Кормовое поведение кулика-воробья и краснозобика в гнездовой период в тундре Северо-Западного Таймыра
На основе анализа кормового поведения куликов и распределения их потенциальных кормовых объектов оценена степень воздействия кулика-воробья и краснозобика на почвенных беспозвоночных, в том числе и типулид (Tipulidae). Материал собран в пределах подзоны арктических тундр на территории гос.заповедник...
Saved in:
| Published in: | Бранта: Cборник научных трудов Азово-Черноморской орнитологической станции |
|---|---|
| Date: | 2002 |
| Main Author: | |
| Format: | Article |
| Language: | Russian |
| Published: |
Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України
2002
|
| Subjects: | |
| Online Access: | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/81807 |
| Tags: |
Add Tag
No Tags, Be the first to tag this record!
|
| Journal Title: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Cite this: | Кормовое поведение кулика-воробья и краснозобика в гнездовой период в тундре Северо-Западного Таймыра / Т.А. Кирикова // Бранта: Сборник научных трудов Азово-Черноморской орнитологической станции. — 2002. — Вип. 5. — С. 25-38. — Бібліогр.: 9 назв. — рос. |
Institution
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| id |
nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-81807 |
|---|---|
| record_format |
dspace |
| spelling |
Кирикова, Т.А. 2015-05-21T05:20:39Z 2015-05-21T05:20:39Z 2002 Кормовое поведение кулика-воробья и краснозобика в гнездовой период в тундре Северо-Западного Таймыра / Т.А. Кирикова // Бранта: Сборник научных трудов Азово-Черноморской орнитологической станции. — 2002. — Вип. 5. — С. 25-38. — Бібліогр.: 9 назв. — рос. 1994-1722 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/81807 598.33+591.13 (571.511) На основе анализа кормового поведения куликов и распределения их потенциальных кормовых объектов оценена степень воздействия кулика-воробья и краснозобика на почвенных беспозвоночных, в том числе и типулид (Tipulidae). Материал собран в пределах подзоны арктических тундр на территории гос.заповедника «Большой Арктический»(северо-западный Таймыр,73º21'N, 80º32'E) с 3 июня по 13 августа 2001 года в ходе голландско-российско-украинской экспедиции. На основі аналізу кормового поведінки побережників і розподілу їх потенційних кормових об'єктів оцінено ступінь впливу побережників чорногрудого і червоногрудого на ґрунтових безхребетних, у тому числі тіпулід (Tipulidae). Матеріал зібрано в межах підзони арктичних тундр на території держзаповідника «Великий Арктичний» (північний захід Таймиру, 73º21'N, 80º32'E) з 3 червня по 13 серпня 2001 року в ході голландсько-російсько-української експедиції. Basing on analysis of Waders feeding behaviour and distribution of their foraging items there was estimated how Little Stint and Curlew Sandpiper influenced soil invertebrates, including Tipulidae. The data were gathered in Arctic tundra subzone in the "Willem Barents" biological station region (North-Western Taimyr, 73°21'N, 80°32'E) from June 3 to August 13, 2001 during the joint Dutch-Russian-Ukrainian expedition. ru Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України Бранта: Cборник научных трудов Азово-Черноморской орнитологической станции Экология Кормовое поведение кулика-воробья и краснозобика в гнездовой период в тундре Северо-Западного Таймыра Кормова поведінка побережників чорногрудого і червоногрудого в гніздовий період в тундрі Північно-Західного Таймиру Feeding behaviour of Little Stint and Curlew Sandpiper in the breeding areas of the North-Western Taimyr Article published earlier |
| institution |
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| collection |
DSpace DC |
| title |
Кормовое поведение кулика-воробья и краснозобика в гнездовой период в тундре Северо-Западного Таймыра |
| spellingShingle |
Кормовое поведение кулика-воробья и краснозобика в гнездовой период в тундре Северо-Западного Таймыра Кирикова, Т.А. Экология |
| title_short |
Кормовое поведение кулика-воробья и краснозобика в гнездовой период в тундре Северо-Западного Таймыра |
| title_full |
Кормовое поведение кулика-воробья и краснозобика в гнездовой период в тундре Северо-Западного Таймыра |
| title_fullStr |
Кормовое поведение кулика-воробья и краснозобика в гнездовой период в тундре Северо-Западного Таймыра |
| title_full_unstemmed |
Кормовое поведение кулика-воробья и краснозобика в гнездовой период в тундре Северо-Западного Таймыра |
| title_sort |
кормовое поведение кулика-воробья и краснозобика в гнездовой период в тундре северо-западного таймыра |
| author |
Кирикова, Т.А. |
| author_facet |
Кирикова, Т.А. |
| topic |
Экология |
| topic_facet |
Экология |
| publishDate |
2002 |
| language |
Russian |
| container_title |
Бранта: Cборник научных трудов Азово-Черноморской орнитологической станции |
| publisher |
Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України |
| format |
Article |
| title_alt |
Кормова поведінка побережників чорногрудого і червоногрудого в гніздовий період в тундрі Північно-Західного Таймиру Feeding behaviour of Little Stint and Curlew Sandpiper in the breeding areas of the North-Western Taimyr |
| description |
На основе анализа кормового поведения куликов и распределения их потенциальных кормовых объектов оценена степень воздействия кулика-воробья и краснозобика на почвенных беспозвоночных, в том числе и типулид (Tipulidae). Материал собран в пределах подзоны арктических тундр на территории гос.заповедника «Большой Арктический»(северо-западный Таймыр,73º21'N, 80º32'E) с 3 июня по 13 августа 2001 года в ходе голландско-российско-украинской экспедиции.
На основі аналізу кормового поведінки побережників і розподілу їх потенційних кормових об'єктів оцінено ступінь впливу побережників чорногрудого і червоногрудого на ґрунтових безхребетних, у тому числі тіпулід (Tipulidae). Матеріал зібрано в межах підзони арктичних тундр на території держзаповідника «Великий Арктичний» (північний захід Таймиру, 73º21'N, 80º32'E) з 3 червня по 13 серпня 2001 року в ході голландсько-російсько-української експедиції.
Basing on analysis of Waders feeding behaviour and distribution of their foraging items there was estimated how Little Stint and Curlew Sandpiper influenced soil invertebrates, including Tipulidae. The data were gathered in Arctic tundra subzone in the "Willem Barents" biological station region (North-Western Taimyr, 73°21'N, 80°32'E) from June 3 to August 13, 2001 during the joint Dutch-Russian-Ukrainian expedition.
|
| issn |
1994-1722 |
| url |
https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/81807 |
| citation_txt |
Кормовое поведение кулика-воробья и краснозобика в гнездовой период в тундре Северо-Западного Таймыра / Т.А. Кирикова // Бранта: Сборник научных трудов Азово-Черноморской орнитологической станции. — 2002. — Вип. 5. — С. 25-38. — Бібліогр.: 9 назв. — рос. |
| work_keys_str_mv |
AT kirikovata kormovoepovedeniekulikavorobʹâikrasnozobikavgnezdovoiperiodvtundreseverozapadnogotaimyra AT kirikovata kormovapovedínkapoberežnikívčornogrudogoíčervonogrudogovgnízdoviiperíodvtundrípívníčnozahídnogotaimiru AT kirikovata feedingbehaviouroflittlestintandcurlewsandpiperinthebreedingareasofthenorthwesterntaimyr |
| first_indexed |
2025-11-24T23:25:54Z |
| last_indexed |
2025-11-24T23:25:54Z |
| _version_ |
1850497598900666368 |
| fulltext |
Бранта: сборник трудов Азово-Черноморской орнитологической станции 25
Выпуск 5. 2002. - Экология.
УДК 598.33+591.13 (571.511)
КОРМОВОЕ ПОВЕДЕНИЕ КУЛИКА-ВОРОБЬЯ И
КРАСНОЗОБИКА В ГНЕЗДОВОЙ ПЕРИОД В ТУНДРЕ СЕВЕРО-
ЗАПАДНОГО ТАЙМЫРА
Кирикова Т.А.
Азово-Черноморская орнитологическая станция
Feeding behaviour of Little Stint and Curlew
Sandpiper in the breeding areas of the North-
Western Taimyr. Kirikova T.A. The Azov-Black
Sea Ornithological Station.
Basing on analysis o f Waders feeding behaviour and
distribution o f their foraging items there was esti
mated how Little Stint and Curlew Sandpiper influ
enced soil invertebrates, including Tipulidae.
The data were gathered in Arctic tundra subzone in
the "Willem Barents" biological station region
(North-Western Taimyr, 73°21'N, 80°32'E,fig.l) from June 3 till August 13, 2001 dur
ing the joint Dutch-Russian-Ukrainian expedition.
The total duration o f feeding behaviour observation o f breeding Waders (3 nests o f
Little Stint and 3 nests o f Curlew Sandpiper) was 128 hours, observation o f birds
feeding behaviour before and after nesting took 16 hours, and duration o f observa
tion o f the Little Stint brood was 23 hours. Feeding efficiency was visually estimated
according to the number o f captured or swallowed foraging items during a certain
period o f time.
Intensity and efficiency o f Waders feeding behaviour are estimated in the paper dur-
ing different periods o f nesting life, basing on the results o f studying foraging items o f
birds.
The diet offledglings was more specific for every species. As a result their food nich
es overlapped in considerably less degree than that o f adult birds.
During incubation Waders spent fo r feeding 31% o f their daily time budget. But two
days before hatching this share decreased to 27% for birds, incubating during the first
ten days o f July, and to 15% for birds, incubating during the next ten days o f July.
Thus it was equal 8% o f the time budget on the day o f hatching.
Preliminary estimation showed that within their individual areas one Little Stint ate
26 Кирилова Т.А.
Кормовое поведение кулика-воробъя и краснозобика ...
0.67% larvae o f Tupulidae diptera, and 0.85% o f Enchytraeidae; while one Curlew
Sandpiper ate 1.4% larvae o f Tupulidae, more than 2% o f Enchytraeidae and 1.5-
2%o o f earthworms out o f their total number.
Трофические связи арктических куликов в гнездовых областях
изучали многие исследователи (Кречмар, Чернов, 1963; Кондратьев, 1982;
Ланцов, Чернов, 1987; Андреева, 1988; Чернов, Хлебосолов, 1989).
Однако остается неясным вопрос - в какой мере кормовые ресурсы
тундры обеспечивают питание куликов в гнездовой период, а также
степень воздействия куликов на популяции типулид.
Изучая кормовое поведение куликов и распределение их
потенциальных кормовых объектов, мы попытались оценить воздействие
кулика-воробья (Calidris minuta) и краснозобика (Calidris ferruginea) на
почвенных беспозвоночных тундры, в том числе и типулид (Tipulidae).
Материал и методики
Материал собран в подзоне арктической тундры на территории
государственного заповедника "Большой Арктический" (73°21'N,
80°32'Е) с 3 июня по 13 августа 2001 г. в период работы голландско-
российско-украинской биологической экспедиции.
Для наблюдений за птицами использовали 30-кратную подзорную
трубу и двадцатикратный бинокль. Общая продолжительность
визуальных наблюдений за кормовым поведением гнездящихся куликов
составила около 128 часов, за кормовым поведением птиц до и после
гнездования - 16 часов, за выводком кулика-воробья - 23 часа.
Минимальное время непрерывных наблюдений составило 2.5 часа,
максимальное - 13 часов. Под контролем было 3 гнезда кулика-воробья
и 3 гнезда краснозобика.
По секундомеру фиксировали продолжительность всех форм
активности птицы, отмечали место кормления, качественный и
количественный состав потребляемых кормовых объектов, оценивали
бюджет времени, что позволило рассчитать величину потребляемой
куликами биомассы почвенных беспозвоночных. Эффективность кормежки
определялась визуально по числу схваченных или проглоченных птицей
пищевых объектов за единицу времени.
Кормовую базу куликов изучали по методике Ю.И.Чернова (1980).
При оценке биомассы и численности червей и личинок двукрылых на
кормовых участках птиц брали почвенные пробы размером 30x30 см
глубиной до 15 см, что позволило выяснить распределение и
разнообразие почвенных животных в основных биотопах и их динамику
Бранта: сборник трудов Азово-Черноморской орнитологической станции
Выпуск 5. 2002. - Экология.
V й г Р
в течение сезона. Численность и биомасса взрослых форм насекомых не
оценивалась.
Границы индивидуальных участков определяли с помощью
навигационного прибора фирмы "Garmin" - GPS-12 и наносили
координаты их встреч на картографическую основу.
Достоверность различий между средними значениями отдельных
показателей оценивалась по критерию Стьюдента (Лакин, 1980).
Показатели массы получены в результате отлова и кольцевания
куликов, проводимых совместно с голландскими коллегами
(Г.Шеккерманом и И.Тульп из Института Альтерра, О.Лангевоордом и
Л.Петерсом из Международной рабочей группы по изучению
водоплавающих птиц и водно-болотных угодий, W IW O).
Краткая характеристика биотопов. Район относится к подзоне
арктических тундр. В нем выделено три основных типа биотопов:
плакорная тундра (ПТ); долинные луга (ДЛ); лайдовые луга (ЛЛ).
П лакорная т ундра. Это возвышенные участки приморского плато.
Форма нанорельефа выражена бугорковой тундрой с элементами
"медальонов". Преобладают дриадово-мохово-лишайниковые ассоциации.
Доминанты растительного покрова: Dryas sp., Salix polaris, а также мхи
(p.Hylocomium) и лишайники (p.Cladonia).
Д олинны е луга представлены злаково-разнотравной ассоциацией.
Доминантами растительного покрова выступают злаки: Alopecurus alpi-
nus, Роа arctica, Hierochloe pauciflora, а также Carex sp. и Cardamine
pratensis.
Лайдовые луга располагались в устьях ручьев. В растительном
покрове доминировали осоки (р.Сагех sp.) и мхи (p.Hylocomium).
Все три типа биотопов использовались куликами для кормежки
(табл.1). Наиболее кормными были долинные луга со средними значениями
биомассы почвенных организмов 5,92±1,32 г/м2 и численности 281,6
±111 экз/м2.
Основная доля биомассы в пробах принадлежала гидрофильным
(Prionocera sp.), с максимальным значением 9.9 г /м 2, и мезофильным
(Tipula carinifrons) личинкам комаров-долгоножек, с максимальным
значением 5.1 г /м 2 (табл.1).
Результаты и обсуждение
Оценка эффективности кормового поведения взрослых птиц.
Результаты исследования кормовых объектов, а также возрастных и
половых различий в питании куликов, интенсивность и эффективность
их кормового поведения в разные периоды гнездовой жизни
представлены ниже (табл.2, рис.1).
Интенсивность и эффективность кормежки у самцов и самок
кулика-воробья не отличаются (статистически недостоверны).
2 8 ' Кирикова Т.А.
Кормовое поведение кулика-воробья и краснозобика ...
Таблица 1. Биомасса (г/м 2, верхний ряд цифр) и численность (экз/м2,
нижний ряд цифр) основных видов почвенных беспозвоночных,
являющихся кормовыми объектами куликов.
Table 1. Biomass (g/m2, the upper row of numbers) and number (ind/m2, the low
row of numbers) of main species of soil invertebrates, which are foraging
items of
Виды, стадия
Species, stade
Waders.
ЛЛ ДЛ ПТ
11.06 17.06 13.06 25.06 10.07
1 1 2 6 1 7 1 8 3 1 4 5 9 1 io 1 11 12 13 1 14
Tipula carinifrons, 1 2.64
88 -
08
22 -
4J)
22
l i
55
19
44
Ш
165 - 02
11
Prionocera, 1 - 5J.
55
15
22
2Л
22
- - - - 1 2
44
9,9
55
- - -
Chironomidae, 1 - OQl
22
- - - 0.07
33
0.01
11
0.02
22
Diptera,1 - - - 04
11
0.07
11
0.17
33
0=4
55
- - • 0Л
22
- 0.2
33
Nematoda sp. 0.55 055
11 11
- - - - - - - ■ 06
11
- - •
Etsenia nordenskioldi 2.1
22
-
Enchytraeidae - 0J.
55
- 0.06
44
0.96
176
0.26
198
2J>
605
03
55
05
55
* 6M
671
05
44
0.1
33
Обнгая йипмяпга и
численность
Total biomass and number
0.55 3.2 5.2 2.J 3.0 5.1 5.5 6.8 3.1 3.7 10.5 6.1 2.6 1,0
11 121 110 44 77 242 297 726 220 99 66 693 66 77
Примечания:
I - личинки (larve); ЛЛ , ДЛ , ПТ - обозначения в тексте; 1 - 14 - номера станций
взятия проб; " отсутствует в пробах.
Notes:
1 - larvae, ЛЛ - "laicT'meadows (marshes in tydewater tundra); ДЛ - valley meadows; ПТ -
"plakor" (hilly) tundra; 1 - 14 - numbers of the stations where probes were taken; " - ” absent in
probes.
Для куликов-воробьев основным кормом в период от прилета до
начала гнездования являлись личинки комаров-долгоножек и других
двукрылых, а также олигохеты (Enchytraeidae), что связано с отсутствием
в этот период взрослых насекомых - из-за низких июньских температур,
они в рационе появились позже (табл. 2). Интенсивность клевков самок
и самцов кулика-воробья оставалась почти неизменной в течение
гнездового периода, менялась лишь успешность кормежек: от 2.8 до 5.1
успешных клевков/мин. - у самцов и от 2.8 до 26.4 успешных
клевков/мин. - у самок (рис.1), что может быть связано с общим
увеличением количества кормовых объектов.
Кормовые рационы самок и самцов краснозобика не удалось
сравнить из-за отсутствия на площадке в период насиживания самцов.
Несмотря на низкую, по сравнению с куликом-воробьем, интенсивность
Бранта: сборник трудов Азово-Черноморской орнитологической станции
Выпуск 5. 2002. - Экология. у ' 29
Таблица 2. Интенсивность и эффективность кормежки кулика-воробья и
краснозобика в разные периоды гнездования.
Table 2. Intensity and efficiency of feeding behaviour of Little Stint and Curlew
Sandpiper in different periods of their breeding.
Вид j Пол Периоды N И Cv Э, экз/мин (ind/min)
Species Sex Periods ЛТ ! д ч 1 H Эн
Calidris
minuta
M Предгнсздовой
Before nesting 16 33.5*4.4 13 0.5*0.2 0 0 2.1*0.4
Насиживание
Incubation 25 33.7*3.6 II 1,4±0.2 0 3.1*0.6 0
F Предгнсздовой
Before nesting
Период вождения
15 29.8*2.4 8 0.5±0.2 0 0 2.2±0.3
выводка 48 29.1*1.3 4 0 0 19.9*1.4 6.5±0.6
Brood upbringing
7 Предгнсздовой
Before nesting 363 33.2*3.9 12 0.6*0.2 0 0 2.7*0.9
Calidris
ferruginea
F Насиживание
Incubation 52 18.5*0.9 5 1.5*0.1 0.65*0.10 2.4*0.3 2.9*0.4
Примечания:
M - самцы; F - самки; ” ? ” - без определения пола; N - количество наблюдений;
И - интенсивность (число клевков в 1 мин.); Cv - коэффициент вариации, %;
Э - эффективность (количество кормовых объектов, потребленных в 1 мин.),
ЛТ - личинки типулоидных двукрылых; ДЧ - дождевые черви; Н - взрослые формы
насекомых; Эн - энхитреиды .
Notes:
М - males, F - females, "?“ - age was not determined; N - number of observations; И - intensity
(number of pecks for 1 minute); Cv - coefficient of variability, %; Э - efficiency (number of forag
ing items consumed for 1 minute); ЛТ - larvae of Tipulidae Diptera; ДЧ - Eisenia nordenskioldi;
H - imago insects; Эн - Enchytraeidae.
Предгнсздовой
Before nesting
Насиживания
Incubation
Вождения выводка
Brood upbringing
Puc. 1. Эффективность кормления кулика-воробья в разные периоды гнездовой
жизни.
Fig. 1. Feeding efficiency of Little Stint in its different breeding periods.
Кирикова Т. А.
Кормовое поведение кулика-воробья и краснозобика ...
кормления, эффективность кормового поведения у краснозобика была
выше за счет более широкого набора кормовых приемов. В его рационе
присутствовали те же объекты, что и у кулика-воробья, но доля
потребления личинок типулоидных двукрылых и червей была более
значительна. Эти почвенные беспозвоночные составили основу питания
краснозобика, особенно на последних этапах насиживания. Кормовое
поведение одной самки краснозобика (за 4 дня до вылупления птенцов)
свидетельствовало об избирательности мест кормежки и кормовых
объектов. Птица многократно посещала одно и то же место плакорной
тундры, где в массе встречался дождевой червь Норденшельда (Е4зета
погёепБкюМО (табл.1, станция 13), несмотря на то, что рядом находились
участки с более высокой плотностью энхитреид (табл.1, станция 12). В
среднем самка краснозобика съедала 1 дождевого червя в 1 минуту.
Дальность кормовых разлетов самок краснозобика изменялась в
зависимости от стадии насиживания. В период яйцекладки птица
кормилась в 540 м от гнезда, в последние дни инкубации - на расстоянии
не более 120 м, а в день вылупления птенцов - в непосредственной
близости.
Эффективность кормления у краснозобиков была высокой во всех
посещаемых биотопах в течение всего гнездового периода.
Хотя кормовой рацион краснозобиков и куликов-воробьев был
сходным, кормежка в разных биотопах и различия в способах добычи
корма на фоне обилия и доступности кормов сводили к минимуму
конкуренцию между видами.
Кулики-воробьи наиболее успешно кормились на лайдовых лугах в
послегнездовой период, благодаря высокой численности насекомых
(табл. 2,3).
У кулика-воробья определены отличия в его кормовом поведении
на разных этапах гнездования. При практически неизменной
интенсивности, эффективность кормежки постепенно повышалась к
концу гнездового периода. Возможно, это объясняется появлением в
кормового рационе кулика-воробья взрослых форм насекомых, легко
обнаруживаемых с помощью зрения, что и обеспечивало эффективное
пополнение энергетических запасов для последующего вождения выводка
и отлета. По составу и количеству потребляемых кормов самками и
самцами кулика-воробья различия не обнаружены.
Оценка кормового поведения птенцов. Основным кормовым
объектом птенцов кулика-воробья в возрасте от одного дня до месяца
были взрослые наземные насекомые, а для птенцов краснозобика -
личинки двукрылых и черви (табл. 4).
Пищевые рационы птенцов оказались более видоспецифичными, их
пищевые ниши перекрывались в меньшей степени, чем у взрослых птиц.
Интенсивность и эффективность кормежки птенцов кулика-
воробья в возрасте от 1 до 10 дней была достоверно выше (табл. 4, рис. 2),
Бранта: сборник трудов Азово- Черноморской орнитологической станции
Выпуск 5. 2002. - Экология. 31
Таблица 3. Интенсивность и эффективность кормежки куликов в
разных биотопах.
Table 3. Intensity and efficiency of feeding behaviour of some Waders species
different habitats.
Характерис
Calidris minuta
Calidris
ferruginea
ІЗиотопьі
Habitats
тики
Characte
ristics
П редгнездовой
период
Before nesting
Период
насиживания
Incubation
П ериод
вождения
выводка
Brood upbringing
П ериод
насиживания
I ncubation
ЛЛ И 41.6+4.8
n=12
- 28.4±1.6
n=34
-
Э 3 .9 i0 .7 - 2711.6 -
ДЛ и - 31.9 ±3.5
n=19
- 15.711.9
n=13
э - 5±0.7 - 7.4±0.5
Д Л /П Т и
э
21.2±1.1
n=16
7.8±1.0
ПТ и - - - 17.011.6
n=13
э - - - 8 .711.3
ПТМ и - - - 10.812.3
n=6
э - - - 6.211.6
Примечания:
обозначения (ЛЛ, ДЛ , ПТ) как в табл. 1; Д Л /П Т - биотопы на границе долинного
луга и плакорной тундры; ПТМ - плакорная тундра с формами антропогенного
микрорельефа (след вездехода); обозначения (И , Э ) как в табл.2; - данные
отсутствуют.
Notes:
ЛЛ, ДЛ, ПТ- see Table 1; ДЛ/ПТ- habitats on the border of valley meadow and "plakor" tun
dra; ПТМ- "plakor" tundra with spots of anthropogenic microrelief (landrover track); И, Э- see
Table 2; - data are absent
Таблица 4. Интенсивность и эффективность кормового поведения птенцов.
Table 4. Intensity and efficiency o f feeding behaviour o f fledglings.
Вид
Species
Возраст
N И Cv,
%
Э. ЭКЗ'МИН ( nd/min)
(дней)
Arc (davs) ДЧ Н Эн
Calidris 1-10 25 35.9±3.1 9 0 35.9*3.1 0
minuta
20-30 11 19.7*2.3 12 0 19.7±2.3 0
Calidris
ferruginea 20-30 10 19.3*1.1 6 0.8+0.3 0 7.0*1.6
П римечание: обозначения как в табл.2. Notes: see Table 2.
Кирикова Т. А.
Кормовое поведение кулика-воробья и краснозобика ...
чем у птенцов месячного возраста (р>=0.05). У птенцов десятидневного
возраста эти показатели, пусть незначительно, были выше, чем у взрослых
птиц. Очевидно, повышенная кормовая активность птенцов обусловлена,
во-первых, интенсивным ростом, во-вторых, доступностью и обилием
насекомых в биотопах лайдовых и долинных лугов, где птенцы держатся
до подъема на крыло.
У птенцов краснозобика месячного возраста интенсивность
кормежки была несколько выше, чем у взрослых, а эффективность - на
том же уровне (рис. 2).
Р'Л-'/"' Ш Calidris minuta
| Calidris ferruginea
. 1 1
20-30
Возраст, дней
Age, days
Рис. 2. Эффективность кормления
птенцов кулика-воробья и
краснозобика.
Fig. 2. Feeding efficiency o f fledglings of
Little Stint and Curlew Sandpiper.
Д ля птенцов установлено, что они используют более
генерализованные формы кормодобывания, потребляя более мелких
насекомых, чем взрослые особи.
Режим кормления в суточном бюджете куликов в разные периоды
насиживания. Анализ суточной активности куликов показал, что в
течение инкубационного периода кормежка занимает от 8 до 34% от
общего суточного бюджета времени. Продолжительность отлучек с гнезда
и длительность непрерывного кормления уменьшались к концу
инкубации. У насиживающих куликов время, затрачиваемое для
кормления, постепенно снижалось. Так, в период яйцекладки оно
составляло 31-34% суточного бюджета; за два дня до вылупления 27% (в
первой декаде июля) и 15% (во второй декаде июля), в день вылупления
- 8 %.
В лияние погодных условий на реж им корм ления краснозобика в
период насиж ивания. При сравнении форм активности двух самок
краснозобика за 3 и 5 дней до вылупления установлено, что
Бранта: сборник трудов Азово- Черноморской орнитологической станции •-*:
Выпуск 5. 2002. - Экология. JuH
........
продолжительность кормления очень сходна, но частота кормежки
была различна (табл. 5). Так, самка № 1, насиживающая кладку в
первой декаде июля, кормилась значительно чаще, но
непродолжительно. По-видимому, причиной являлись более низкие
температуры воздуха и осадки в период насиживания этой кладки.
Повышение температуры воздуха во второй декаде июля от
+7.7,>С до +18°С при отсутствии осадкрв способствовало увеличению
продолжительности кормления у самки № 2 (табл. 5)
Таблица 5. Режим кормления в бюджете времени двух самок красно-
зобика.
Table 5. Feeding regime within time budget for two females of Curlew Sandpiper.
Дата
Data
Погода
Weather Время
наблюдений
Time of
observation
Продолжительность, мин
Duration, min
T°C О
4 кормежек
feeding
насиживания
incubation ФЛ
lim 1 ср. 1 Cv lim 1 cp. 1 Cv
/0
Самка N° 1.
Female 1
6.07 f 9.6 Ф 12.30 18.35 1 10-21 17.00+2.02
n=6 26.58 13 133 49.40+21.07
n=6 95.38 1
7.07 + 14.0 Ф 8.50 14.10,
17.35-22.00 1.1 1.8 6 27 10.62±0.76
n=14 25.89 11-57 33.1717.11
n=7 52.52 -
8.07 +9.9 * 11.30-21.00 0.6 4-12 7.20+0.96
n-“6 30.14 15-254 41.50*10.35
n“9 70.50 1
Самка№ 2.
Female 2
13.07 +7.7 15.00-21.00 1.5 8 15 10.00il.05
n-6 23.5 3 37 30.17x2.64
n=7 21.41 23
14.07+14.3 - 8.40 21.00 0.7 13-17 15.0010.42
n=9 8 12 146 59.10116.67
n = ll 89.19 2
15.07 + 18.6 - 8.30-18.20 0.7 14 17 15.33±0.42
n-7 6.72 22 99 65.14110.70
n-8 43.48 4
17.07 И 5.3 * 8.00-15.00 0.7 9 13 12.25±0.25
n-=5 4.08 21-189 52.17+27.38
n=7 128.57 3
19.07 +7.1 * 9.00 16.30 0.7 4 20 8.00+4.00
n=5 100 11116 48.00±12.36
n“9 72.85 3
Примечания:
T °C - среднесуточная температура; О - осадки; - наличие осадков; -
отсутствие осадков; Ч - частота кормежек (корм./час); Cv - коэффициент
вариации, %; Ф А - другие формы активности (чистка, отдых, полет и пр.), в %.
Notes:
Т°С - average diurnal temperature; О - precipitation; - precipitation was present; - pre
cipitation was absent; 4 - feeding frequency (number of feedings for one hour); cp. - average;
Cv - coefficient of variability, %; ФА - other activity (cleaning, rest, flight, etc.), %.
...-■■■Ok
34 Кирилова Т. A.
Кормовое поведение кулика-воробья и краснозобика ...
Расчет количества беспозвоночных, потребленных куликом-
воробьем и краснозобиком за период насиживания. Нами проведена
ориентировочная оценка количества беспозвоночных, потребляемых
куликом-воробьем и краснозобиком за период насиживания, а также
степени их воздействия на запасы кормовых объектов в пределах
индивидуальных участков (табл. 6).
Таблица 6. Величина выедания куликами некоторых почвенных
обитателей тундры.
Table 6. Eating out some soil fauna by Waders in tundra.
Вид
Расчетные величины Species
Design quantities Calidris
minuta
Calidris fcrruginea
№ гнезда ] 1 2
Number o f the nest
Площадь индивидуального
участка, га S 2.2 1.5 1.5
Area o f an individual plot, ha
Кормовые ресурсы индиви R t 1089000 495000 495000
дуального участка, экз. Иэн 1210000 577500 577500
Feeding resources o f an individual plot,
ind.
R/i.4 - 330000 330000
Количество кормовых объектов, NT 7340 6740 6820
потребляемых за период Иэн 10360 15560 12840
насиживания, экз. Нд., - 6640 5460
Number o f foraging items, consumed N H 9900 19180 14960during incubation period, ind.
Степень выедания кормового WT 0.67 1.36 1.37
ресурса одной особью куликов, % W3„ 0.85 2.69 2.2
Degree o f eating out of feeding resources Wa4 2.01 1.6by one Wader. %
Примечание:
все обозначения см. в тексте.
Notes:
R-resourccs of every object (т - Tipulidae, эн - Enchytraeidac, дч - earthwarms); N - quantity of
food consumed by Waders for all the incubation period ( t - Tipulidae, эн - Enchytraeidae, дч -
eartlnvarms. n-insects); W - Size of feeding resource eating out by Waders for all the incubation
period ( t - Tipulidae, эн - Enchytraeidae, дч - earthwarms).
Кормовые ресурсы рассчитаны по каждой группе почвенных
беспозвоночных (ресурс типулид - R t, энхитреид - 1Ън, дождевых червей
- Идч) путем умножения их средней численности на одном м2 (пТ, пЭн,
пДч) на площадь этого участка (S).
Бранта: сборник трудов Азово-Черноморской орнитологической станции
Выпуск 5. 2002. - Экология. -35
Например, по группе типулид:
RT=nT * S; и т.д. для других кормовых объектов.
Среднесуточное количест во пищи куликов рассчитано по
каждому объекту питания (Тср, Энср, Дчср, Нср) как отношение суммы
произведений средней эффективности кормления (Эт, Ээн, Эдч, Эн) на
продолжительность кормления в сутки (П), к количеству наблюдаемых
суток (К).
Например, для типулид:
и т.д. для других кормовых объектов.
Количество пищи, потребляемое куликам и за весь период
насиж ивания, определяли по каждому кормовому объекту, в том числе и
наземным насекомым, (ЫТ, ЫЭн, ЫДч, ЫН) путем умножения
среднесуточного количества съеденного кормового объекта (Тср, Энср,
Дчср, Нср) на продолжительность периода насиживания (I). Например,
для типулид:
ЫТ=Тср * I; и т.д. для других кормовых объектов.
Величина кормового ресурса, выедаемого куликам и за период
насиж ивания, рассчитана для каждого кормового объекта С\№Т, \¥Эн,
\\^Дч) по формуле.
Например, для типулид:
\¥Т = ЫТ/ЯТ *100%,
где: ЫТ - величина кормового объекта, потребленного за весь
период насиживания;
ИТ- ресурсная величина этого объекта питания.
Расчеты показали, что в пределах индивидуальных участков одна
особь кулика-воробья за период насиживания съедает: личинок
типулоидных двукрылых - 0.67%, энхитреид - 0.85% их запасов;
краснозобик соответственно: личинок типулид - 1,4%, энхитреид - 2%,
дождевых червей - 1.5-2% от их общей численности.
Взвешивание окольцованных птиц показало, что за период
насиживания масса их тела возросла на 4 - 5 г, а к моменту отлета она не
отличалась от той массы, с которой они прилетели весной (табл.7).
Возможно, что птицы теряют массу во время вождения выводка (4 - 5г.).
Сравнив массу изучаемых нами двух видов куликов на местах
миграционных остановок, например, на Сиваше и Вадензее (Дядичева и
др., 1999; наши данные) с массой, с которой птицы стартуют в конце лета
из тундры, можно предположить, что они не делают бросков от мест
гнездования на большие расстояния и вынуждены кормиться вдоль
миграционного пути из-за отсутствия достаточных жировых запасов.
Тср= £ Эт * П/ К;
36'- Кирикова ТА.
Кормовое поведение кулика-воробья и краснозобика ...
Таблица 7. Динамика массы куликов в районе гнездования, (г).
Table 7. Dynamics of Waders mass in the breeding area, g.
Период
Period
Пол,возраст
Sex, age Calidris minuta Calidris femiginea
Весенняя миграция
(8-19.06)
Spring migration
М
F
25.1±0.93
n = 10
26.4±0.2
n = 4
56.5*0.8
n = 11
60.1*1.3
n = 13
Гнездование
М 30.0*0.5
n = 31
-
(24.06-23.07)
Nesting F 30.7*0.7
n = 20
64.9*1.8
11= 12
М 24.7*0.6 -
Осенняя миграция
(17.07-10.08)
Autumn migration
F
1 -й год жизни
n = 25
26.1*0.5
n = 21
23.2*0.1
56.3*0.5
n = 37
51.6*0.6
1st year of life n = 123 n = 14
Примечания:
M - самцы; F - самки; - отсутствуют в отловах.
Notes:
M-males; F-females; absent in catchings.
Заключение
Сравнительное изучение кормового поведения кулика-воробья и
краснозобика на протяжении всего репродуктивного периода
подтвердило полученные предыдущими исследователями данные о том,
что питание большинства взрослых куликов в тундре сходно. Основу
питания куликов в арктических тундрах исследуемого района, в отличие
от типичных тундр (Чернов, Хлебосолов, 1989), составляют олигохеты,
личинки типулоидных двукрылых и взрослые формы насекомых.
В весеннем питании у куликов-воробьев отмечали преобладание
энхитреид и личинок типулоидных двукрылых. Однако, роль почвенных
форм беспозвоночных уменьшалась от весны к осени. Основные корма
краснозобика - почвенные беспозвоночные. Однако осенью для части
птиц, особенно молодых, основными объектами питания становятся
водные корма.
Различия в использовании кормовых ресурсов у этих видов
происходит главным образом за счет особенностей в кормовом
поведении. Так, у куликов-воробьев, в основном специализированных на
склевывании, в кормовом рационе отсутствуют дождевые черви.
Краснозобики с равным успехом добывают поверхностно обитающих
Бранта: сборник трудов Азово-Черноморской орнитологической станции
Выпуск 5. 2002. - Экология.
------------------------------------------------------------------ 4 0 "
насекомых с помощью зрения и дождевых червей, используя
зондирование.
Пищевые спектры птенцов обоих видов перекрываются в
меньшей степени, чем у взрослых птиц. У птенцов выражена
тенденция к добыванию какого-то определенного корма.
Низкая масса отловленных в начале осенней миграции птиц и
отсутствие скоплений свидетельствует о том, что из исследуемого
района арктической тундры в I декаде августа кулики не могут
стартовать на дальние расстояния. Скорее всего птицы откочевывают
южнее (побережье Карского, Баренцева и, возможно, Белого, морей)
на места предмиграционных остановок, обеспечивающих
энергетические запасы для броска и формирование предотлетных
стай, что, к примеру, отмечено в районе Байдарацкой губы
(Черничко и др., 1998). Возможно, что часть мигрантов остается в
соответствующих биотопах арктических тундр и пополняет
энергетические запасы, что нам удалось наблюдать в 2001г. у
чернозобика.
Впервые для этого района тундр оценены кормовые запасы
индивидуальных участков куликов и их влияние на почвенных
беспозвоночных. Выяснилось, что куликами используется лишь от 1-
2% кормового ресурса тундры.
Благодарности
Мы признательны департаменту природного менеджмента и
рыболовства Министерства сельского хозяйства, природо
пользования и рыбного промысла Королевства Нидерландов за
финансовую помощь, Институту проблем экологии и эволюции
им.А.Н.Северцова РАН за предоставленную возможность
участвовать в арктических исследованиях, директору заповедника
"Большой Арктический" Валерию Чупрову за разрешение работать в
заповеднике, координатору российско-украинской части экспедиции
Харитонову Сергею Павловичу за ценные советы, Ингрид Тульп и
Гансу Шеккерману за компьютерную базу данных кольцевания, а
также остальным участникам экспедиции (Варлыгиной Т.И.,
Переладовой Т.П., Бубличенко А.Г., Березину М.В.) за дружескую
поддержку.
Литература
Андреева Т.Р. Основные особенности пищевых связей куликов в
бассейне р.Щучьей / / Кулики в СССР: Распространение,
биология и охрана (М атериалы Третьего совещания
38 - ^ 5 Кирикова Т. А.
Кормовое поведение кулика-воробья и краснозобика ...
"Распространение, биология и охрана куликов", 29-30 октября
1987г.). - М.: Наука, 1988. - С.13-18.
Дядичева Е.А., Черничко Р.Н, Винокурова С.В.. Кольцевание и
прижизненная обработка птиц / / Размещение околоводных птиц на
Сиваше в летне-осенний период. Бранта: Мелитополь - Сонат:
Симферополь, 1999. - С. 48-66.
Кондратьев А.Я. Биология куликов в тундрах Северо-Востока Азии. - М.:
Наука, 1982. - 182 с.
Кречмар A.B., Чернов Ю.И. Материалы по трофическим связям
некоторых птиц энтомофагов в тундрах Западного Таймыра / /
Уч.зап.Моск.обл.пед.ин-та. - 1963. Т. 126. Зоология, вып.6. - С.93-100.
Лакин Г.Ф. Биометрия: Учеб. пособие для биологич.спец.вузов. - М.:
Высш.школа, 1980. - С. 97-100.
Ланцов В.И., Чернов Ю.И. Типулоидные двукрылые в тундровой зоне. -
М.: Наука, 1987. - 175 с.
Чернов Ю.И. Принципы и методы биогеоценологического изучения
беспозвоночных тундровой зоны / / Изучение биогеоценозов тундры
и лесотундры. - Л.: Наука, 1980. - С.96-113.
Чернов Ю.И., Хлебосолов Е.И. Трофические связи и видовая структура
населения тундровых насекомоядных птиц / / Птицы в сообществах
тундровой зоны: сборник научных трудов. - М.: Наука, 1989. - С. 39-
51.
Черничко И.И., Громадский М., Дядичева Е.А., Гринченко А.Б. Летне
осенние скопления и миграции куликов на восточном побережье
Байдарацкой Губы / / Бранта: сборник научных трудов Азово-
Черноморской орнитологической станции. Вып. 1. - Мелитополь:
Бранта, 1998. - С. 79-91.
|