый остров, где они приурочены, в основном, к
песчаным косам в северной части острова, но селятся и в мозаичных полынных
зарослях с проективным покрытием менее 40%, и в низкорослых тростниках его
южной части. Смена мест расположения колоний и, как следствие, разнообразие
гнездовых стаций, может быть связана с регулярными мероприятиями но
сокращению численности баклана на островах работниками заповедника, в связи
с экспансивным характером гнездовой стратегии вида.
В гнездовое время число бакланов в колониях постепенно растет. В феврале-
марте этот рост идет за счет подлета птиц на гнездование. Формирование колоний
у больших бакланов на Лебяжьих островах начинается в начале марта и длится в
течение всего гнездового периода. Подлетающие поздние бакланы (чаще всего это
молодые пары) строят гнезда на периферии уже существующей колонии, прямо у
основания старых гнезд. Размножающиеся пары достигают максимальной
численности к середине-концу мая. К июню формирование колонии
заканчивается, но поздние кладки появляются еще в конце июля. В июне-середине
июля количество летных птиц увеличивается в 3-4 раза в связи с подъемом на
крыло первых птенцов. В начале-середине августа колония распадается, когда
поздние птенцы встают на крыло. К концу месяца количество бакланов в колонии
заметно снижается. Они кочуют в районе островов и концентрируются в наиболее
кормных местах. Следовательно, окружающая колонии растительность испытывает
орнитогенный пресс в течение пяти с половиной весенне-летних месяцев.
Наиболее сильное деструктивное действие бакланов на растительность
отмечается в период постройки ими гнезд. Гнезда достраиваются и обновляются в
течение всего репродуктивного периода, но особенно активная их постройка идет
во время откладки и насиживания яиц. Гнезда представляют собой тумбообразные
строения до 1 м высотой (в среднем 40-60 см) и 40-50 см в диаметре, при весе
(п=15) 5.3-13.6 кг. Птицы собирают гнездовой материал в радиусе до 2 км от
колонии. Часть птиц находит материал в непосредственной близости от гнезда,
другие собирают его на соседних островах, некоторые "воруют" его из гнезд других
бакланов. При постройке гнезд в полынной ассоциации куст полыни используется
в качестве "арматуры", вокруг которой формируется всё строение, состоящее из
сухих стеблей полыни, катрана приморского, лебеды и корневищ тростника. Лоток
выстилается в основном клоповником пронзеннолистным, сухими листьями
С'""--.. л. Багрикова Н А., Костин С.10.
36 - « 3 9 Биоценотические связи растительности и колониально гнездящихся ...
взморника (Zostera sp.), крупными перьями бакланов, цапель, чаек, встречаются
также зеленые листья тростника, катрана приморского, стебли злаков (костра -
Bromus sp. и анизанты - Anisantha sp.). В случае гнездования на песчаных и
ракушечных косах, баклан активно использует для постройки гнезд полынь и
отмершие побеги лебеды, вырывая их из грунта, а также прошлогодние побеги
тростника. Но воздействие баклана на растительность не ограничивается
гнездостроительной деятельностью. Угнетающее влияние растительность
испытывает в результате вытаптывания птицами, уплотнения грунта, а также
ингибирования ("выжигания") экскрементами.
Таким образом, очевидно, что большой баклан оказывает наиболее сильное
воздействие па растительность по сравнению с другими колониально
гнездящимися видами птиц. Поэтому Пятый остров, как основное место
гнездования большого баклана на Лебяжьих островах, в 1997 г. был выбран в
качестве стационара наших исследований по выявлению хода орнитогенных
сукцессий растительности в колониях гидрофильных птиц.
Контрольная колония из 316 гнезд размещалась на площади -250 м2, в
центральной части острова. Всего в пределах колонии концентрировалось до 2 тыс.
птиц (из расчета 632 взрослые птицы и в среднем но 3 птенца в гнезде), что
составляет 8 птиц/1 м2.
До появления колонии на контрольном участке произрастала полынная
ассоциация с ОПП менее 40%, высотой до 60-80 см. Доминантом являлась полынь,
кроме этого в травостое со значительным проективным покрытием присутствовал
клоповник иронзеннолистный, встречались также анизанта кровельная, лебеда
татарская, гелиотроп (Heliotropium еигораеит) и другие виды. Гнезда строились, в
основном, на проплешинах, у кустов или на кустах полыни. При первом
картировании колонии 18.07.1997 г. растительность на ее территории практически
отсутствовала (рис. 1), что объясняется невозможностью вегетации из-за
активного уничтожения растений в процессе строительства гнезд и последующего
вытаптывания, а также нитрификации субстрата. У гнезд произрастали только
отдельные кусты нолыии. Вокруг колонии располагались сообщества из полыни
сантонинной (ОПП - 45-60%, высота травостоя до 60 см), смешанные ассоциации
из полыни сантонинной и катрана (Artemisia santonica + Crambe pontica, ОПП - 15-
30%, высота - 60-70 см), солончаковой астры ( Tripolium vulgare, ОПП - 45-55%,
высота -10-20 см), тростника южного (ОПП - 50-65%, высота 70-90 см).
Второе картирование было выполнено 1.09.1997 г. после распада колонии.
На рис. 2 видно, что растительный покров колонии характеризуется высокой
мозаичностью. В местах с наибольшим количеством гнезд растительность
отсутствовала, а периферию заняли ласговепь острый ( Cynanchum acutum), щирица
запрокинутая (Amaranthus retrojlexus), лебеда, образуя обширные моповидовые
сообщества с ОГ1Г1 более 60-70 %. Отмечены также поливидовые группировки из
полыни и гелиотропа (.Artemisia sp. + Heliotropium еигораеит, ОПП - 30-40%,
высота - до 90 см); полыни, катрана, ластовня (Artemisia santonica + Crambe ponti
ca + Cynanchum acutum, ОПП - до 50%, высота - 80-90 см); полыни, лебеды и
гелиотропа (Artemisia santonica + Atriplex tatarica + Heliotropium еигораеит, ОГ1П -
60-80%, высота 60-80 см) и другие. В пределах колонии отмечены также участки
с остатками Lepidium perfoliatum (ОПГ1 - 25-40%) и чистые ракушечные участки.
Бранта: сборник трудов Азово-Черноморской орнитологической станции
Выпуск 8. 2005. - Экология.
Гнезда бакланов
Nests of cormorants
I I <20% О 21-40% И
И Я 61-80% ц д >80%
Растительность отсутствует или пред-
| ставлена единичными особями растений.
V egetation is absent o r presented only by solitary
p lant individuals.
Доминанты в растительных группировках:
Dominants in vegetation assemblages:
A - Artemisia santonica; An - Anisantha tectorum,
Ap - Asperugo procumbens; Ar - Amaranthui
retroflexus; At - Atriplex tatarica; Ca - Cynanchun,
acutum; Cp - Crambe pontica; D - Dichodon vis-
cidum; G - Galium aparine; H - Heliotropiurr,
europaeum; L - Lepidium perfoUatum; Ls - Leymui
sabulosus; P ■ Phragmites australis; T - Tripoliun,
vulgare.
Условные обозначения для рис. 1-6:
Legends for figure 1-6:
j = j М орская акватория
Marine water area
Общ ее проективное покрытие:
Total projective cover degree:
Puc. 1. Схема распределения растительных группировок в колонии Phalacrocorax
carbo 18.08.1997 г.
Fig. 1. Distribution scheme o f vegetation assemblages in the colony o f Phalacrocorax carbo
18.08.1997.
Практически неизменными остались сообщества полыни, тростника и
солончаковой астры, произрастающие по периферии колонии в восточной части
острова, увеличилось только общее проективное покрытие видов и высота
травостоя за счет развития вегетативных и генеративных побегов. В полынно
катрановой ассоциации, отмеченной к западу от колонии, также изменились ОПП
- до 50-70%, благодаря появлению в ее составе лебеды, лактука татарского (Lactuca
tatarica) и других поздно вегетирующих видов.
В 1998 г. бакланы не гнездились на контрольном участке, а заняли старые
гнезда, расположенные в 100-200 м от изучаемой колонии. Третье картирование
колонии было проведено 7.06.1998 г. При этом большая ее часть, а также
прилегающие участки были покрыты лебедой, с ОПП 45-55% и высотой 10-25 см.
Небольшую площадь (более 10%) занимали сообщества с доминированием
Lepidium perfoUatum, к которой примешивались острица (Asperugo procumbens),
подмаренник цепкий ( Galium aparine) (ОПП - до 60%), Cynanchum acutum +
Anisantha tectorum (ОПП - 20-40%, высота - 10-25 см), Artemisia sp. (единичные
экземпляры и ассоциации с ОПП до 40%), Crambe pontica (ОПП - 10-20%, высота
- 50-60 см). Около 20% площади были покрыты группировками из аиизанты
кровельной и всходов щирицы запрокинутой (Anisantha tectorum + Amaranthus
retroflexus, ОГ1Г1 - 50-70%, высота 5-15 см). В полынных ассоциациях,
Багрикова НА., Костин С.Ю.
Биоценотические связи растительности и колониально гнездящихся ...
расположенных по периметру колонии в 1997 г., также значительный процент
участия приходился на лебеду (рис. 3).
Рис. 2. Схема распределения
растительных группировок в
колонии Phalacrocorax carbo
1.09.1997г. (Условные обозна
чения см. рис. 1).
Fig. 2. Distribution scheme of veg
etation assemblages in the colony of
Phalacrocorax carbo 1.09.1997.
(For legend see fig. 1).
Рис. 3. Схема распределения
растительных группировок в
колонии Phalacrocorax carbo
7.06.1998 г. (Условные обозна
чения см. рис. 1).
Fig. 3. Distribution scheme o f veg
etation assemblages in the colony of
Phalacrocorax carbo 7.06.1998
(For legend see fig. 1).
Бранта: сборник трудов Азово- Черноморской орнитологической станции
Выпуск 8. 2005. - Экология.
При следующем посещении колонии 24.08.1998 г. более 70% картируемой
площади были покрыты моновидовым сообществом из лебеды татарской, высота
которой была до 1.5 м и ОПП до 90-100% (рис. 4). Лебедовыми сообществами
(ОПП 30-40% и высотой до 40-50 см) и единичными особями полыни были
покрыты участки колонии, на которых в июне были отмечены анизанта и всходы
щирицы. Всходы последней погибли в результате засухи 1998 г.
Рис. 4. Схема распределения
растительных группировок в
колонии Phalacrocorax carbo
24.08.1998 г. (Условные обозна
чения см. рис. 1).
Fig. 4. Distribution scheme of veg
etation assemblages in the colony of
Phalacrocorax carbo 24.08.1998
(For kegend see fig. 1).
В 1999 г. жилая колония большого баклана располагалась на несчано-
ракушечной косе в северо-западной части Пятого острова. Место бывшей колонии
на контрольном участке не заселялось птицами. Этому могли препятствовать
прошлогодние отмершие побеги лебеды (высота которых была не менее 1 м при
толщине до 1.5 см), сплошным "частоколом” покрывающие субстрат.
При посещении контрольного участка весной (30.04.1999 г.) иод
прошлогодними побегами лебеды были отмечены растения-эфемеры: Asperugo
procumbens, Lepidium perfoliatum, Anisantha tectorum, Galium aparine, Dichodon vis-
cidum, которые в разных участках колонии имели ОПП от 30 до 70%. Полынные
сообщества, произраставшие по периметру колонии, сохранились узкой полосой но
восточному берегу острова. Ракушечные участки были покрыты группировками из
анизанты кровельной и ясколки (Dichodon viscidum) ОПП - 25-40% и высотой 10-
15 см (рис. 5). Гнезда бакланов, также как и осенью 1998 г., находили с трудом.
Весной часть гнезд практически разрушилась.
При очередном посещении контрольного участка 30.08.1999 г. на части
колонии были отмечены растительные ассоциации (рис. 6) из ластовня
(Cynanchum acutum, ОПП - 70-85%), ластовня и тростника ( Cynanchum acutum +
Багрикова НА., Костин С.Ю.
Биоценотические связи растительности и колониально гнездящихся ...
Phragmites australis, ОПП - 50-70%). В катрановой ассоциации, расположенной в
западной части острова, также значительный процент участия приходился па
ластовень. Кроме того, в ней узкой полосой выделялась "гривка” из колосняка
(Leymus sabulosus).
Рис. 5. Схема распределения
растительных группировок в
колонии Phalacrocorax carbo
30.04.1999 г. (Условные обозна
чения см. рис. 1).
Fig. 5. Distribution scheme of veg
etation assemblages in the colony of
Phalacrocorax carbo 30.04.1999
(For legend see fig. 1).
Puc. 6. Схема распределения
растительных группировок в
колонии Phalacrocorax carbo
30.0S.1999 г. (Условные обозна
чения см. рис. 1).
Fig. 6. Distribution scheme of veg
etation assemblages in the colony of
Phalacrocorax carbo 30.08.1999
(For legend see fig. 1).
Бранта: сборник трудов Азово-Черноморской орнитологической станции
Выпуск 8. 2005. - Экология.
В целом 1999 г. характеризовался засушливыми условиями, поэтому на
островах отмечалась значительно меньшая высота травостоя по сравнению с более
"влажными годами".
Колония, на которой проводилось изучение орнитогениых сукцессий
растительности, в дальнейшем бакланом не заселялась. При посещении островов в
2004 г. все гнезда были вырваны из грунта и смыты в результате мощного шторма
и наводнения, произошедших в октябре 2003 г.
Заключение
Conclusion
A wormwood assemblage with projective cover degree not less 40% original
ly presented on the control site. But being under press o f nest-building activ
ity o f the Cormorant this assemblage was almost destroyed in the first year
of the colony existence. Having gone through a number o f successional
changes and as a result o f heavy nitrification o f the substrate, the vegetation
in the first spring was presented by monospecies dense growth o f the orach
with a projective cover degree o f 100% and height up to 1.5 m. During the
second spring after active washout o f the nitrogen through the shelly substrate
there were registered low-size ephemerous plants that finished their growth
before late June. With the plants dying out the site (with area с300 m2)
turned into bare shelly ground with solitary plants presented.
The considerable impact o f the Cormorant on the islands biocoenoses through
active transformation of vegetation will finally lead to impoverishment of
coenotic structure o f island complexes (perennial plants are displaced by
annual ones), extraction of some species from their traditional habitats
(Great Black-headed Gull, Caspian Tern) that indirectly will help to decrease
their area.
Проведенные нами исследования дают возможность сделать следующие
выводы. Большой баклан в отличие от других представителей колониально
гиездящихся птиц Лебяжьих островов и, в частности, голенастых, которые мало
трансформируют местообитание в процессе жизнедеятельности, напротив, своей
гнездостроителыюй деятельностью оказывает определяющее воздействие па
состав, структуру и распределение растительности островов. Аналогичное влияние
птиц на растительность Чонгарских островов отмечает В.П.Коломшчук (1999).
На контрольном участке растительность, изначально представленная
полынной ассоциацией с проективным покрытием не менее 40%, в первый год,
после почти полного ее уничтожения на месте колонии, через ряд
последовательных сукцессионных смен к следующему сезону трансформировалась
в практически моновидовые заросли лебеды с проективным покрытием 100% и
высотой до 1.5 м. Затем, на третий год весной иод отмершими сухими побегами
лебеды отмечались низкорослые эфемеры, которые закончили вегетацию не
позднее июня.
Полукустарниковые сообщества с преобладанием полыни сменились
ассоциациями с доминированием яровых или озимых однолетников. При этом в
Багрикова Н А., Костин С.Ю
Биоценотические связи растительности и колониально гнездящихся ...
первый год в результате сильной нитрификации субстрата преобладали виды,
предпочитающие богатые азотом субстраты. В последующие годы при отсутствии
птиц в колонии в результате активного вымывания азота сквозь ракушечный
субстрат на контрольном участке преобладали виды-эфемеры. После их отмирания
участок, площадью -300 м2, представлял собой практически голый ракушечный
фрагмент с отдельными кустами полыни, ластовня и отмершими побегами лебеды,
анизанты и других малолетников.
Учитывая то, что появление большого баклана на Лебяжьих островах имеет
антропогенное происхождение (благоприятные кормовые условия, связанные с
развитием рыбного хозяйства в районе, а также заповедный режим островов) и
стойкую тенденцию к увеличению численности можно ожидать дальнейшее
обострение конкуренции за гнездовые территории. Сходные с бакланом гнездовые
стации на Лебяжьих островах занимают черноголовый хохотун и чеграва. Баклан,
занимая наиболее безопасные в волноприбойном отношении гривки, способствует
вытеснению этих видов с Лебяжьих островов. Подтверждением правомочности
наших выводов является тот факт, что в 2004 г. черноголовый хохотун вынужден
был загнездиться в другом месте, и колония переместилась южнее по острову к
восточному берегу в результате того, что бакланы заняли ракушечные участки,
ранее много лет занимаемые колонией хохотуна. Основным гнездовым
конкурентом баклана в полынных зарослях является серебристая чайка. Причем
большой баклан оказывается более конкурентноспособным видом.
Таким образом, большой баклан оказывает значительное влияние, как на
растительные сообщества, так и на орнитокомплексы островов. Непосредственное
его влияние на растительность происходит через активную ее трансформацию, что
в итоге ведет к обеднению ценотической структуры островных комплексов (замена
многолетников однолетниками). Использование тростника (корневищ, стеблей,
листьев) и других многолетников в качестве строительного материала косвенно
способствует уменьшению площади островов, т.к. это ведет к уменьшению
задернованности субстрата и приводит к усилению влияния ветровой эрозии, что
также уменьшает волнобойную устойчивость берегов. Непосредственное влияние
на орнитокомплексы островов - вытеснение с традиционных мест гнездования
отдельных видов (хохотун, чеграва).
Литература
Александрова В.Д. Динамика растительного покрова / / Полевая геоботаника. - М.-Л.:
Наука, 1964. - Т. 3. - С. 300-432.
Ардамацкая Т.Б. Влияние массовых колоний на растительность и животное население
острова Орлов / / Матер, совет, по структуре и функционально-биологической роли
животного населения суши. - М.: МОИП, 1967. - С. 113-114.
Багрикова H.A., Костин С.Ю., Корженевский В.В. Об орнитогенных сукцессиях
растительности в колониях большого баклана на Лебяжьих островах / / Фауна,
экология и охрана птиц Азово-Черноморского региона. - Симферополь: Экоцентр
"Синтез НТ”-Сонат, 1999. - С. 65-67.
Воронов А.Г. Изучение влияния наземных позвоночных животных на растительный покров
/ / Полевая геоботаника. - М.-Л.: Наука, 1964. - Т. 3. - С. 451-519.
Бранта: сборник трудов Азово-Черноморской орнитологической станции
Выпуск 8. 2005. - Экология.
Дідух Я.П., Костіна В.П., Шсляг-Сосонко Ю.Р. Флора і рослинність Лебединих островів / /
Укр. ботан. журн., 1979. - Т. 36, N° 5. - С. 472-475.
Капралов A.A., Клюкин A.A. Динамика юго-восточного берега Каркинитского залива / /
Труды Никит, ботан сада. - 2004. - Т. 123. - С. 219-222.
Коломійчук В.П. Значення рослинності у формуванні гніздових колоній сивкоподібних на
Чонгарських островах (Сиваш) / / Бранта: Сб. научных трудов Азово-Черноморской
орнитологической станции, 1999. - Вып. 2. - С. 178-182.
Коломийчук В.П., Мацюра A.B. Биологическое разнообразие и система взаимоотношений
растительности и колониально гнездящихся птиц островных систем / / Вопросы
биоиндикации и экологии. - Запорожье, 1998. - С. 138.
Костин С.Ю., Багрикова H.A. Орнитофлористическая характеристика Лебяжьих островов
(Крым) / / Бюл. Никитского ботан. сада, 2001. - Вып. 84. - С. 25-28.
Костин С.Ю., Тарина H.A. О гнездовании розового пеликана на Лебяжьих островах / /
Птицы Азово-Черноморского региона на рубеже тысячелетий. - Одесса: Астропринт,
2000. - С. 42-43.
Костин Ю.В. Птицы Крыма. - М.: Наука, 1983. - 240.
Кошелев А.И. Многолетняя и сезонная динамика орнитокомплексов плавней р. Молочная
(Северное Приазовье) / / Памяти проф. A.A. Браунера. - Одесса: Астропринт, 1997. -
С. 110-115.
Кошелев А.И., Лебединский И.В., Павленко В.Н., Пересадько Л.В. Динамика колоний
голенастых птиц в плавнях р. Молочная (Северное Приазовье) / / Матер. Всесоюзного
научн.-методич. совещ. зоологов педвузов. - Махачкала, 1990. - Ч. 2. - С. 129-132.
Кошелев А.И., Кошелев В.А. Гнездование цапель в зарослях тростника на водоемах
Северного Приазовья / / Бранта: Сб. научных трудов Азово-Черноморской
орнитологической станции, 1999. - Вып. 2. - С. 39-49.
Летопись природы Крымского государственного заповедно-охотничьего хозяйства. -
Алушта, 1976.
Снохин В.Д., Скрипко Г.С. О некоторых связях колоний речных крачек с растительными
ассоциациями островов / / Вестник зоологии, 1978. - № 1. - С.77-79.
Сиохин В.Д., Чериичко И.И. Влияние растительного покрова на размещение гнездовых
колоний / / Колониальные гидрофильные птицы юга Украины: Ржанкообразные. - К.:
Наукова думка, 1988. - С. 124-133.
Стспанян Л.С. Конспект орнитологической фауны СССР. - М.: Наука, 1990. - 728с.
Тарина H.A. О гнездовании птиц Красной книги Украины на Лебяжьих островах в 1998-
2002 годах / / Состояние природных комплексов Крымского природного заповедника и
других заповедных территорий Украины, их изучение и охрана. - Алушта, 2003. -
С .207-112.
Тарина H.A., Костин С.Ю., Багрикова H.A. Каркинитский залив / / Численность и
размещение гнездящихся околоводных птиц в водно-болотных угодьях Азово-
Черноморского побережья Украины. - Мелитополь-Киев: Бранта, 2000. - С. 184-208.
Mosyakin S.L., Fedoronchuk М.М. Vascular plants of Ukraine. Nomenclatural Checklist. - Kiev,
1999. - 345 p.
|