Размещение гнездящихся куликов в тундрах северо-западного Таймыра в зависимости от площади и кормности биотопов
В статье анализируется зависимость биотопического распределения куликов от кормовой емкости местообитаний и размера территории, пригодной для гнездования. Исследования проводили в течение двух летних полевых сезонов 2001-2002 гг. в прибрежной арктической тундре Северо-Западного Таймыра (залив Медуз...
Saved in:
| Published in: | Бранта: Cборник научных трудов Азово-Черноморской орнитологической станции |
|---|---|
| Date: | 2005 |
| Main Authors: | , , , , , |
| Format: | Article |
| Language: | Russian |
| Published: |
Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України
2005
|
| Subjects: | |
| Online Access: | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/81644 |
| Tags: |
Add Tag
No Tags, Be the first to tag this record!
|
| Journal Title: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Cite this: | Размещение гнездящихся куликов в тундрах северо-западного Таймыра в зависимости от площади и кормности биотопов / Т.А. Кирикова, С.П. Харитонов, Т.И. Варлыгина, Т.П. Переладова, И. Тульп, Г. Шеккерман // Бранта: Сборник научных трудов Азово-Черноморской орнитологической станции. — 2005. — Вип. 8. — С. 54-79. — Бібліогр.: 48 назв. — рос. |
Institution
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| _version_ | 1859604610277179392 |
|---|---|
| author | Кирикова, Т.А. Харитонов, С.П. Варлыгина, Т.И. Переладова, Т.П. Тульп, И. Шеккерман, Г. |
| author_facet | Кирикова, Т.А. Харитонов, С.П. Варлыгина, Т.И. Переладова, Т.П. Тульп, И. Шеккерман, Г. |
| citation_txt | Размещение гнездящихся куликов в тундрах северо-западного Таймыра в зависимости от площади и кормности биотопов / Т.А. Кирикова, С.П. Харитонов, Т.И. Варлыгина, Т.П. Переладова, И. Тульп, Г. Шеккерман // Бранта: Сборник научных трудов Азово-Черноморской орнитологической станции. — 2005. — Вип. 8. — С. 54-79. — Бібліогр.: 48 назв. — рос. |
| collection | DSpace DC |
| container_title | Бранта: Cборник научных трудов Азово-Черноморской орнитологической станции |
| description | В статье анализируется зависимость биотопического распределения куликов от кормовой емкости местообитаний и размера территории, пригодной для гнездования. Исследования проводили в течение двух летних полевых сезонов 2001-2002 гг. в прибрежной арктической тундре Северо-Западного Таймыра (залив Медуза, стационар им. Виллема Баренца).
В статті аналізується залежність біотопічного розподілу куликів від кормової ємності середовища існування та розміру території, придатної для гніздування. Дослідження проводили протягом двох літніх польових сезонів 2001-2002 рр. у прибережній арктичній тундрі Північно-Західного Таймиру (затока Медуза, стаціонар ім. Віллема Баренца).
In this paper we tried to analyze relationships, which connect habitat distribution of waders with food capacity of these habitats and with the area available fo r breeding. The research was taken in two summer field seasons of 2001-2002 in a coastal Arctic tundra of the North-Western Taimyr (Medusa Bay, Willem Barents Biostation).
|
| first_indexed | 2025-11-28T03:18:07Z |
| format | Article |
| fulltext |
Кирикова Т.А., Харитонов С.П., Варлыгина Т.И. и др.
Размещение гнездящихся арктических куликов в тундрах...
УДК 598.33+591.521 (571.511)
РАЗМ ЕЩ ЕНИЕ ГНЕЗДЯЩ ИХСЯ КУЛ И КО В В ТУН ДРАХ СЕВЕРО-
ЗАПАДНОГО ТАЙМ Ы РА В ЗАВИСИМ ОСТИ ОТ ПЛОЩ АДИ И
КОРМНОСТИ БИОТОПОВ
Т.А. К ирикова1, С.П. Х арит онов2, Т.И. В арлы гина3, Т.П. П ереладова4,
И. Тулы г\ Г. Ш еккерман5
1. Азово-Черноморская орнитологическая станция, Мелитополь (Украина);
2. Центр кольцевания птиц Института проблем экологии и эволюции
им. А.Н.Северцова РАН, Москва (Россия);
3. Ботанический сад МГУ, Москва (Россия);
4. Институт биохимии и молекулярной биологии МГУ, Москва (Россия);
5. Институт Альтерра (Нидерланды)
Distribution of breeding waders in tundra of the
North-W estern Taimyr according to the area and food
capacity of habitats. T.A. Kirikova', S.P. Kharitonov2,
T.I. Varlygina3, T.P. Pereladova"1, I. Tulp5, H. Schek-
kermans. - 1. Azov-Black Sea O rnithological
Station, Melitopol (Ukraine); 2. Bird Ringing Center of
the Institu te of Ecological and Evolutionary Problems
named after Severtsov A.N. of Russian Academy of
Sciences, Moscow (Russia); 3.Botanical Garden of
Moscow S tate University (Russia); 4. Institu te of
Biochemistry and Molecular Biology of Moscow State
University (Russia); 5. Institu te Alterra (the Netherlands).
In this paper we tried to analyze relationships, which connect habitat distribution o f waders
with food capacity o f these habitats and with the area available fo r breeding. The research
was taken in two summer field seasons o f 2001-2002 in a coastal Arctic tundra o f the
North-Western Taimyr (Medusa Bay, Willem Barents Biostation).
До настоящего времени многие аспекты зависимости пространственного
распределения куликов в тундрах от обилия корма, размера территории,
пригодной для гнездования, остаются невыясненными, а имеющиеся сведения
часто противоречивы (Чернов, 1967; Ланцов, Чернов, 1987; Гаврилов, 1988;
Кокорев, 1989).
Бранта: сборник трудов Азово-Черноморской орнитологической станции
Выпуск 8. 2005. - Экология.
По мнению ряда авторов, изучающих пространственную структуру
популяций куликов на местах гнездования, размеры индивидуальных участков
определяются наличием доступного корма (Кищинский, 1974; Флинт, Томкович,
1978; Кондратьев, 1982), массой тела гнездящейся птицы (Гаврилов, 1988),
запасами корма для птенцов (Holmes, Pitelka, 1968; Хлебосолов, 1986) или
характером весны и сроками снеготаяния (Рябицев, 1993; Свиридова, 2000).
Некоторые авторы считают, что выбор куликами гнездовых территорий
обусловлен защитными свойствами территорий (П анов,1983; Мельников, 1988),
доступностью пищи и наличием свободных от снега участков (Summers, Underhill,
1996), а также площадью местообитаний на весеннем пролете (Гаврилов, 1996).
В предлагаемой работе мы попытались проанализировать возможные
зависимости между характером распределения участков обитания куликов и
кормовыми условиями их местообитаний, а также площадью, пригодной для
гнездования.
О терминологии. Биотоп - относительно однородное по абиотическим
факторам среды пространство. М естообитание - биотоп или его часть с
соответствующим биоценозом. За биотоп-местообитание мы принимаем в нашей
работе выделенные группы растительных ассоциаций.
Под "участком обитания" особи (группы ) мы понимаем жизненное
пространство индивида или группировки, подразделяемое на центральную,
активно охраняемую зону и периферическую область, которая утилизируется и
охраняется в меньшей степени или же не охраняется вообще (Панов, 1983).
Представление о том, что защищаемая территория в классическом варианте
является местом расположения гнезда, достаточно традиционно. Именно этим, в
первую очередь, определяется происхождение таких терминов, как "гнездовая
территория" или "гнездовой участок", что по сути одно и то же (Рябицев, 1993).
Поэтому, анализируя распределение гнезд, мы с известными допущениями делаем
вывод о распределении гнездовых участков (Харитонов, 1982), т.е. в нашем
случае, участков обитания.
Под "поселениями" мы понимаем группы из гнездящихся но соседству птиц,
отделенных от других птиц своего вида большими расстояниями (Рябицев, 1993).
Характеристика района исследования
Characteristics of the investigated area
The investigation was carried out at Willem Barents Biostation o f the
Bol'shoy Arcticheskiy Reserve (73°21'N, 80°32E) (see fig.1). The area is sit
uated at the coast o f Yeniseiskiy Bay o f the Kara Sea, near 750 km to the
north o f the Polar Circle, in the south zone o f Arctic tundra. A typical fe a
ture o f the landscape is a hilly-ridged plain, broken by valleys o f rivers and
creeks.
Исследования проводили в течение двух летних полевых сезонов 2001-
2002 гг. в окрестностях стационара им.Виллема Баренца заповедника "Большой
Арктический" (73°2Ш , 80°32Е) (рис. 1.)
Район исследований находится на побережье Енисейского залива Карского
моря примерно на 750 км севернее Полярного круга, 18 км южнее пос. Диксон.
Характерным ландшафтом является холмисто-увалистая равнина, прорезанная
долинами рек и ручьев. Часто здесь встречаются выходы коренных пород,
образующие на некоторых участках гряды, которые вытянуты обычно в широтном
направлении. Таяние и сход снега начинается на хорошо прогреваемых южных
склонах выходов коренных пород, затем па возвышенных участках плакора,
южных склонах долин, значительно позже - на склонах северной экспозиции. У
подножия гряд и в глубоких долинах до начала августа, а местами до выпадения
нового снега, сохраняются снежники.
Район расположен в южной полосе арктических тундр (Чернов, Матвеева,
1979). Климатические условия арктических тундр весьма суровы: средняя темпе
ратура самого теплого месяца - июля колеблется от +2°С до +5°С, а иногда до +6°С.
Количество дней, когда температура воздуха достигает или превышает +5°С
градусов всего 12 (Климатический справочник, 1969). Снежный покров сохра
няется в течение 240-280 дней, а безморозный период составляет всего 50-70 дней,
при этом заморозки и выпадение снега возможны в любое время. В приморских
районах осадков может выпадать более 350 мм в год (Стишов, Чернов, 1989).
Стационар расположен в зоне сплошной мерзлоты фунтов. Влияние
мерзлоты сказывается на формировании растительности, создает условия для
образования пятнистых тундр с участками открытой почвы, солифлюкционных
террас на пологих склонах к долинам рек и т.д.
Бранта: сборник трудов Азово-Черноморской орнитологической станции
Выпуск 8. 2005. - Экология.
Климатические особенности сезонов 2001-2002гг.
Climatic characteristics o f seasons 2001-2002.
Except fo r a colder beginning o f the season ( Table 1) (mean temperature o f
June +4°C in 2001 and +2°C in 2002) the temperatures were similar to those
in 2001, though reached maximum several days later, and the monitoring plot
cleared from the snow cover two weeks later than in 2001. The year 2002
was less sunny, but much wetter: from 6 June to 9 August there were not less
132 mm o f precipitation, while only 59 mm in 2001. Both number o f rainy
days and quantity o f precipitation in those days exceeded indices o f previ
ous years (Schekkerman et al., 2003).
Сезон 2001 года был очень теплым и благоприятным для развития
растений. Число дней с температурой больше 5°С достигало 32. Моховый и
лишайниковый покровы были сильно иссушены из-за большого количества
солнечных дней. Сезон 2002 г. был значительно холоднее и влажнее предыдущего.
По всем показателям он приближался к среднегодовой норме.
2001 г. В начале июня большая часть (>80% ) района работ была все еще
покрыта снегом (табл.1). Июнь был гораздо теплее обычного, и снег таял быстро,
сохраняясь на 50% поверхности к
Таблица 1. Климатические особенности начала
сезонов 2001-2002 гг.
Table 1. Climatic characteristics of the beginning of sea
sons of 2001-2002.
Годы
Years с е IIP Т О V S S. S: s3
6-7.06 - 1.8 4.7 3.4 0.76 25.1 16.1 19.6
2001 -21.06 7-14.06 3.7 5.0 5.9 2.2 67.3 56.5 68.6
14-21.06 5.4 16.2 9.У 3.9 100.0 100.0 100.0
9-10.06 0.4 2.5 5.3 0.14 6.3 0 0
2002
-2.07 10-17.06 -0.6 3.2 6.0 0.69 22.4 16.1 17.6
17-24.06 3.7 38.9 5.6 1.60 44.8 48.3 58.8
Примечание: CC - сроки снеготаяния; ПР - периоды
регистрации данных; Т - температура воздуха (сред
няя за период), °С; О - количество осадков (мак
симальное за период), мм; V - скорость ветра, м/с;
S - общая площадь свободных от снега участков тунд
ры на мониторинговой площадке (400га), %; St - пло
щадь оттаявшей тундры с ивково-осоково-дриадовой
ассоциацией, %; S2 - площадь оттаявших участков с
осоково-пушицево-моховыми ассоциациями, %; S3 -
площадь оттаявших участков злаково-разнотравных
луговин, %.
Notes: CC - Timing of snowmelting; П Р - Periods of data regis
tration; "PC - air tem perature (mean for the period); О - quan
tity of precipitation (maximum for the period), mm; V - wind
velocity, m/sec: S - total area of snow-free tundra patches on the
monitoring plot (400 ha), %; S | - area of thawed tundra with a
willow-sedge-dryas association; S j - area of thawed tundra with
a sedge-cottongrass-moss associations, %; S3 - area o f thawed
tundra with a gramineous-forb meadows.
11 июня и на 10% к 16 июня (Ти1р
е1 а!., 2002). Средняя температура
воздуха в июне составила +4°С, а
максимальная достигала +15°С.
Больш инство дней были
солнечными с устойчивым, часто
сильным северо-восточным ветром.
Два дня характеризовались
продол жител ЫIым и дождям и.
2002 г. От снежного покрова
мониторинговая площадка освобо
дилась 2 неделями позже, чем в
предшествующий год (табл.1).
Таяние снега было вызвано не
высокими температурами, а
сильным дождем. Лето 2002 г. было
в среднем несколько холоднее, чем
в 2001 г. Помимо более холодного
начала сезона (средняя температура
июня +4°С в 2001 г. и +2°С в
2002 г.) ход температур воздуха был
сходен с наблюдавшимся в 2001 г.,
хотя пик был достигнут нескольки
ми днями позже. Однако 2002 г.
был отчетливо менее солнечным.
Кирикова ТА., Харитонов С.П., Варлыгина Т.И. и др.
Размещение гнездящихся арктических куликов в тундрах...
Наиболее примечательной чертой 2002 г. оказалась его влажность: с 6 июня но 9
августа выпало не менее 132 мм осадков, тогда как в 2001 г. только 59 мм. Как
число дождливых дней, так и количество осадков в дождливые дни превышали
показатели прежних лет (Schekkerman et al., 2003).
Прилет куликов в 2002 г. задержался из-за холодной погоды и сохранения
снежного покрова. Гнездование началось на 7-10 дней позже, чем в 2001 г. (25
июня у ранних видов).
Краткое описание групп ассоциаций - местообитаний
Brief description o f groups o f associations-habitats
Breeding waders used five types o f habitats (figures in brackets is a habitat per
centage regarding to the whole mapped territory): 1 -willow-sedge-dryas moss-
lichen tundras on a plakor (62.3); 2 -wet ridge-hollow complexes with sedge-cot-
tongrass-moss associations on ridges and gramineous-forb hollows (17.8); 3-
gramineous-forb meadows in river valleys and in deepenings on a plakor (14.5);
4-moss-lichen tundras with a scattering o f large stones on a plakor (4.8); 5-
rubbly willow-dryas-sandwort tundra (0.4). Other 0.2 % is wet meadows along
tracks o f a cross-country vehicle and along creek valleys, rocky ridges and out
crops; also patches with erosion processes and laida-creek habitats.
В период гнездования кулики использовали пять типов местообитаний (в
скобках указано, какой процент занимало отдельное местообитание от общей
закартированной площади): 1 - ивково-осоково-дриадовые мохово-лишайниковые
тундры на плакоре (62.3); 2 - сырые грядово-мочажинные комплексы с осоково-
пуш ицево-моховыми ассоциациями на грядах и злаково-разнотравными
мочажинами (17.8); 3 - злаково-разнотравные луговины но долинам рек и в
западинах на плакоре (14.5); 4 - мохово-лишайниковые тундры с россыпью
крупных камней на плакоре (4.8); 5 - щебнистые ивково-дриадово-минуарцевые
тундры (0.4). Оставш иеся 0.2% принадлежат к сырым луговинам вдоль
вездеходных следов и по долинам ручьев, скальным грядам, останцам, участкам с
эрозионными процессами и лайдово-ручьевым биотопам.
1 - общее проективное покрытие (О П П ) - 80-90%, травяно-кустарничковый
ярус - 20-25%, моховой - 40%, лишайниковый - 20-25%. Доминирующие виды: Salix
polaris W ahlenb., Dryas punctata Juz., Hylocomium splendens (Hedw.) B.S.G. var.
obtusifolium (Geh.) Paris, Thamnolia vermicularis (Sw.) Schaer., Dactylina arctica
(Richardson) Nyl., Cladonia pyxidata (L.)Hoffm.. В состав субдоминантов травяно-
кустарничкового яруса в некоторых ассоциациях входят астрагал зонтичный,
луговик северный, лисохвост альпийский и др.
2 - ОПП - 90-100 %, соотношение площади гряд и мочажин очень
изменчиво. На грядах доминируют мхи (70-75%), среди которых преобладают
различные виды рода Polytrichoides, а местами встречаются различные но размеру
пятна из сфагнумов; покрытие лишайникового яруса - до 20%, травяно
кустарникового яруса - 5%, но оно значительно возрастает в местах, где
встречаются заросли Salix reptans. В мочажинах преобладают гипновые мхи - до
60%, травы - 35-40%, где доминируют пушица, осоки, мытник, сердечник и злаки.
Бранта: сборник трудов Азово-Черноморской орнитологической станции
Выпуск 8. 2005. - Экология.
3 - ОПП - почти 100%, травяной ярус - 90-95%, моховой - 5-10%, лишайиики
отсутствуют.
Доминирующие виды: Dupontia fisheri R. Br. (25%), Eriophorum polysta-
chion L., Carex subspathacea Wormsk. ex Hornem., Ranunculus nivalis L.
4 - ОПП - 50-65%, травяно-кустарничковый ярус -10%, моховой - 20%,
лишайниковый - до 35%. Доминирующие виды: различные виды из рода Saxi/raga,
Deschampsia borealis Juz. Salix polaris W ahlenb., Dry as punctata Juz., различные
виды родов Cladonia, Cetraria, Thamnolia vermicularis (Sw.) Schaer. и др.
5 - ОПП - 35-50%, травяно-кустарничковый ярус - 20-35%, моховой - 10%,
лишайниковый- 20%. Доминирующие виды: Salix polaris Wahlenb., Dryas punctata
Juz., Minuartia arctica (Stev. ex Ser.) Graebn., Novosieversia glacialis (Adams) F. Bolle,
Hylocomium splendens (Hedw.) B.S.G. var. obtusifolium (Geh.), Cetraria islandica (L.)
Ach., Thamnolia vermicularis (Sw.) Schaer.
Материал и методы
Material and methods
Картирование гнезд и оценка территориальных связей
Mapping o f nests and estimation o f territorial links
Nests were mapped using a navigation unit "Garmin"-GPS-12. We analyzed
choice o f the nesting place fo r five common wader species on the monitoring
plot, divided them in two groups: 1) species that have a big breeding terri
tory, protect it and involve both sexes in incubation - Pacific Golden Plover
(Pluvialis fulva), Turnstone (Arenaria interpres), Dunlin (Calidris alpina); 2)
species that have no territory or almost do not protect it; incubation carried
out solely - Curlew Sandpiper ( Calidris ferruginea), Little Stint (Calidris
minuta).
Ежедневный поиск гнезд на мониторинговой площадке (400 га) проводили
с середины июня до середины июля. При этом все свободные от снега участки
тундры посещали по зигзагообразному маршруту, пересекая каждый квадрат
(250 х 250 м) три-пять раз. Кроме того, поиск гнезд куликов вели на соседних
участках, площадь которых принимали во внимание при оценке распределения
куликов на исследуемой территории. Картирование гнезд осуществляли с
помощью навигационного прибора "Garmin"-GPS-12.
К настоящему времени в районе наших исследований зарегистрировано 23
вида куликов, из них гнездящихся -И .
Нами проанализирован выбор места для гнезда у фоновых видов куликов,
обитающих на мониторинговой площадке: азиатской бурокрылой ржанки (Pluvialis
fulva), камнешарки (.Arenaria interpres), чернозобика ( Calidris alpina), краснозобика
(Calidris ferruginea), кулика-воробья ( Calidris minuta).
Кулики по типу территориального поведения Ф.А. Пителкой (Pitelka et
al.,1974) и П.С. Томковичем (1984) поделены на две группы: имеющие большую
охраняемую территорию (тип А, по: Nice, 1941) и не имеющие территории или
почти её не охраняющие. Наши материалы хорошо укладываются в эту схему.
Кирикова ТА., Харитонов С.П., Варлыгина Т.И. и др.
60 « * 3 9 Размещение гнездящихся арктических куликов в тундрах...
Каждая пара птиц, первой группы имеет участок обитания, границы которого
охраняются не только во время брачных игр, но и, как правило, до конца
инкубации, а зачастую и более длительное время. Размеры участков обитания
могут значительно варьировать не только у разных видов, но и у одного вида птиц
в разных частях ареала. К первой группе можно отнести азиатскую бурокрылую
ржанку, камнешарку, чернозобика. Это моногамные виды, у которых в инкубации
участвуют как самец, гак и самка. Размеры охраняемых территорий у камнешарки
составляют около 0.1 га; варьируют от 1 га (Кондратьев, 1982) до 2.9 га (Томкович,
1994) у чернозобика; от 4.3 га до 41.4 га - у бурокрылой ржанки (Свиридова, 2000).
Ко второй группе можно отнести два вида куликов: краснозобика и кулика-
воробья. Самцы этих видов лишь в предгнездовой период демонстрируют
занятость какой-либо территории и охраняют самку. Насиживающая же птица при
необходимости сама охраняет гнездо. Нередко несколько гнезд находятся в
непосредственной близости друг от друга.
У краснозобика только самки насиживают кладки (Cramp, Simmons, 1983; Том
кович, 1988). В тундрах северо-восточной оконечности азиатского материка самцы
краснозобика занимали небольшие участки, чуть менее 1 га (Кондратьев, 1982).
У кулика-воробья отсутствуют ярко выраженные охраняемые территории.
Территориальность заканчивается с началом инкубации (Томкович, 1980; Cramp,
Simmons, 1983).
Самка откладывает две кладки. Первая кладка насиживается самцом, вторая
- самкой (Cramp, Simmons, 1983; Tulp, Schekkerman et al., 2002).
Оценка разм еров гнездовых территорий
Estimation o f the size o f breeding territories
To estimate distribution o f breeding territories within a settlement we used
the method o f the closest neighbour ( Clark & Evans, 1954) that can be
applied fo r any distribution o f points (here - nests) on the flat.
B.K. Рябицев (1993) считал наиболее приемлемым метод точечного
картирования демонстрируемых (опеваемых, токовых) территорий. По его же
мнению, в некоторые периоды репродуктивного сезона точечное картирование
становится неоперативным и неприемлемым из-за динамичности обстановки. В
этих случаях лучший путь выявления территориальной структуры - ее "эскизное”
нанесение на картосхему, но и тогда показателями размеров территорий можно
оперировать ограниченно.
В нашей работе для оценки распределения участков обитания куликов в
поселении мы использовали метод ближайшего соседа (Clark & Evans, 1954),
применяемый для любого распределения точек (в частности - гнезд) на плоскости.
Картирование биотопов
Mapping o f habitats
As a mapping unit it was taken a group o f associations united according to
dominated species o f vegetation and lichens, their composition and structure.
Borders o f associations were mapped using "Garmin - GPS-12". Groups o f
— ------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------- £ ,3^
association were further used to distinguish habitats (fig.2). The area o f habi
tats and distance from a nest to the border o f the closest habitat were esti
mated using the program "Maplnfo Professional 5.5".
Д л я анализа пространственного распределения куликов на участке
приморской арктической тундры, площадью в 400 га, ограниченном с севера и юга
руслами рек, были определены границы растительных ассоциаций. Растительный
покров здесь отличается большим фитоценотическим разнообразием и
мозаичностью, особенно на тундровых участках. Поэтому в качестве основной
единицы картирования была принята группа ассоциаций, объединенных но
доминирующим видам растений и лишайников, составу и структуре. На
площадках 2x2 кв.м но стандартной методике были сделаны геоботанические
описания. Д ля выделения растительных ассоциаций использована
классификация В.Д.Александровой (1977, 1983).
Картирование границ ассоциаций проводили методом координатной съемки
прибором "Garmin - GPS-12”. В дальнейшем группы растительных ассоциаций
были использованы для выделения биотопов (рис.2).
Определение площади биотопов и расстояния от гнезда до границы
ближайшего биотопа для детального анализа размещения куликов выполнено с
помощью программы "M aplnfo Professional 5.5”.
Оценка пищевых ресурсов куликов
Estimation o f forage reserves o f waders
To estimate how a food factor influenced on choice o f habitats by waders in
their breeding period we took into account only the results o f examination of
soil samples as we had suggested that surface insects could not sufficiently
influence on distribution o f adult birds. The first reason was unfavourable
conditions fo r grozuing insects during the whole period o f wader's breeding in
2002 (Schekkerman et al., 2003). The second zvas coincidence o f mean many
years' peak o f insect activity zvith the hatching time o f wader chicks (the
report by I.Tulp and H.Schekkerman "Timing o f wader breeding in relation
to the insect burst", Denmark, 21-23 November 2004).
In June, July and August in each habitat zvhere the waders were the most
numerous (1-3) there were taken three soil samples o f 25x25 cm (n=27)
according to the standard method (Chernov, 1972). All species o f inverte
brates detected in samples are potential foraging items o f waders in Arctic
and sub-Arctic tundra (Chernov, 1967; Kishchinskiy, 1978; Andreyeva, 1988;
Lantsov, Chernov, 1987; Ryabitsev, 1993; Kirikova, 2002).
Пищевые ресурсы куликов на оттаявших участках арктической тундры в
начале гнездования представлены наземными и водными кормами.
В группе наземных кормов выделено две подгруппы:
1) поверхностные;
2) почвенные.
Бранта: сборник трудов Азово-Черноморской орнитологической станции л 1
Выпуск 8. 2005. - Экология. g |
Ивково-осоково-дриадовые мохово-лишайниковые тунлры на плакоре
Willow-sedge-dry as moss-lichen tundras on plakors
Сырые грядово-мочажинные комплексы с осоково-пушпцево-мохо-
выми ассоциациями на грядах и злаково-разнотравными мочажинами.
W et ridge-hollow complexes with sedge-cottongrass-moss associations on ridges
and gramineous-forb hollows.
Злаково-разнотравные луговины по долинам рек и в западинах на плакоре
gramineous-forb meadows in river valleys and in deepenings on a plakor
Мохово-лишайниковые тундры с россыпыо крупных камней на плакоре
Moss-lichen tundras with a scattering of large stones on a plakor
-Ц Щебнистые ивково-дриадово-минуарцевые тунлры
Rubbly willow-dryas-sandwort tundra
Лайдово-ручьевая тундра
Laida-creek tundra
! | | p Долинно-ручьевая
Valley-creek
Скальники
Rocky outcrops
p m Каменистая тундра
Rocky tundra
P f | | Участки с эрозионными процессами
Areas with erosion processes
fjfglf Сырые луговины вдоль вездеходных следов
W et meadows along tracks of a cross-country vehicle
Бухта Медуза
Medusa Bau
Рис. 2. Карта биотопов.
Fig. 2. Map of habitats.
Кирикова
Т.А., Харит
онов
С.П., Варлыгина
Т.И. и
др.
Размещ
ение
гнездящ
ихся
арктических
куликов
в
т
ундрах...
Бранта: сборник трудов Азово- Черноморской орнитологической станции
Выпуск 8. 2005. - Экология.
К первой подгруппе отнесены пауки, большинство жесткокрылых, взрослые
формы двукрылых; ко второй - олигохеты (Enchytraeidae и Eisenia nordenskioldi),
личинки типулоидных двукрылых ( Tipula carinifrons) и др.
В группе водных кормов нами выделены бентосные корма, к которым
отнесены личинки некоторых двукрылых (Prionocera, Chironomidae).
Влияние кормового фактора на выбор куликами мест обитания в гнездовой
период мы оценивали только по результатам исследования почвенных проб,
полагая, что поверхностно обитающие насекомые не могли существенно влиять на
распределение взрослых птиц по нескольким причинам. Во-первых, это
неблагоприятные условия для развития насекомых в течение всего периода
размножения куликов в 2002 г. (Schekkerman et al., 2003). Во-вторых, это
совпадение среднего многолетнего пика активности насекомых со сроками
вылупления птенцов куликов (из материалов доклада И. Тульп и Г. Шеккермана
Timing of wader breeding in relation to the insect burst" на международном
совещании "Travelling to Breed" в Дании, 2004).
Почвенные пробы позволили оценить распределение и динамику
беспозвоночных в местообитаниях куликов. В наиболее населенных куликами
биотопах (1-3) в июне, июле и августе по общепринятой методике (Чернов, 1972)
было взято по три почвенные пробы размером 25 х 25 см (п=27). Взятие малого
количества почвенных проб в июне оправдано небольшой площадью территории
(2.7 га), свободной от снега, и используемой куликами для кормежки. Из-за
трудоемкости почвенно-зоологических исследований не удалось взять большое
количество проб в июле и в августе, что не позволяет экстраполировать
полученные результаты по плотности населения беспозвоночных на обширные
территории.
Все виды беспозвоночных, обнаруженные в пробах, служат потенциальными
кормовыми объектами куликов в субарктических и арктических тундрах (Чернов,
1967; Кищинский, 1978; Андреева, 1988; Ланцов, Чернов, 1987; Рябицев, 1993;
Кирикова, 2002).
Сбор метеоданных
Weather indices
Weather conditions were indicated using an automatic meteo-station WMR-
900 H. Indices o f temperature, moisture content, precipitation, wind direction
and velocity, air pressure were registered every thirty minutes throughout the
season.
Осуществляли при помощи автоматической метеостанции W M R-900H.
Данные температуры, влажности, осадков, скорости и направления ветра,
атмосферного давления регистрировались каждые полчаса в течение всего сезона.
Математическая обработка
Mathematic analysis
То estimate nest distribution in settlements we used the method o f the clos
est neighbour ( Clark & Evans, 1954). Distribution was viewed as random,
group or regular. The area o f the breeding settlement was evaluated using a
I А2
А7 /
•С'4Л8 ô
А5 _ Л б'
Рис. 3. Определение площади
гнездового поселения птиц.
Черные точки - гнезда, серые
точки - краевые точки поселения
(вычислены компьютерной про
граммой, разработанной
С. П. Харитоновым), штриховая
линия - примерная граница
гнездового поселения.
Fig. 3. Estimation of the area of a
breeding settlement of birds.
Black dots indicate nests, grey dots show
marginal points o f the settlement (esti
mated with a help o f the computer pro
gramme developed by S.P.Kharitonov).
The dashed line shows an approximate
border o f the breeding settlement.
Кирикова ТА., Харитонов С.П., Варлыгина Т.И. и др.
Размещение гнездящихся арктических куликов в тундрах...
computer program developed by Kharitonov
S.P. (Kharitonov & Siegel-Causey, 1988) (fig.
3). Habitat selectivity was analyzed by com
paring the habitat area and a share o f nests
in it (Tables 3, 4).
При оценке распределения гнезд в
поселении использован метод ближайшего
соседа (Clark & Evans, 1954). Тип распределения
определяли по вычисленному показателю R:
если R=1 или отличия R от единицы были
недостоверными, то распределение гнезд
рассматривали как случайное; если R было
достоверно меньше единицы, распределение
считали групповым; если R достоверно больше
1, то распределение считали равномерным. Из-
за небольшого объема данных достоверными
приняты значения при Р<0.1.
Площадь гнездового поселения вида
рассчитана компьютерной программой,
разработанной С.П. Харитоновым (Kharitonov
& Siegel-Causey, 1988). При вычислениях
плотности гнездования учитывались все
найденные гнезда, включая разоренные. Метод
проиллюстрирован на рис. 3.
Выбор куликами участка обитания в
зависимости от размера пригодных для
гнездования биотопов анализировали на основе
сравнения площади биотопа и доли в нем гнезд
(компьютерная программа "Оценка разности
выборочных и генеральных долей по критерию
Стыодента"), табл.З, 4.
Результаты
Results
Плотность и характ ер распределения гнездящихся куликов
Density and distribution o f breeding waders
Random distribution zms recorded fo r species with low breeding density
(Dunlin, Pacific Golden Plover). Little Stint was characterized by high breed
ing density and group distribution, which may be explained by its spring
fidelity to thawed patches (Table 2).
У видов с низкой плотностью гнездования (чернозобик, ржанка) отмечен
случайный тип распределения, свидетельствующий об относительно однородных
Бранта: сборник трудов Азово-Черноморской орнитологической станции
Выпуск 8. 2005. - Экология.
условиях тундры. Кулик-воробей характеризовался самой высокой плотностью
гнездования и групповым распределением (табл.2), что, возможно, объясняется его
привязанностью к проталинам весной.
Таблица 2. Распределение гнезд отдельных видов куликов в 2001-2002 гг. на
обследованной территории.
Table 2. Distribution of nests of some wader species on the investigated area in 2001-2002.
Виды
Spccics
Год
Year S N L К R t P a
Calidris fcrruginea 2001 8.38 15 363.2±50.5 1.8 0.97 -0.21 0.84 с
2002 4.97 12 297.0±48.6 2.4 0.92 -0.51 0.62 с
Calidris alpina 2001 3.64 23 222.3±21.7 6.3 1.12 1.08 0.29 с
2002 9.38 27 318.6±29.7 2.9 1.08 0.80 0.43 с
Calidris minuta 2001 9.13 96 139.2±8.2 10.5 0.901 -1.83 0.07 с’
2002 10.00 138 109.9±6.0 13.7 0.81 -4.17 0.0001 S
Pluvialis fulva 2001 9.60 23 398.3±35.2 2.4 1.23 2.14 0.04 г
2002 7.18 23 312.2±30.5 3.2 1.12 1.07 0.29 с
Примечание: S - площадь поселения, км2; N - число гнезд в поселении; L - среднее
минимальное расстояние между гнездами, м; К - плотность поселения, гнезд/км2;
R - коэффициент оценки распределения (Clark, Evans, 1954); t - критерий
Стыодента; Р - достоверность отличия распределения гнезд от случайного; а - тип
распределения; с - случайное распределение; г - равномерное распределение; g -
групповое распределение; с' - случайное распределение с тенденцией к
групповому.
Notes: S - area of a settlement, km*; N - number of nests in a settlement; L - mean minimal dis
tance between nests, m; К - density of a settlement, nests/km2; R - coefficient of distribution
estimation (Clark, Evans, 1954); t - Student's criteria; P - reliability of difference of nest distri
bution from random; a - type of distribution; с - random distribution; r - regular distribution; g
• group distribution; c’ - random distribution with tendency to a group one.
Избирательность куликов no отношению к биотопам
Habitat selectivity o f waders
In 2001 Dunlins preferred nesting in gramineous-forb meadows (P=0.035),
(Table.3). In 2002 almost all Dunlin settlements were in willow-sedge-dry as
moss-lichen tundra on a plakor P=0.07), Table 4.
Little Stints did not change their habitats in spite o f seasonal conditions: on
plots o f willow-sedge-dryas moss-lichen tundra the share o f nests in 2001 and
2002 respectively was 0.48 и 0.49 (P=0.03); in wet ridge-hollow complexes
0.36 and 0.45 (P<0.001); in meadows 0.16 and 0.06 (P=0.75; P=0.05).
Curlew Sandpipers, Turnstones and Pacific Golden Plovers did not show sig
nificant differences in habitat selectivity though preferred willow-sedge-dryas
moss-lichen tundra.
Кирикова ТА., Хариг
Размещение гнездящихся ,
‘■•в С.П., Варлыгина Т.И. и др.
пических куликов в тундрах...
Чернозобик в 2001 году предпочитал устраивать гнезда на участках злаково
разнотравных луговин (Р=0.035) но соседству с доминирующим биотопом ивково-
осоково-дриадовой ассоциации (И О Д ) мохово-лишайниковой тундры на плакоре
(табл.З).
В 2002г. поселение чернозобика практически полностью размещалось в
наиболее значительном но площади биотопе И ОД (Р=0,07), табл.4.
Таблица 3. Распределение гнезд куликов по биотопам мониторинговой площадки в 2001 г.
Table 3. Distribution of wader nests per habitats of the monitoring plot in 2001.
Вид
Species N
Типы биотопов / Types of habitats
ИОД
(PreH=0,62)
ОПМ
(Pre„=0,18)
ЗРЛ
(Pren=0,15)
М Л Т (PrcH=0,05) ИДМ
(Pre„=o,oi)
М |Р вы5| t 1 P m | p , J t 1 p m |p 8J t 1 p m | p bJ t 1 p м | р выб| t 1 P
C. alpina 9 2 0.22 2.48 0.04
C.ferruginea 14 10 0.71 0.70 0.49
C. minuta 56 27 0.48 2.17 0.03
Pl.fulva 18 14 0.77 1.35 0.19
3 0.33 1.21 0.26
1 0.07 1.05 0.31
20 0.36 3.490.001
2 0.11 0.75 0.46
4 0.44 2.54 0.04
3 0.21 0.73 0.48
9 0.16 0.32 0.75
1 0.05 1.09 0.29
0 0.00 0.68 0.52
0 0.00 0.84 0.41
0 0.00 1.68 0.09
1 0.05 0.14 0.88
0 0.00 0.19 0.85
0 0.00 0.24 0.81
0 0.00 0.49 0.63
0 0.00 0.27 0.78
Примечание: Ргсн- доля площади, занимаемой биотопом, от общей площади всех биотопов
на исследуемой площадке; М - количество гнезд в данном биотопе; N - общее число гнезд
на всех биотопах; Рвыб. - доля гнезд куликов в данном биотопе от общего числа гнезд; t -
критерий Стыодента; Р - достоверность отличия Рвыб. от Рген. Типы биотопов: ИОД -
ивково-осоково-дриадовые мохово-лишайниковые тундры на плакоре; ОПМ - сырые
грядово-мочажинные комплексы с осоково-пушицево-моховыми ассоциациями на грядах и
злаково-разнотравными мочажинами; ЗРЛ - злаково-разнотравные луговины по долинам
рек и в западинах на плакоре; МЛТ - мохово-лишайниковые тундры с россыпью крупных
камней на плакоре; ИДМ - щебнистые ивково-дриадово-минуарцевые тундры.
Notes: Ргсн- a share of the habitat area out of total area of all habitats of the investigated area; M - num
bers of nests in the habitat; N - total numbers of nests in all habitats; Рвыб. - a share of wader nests in the
habitat out of total number of nests; t - Student's criteria; P - reliability of difference Рвыб. from Рген.
Types of habitats: ИОД - willow-scdge-dryas moss-lichen tundras on a plakor; ОПМ - wet ridge-hollow
complexes with sedge-cottongrass-moss associations on ridges and gramineous-forb hollows; ЗРЛ - grami-
neous-forb meadows in river valleys and in deepenings on a plakor; МЛТ - moss-lichen tundras with a scat
tering of large stones on a plakor; ИДМ - rubbly willow-dryas-sandwort tundra.
Таблица 4. Распределение гнезд куликов по биотопам мониторинговой площадки в 2002 г.
Table 4. Distribution o f wader nests per habitats o f the monitoring plot in 2002.
Вид
Species
N
Типы биотопов / Types of habitats
иод
(Prai=0,62)
ОПМ
(P^O .18)
3PJ1
(P^-0,15)
МЛТ
(Prc„~0.05)
ИДМ
(PreH=0,01)
M|P„,rf | t 1 P M|P»u6| t 1 P M lP ^e l t 1 P M | p»«I T 1 P m | p .u6| t 1 P
C.alpina 15 13 0.87 1.95 0.07
C.ferruginea 6 4 0.67 0.22 0.83
C.minuta 65 32 0.49 2.18 0.03
Pl.fulva 17 11 0.65 0.20 0.84
[AJnterpres 3 1 0.33 1.04 0.41
1 0.07 1.13 0.27
1 0.17 0.08 0.94
29 0.45 5.63 0.00002
2 0.12 0.66 0.52
2 0.67 2.20 0.16
1 0.07 0.87 0.39
1 0.17 0.14 0.89
4 0.06 1.93 0.05
2 0.12 0.32 0.75
0 0.00 0.71 0:55
0 0.00 0.87 0.39
0 0.00 0.55 0.60
0 0.00 1.81 0.07
2 0.12 1.34 0.20
0 0.00 0.38 0.73
0 0.00 0.25 0.80
0 000 0.16 0.88
0 0.00 0.52 0.60
0 0.00 0.27 0.79
0 0.00 0.11 0.92
Примечание: см. табл.4.
Notes: see Table 4.
Бранта: сборник трудов Азово-Черноморской орнитологической станции
Выпуск 8. 2005. - Экология.
Кулик-воробей, в отличие от чернозобика, сохранил свои биотонические
предпочтения независимо от условий сезона: на участках ивково-осоково-
дриадовой мохово-лиш айниковой тундры доля гнезд в 2001-2002 гг,
соответственно, 0.48 и 0.49 (Р=0.03); в сырых грядово-мочажинных комплексах
0.36 и 0.45 (Р<0.001); на луговинах 0.16 и 0.06 (Р=0.75; Р=0.05).
У краснозобика, камнешарки и бурокрылой ржанки не установлено
достоверных отличий в выборе биотопа, хотя преимущественно они устраивали
гнезда в биотопе ИОД.
Пищевые ресурсы куликов
Forage reserves o f waders
First days after their arrival waders had to feed on small thawed patches
(Table 1) with low density o f invertebrates (Table 5), because richer patch
es were covered with snow or melt-water. In 2002 on rare thawed patches o f
ridge-hollow complexes (with sedge-cottongrass-moss associations on ridges
and gramineous-forb hollows) the density o f Oligochaeta and Enchytraeidae,
and larvae o f Tipula and Prionocera was four times and fo r Eisenia norden-
skioldi Eis. 1.5 times greater than on plots o f willow-sedge-dryas moss-lichen
tundra. Wet ridge-hollow complexes with sedge-cottongrass-moss associations
were characterized by relatively stable forage reserves fo r waders throughout
the season (Table 5).
В первые дни после прилета кулики
вынуждены кормиться на свободных от снега
небольших по площади (табл.1) участках
ивково-осоково-дриадовой мохово-лишайни
ковой тундры (И О Д ) с невысокой плот
ностью беспозвоночных (табл.5), поскольку
более богатые кормом участки грядово-
мочажинных комплексов с осоково-
пушицево-моховыми ассоциациями на грядах
и злаково-разнотравны ми мочажинами
(О П М ) покрыты снегом или талой водой. На
редких проталинах грядово-мочажинных
комплексов ОПМ плотность энхитреид
(Oligochaeta, Enchytraeidae) и личинок
двукрылых ( Tipula, Prionocera) в 2002 г. была
в 4 раза, а дождевого червя (Eisenia nordenski-
oldi Eis.) в 1.5 раза выше, чем на участках
И ОД (рис. 4).
Вероятней всего, перечисленные виды
беспозвоночных могли служить потенциаль
ными кормовыми объектами для куликов не
только в раннегнездовой период, но и в
период насиживания.
07 08
М есяц / M onth
Рис. 4. Плотность беспозвоночных в
основных биот опах мониторинговой
площадки в 2002.
ИОД - ивково-осоково-дриадовые мохово-
лишайниковые тундры на плакоре; ОПМ -
сырые грядово-мочажинные комплексы с осо-
ково-пушицево-моховыми ассоциациями на
грядах и злаково-разнотравными мочажи
нами; ЗРЛ - злаково-разнотравные луговины
по долинам рек и в западинах на плакоре.
Fig. 4 Density o f invertebrates in main habi
tats o f the monitoring plot in 2002.
ИОД - urillow -sedge-dry as moss-lichen tundras on
plakors; ОПМ • ridge-hollow complexes with sedge-
cottongrass-moss associations on ridges and grami
neous-forb hollows; 3PJI - gramineous-forb meadows
in river valleys and in deepenings on a plakor.
Кирикова ТА., Харитонов С.П., Варлыгина Т.И. и др.
Размещение гнездящихся арктических куликов в тундрах...
Таблица 5. Биотопическое распределение плотности почвенных беспозвоночных в
пределах исследуемой площадки (экз/м2, средняя ±SD), 2002 г.
Table 5. Habitat distribution o f density o f soil invertebrates on the investigated plot
(ind/m 7, mean ±SD), 2002.
Виды
Species
Июнь / June Июль / July Август / August
и о д ОПМ ЗРЛ и о д ОПМ ЗРЛ и о д ОПМ ЗРЛ
(n=3) (n-3) (n-3) (n=3) (n-3) (n=3) (n=3) (n=3) (n=3)
Enchytraeidae 144±112 565+234 117±51 512±115 331±117 2715 11411285 560±200 1619
Eisenia nordenskioldi 10.7 16.0 0 10.7 16.019.2 0 0 10.7 0
Личинки Diptera sp. 5.3 21.3 0 10.7±5.3 10.7+5.3 32.019.2 0 10.715.3 26.7+14.1
Личинки 0 0 0 0 0 0 26.7 0 26.7114.1
Chironomidae
Личинки 14.1 0 0 5.3 16.0+9.2 0 16.019.2 42.7134.9 0
Tipula carinifrons
Личинки Prionocera 0 0 0 0 0 10.7+5.3 0 0 48.0+16.0
Общая численность
Total numbers 187±110 6031252 117±51 539±135 3731117 6915 11841296 6241168 117146
Примечание: ИОД - ивково-осоково-дриадовые мохово-лишайниковые тундры на плакоре;
ОПМ - сырые грядово-мочажинные комплексы с осоково-пушицево-моховыми
ассоциациями на грядах и злаково-разнотравными мочажинами; ЗРЛ - злаково
разнотравные луговины по долинам рек и в западинах на плакоре; "п" - количество проб;
"О" - не обнаружено в пробах.
Notes: ИОД - willow-scdge-dryas moss-Iichen tundras on a plakor; ОПМ - wet ridgc-hollow complexes with
sedge-cottongrass-moss associations on ridges and gramineous-forb hollows; ЗРЛ - gramineous-forb meadows
in river valleys and in dcepenings on a plakor; "n"- number of samples; "0" - not discovered in samples.
Самыми многочисленными в почвенных пробах во всех биотопах, кроме
щебнистой тундры, были энхитреиды длиной от 10 до 15 мм, наибольшие значения
плотности которых в июне отмечены в сырых ОПМ (табл. 5). Обилие энхитреид
сохранялось на сравнительно высоком уровне.
Среди других кормовых объектов максимальными значениями плотности
отличались личинки размером от 15 до 25 мм в августе на влажных участках
злаково-разнотравных луговин (ЗР Л ); личинки длиной от 10 до 20 мм в августе в
сырых ОПМ; дождевой червь Норденшельда длиной от 40 до 70 мм в июле в
сырых ОПМ (табл.5).
Сырые ОПМ отличались относительно стабильными запасами пищевых
ресурсов для куликов на протяжении сезона.
Распределение гнезд куликов относительно кормности биотопов
Distribution o f wader nests according to food capacity o f habitats
In June only Little Stint and Turnstone demonstrated the relationship
between density o f potential foraging items and density o f nests (fig. 5),
though it was not statistically proved because o f the small data set. Food
Бранта: сборник трудов Азово-Черноморской орнитологической станции
Выпуск 8. 2005. - Экология.
abundance in a breeding habitat did not influence on distribution o f Dunlin,
Pacific Golden Plover and Curlew Sandpiper.
Установлена зависимость между плотностью потенциальных кормовых
объектов и плотностью гпезд в июне для кулика-воробья и камиешарки (рис. 5).
Однако, из-за небольшого объема данных для камнешарки эта зависимость
статистически недостоверна.
о 3
Доля плотности почвенных
беспозвоночных:
Portion of density of soil invertebrates
----- В июне / in June
...... В июле / in Ju ly
-----В августе / in August
Плотность гнезд:
D ensity of nests:
— Камнешарки / Turnstone
я ш Чернозобика / Dunlin
-----Краснозобика / Curlew Sandpiper
• • • Ржанки / Pacific Golden Plover
— - Кулика-воробья / Little Stint
Puc. 5. Плотность почвенных беспозвоночных и гнезд куликов (2002 г.). (Условные
обозначения см. на рис. 4).
Fig. 5. Density of soil invertebrates and nests of waders (2002). (See legend explanation in fig. 4).
Плотность гнезд кулика-воробья оказалась выше в тех биотопах, где была
выше плотность энхитреид, причем ход линий относительной плотности
беспозвоночных в июне и плотности гпезд кулика-воробья практически одинаков
(коэффициент корреляции 0.88).
На размещение чернозобика, ржанки и краснозобика обилие корма в
гнездовом биотопе не влияло.
Особенности размещ ения гнезд куликов в пределах биотопов
Distribution o f wader nests in habitats
Dunlin. In 2002 did not show any selectivity to choose a nesting place with
in a habitat (fig.6). In 2001 the data set were not enough because o f low
breeding density.
Little Stint. In 2001-2002 there was a tendency to locate nesting places near
habitat borders (fig.6)
Кирилова ТА., Харитонов С.П., Варлыгина Т.И. и др.
Размещение гнездящихся арктических куликов в тундрах...
Pacific Golden Plover. In 2001 chose places fo r nests without reference to a
habitat border, but in 2002 birds nested along the border o f willow-sedge-
dry as tundra (fig.6).
Curlew Sandpiper. In 2001 Curlew Sandpiper chiefly nested at a habitat bor
der (fig.6). In 2002 there were not enough data because o f low numbers o f
breeding birds.
Чернозобик. В 2002г. отсутствовали предпочтения в выборе места для
гнезда внутри биотопа (рис.6). В 2001 г. из-за низкой плотности гнездования
данных было недостаточно.
Кулик-воробей. В 2001-2002гг отмечена тенденция размещения участков
обитания у границ биотопов (рис. 6).
Бурокрылая ржанка. В 2001г. бурокрылые ржанки выбирали место для
гнезда независимо от границы биотопа, а в 2002 г. они гнездились вдоль границы
ИОД (рис.6).
Краснозобик. В 2001г. краснозобик гнездился преимущественно у границы
биотопа (рис. 6). Низкая численность гнездящихся птиц этого вида в 2002 г. не
позволила оценить свойственные этому году особенности размещения гнезд.
Распределение гнезд куликов относительно вездеходного следа
Distribution o f wader nests regarding to a track o f the cross-country vehicle
Little Stint. Nested both a t borders o f willow-sedge-dryas tundra and along
tracks o f a cross-country vehicle, though preferred the border o f other habi
ta t than the track (P=0.013).
Curlew Sandpiper. Almost equally nested at a border o f the dominant habi
ta t and along tracks o f the cross-country vehicle (fig.7).
На участках тундры, нарушенных вездеходными следами, усиливается
протаиваиие почвы, что приводит к заболачиванию и развитию на них луговой
растительности. Эти участки активно используются куликом-воробьем и
краснозобиком как место кормежки и гнездования.
Особенности размещения гнезд относительно вездеходного следа отмечены
только у двух видов куликов.
Кулик-воробей. Поскольку вездеходные следы проходили, в основном, по
возвышенным участкам мохово-лишайниковой тундры, размещение гнезд кулика-
воробья относительно следа было проанализировано только в ИОД. Птицы
гнездились как у границ ИОД, так и вдоль вездеходных следов, однако
предпочитали устраивать гнезда вблизи границы с каким-либо другим биотопом
чаще, чем вблизи вездеходного следа (Р=0.013).
Краснозобик. Птицы примерно с одной и той же частотой устраивали
гнезда у границы доминирующего биотопа и у вездеходного следа (рис. 7).
--------------------------------------------------------- ^
Бранта: сборник трудов Азово-Черноморской орнитологической станции
Выпуск 8. 2005. - Экология. 7 1
2001 г ./ year, п=56 Calidris minuta 2002 г ./ year, n=65
-10 30 70 110 150 190 230 -10 30 70 110 150 190 230
2001 г ./ year, n=18 Pluvialis fulva 2002 г ./ year, n-17
4
-10 30 60 90 120 150 180
2001 r ./ year, n=14 Calidris ferruginea
-10 30 70 110 150 190 230
Calidris alpina 2002 r ./ year, n=15
2
-10 40 90 140 190 240 290 -10 30 70 110 150 190 230
Puc. 6. Размещение гнезд тундровых куликов относительно границ биотопов в
2001-2002 гг. По оси абсцисс - расстояние от границы биотопа (м), по оси
ординат - количество гнезд.
Fig. 6. Distribution of nests of tundra waders relative to borders of habitats in 2001-2002. Distance
from a border of the habitat (m) is shown along the abscissa axis, quantity of nests is shown
along the ordinata axis.
72
Кирикова Т.А., Харитонов С.П., Варлыгина Т.И. и др.
Размещение гнездящихся арктических куликов в тундрах...
2001 г ./ year, n=27 Calidris minuta 2002 г ./ year, n=32
-10 190 390 590 790 -10 90 190 290 390 490 590
2001 г ./ year, n=14 Pluvialis fulva 2002 r ./ year, n = l l
2001 r . / year, n -1 0 Calidris ferruginea Calidris alpina 2002 г ./ year, n=13
з — '— '— — 1— 1 ~ - i:-~— 1-----------------------------------1.................. 3
-10 40 90 140 190 240 290 -10 90 190 290 390 490 590
Рис. 7. Размещение гнезд куликов относительно границы ивково-осоково-дриадовой мохово-лишайниковой
тундры на плакоре (верхняя гистограмма) и границы вездеходного следа (нижняя гистограмма)
в 2001-2002 гг. По оси абсцисс - расстояние (м) (верхняя гистограмма - от границ биотопа;
нижняя гистограмма - от границ вездеходного следа); по оси ординат - количество гнезд.
Fig. 7. Distribution o f wader nests in relation to a border o f the willow-sedge-dryas moss-lichen tundra on a plakor (top his
togram) and border of a cross-country vehicle track (bottom histogram) in 2001-2002. The distance (m) is shown
along the abscissa axis (top histogram - from a border o f the habitat; bottom histogram - from a border of a cross
country vehicle track), quantity o f nests is shoum along the ordinata axis.
Бранта: сборник трудов Азово-Черноморской орнитологической станции
Выпуск 8. 2005. - Экология.
Обсуждение
Discussion
Основные отличия биотопов в начале гнездования связаны с сезонным
уровнем увлажненности. Первостепенное значение для куликов в июне играет
биотоп ИОД из-за раннего освобождения от снега и хорошей прогреваемости
(табл.1). Это позволяет куликам использовать его для кормежки и для
формирования гнездовых территорий. Участки луговин на плакоре и в долинах
рек освобождаются от снега во второй половине июня и до начала июля остаются
влажными, их кулики заселяют преимущественно но границе биотопа.
Влияние разм еров территории, пригодной для гнездования, на распределение
куликов
Influence o f the territory available fo r breeding on wader distribution
A group distribution o f Little Stint along a border o f the dominant habitat -
willow-sedge-dry as moss-lichen tundra on a plakor - is determined by high
er density o f foraging items (in particular soil invertebrates) in neighbouring
areas such as ridge-hollow complexes with sedge-cottongrass-moss associa
tions on ridges and gramineous-forb hollows..
О расселении куликов на местах размножения вдоль границы больших
территорий, свободных от снега, было известно из исследований зарубежных
орнитологов (Summers, Underhill, 1996), но значимость этого фактора для разных
видов была невыясненной. Мы хотели уточнить, у каких видов куликов
проявляются анализируемые тенденции и чем они вызваны.
По нашим данным для чернозобика и бурокрылой ржанки, прилетающих
первыми в тундру и занимающих относительно крупные территории на первых
проталинах мохово-лишайниковой тундры на плакоре немаловажное значение
играла площадь территории, свободная от снега и удобная для устройства гнезда.
О чем свидетельствовали синхронные изменения плотности гнездования этих
видов в зависимости от сроков снеготаяния и условий увлажнения года.
Гнездовое размещение кулика-воробья и краснозобика определялось
обилием и доступностью корма, поскольку независимо от условий сезона они
избирали один и тот же биотоп или его ближайшие границы.
Однако лимитирующим фактором в выборе места для гнезда у всех
исследуемых видов куликов служит по нашему мнению доступность нищи,
связанная со степенью увлажненности местообитания.
Влияние обилия корма на распределение куликов
Influence o f forage abundance on wader distribution
The highest food capacity o f wet ridge-hollow complexes was apparently
caused Little Stints breeding at borders o f these areas.
Кирилова ТА., Харитонов С.П., Варлыгина Т.И. и др.
Размещение гнездящихся арктических куликов в тундрах...
По поводу возможной сопряженности плотности гнездования
насекомоядных птиц с численностью беспозвоночных в Субарктике не раз
высказывались сомнения (Данилов, 1966; Рябицев, 1975; Seastedt, Maclean, 1979,
цит. по: Рябицев, 1993). Объяснялось это тем, что гнездовые поселения птиц и их
плотность формируются весной зачастую до того, как растает снег и еще
невозможно оценить или прогнозировать кормность местообитаний.
Однако, Р.Холмс (Holmes, 1970), изучая чернозобиков и запасы их главного
корма - типулид и хирономид - в субарктических и арктических тундрах Аляски,
утверждает, что высокая плотность гнездования чернозобиков в Субарктике
связана с плотностью кормовых объектов.
В.К.Рябицев (1993) же считает, что зависимость плотности гнездования от
обилия корма для чернозобиков и куликов-воробьев, питающихся тииулидами,
весьма сомнительна, поскольку плотность первого остается стабильной, а у второго
"скачет" в зависимости от характера весны. Плотность кулика-воробья в районе
исследования, в отличие от Ямала, независимо от разных погодных условий весен
2001-2002 гг. оставалась более или менее стабильной и отличалась групповым
характером распределения.
У таких видов, как чернозобик и бурокрылая ржанка, предполагаемой
зависимости нами не обнаружено, что могло быть действительно связано с более
ранними сроками прилета и формирования гнездовых территорий.
Кроме того, слабая зависимость распределения куликов от обилия пищи
обычно расценивается как следствие избытка кормовых ресурсов (Recher, 1966;
Duffy et al., 1981, 1984; Gonzalez, 1996). Таким образом, отсутствие связи между
плотностью гнезд и плотностью пищевых объектов у чернозобика, краснозобика,
ржанки в нашем случае можно рассматривать как указание на то, что птицы в
исследуемых гнездовых биотопах обеспечены кормом.
Наиболее кормными в районе исследования были сырые ОПМ , что, не
видимому, и обусловило выбор куликами-воробьями мест обитания у границы с
этими участками.
Наши исследования по кулику-воробью в некоторой степени согласуются с
предположением Р.В.Саммерса и Л.Г.Андерхилла о том, что выбор куликами мест
для устройства гнезда вдоль периметра свободных от снега участков определялся
лучшей обеспеченностью и доступностью пищи на этих участках (Summers,
Underhill, 1996). Большие проталины в начале июня всегда образуются на
участках мохово-лишайниковой тундры на плакоре (табл.1), и кулики-воробьи,
действительно, размещались вдоль границы этих участков. Однако, наши взгляды
разошлись по поводу кормовых объектов, определяющих размещение куликов.
Р.В.Саммерс и Л.Г.Андерхилл предполагали (специально они не изучали
кормовую базу куликов), что размещение птиц обусловлено более высокой
питательностью и доступностью сдуваемых на близлежащий снег насекомых (в
частности Collembola). Мы же считаем, что при быстро меняющейся ситуации с
таянием снега для этого вида кулика важное значение в выборе участка обитания
имеют почвенные корма, а именно, олигохеты и личинки двукрылых, добыча
которых в приграничных со снегом участках более успешна.
Бранта: сборник трудов Азово-Черноморской орнитологической станции
Выпуск 8. 2005. - Экология.
Влияние границы биотопа на распределение куликов
Influence o f a habitat border on wader distribution
Taking into account the tendencies, we registered in distribution o f nests o f
Little Stint and Curlew Sandpiper along the border o f willow-sedge-dryas tun
dra and our data on forage reserves (Kirikova, 2002), we came to a conclu
sion that 1) food capacity is a critical point in distribution o f Little Stint, and
also suggest that 2 ) distribution o f nests o f Curlew Sandpiper along the bor
ders between willow-sedge-dryas tundra and wet ridge-hollow complexes and
meadows may be explained by availability o f forage reserves and specific fe a
tures o f feeding behaviour.
Выявленные нами тенденции в размещении гнезд кулика-воробья и
краснозобика вдоль границы ИОД и наши данные по кормовым ресурсам участков
обитания этих видов (Кирикова, 2002) позволяют: 1) сделать заключение о
решающей роли фактора кормности в характере распределения кулика-воробья; 2)
предположить, что причиной размещения гнезд краснозобика вдоль границы ИОД
с сырыми ОПМ и луговинами могли служить фактор доступности пищевых
ресурсов и видовые особенности кормового поведения. Во влажных биотопах
краснозобику проще добывать пищу более тонким клювом, чем, например,
чернозобику. Возможно, многолетние колебания численности краснозобика в
арктических тундрах действительно связаны с циклами развития тинулид
(Ланцов, Чернов, 1987), но прямой зависимости между распределением кормовых
объектов в биотопах, в том числе и тииулид, и плотностью гнезд краснозобика в
биотопах в течение одного гнездового сезона нами обнаружено не было.
По-видимому, территориальное распределение этих видов куликов
обусловлено еще и особенностями их гнездовой жизни. Краснозобик и кулик-
воробей, которые в отличие от чернозобика с ржанкой, насиживают кладку в
одиночку, занимают небольшие по площади места обитания (кулик-воробей -
1.43±0.39 га, п=3; краснозобик - 1.83±0.33 га, п=3) в приграничных участках
мохово-лишайниковой тундры на плакоре. Это обеспечивает им в период
насиживания минимальные затраты времени на поиски пищи на соседних более
кормных участках и разнообразие кормовых объектов. Ведь в период инкубации
одиночно насиживающие птицы тратят на кормежку относительно меньше
времени, чем в другие периоды (Гаврилов, 1993). Наши данные но размещению
гнезд кулика-воробья и краснозобика на участках, граничащих с ОПМ (самыми
продуктивными участками в тундре), на поиск корма в которых ориентированы
обычно выводки этих видов, не противоречат мнению некоторых исследователей
(Кондратьев, 1982; Хлебосолов, 1986) о том, что выбор территории зависит от
количества и характера распределения птенцового корма.
Анализ распределения гнезд чернозобика и ржанки относительно условной
границы ИОД показал, что в отличие от ржанки размещение гнезд чернозобика не
связано с положением границы.
По нашему мнению, сырые луговины вездеходных следов создают на
плакоре для кулика-воробья и краснозобика удобный микрорельеф для устройства
гнезда и дополнительные места кормежки, особенно в засушливые летние сезоны,
предоставляя возможность гнездования и в центральных зонах ИОД.
Кирилова Т.А., Харитонов С.П., Варлыгина Т.И. и др.
Размещение гнездящихся арктических куликов в тундрах...
Заключение
Conclusion
Our research detected relationships among forage abundance, breeding den
sity and area o f snow-free habitats, though these relationships vary fo r dif
ferent species.
We suppose that territorial distribution o f waders is connected with a system
o f their nuptial relations. Breeding distribution fo r monogamous species
(Dunlin, Pacific Golden Plover), inhabiting low-productive tundra, is deter
mined by the area available fo r breeding and fo r gathering o f forage, when
fo r the species where only one bird carries out incubation (Litlle Stint, Curlew
sandpiper) the reason is abundance and availability o f foraging items in the
closest habitats.
Наши исследования в прибрежной арктической тундре северо-западного
Таймыра выявили отчетливые связи между плотностью гнездящихся птиц,
обилием корма и площадью свободных от снега биотопов, хотя эти связи
различаются у разных видов.
На наш взгляд, территориальное распределение куликов связано с системой
брачных отношений. Гнездовое размещение у моногамных видов (чернозобика,
бурокрылой ржанки), населяющих малопродуктивные тундры, определяется
площадью, пригодной для гнездования и сбора корма, а у одиночно насиживающих
птиц (кулика-воробья, краснозобика) - обилием и доступностью кормовых
объектов в ближайших биотопах.
Благодарности
Acknowledgements
Field studies were carried out owing to a grant o f the Netherlands' Ministry
o f Agriculture, Nature Management and Fisheries, and due to opportunity to
participate in International Arctic expedition given by the Institute o f
Ecological and Evolutionary Problems named after A.N. Severtsov. The
authors are grateful to authorities o f the reserve "Bol'shoy Arcticheskiy " and
to foreign colleagues Langevoord O., Peters L. ( WIWO), Leeuw J. de
(Holland), Calf K. (Capetown University, South African Republic) fo r their
help in mapping o f breeding territories. We sincerely thankful to Tomkovich
P.S. and Chemichko I I . fo r their valuable comments and detailed analytical
proof-reading o f the paper. The authors also appreciate the help o f
Bublichenko A.G. and Osipov D.V.
Полевые исследования были выполнены благодаря финансовой поддержке
департамента природного менеджмента и рыболовства М инистерства сельского
хозяйства, природопользования и рыбного промысла Королевства Нидерландов и
благодаря предоставленной Институтом проблем экологии и эволюции
им.А.Н.Северцова РАН возможности участвовать в Международной Арктической
Бранта: сборник трудов Азово-Черноморской орнитологической станции
Выпуск 8. 2005. - Экология.
экспедиции. Авторы выражают благодарность руководству заповедника "Большой
Арктический”, а такж е зарубежным коллегам за помощь в работе по
картированию гнездовых территорий: Лангевоорду О., Петерсу Л. из Междуна
родной рабочей группы по изучению водоплавающих птиц и водно-болотных
угодий (\V IW O ), И. де Лейюву (Голландия), Калф К. из Кейптаунского
университета (Ю АР). Искренне благодарим Томковича П.С. и Черничко И.И за
ценные замечания. Авторы также очень признательны Бубличенко А.Г. и
Осипову Д.В. за помощь в работе над статьей.
Литература
Александрова В.Д. Гсоботаническое районирование Арктики и Антарктики. - Л.: Наука,
1977. - 188 с.
Александрова В.Д. Растительность полярных пустынь СССР. - Л.: Наука, 1983. - С. 185.
Андреева Т.Р. Основные особенности пищевых связей куликов в бассейне р.Щучьей / /
Кулики в СССР: Распространение, биология и охрана: Мат. Третьего совещания
"Распространение, биология и охрана куликов” (Москва, 29-30 октября 1987 г.). - М.:
Наука, 1988. - С. 13-18.
Бируля A.A. Очерки из жизни птиц полярного побережья Сибири / / Записки АН. - 1907.
- Сер. 8. - Вып.18. - №2. - 157 с.
Гаврилов В.В. Пространственная структура популяций и зависимость размеров индиви
дуальных участков от массы тела и кормности местообитаний у куликов северо-
востока Якутии / / Орнитология. - 1988. - Вып. 23. - С. 52-61.
Гаврилов В.В. Биология и энергетика размножения куликов на северо-востоке Якутии / /
Автореферат дис.....канд.биол..наук. - М.: 1993. - 24с.
Гаврилов В.В. Зависимость видового разнообразия куликов от относительной площади
местообитаний на весеннем пролете в Нижнеколымском районе Якутии / /
Орнитология. - 1996. - Вып. 27.- С. 284-287.
Данилов H.H. Пути приспособления наземных позвоночных животных к условиям
существования в Субарктике / / Птицы. - Свердловск. - 1966. - Т.2. - 148 с.
Кищинский A.A. Биология и поведение кулика-дутыша в восточносибирских тундрах / /
Бюл. МОИП. Серия биол. - 1974. - Т.79. - №1. - С.73-88.
Кищинский A.A. Трофические взаимоотношения птиц и некоторых беспозвоночных в
тундровых экосистемах / / Журнал общей биологии. - 1978. - Т.39. - № 2. - С. 213-226.
Кирикова Т.А. Кормовое поведение кулика-воробья и краснозобика в гнездовой период в
тундре северо-западного Таймыра / / Бранта: Сборник науч. трудов Азово-
Черноморской орнитологической станции. - 2002. - Вып. №5. - С.25-38.
Кондратьев А.Я. Биология куликов в тундрах Северо-Востока Азии. - М.: Наука, 1982. -
192 с.
Кокорев Я.И. Факторы пространственной организации населения воробьиных и куликов в
типичных тундрах Таймыра / / Птицы в сообществах тундровой зоны: Сборник науч.
тр. / Под ред. Ю.И. Чернова - Москва: Наука, 1989. - С.152-187.
Климатологический справочник СССР. Вып. 21. Красноярский край и Тувинская АССР.
Части 2-3, 1969. - Красноярск. Кр-яр. упр. ГМС, 1973. - 235 с.
Лакин Г. Ф. Биометрия. - М.: Высшая школа, 1973. - 344 с.
Ланцов В.И., Чернов Ю.И. Типулоидные двукрылые в тундровой зоне. - М.: Наука, 1987. -
175 с.
Мельников Ю.И. Окраска пуховых птенцов и микробиотопическое распределение куликов
в гнездовой период / / Кулики в СССР: Распространение, биология и охрана: Мат.
Кирилова ТА., Харитонов С.П., Варлыгина Т.И. и др.
Размещение гнездящихся арктических куликов в тундрах...
Третьего совещания "Распространение, биология и охрана куликов" (Москва, 29-30
октября 1987 г.) - М.: 1988. - С. 93-97.
Панов Е.Н. Поведение животных и этологическая структура популяций. - М.: Наука, 1983.
- 406 с.
Рябицев В.К. Факторы, определяющие плотность гнездования и численность птиц на
Южном Ямале. Автореф. дис. ...канд. биол. наук. - Свердловск. - 1975. - 32 с.
Рябицев В.К. Территориальные отношения и динамика сообществ птиц в Субарктике.
Екатеринбург: Наука. У рал.отделение, 1993. - 296 с.
Свиридова Т.В. Использование пространства сибирскими бурокрылыми ржанками Pluvialis
fulva в местах размножения на полуострове Таймыр //Русский орнитологический
журнал. - 2000. - Экспресс-выпуск. - № 95. - С. 12-26.
Стишов М.С., Чернов Ю.И., Вронский Н.В. Фауна и население птиц подзоны арктических
тундр / / Птицы в сообществах тундровой зоны: Сборник науч. тр. /Под ред.
Ю.И. Чернова - Москва: Наука, 1989. - С.5-39.
Томкович П.С. О территориальном поведении и формировании брачных пар у куликов-
воробьев на пролете / / Новое в изучении биологии и распространении куликов. - М.,
1980. - С. 170-172.
Томкович П.С. Социально-пространственная организация песочников в репродуктивный
период / / Системные принципы и экологические подходы в изучении популяций. -
Пущино, 1984. - С. 197-205.
Томкович П.С. Брачные отношения и роль партнеров в заботе о потомстве у краснозобика
на Таймыре / / Изучение и охрана птиц в экосистемах Севера. - Владивосток, 1988. -
С. 180-184.
Томкович П.С. Территориальный консерватизм и пространственная структура популяций
берингийского песочника Calidris ptilocnemis и чернозобика Calidris alpina на Чукотке
/ / Русский Орнитологический журнал. - 1994. - 3 (1). - С. 13-30.
Чернов Ю.И. Трофические связи птиц с насекомыми в тундровой зоне / / Орнитология. -
1967. - Вып. 8. - С. 133-149.
Чернов Ю.И. Принципы и методы биогеноценотического изучения беспозвоночных тундровой
зоны / / Изучение биогеоценозов тундры и лесотундры. - Л.: Наука, 1972. - С. 96-113.
Флинт В.Е., Томкович П.С. Сравнительно-экологический очерк кулика-дутыша и
острохвостого песочника / / Птицы и пресмыкающиеся. - М., 1978. - С. 73-118.
Харитонов С.П. Регуляция плотности гнездования в колонии озерной чайки / /
Биологические науки. - 1982. - № 10. - С.28-34.
Хлебосолов Е.И. Пищевые ресурсы тундровых куликов и особенности их поведения в
репродуктивный период / / Зоологический журнал. - 1986. - Т.65. - Вып.7. - С. 1032-
1039.
Burger J. Shorebirds as marine animals / / Shorebirds: Breeding behavior and population / Eds
J.Burger, B.L.Olla. - N.Y.; L., 1984. - P.17-81.
Cramp S., Simmons K.E.L. The Birds of the Western Palearctic. - Vol.3. Waders to gulls. -
Oxford: Oxford University Press, 1983. - P.303-310.
Clark, P.J., Evans, F.C. Distance to nearest neighbour as a measure of spatial relationships in
populations. / / Ecology. - 1954. - V.35. - № 4. - P.445-453
Duffy D.'C., Atkins N., Schneider D.C. Do shorebirds compete on their wintering grounds? / /
Auk. - 1981. - V.98. - P.215-229.
Duffy D.C., Schneider D.C., Atkins N. Paracas Rejoined - Do Shorebirds Compete in the
Tropics? / / Auk. - 1984. - V. 101. - №1. - P. 199-201.
Gonzalez P.M. Habitat partitioning and the distribution and seasonal abundances of migratory
plovers and sandpipers in Los Alamos, Rio Negro, Argentina / / International Wader
Studies. - 1996. - V.8. - P.93-102.
Holmes R.T. Differences in population density, territoriality and food supply of dunlin on Arctic
Бранта: сборник трудов Азово-Черноморской орнитологической станции
Выпуск 8. 2005. - Экология.
and Subarctic tundra / / Anim. Pop. Rclat. Food Rcsour. - Oxford; Edinburgh, 1970. -
P. 303-317.
Holmes R.T., Pitelka F.A. Food overlap among coexisting sandpipers on Northern Alaskan tun
dra / / Systematic Zool. -1968. - №17. - P.305-318.
Kharitonov S.P. & D.Siegel-Causey. Colony formation in seabirds / / Current Ornithology. -
1988. - №5. - P.223-272.
Nicc M. The role of territory in bird life / / Amcr. Midi. Nat. - 1941. - №26. - P.441-487.
Pitelka F.A., Holmes R.T, MacLean Jr. Ecology and evolution of social organization in arctic
sandpipers / / Amer.Zool. - 1974. - V.14. - №1. - P.185-204.
Rcchcr H.F. Some aspects of the ecology of migrant shorebirds / / Ecology. - 1966. -V. 47. -
P.393-407.
Scastcdt T.R., MacLean S.F. Territory size and composition in relation to resource abundance in
Lapland longspurs breeding in Arctic Alaska / / Auk. - 1979. - V.96. - №1. - P. 131-142.
Summers R.W. & L.G.Underhill. The dispersion of Arctic breeding birds according to snow-free
patch dimensions during the spring thaw in the north-eastern Taimyr Peninsula, Russia. -
Polar Biol. - 1996. - №16. - P.331-333.
Schekkerman H, Berezin M., Bublichenko A., K. Calf, Kharitonov S.P., Kirikova T., J. de Lceuw,
Pereladova T., Tulp I., Varlygina T. Arctic breeding condition: Medusa Bay, Taimyr
Peninsula, Russia (73021’N 80°32’E) / / Arctic birds: Newsletter of International Breeding
Conditions Survey. - 2003. - №.5. - P. 8-9.
Tulp I., Schekkerman H., Chylarecki P., Tomkovich P., Soloviev M., Bruinzcel L., van Dijk, K.,
Hilden O., Hotker H., Kania W., van Roomen, M.W.J., Sikora A. & R.Summers. Body mass
patterns of Little Stints at different latitudes during incubation and chick-rearing / / Ibis. -
2002. - №144. - P.122-134.
Tulp I., Berezin M., Bublichenko A., Kharitonov S.P., Kirikova T., Langevoord O., Peters L.,
Schekkerman H. Arctic breeding condition: Medusa Bay, Taimyr Peninsula, Russia
(73°21N80°32 E) / / Arctic birds: Newsletter of International Breeding Conditions Survey. -
2002. - № 4. - P. 9-10.
|
| id | nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-81644 |
| institution | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| issn | 1994-1722 |
| language | Russian |
| last_indexed | 2025-11-28T03:18:07Z |
| publishDate | 2005 |
| publisher | Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України |
| record_format | dspace |
| spelling | Кирикова, Т.А. Харитонов, С.П. Варлыгина, Т.И. Переладова, Т.П. Тульп, И. Шеккерман, Г. 2015-05-18T19:39:12Z 2015-05-18T19:39:12Z 2005 Размещение гнездящихся куликов в тундрах северо-западного Таймыра в зависимости от площади и кормности биотопов / Т.А. Кирикова, С.П. Харитонов, Т.И. Варлыгина, Т.П. Переладова, И. Тульп, Г. Шеккерман // Бранта: Сборник научных трудов Азово-Черноморской орнитологической станции. — 2005. — Вип. 8. — С. 54-79. — Бібліогр.: 48 назв. — рос. 1994-1722 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/81644 598.33+591.521 (571.511) В статье анализируется зависимость биотопического распределения куликов от кормовой емкости местообитаний и размера территории, пригодной для гнездования. Исследования проводили в течение двух летних полевых сезонов 2001-2002 гг. в прибрежной арктической тундре Северо-Западного Таймыра (залив Медуза, стационар им. Виллема Баренца). В статті аналізується залежність біотопічного розподілу куликів від кормової ємності середовища існування та розміру території, придатної для гніздування. Дослідження проводили протягом двох літніх польових сезонів 2001-2002 рр. у прибережній арктичній тундрі Північно-Західного Таймиру (затока Медуза, стаціонар ім. Віллема Баренца). In this paper we tried to analyze relationships, which connect habitat distribution of waders with food capacity of these habitats and with the area available fo r breeding. The research was taken in two summer field seasons of 2001-2002 in a coastal Arctic tundra of the North-Western Taimyr (Medusa Bay, Willem Barents Biostation). Полевые исследования были выполнены благодаря финансовой поддержке департамента природного менеджмента и рыболовства Министерства сельского хозяйства, природопользования и рыбного промысла Королевства Нидерландов и благодаря предоставленной Институтом проблем экологии и эволюции им.А.Н.Северцова РАН возможности участвовать в Международной Арктической экспедиции. Авторы выражают благодарность руководству заповедника "Большой Арктический”, а также зарубежным коллегам за помощь в работе по картированию гнездовых территорий: Лангевоорду О., Петерсу Л. из Международной рабочей группы по изучению водоплавающих птиц и водно-болотных угодий (\VIWO), И. де Лейюву (Голландия), Калф К. из Кейптаунского университета (ЮАР). Искренне благодарим Томковича П.С. и Черничко И.И за ценные замечания. Авторы также очень признательны Бубличенко А.Г. и Осипову Д.В. за помощь в работе над статьей. ru Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України Бранта: Cборник научных трудов Азово-Черноморской орнитологической станции Экология Размещение гнездящихся куликов в тундрах северо-западного Таймыра в зависимости от площади и кормности биотопов Розміщення гніздуючих куликів в тундрах північно-західного Таймиру залежно від площі і кормності біотопів Distribution of breeding waders in tundra of the North-Western Taimyr according to the area and food capacity of habitats Article published earlier |
| spellingShingle | Размещение гнездящихся куликов в тундрах северо-западного Таймыра в зависимости от площади и кормности биотопов Кирикова, Т.А. Харитонов, С.П. Варлыгина, Т.И. Переладова, Т.П. Тульп, И. Шеккерман, Г. Экология |
| title | Размещение гнездящихся куликов в тундрах северо-западного Таймыра в зависимости от площади и кормности биотопов |
| title_alt | Розміщення гніздуючих куликів в тундрах північно-західного Таймиру залежно від площі і кормності біотопів Distribution of breeding waders in tundra of the North-Western Taimyr according to the area and food capacity of habitats |
| title_full | Размещение гнездящихся куликов в тундрах северо-западного Таймыра в зависимости от площади и кормности биотопов |
| title_fullStr | Размещение гнездящихся куликов в тундрах северо-западного Таймыра в зависимости от площади и кормности биотопов |
| title_full_unstemmed | Размещение гнездящихся куликов в тундрах северо-западного Таймыра в зависимости от площади и кормности биотопов |
| title_short | Размещение гнездящихся куликов в тундрах северо-западного Таймыра в зависимости от площади и кормности биотопов |
| title_sort | размещение гнездящихся куликов в тундрах северо-западного таймыра в зависимости от площади и кормности биотопов |
| topic | Экология |
| topic_facet | Экология |
| url | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/81644 |
| work_keys_str_mv | AT kirikovata razmeŝeniegnezdâŝihsâkulikovvtundrahseverozapadnogotaimyravzavisimostiotploŝadiikormnostibiotopov AT haritonovsp razmeŝeniegnezdâŝihsâkulikovvtundrahseverozapadnogotaimyravzavisimostiotploŝadiikormnostibiotopov AT varlyginati razmeŝeniegnezdâŝihsâkulikovvtundrahseverozapadnogotaimyravzavisimostiotploŝadiikormnostibiotopov AT pereladovatp razmeŝeniegnezdâŝihsâkulikovvtundrahseverozapadnogotaimyravzavisimostiotploŝadiikormnostibiotopov AT tulʹpi razmeŝeniegnezdâŝihsâkulikovvtundrahseverozapadnogotaimyravzavisimostiotploŝadiikormnostibiotopov AT šekkermang razmeŝeniegnezdâŝihsâkulikovvtundrahseverozapadnogotaimyravzavisimostiotploŝadiikormnostibiotopov AT kirikovata rozmíŝennâgnízduûčihkulikívvtundrahpívníčnozahídnogotaimiruzaležnovídploŝííkormnostíbíotopív AT haritonovsp rozmíŝennâgnízduûčihkulikívvtundrahpívníčnozahídnogotaimiruzaležnovídploŝííkormnostíbíotopív AT varlyginati rozmíŝennâgnízduûčihkulikívvtundrahpívníčnozahídnogotaimiruzaležnovídploŝííkormnostíbíotopív AT pereladovatp rozmíŝennâgnízduûčihkulikívvtundrahpívníčnozahídnogotaimiruzaležnovídploŝííkormnostíbíotopív AT tulʹpi rozmíŝennâgnízduûčihkulikívvtundrahpívníčnozahídnogotaimiruzaležnovídploŝííkormnostíbíotopív AT šekkermang rozmíŝennâgnízduûčihkulikívvtundrahpívníčnozahídnogotaimiruzaležnovídploŝííkormnostíbíotopív AT kirikovata distributionofbreedingwadersintundraofthenorthwesterntaimyraccordingtotheareaandfoodcapacityofhabitats AT haritonovsp distributionofbreedingwadersintundraofthenorthwesterntaimyraccordingtotheareaandfoodcapacityofhabitats AT varlyginati distributionofbreedingwadersintundraofthenorthwesterntaimyraccordingtotheareaandfoodcapacityofhabitats AT pereladovatp distributionofbreedingwadersintundraofthenorthwesterntaimyraccordingtotheareaandfoodcapacityofhabitats AT tulʹpi distributionofbreedingwadersintundraofthenorthwesterntaimyraccordingtotheareaandfoodcapacityofhabitats AT šekkermang distributionofbreedingwadersintundraofthenorthwesterntaimyraccordingtotheareaandfoodcapacityofhabitats |