Экология гнездования малой крачки в Северо-Западном Причерноморье
Материалы по гнездовой экологии малой крачки (Sterna albifrons) собраны в 1983-1985 гг. на Тилигульском, Куяльницком и Тузловском лиманах (Одесская область). За это время было зарегистрировано 1127 гнезд, расположенных в 26 колониях или отдельными группами, измерено 600 яиц. Результаты: проведено ка...
Saved in:
| Published in: | Бранта: Cборник научных трудов Азово-Черноморской орнитологической станции |
|---|---|
| Date: | 1999 |
| Main Author: | |
| Format: | Article |
| Language: | Russian |
| Published: |
Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України
1999
|
| Subjects: | |
| Online Access: | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/81901 |
| Tags: |
Add Tag
No Tags, Be the first to tag this record!
|
| Journal Title: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Cite this: | Экология гнездования малой крачки в Северо-Западном Причерноморье / И.А. Васильков // Бранта: Сборник научных трудов Азово-Черноморской орнитологической станции. — 1999. — Вип. 2. — С. 26-38. — Бібліогр.: 26 назв. — рос. |
Institution
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| _version_ | 1860226045063462912 |
|---|---|
| author | Васильков, И.А. |
| author_facet | Васильков, И.А. |
| citation_txt | Экология гнездования малой крачки в Северо-Западном Причерноморье / И.А. Васильков // Бранта: Сборник научных трудов Азово-Черноморской орнитологической станции. — 1999. — Вип. 2. — С. 26-38. — Бібліогр.: 26 назв. — рос. |
| collection | DSpace DC |
| container_title | Бранта: Cборник научных трудов Азово-Черноморской орнитологической станции |
| description | Материалы по гнездовой экологии малой крачки (Sterna albifrons) собраны в 1983-1985 гг. на Тилигульском, Куяльницком и Тузловском лиманах (Одесская область). За это время было зарегистрировано 1127 гнезд, расположенных в 26 колониях или отдельными группами, измерено 600 яиц. Результаты: проведено картирование колоний, вычисление индекса плотности для каждой колонии, оценка синхронности вылупления птенцов, собраны данные по питанию крачки.
Матеріали з гніздової екології крячка малого (Sterna albifrons) зібрано в 1983-1985 рр. на Тилігульському, Куяльницькому і Тузловському лиманах (Одеська область). За цей час було зареєстровано 1127 гнізд, розташованих в 26 колоніях або окремими групами, виміряно 600 яєць. Результати: проведено картування колоній, обчислення індексу щільності для кожної колонії, оцінку синхронності вилуплення пташенят, зібрано дані про харчування крячка.
Materials on breeding ecology of Little Tern (Sterna albifrons) were gathered in 1983-1985 in the Tiligul, Kuyalnik and Tuzlov groups of limans (the Odessa region). In total we found 1127 nests in 26 colonies or small groups and measured 600 eggs. Outcomes: colony maps, density index for each colony, estimates of hatching synchronisation and data on diet of Little Tern.
|
| first_indexed | 2025-12-07T18:20:04Z |
| format | Article |
| fulltext |
26 Васильков И.А.
Экология гнездования малой крачки...
УДК 598.422.2:591.16 (477.7)
ЭКОЛОГИЯ ГНЕЗДОВАНИЯ МАЛОЙ КРАЧКИ В СЕВЕРО-
ЗАПАДНОМ ПРИЧЕРНОМОРЬЕ
Васильков И. А.
Одесский Областной эколого-натуралистический центр учащейся молодежи
Breeding ecology of Little Tern in the North-Western Black-Sea coast.
Vasilkov I.A. The Students’ Centre for Ecology and Natural History in
Odessa region.
Materials on breeding ecology of Little Tern (Sterna albifrons) were
gathered in 1983-1985 in the Tiligul, Kuyalnik and Tuzlov groups of limans
(the Odessa region). In total we found 1127 nests in 26 colonies or small
groups and measured 600 eggs.
Outcomes: colony maps, density index for each colony, estimates of
hatching synchronisation and data on diet of Little Tern. First birds arrived
to the area on 15.04.85. and 21.04.86. Mass arrival started at the end of
April – beginning of May. The birds came to the breeding grounds in
small groups. The first complete clutches in 1983-1986 were found on 10,
11 and 18 of May respectively. The latest finding of a nest with two eggs
(replacement clutch): 25 June of 1984. The species prefers to nest on
open terrain without vegetation. It is in particular attracted by sandy or
pebble soils along the liman banks on islets, piled dry marine algae on
the banks and molluscs’ shells. The terns often lay eggs into abandoned
nests of Avocets, Black-winged Stilts, and tracks of people, cows and
horses. Nesting of the local population is rather unsynchronised. Timing
of colony formation may vary from 1,5 to 3 weeks. Complete clutches
usually contain 3, sometimes 4 or 5 eggs. Size of the last or replacement
clutches is often reduced to two eggs or even one. Linear dimensions of
eggs vary in the course of breeding period. The terns prefer to nest in
disperse settlements or in small mono-species colonies of 10 - 145 pairs
(41 pairs on average). They occasionally nest in mixed colonies with
different Charadriiformes species. Colony size and structure depend on
habitat type, predator pressure and food abundance near the colonies. In
case of loss of the first nest or brood, part of the pairs (1.7 %) lay
replacement clutches, whereas majority of these birds gather in small
flocks and wander widely. Breeding success strongly depends on abiotic
(precipitation, wind tides, storms etc.), biotic (habitat succession) and
anthropogenic factors. Settlements of Little Tern suffer from severe
influence of environmental factors. The species maintains population size
by triggering some population mechanisms such as prolongation of
breeding season, involvement of population reserve and decrease of colony
density. The former may go as far as a very disperse nesting. Little Terns
Бранта: сборник трудов Азово-Черноморской орнитологической станции
Вып. 2. 1999. - Экология.
27
Материал и методика
Материалы по экологии малой крачки (Sterna albifrons) собраны в мае
- июне 1983 г., июне - июле 1984 г., мае - июне 1985 г. на Тилигульском,
Куяльницком и Тузловских лиманах (Одесская область). За это время было
зарегистрировано 1127 гнезд, расположенных в 26-ти колониях или
отдельными группами. Под наблюдением находилось 346 гнезд,
расположенных на островах, где проводились визуальные наблюдения из
укрытия (Новиков,1949). С помощью ловчих цилиндров (Черничко, 1984)
было отловлено 111 взрослых птиц с целью кольцевания и индивидуального
мечения. Птиц метили окрашиванием нижней поверхности крыла раствором
пикриновой кислоты, судан-III или родамином, а также выстриганием трех
второстепенных маховых перьев в правом или левом крыле, в зависимости от
места мечения.
Проведено картирование колоний, вычисление индекса плотности гнезд
для каждой колонии (Зубакин, 1975), описание, зарисовка и фотографиро-
вание гнезд, учеты на фиксированных маршрутах. Промерено 600 яиц,
окольцовано 99 птенцов. В целях эксперимента было создано 16 смешанных
кладок: в 10 гнездах речной крачке (Sterna hirundo) были подложены по 1-2
яйца малой крачки, а в 6 гнездах малой крачке – по одному яйцу речной
крачки. Для выяснения синхронности вылупления птенцов были исследованы
100 яиц, взятых в погибшей колонии. Питание малой крачки изучалось при
прямом наблюдении за птицами из укрытия и на фиксированных маршрутах
(158 часов), а также методом сбора брошенных в колонии объектов питания
(n =43) и взятия пищевых проб (n =15) у взрослых птиц.
Пищевые пробы взяты по следующей методике: с помощью резиновой
груши через катетер желудок птицы наполнялся водой. После этого птицу
переворачивали головой вниз, и одновременно применяя массаж брюшка,
вызывали принудительное отрыгивание содержимого желудка . Часть
пищевых проб была собрана во время рефлекторного отрыгивания пищевого
комка взрослыми птицами при стрессовой ситуации - отлове на гнезде.
Всего было собрано и обработано по А.Н.Световидову (1964) 226
пищевых объектов.
Фенология и особенности гнездования
Сроки прилета птиц к местам гнездования различаются по годам.
Первые одиночные крачки в низовьях Тилигульского лимана отмечены
15.04.85 г. и 21.04.86 г. Массовый прилет приходится на конец апреля - начало
мая. К местам гнездования птицы прилетают небольшими группами.
fish in shallow waters with clear, transparent water and little vegetation
cover. In the Odessa region the birds are exclusively piscivorous. Adults
take fish 10-65 mm long, whilst chicks are fed by smaller sized (10-30
mm) fingerlings. Breeding and foraging habitats are usually located
nearby, apparently due to commonly sufficient supply of prey.
28 Васильков И.А.
Экология гнездования малой крачки...
Первые гнезда с полной кладкой в 1983-1986г. были обнаружены,
соответственно 10, 11, и 18 мая, а последнее гнездо с двумя яйцами (повторная
кладка) - 25 июля 1984 г.
Гнезда малые крачки устраивают на открытых участках, лишенных
растительности с песчаным на островах или галечным грунтом по берегам
лиманов, часто по краям островов, на сухих выбросах кишечницы
(Enteromorpha intestinalis), ульвы (Ulva sp.), зостеры (Zostera marina), раковин
различных моллюсков (Cerastoderma lamarcki, Mytilus galoprovincialis, Loripes
lucinalis). При нехватке мест может гнездиться на некотором удалении (до
200 метров) от уреза воды.
Гнездо представляет собой небольшую ямку, диаметром 56-114 мм и
глубиной 5-31 мм, в среднем 88 и 18 мм (n =50). Птицы часто используют ста-
рые брошенные гнезда шилоклювки (Recurvirostra avosetta), ходулочника (Hi-
mantopus himantopus), а также различные углубления: следы человека, коровы
или лошади. Характеристика гнезд малой крачки приведена в таблице 1.
Таблица 1. Характеристика гнезд малой крачки.
Table 1. Characteristic of the Little Tern nests.
Характеристика гнезд
Characteristic of nest
Количество гнезд
Number of nest
% гнезд от общего
кол-ва гнезд
% from tоtal number of nest
I.Гнезда с выстилкой, всего
Total of nests with linning
155 66.24
в том числе - including:
- на выносах ульвы, зостеры
оn heaps of Ulva, Zostera;
67 28.63
- на песке, земле, раковинах моллюсков
on sand, ground, heaps of shells
65 27.77
- в естественном углублении или следах
человека, домашних животных
in natural pits, footprints of man or cattle
16 6.83
- массивные гнезда с толстой стенкой из
растительных остатков
masive nest with thick linning of plant remains
4 1.1
- старые, брошенные гнезда шилоклювки,
ходулочника
old, abandoned nests of Avocet or Black-winged
Stilt
3 1.28
2.Гнезда без выстилки, всего
Total of nests without linning
79 33.76
в том числе - including:
- на выносах ульвы, зостеры
оn heaps of Ulva, Zostera
32 13.63
на песке, земле (гнездовая ямка есть)
on sand soil (with nest scrab)
19 8.11
- на песке, земле (гнездовой ямки нет)
on sand, ground (without nest scrab)
17 7.25
- естественное углубление, след человека
или домашних животных
natural pits, footprints of man or cattle
11 4.7
Бранта: сборник трудов Азово-Черноморской орнитологической станции
Вып. 2. 1999. - Экология.
29
В гнезде часто встречаются обломки раковин моллюсков (pp.
Cerastoderma, Mytilus, Loripes, Planorbis) размером 8-30 мм, или кусочки сухих
растений (Limonium gmelini, Goniolimon besserianum, Salicornia europaea, Poa
pratensis, Avena fatua), произрастающих рядом, размером 25-100 мм.
Часть гнезд, построенных в конце мая - начале июня, попадает в зону
быстрого роста растительности и к середине июня они оказываются внутри
густых зарослей. Высота растительного покрова возле таких гнезд колеблется
от 5 до 60 сантиметров.
Кладка. В полной кладке обычно три яйца, редко четыре (0.5% от
учтенных в 1985 году и 0.18% от учтенных в 1983-1985 г.) или пять яиц (0.23%
от учтенных в 1985 г. и 0.09% от учтенных в 1983-1985 г.). В последних или
повторных кладках количество яиц меньше: до двух и даже одного яйца.
Таблица 2. Средняя величина кладки в различных колониях малой крачки.
Table 2. Average clutch size in colonies of Little Tern
Длина яиц варьирует от 28.5 до 34.8 мм, а ширина от 22.0 до 25.4 мм -
в среднем 31.4± 0.6 х 23.7± 0.04 мм (n=120). Линейные параметры яиц в отдель-
ных кладках различались в течение репродуктивного периода (табл. З).
Возможно, уменьшение объёма яиц ко второй декаде июня (табл.3)
является следствием повторного гнездования птиц, так как яйца в повторных
кладках всегда меньше, чем в первых. Так, по данным анализа у одной из
меченых самок объем первой кладки составил 8.85 см3, а повторной – лишь
8.15 см3. В третьей декаде июня объём яиц в кладках был заметно выше, что
могло быть связано с гнездованием других возрастных группировок.
Откладка яиц идет с интервалом в сутки, но в поздних кладках он
увеличивается до двух, а в некоторых случаях - до трех суток (при откладке
последнего яйца). Насиживают оба родителя. Продолжительность
инкубационного периода составляет 18-22 дня, однако, в поздних или
% гнезд с различным кол-вом яиц
% of nests with the given clutch size
Время
обнаружения
колонии
Date of finding
Кол-во гнезд
Number of nests
Средняя
величина кладки
Average clutch
size 1 2 3 4
23.05.1985г 100 2.46 16.0 22.0 62.0 0
27.05.1985г 100 2.58 13.0 27.0 59.0 1.0
10.06.1985г 7 1.28 85.6 0 14.4 0
10.06.1985г 47 2.38 17.1 27.6 55.3 0
12.06.1985г 42 2.24 16.7 42.9 40.4 0
26.06.1985г 13 2.16 23.0 4б.2 30.8 0
26.06.1985г 10 2.50 20.0 40.0 10.0 10
31.06.1985г 70 2.37 21.2 43.9 34.9 0
4.07. 1985г 37 2.54 22.2 33.3 44.5 0
30 Васильков И.А.
Экология гнездования малой крачки...
Таблица 3. Сезонные изменения размеров яиц малой крачки (1985).
Table 3. Seasonal changes in linear dementions, volume and enlongation coeficient of
the Little Terns eggs (1985).
(1985). Длина (мм)
Lenght (mm)
Диаметр (мм)
Diametr (mm)
Декада,
месяц
Decade
month min x±m max min x±m max
Удлиненность
Enlongation
coeficient
Обьем, см3
Volume, Cm3
III.V.
I.VI.
II.VI.
III.VI.
30.3
30.1
28.5
29.3
31.7±0.01
31.9±0.09
31.0±0.05
31.5±0.09
34.0
33.8
32.6
34.8
22.8
21.5
22.6
22.9
23.8±0.01
23.6±0.03
23.4±0.06
23.8±0.09
25.4
24.7
24.8
25.3
1.33
1.35
1.32
1.32
8.88
8.79
8.40
8.83
Возраст, в котором малая крачка достигает половой зрелости и
приступает к размножению варьирует в пределах ареала. Так, на территории
СНГ птицы приступают к размножению в возрасте одного года (Дементьев,
1951; наши данные), Германии - в возрасте 3-х лет (Шмидт, Зифке, 1982), а в
Калифорнии - в возрасте 5 лет ( Wilbur, 1974)
Анализ сроков формирования колонии (n=20) показал, что продол-
жительность данного периода составляет от 1.5 до 3 недель и поэтому в
колонии всегда можно обнаружить гнезда, находящиеся на различных этапах
инкубационного периода. Значительная асинхронность гнездования,
отмеченная у малой крачки, свойственна всем факультативно-колониальным
видам птиц (Зубакин, 1977; 1983). Защита колонии малой крачки
обеспечивается не активным, совместным нападением на врага, а диффузным
расположением, маскировкой гнезд.
повторных кладках она может сокращаться до 13-15 дней. Вылупление птенцов
в одном выводке происходит в течение 1-2 суток.
Структура колоний и локального поселения. На основе анализа кольце-
вания было установлено, что локальная группировка низовья Тилигульского
лимана состоит, в основном, из птиц предыдущего года гнездования. Так в
1984 году 93.5% составили птицы, гнездившиеся здесь в 1983 году. В 1985
Как видно из
таблицы 4, синхронность
вылупления в колонии,
изученная на 100 погибших
в один день яиц, очень низ-
кая (менее 50%), а продол-
жительность вылупления
птенцов составляет 1-1.5
недели, что примерно
соответствует продолжи-
тельности формирования
колонии.
Таблица 4. Синхронность эмбрионального развития
птенцов малой крачки в пределах одной
колонии (1985г).
Table 4. Synchronization of embryonic development in
chicks of Little Tern within one colony (1985)
Возраст зародыша (дни)
Age of embryo (days) 1-5 6-7 8-10 11-14
% от общего числа
% out of the total number 46 14 15 25
Бранта: сборник трудов Азово-Черноморской орнитологической станции
Вып. 2. 1999. - Экология.
31
году локальное поселение включало 25.8% птиц, гнездившихся здесь же в 1983
году и 42.1% - птицы, гнездившиеся в 1984 году. Остальная часть птиц (32,1%)
приходилась на особей, гнездившихся в низовье Тилигульского лимана до
1983 года, а также на птиц, достигших половой зрелости и впервые приступа-
ющих к размножению и, возможно, на популяционный резерв.
Каждый год в результате гибели первой кладки или выводка часть птиц
приступает к повторному гнездованию; в 1985 году эта часть, по данным
кольцевания, составила 1.7%. К повторному гнездованию птицы приступают
уже через несколько дней (п=5) после гибели первой кладки или выводка.
Новые гнезда птицы строят на удалении до 200 метров от разоренного, хотя
известны случаи формирования нового гнезда на расстоянии до 150 км от
старой кладки (Шмидт, Зифке, 1982).Часть птиц при разорении первой кладки
не приступает к повторному гнездованию, а образовав небольшие стаи
совершает кочевки.
Крупные колонии не характерны малой крачке: чаще всего наблюдается
гнездование отдельными парами и небольшими моновидовыми колониями
от 10 до 145 пар (в среднем – 41), но известны колонии до 250 и даже до 500
пар (Лысенко, 1975; Эминов, 1975). Малая крачка способна формировать
также смешанные колонии с речной крачкой (90%), шилоклювкой (40%),
морским (Charadrius alexandrinus) и малым (Charadrius dubius) зуйками,
ходулочником, травником (Tringa totanus), чайконосой крачкой (Gelochelidon
nilotica) – по 10 % от общего числа случаев. Преобладают (70% случаев)
монодоминантные смешанные колонии малой крачки, в которых доля гнезд
других видов колеблется лишь от 5 до 25% от общего числа гнезд, и 30%
составляют колонии, в которых доминирующее, по численности, положение
занимает шилоклювка или речная крачка. Доля малой крачки в таких
колониях варьирует в пределах 17-39% от общего числа пар. Иногда границы
между колониями малой и речной крачками размыты, и в таких случаях
образуется переходная зона. Вероятно, совместное гнездование с более
агрессивной речной крачкой способствует лучшей защите колоний от пер-
натых хищников. Подобная точка зрения об адаптивности совместного
гнездования с более агрессивными видами, уже не раз высказывалась в
литературе (Скрябин, 1967; Давыдова, Коротицкая, 1977; Сагитов, 1977;
Воронов, Еремин, 1981, Мельников и др., 1984; Каверкина, 1985, 1986).
Величина и структура колоний зависят от характера стации, влияния
хищников и достаточного количества корма вблизи мест гнездования.
При гнездовании в прибрежной зоне на сухих выбросах кишечницы,
ульвы, зостеры и раковин моллюсков, гнезда располагаются линейно от-
носительно берега. Среднее расстояние между такими гнездами составляет
2.04±0.43 м (n= 60).
Наличие центра характерно лишь для колоний малых крачек, располо-
женных на больших участках лишенных растительности, и гнезда здесь распо-
ложены более тесно, чем в других частях колонии (среднее расстояние –
2.07±0.32 м, n=30). По мере удаления от центра среднее расстояние между гнез-
дами увеличивается до 15.0±1.15 м (n=50), а в среднем расстояние между гнез-
дами равно 6.63±1.33 м (n=100). Индекс плотности колеблется от 0.017 до 0.039.
32 Васильков И.А.
Экология гнездования малой крачки...
В мозаичной стации, среди травы, гнезда располагаются на свободных
от растительности участках. Минимальное расстояние между гнездами внутри
образованных групп может сокращаться до 0.2 метров. Расстояние между
группами изменяется от 6 до 13 м, в среднем – 9.4±0.9 м (n=35). При
гнездовании на хорошо защищенных островах, труднодоступных для
наземных хищников и людей, при наличии мест лишенных растительности,
гнезда располагаются очень тесно, среднее расстояние между гнездами равно
2.04±0.43 м, а индекс плотности равен 0.1 (n=30).
При гнездовании в местах, часто посещаемых людьми и доступных для
наземных хищников, среднее расстояние между гнездами увеличивается до
31.3±7.6 м, а индекс плотности составляет 0.004 (n=50).
Птенцам малой крачки характерно то, что они быстро покидают гнездо
после вылупления и проявляют большую степень подвижности. Первые сутки
после вылупления птенцы находятся в гнезде и только в случае опасности
покидают его и бегут к укрытию. Стремление покинуть гнездо развивается
очень рано, уже через несколько минут после вылупления. Так, некоторые
птенцы, вылупившиеся 20-30 минут до этого, при подходе человека, пытались
выбраться из гнезда, хотя физически неспособны были этого проделать. В
возрасте 3-4 часов застать птенцов в гнезде очень трудно. Максимальное время
пребывания птенцов в гнезде определяется сроком вылупления последнего
птенца, после чего, в течение 24 часов, выводок покидает гнездо и уже не
возвращается в него. Дальнейшее местонахождение птенцов определяется
степенью воздействия фактора беспокойства в пределах гнездовой территории
или колонии. При его отсутствии, или незначительной степени воздействия,
птенцы еще несколько дней могут держаться рядом с гнездом, в 3-4 метрах.
Увеличение степени воздействия фактора беспокойства заставляет птенцов
временно удаляться от гнезда на расстояния до 40-70 метров.
Перемещение птенцов на новое место может происходить двумя путями.
В первом случае птенцы, избегая опасности, самостоятельно передвигаются в
новое место, не более 10 метров от гнезда, где их потом находят родители.
Кормление птенцов, в дальнейшем, происходит на новом месте. Во втором
случае взрослые птицы сами уводят выводок от гнезда или опасного места в
более безопасный район. Самка может уводить выводок из гнезда уже через
4-5 часов после вылупления последнего птенца, и за 1.5-2 часа выводок может
преодолеть десятки метров.
При кратковременной опасности убежавшие птенцы могут возвра-
щаться к гнезду или тому месту, где находились до этого. В отсутствии
родителей и фактора беспокойства птенцы в возрасте до семи дней, не
совершают больших перемещений и держатся всем выводком в каком-либо
месте. При ежедневном контроле над перемещениями 11 птенцов в колонии,
расположенной на острове, было установлено, что первые 10 дней после
вылупления, они остаются в пределах колонии и не уходят с острова, несмотря
на хорошую способность плавать.
С целью сравнительного изучения поведения птенцов малой и речной
крачек, были проведены наблюдения за искусственно смешанными вывод-
ками. Следует отметить хорошо выраженные различия в активности и
Бранта: сборник трудов Азово-Черноморской орнитологической станции
Вып. 2. 1999. - Экология.
33
привязанности к гнезду птенцов обоих видов на ранних этапах постэмбрио-
нального развития. В отсутствии взрослых речных крачек птенец малой
крачки, обладая слабой привязанностью к гнезду и не видя в нем укрытия,
выбирался из гнезда и отбегал к ближайшим зарослям растительности, тогда
как птенец речной оставался в гнезде, иногда затаиваясь в нем в случае
опасности. При возвращении родителей птенец малой крачки приближался к
гнезду и прятался под наседку. При подлете взрослой птицы с кормом, а в
отдельных случаях и заслышав шум крыльев пролетающей птицы или громкий
крик, птенец малой крачки всегда первым выскакивал из-под наседки, и бежал
навстречу, хотя в большинстве случаев корм не получал. Нередко, без всякой
видимой на то причины, птенец малой крачки выбегал из-под наседки и
начинал выпрашивать у нее корм. Во всех этих ситуациях птенец речной
крачки, как правило, появлялся вторым или никак не реагировал. За 10 часов
наблюдений птенец малой крачки выбегал из-под наседки 26 раз, а птенец
речной - только 8 раз.
При кормлении птенцов смешанного выводка, как речными так и малы-
ми крачками, предпочтение отдавалось более крупным птенцам - птенцам
речной крачки. Особенно, это проявлялось в условиях недостатка корма. Такое
распределение корма между птенцами еще раз подтверждает тот факт, что в
малокормные годы, при кормлении выводка, предпочтение отдается самому
крупному птенцу (Мельников, 1977; Хаютин, Дмитриева, 1977). Птенцы малой
крачки обладают более высокой скоростью протекания обменных физиоло-
гических процессов, чем у речной крачки, что требует более частого получения
корма. Вероятно, недостаток корма и определяет поведение птенца малой
крачки при подлете взрослых птиц к гнезду.
Никаких агрессивных действий со стороны взрослых речных крачек и
ее птенцов по отношению к птенцу малой крачки не отмечено. Однако все
птенцы малой крачки, вылупившиеся в смешанных выводках, погибли в
возрасте до 7 дней из-за истощения. Масса мертвых птенцов составила лишь
4.1-4.5 г (n=2), в то время, как только что вылупившиеся птенцы имели массу
6.6-7.7 г (n=3). В норме шестидневный птенец должен иметь массу 22.4 г
(Дементьев и др.,1951).
Реакцию малой крачки на мелких наземных хищников вблизи
одиночного гнезда мы не наблюдали, однако при нашем появлении в период
начала или середины насиживания, птицы загодя молча улетали, в то время
как в период вылупления птенцов - активно нападали на человека. Когда
птенцам уже было несколько дней, взрослые малые крачки вновь улетали от
гнезда. В пределах колонии, при появлении мелких хищников или установке
их макетов, птицы со всей колонии собираются над хищником и, тревожно
крича, делали попытки прогнать его. При передвижении хищника или макета
по территории колонии основную роль в нападении берет на себя пара, к гнезду
которой ближе всего находится хищник, затем инициатива переходит по
эстафете, от одной пары к другой. Остальные члены колонии могут оставаться
здесь же, наблюдая со стороны, либо спокойно насиживают кладку. При
защите гнезда согнанная пара, летя по кругу, поочередно пытаются нанести
удар хищнику с интервалом в половину фазы (одна птица находится в нижней,
34 Васильков И.А.
Экология гнездования малой крачки...
а другая в верхней точке траектории полета). Иногда нападающие крачки
обливали макет хищника пометом и мгновенно взлетали вверх.
Агрессивность у малой крачки резко возрастает в конце инкуба-
ционного периода и во время вылупления птенцов, поэтому при появлении
хищника в этот период взрослые птицы активно отгоняют его. Через несколько
дней после вылупления птенцов, когда те достаточно окрепнут, защита
колонии резко ослабевает. В асинхронных колониях, где гнезда сильно
отличаются по срокам откладки яиц, при появлении опасности, активно
нападают на врага только одна или несколько пар, у которых кладка в гнезде
была надклюнута или вылупились птенцы, тогда как остальные птицы улетали
с колонии. При возникновении опасности в колонии малой крачки основную
роль в защите территории брали на себя речные крачки, гнездившиеся в
смешанной колонии или по соседству с малой крачкой. Несмотря на то, что в
таких случаях речных крачек иногда бывает в несколько раз меньше, чем
малых крачек, они намного активнее атакуют хищников.
Успешность гнездования сильно зависит от действия абиотических,
биотических и антропогенных факторов. Среди абиотических факторов наи-
более значимым являются осадки, затапливающие гнезда, а иногда и целые
колонии (в 1983 году от затопления осадками погибло 22.8% гнезд всего поселе-
ния). Значение имеет также колебание уровня воды в лимане в результате
нагонно-сгонных явлений, при которых часть гнезд, расположенных близко
от уреза воды, оказывается затопленными (10% в 1983 г., 29% в 1984 г.) или
смыты сильной волной (28% в 1985 г.). При гнездовании на ровных, лишенных
растительности участках (песчаные косы и острова) сильные порывистые
ветры способны сдуть кладки в воду, или разбить их. В 1984 году гибель
гнезд в различных колониях колебалась от 25% до100%.
К значимым биотическим факторам, влияющим на успешность гнездо-
вания, относится сукцессия биотопов. Зарастание пригодных для гнездования
территорий высокорослой растительностью (солерос европейский, кермек,
злаки и т.д.) приводит к быстрой смене стаций. В этих условиях птицы,
откладывающие поздние или повторные кладки не формируют колоний, а
начинают гнездиться отдельными парами или мелкими группами по 2-3 пары.
Доля таких гнезд составила в 1984 году 29%, в 1985 году - 20.5% от общего
числа, а успешность размножения была низкая. Быстрое зарастание островов
или кос вынуждает малых крачек использовать нетипичные стации, что
снижает вероятность сохранения гнезд. В результате разрушения хищниками
(лиса, собака, еж, серая крыса, крупные чайки, врановые птицы и др.) кладок
и уничтожения птенцов гибель гнезд в 1984-1985 гг. в различных колониях
колебалась от 12% до 100%. В среднем гибель гнезд малой крачки в низовьях
Тилигульского лимана составила 54.8%.
Влияние антропогенного фактора проявляется в непосредственном
разорении гнезд человеком (10% в 1985г.) и опосредованном воздействии через
хозяйственную деятельность. Длительное пребывание людей в пределах
колонии увеличивает вероятность обнаружения и разорения гнезд
неспециализированными хищниками, может вызвать гибель яиц и птенцов
от переохлаждения. Выпас скота (овцы, коровы) в местах гнездования малой
Бранта: сборник трудов Азово-Черноморской орнитологической станции
Вып. 2. 1999. - Экология.
35
крачки приводит к полному или частичному разорению колоний и диффузно
расположенных гнезд (16% в 1984 г.)
При сильном отрицательном воздействии факторов окружающей среды
на локальные поселения начинают действовать внутрипопуляционные
механизмы, направленные на поддержание численности группировки. Они
проявляются в увеличении продолжительности репродуктивного периода,
включения в репродуктивный цикл популяционного резерва и уменьшении
плотности поселений путем рассредоточения гнезд, вплоть до диффузного
гнездования.
Питание. Кормовым биотопом для малой крачки служат мелководные
участки внутренних водоемов с чистой, прозрачной водой и максимально
открытой водной поверхностью. Кормовая и гнездовая территории у малой
крачки разобщены, но в отличии от других чайковых птиц – незначительно
(Юдин, 1965). Причинами этого могут быть, вероятно, наличие достаточного
количества корма вблизи мест гнездования, который энергетически выгодно
добывать из-за мелких размеров жертвы и близких расстояний от колонии.
Подтверждением этого может служить протяженность кормовых полетов,
которые у малой крачки минимальны, а у остальных крачек рода Sterna могут
достигать 20 км и более (Черничко, 1983).
Анализ пищевых объектов обнаруженных на колонии и в пищевых
пробах показал, что рацион питания малой крачки в северо-западном
Причерноморье на 100% состоит из рыбы (табл. 5).
Таблица 5. Видовой состав пищевых объек-
тов малой крачки в северо-западном Причер-
номорье
Table 5. Diet composition of Little Tern in the North-
Western coast of the Black Sea
Количество
экземпляров
Number of
specimens
Вид рыбы
Fish species
N %
Clupeonella delicatula delicatula 27 11.9
Sprattus sprattus phalericus 10 4.4
Atherina mochon pontica 5 2.2
Gasterosteus oculeatus 23 10.2
Cyprinus caprio 2 0.9
Ctenopharingodon idella 1 0.4
Lucioperca lucioperca 2 0.9
Pomatoschistus sp. 95 42.0
Gobius fluviatilis 4 1.8
Gobius ophicephalus 1 0.4
Gobius sp. 4 1.8
Gobiidae sp. 39 17.3
Pisces sp. 13 5.7
Всего (Total) 236 100.00
Результаты представ-
ленные в таблице 5 подтверж-
дают данные, полученные
некоторыми авторами (Попов
и др., 1954; Пахульский, 1957;
Wilbur, 1974; Atwood, Kelly,
1984) об исключительной их-
тиофагии малой крачки. В
зависимости от типа водоема,
на котором расположена гнез-
довая колония, видовой состав
объектов питания может изме-
няться, вплоть до случаев пере-
хода на питание насекомыми
(Шевченко, 1937; Клименко,
1950 цит. по Пахульскому,
1957; Бородулина, 1965; Таш-
лиев, 1973). На лимане Алибей
основную массу корма состав-
ляют бычки, на Куяльницком
лимане - трехиглая колюшка
(Gasterosteus oculeatus, длиной
25-30 мм) молодь сазана
36 Васильков И.А.
Экология гнездования малой крачки...
(Cyprinus сarpio ) и белого амура (Ctenopharin-godon ideall Valenciennis, длиной
до 65мм). Последние два вида рыб крачки добывали на рыборазводном пруду,
расположенном в 3-х км от гнездовой колонии. На Тилигульском лимане
спектр питания более разнообразен: шпрот (Sprattus sprattus phalericus),
длиной 21-38 мм, в среднем – 30 мм., черноморско-азовская тюлька (Clupeonela
delicatula delicatula), длиной 18-36 мм, в среднем - 28 мм, атерина (Aterina
mochon pontica), длиной 10-50 мм, в среднем - 29 мм, бычки (pp. Pomatoschistus,
Gobius), длиной 13-60 мм, в среднем - 27 мм, молодь судака (Lucioperca
lucioperca), длиной до 65 мм.
В течение периода гнездования видовой состав объектов питания также
изменяется. В апреле, мае и I-ой декаде июня рацион питания состоит из
атерины (длиной 40-50 мм), бычков (pp. Pomatoschistus, Gobius, длиной до
60мм), молоди судака (длиной до 65 мм). Со второй половины июня в рационе
преобладает молодь бычков (pp. Pomatoschistus, Gobius), атерины и трехиглой
колюшки (длиной 15-50 мм), а с 3-й декады июля в кормовом рационе
появляются шпрот и черноморско-азовская тюлька.
Несмотря на широкую вариацию размеров добываемоего корма от
10 до 65 мм, а по литературным данным - до 100 мм (Attwod, Kelly, 1984),
оптимальными размерами наиболее часто добываемых жертв является
диапазон 20-40 мм. Вероятно, это является следствием как морфологических
особенностей вида, так и энергетической выгоды от вылова массовых объек-
тов, без обострения конкуренции с крупными крачками. Кроме этого, крупные
объекты приносимые на колонию для ритуального поведения и кормления
птенцов, обычно, бывают живыми и сильно сопротивляются при передаче от
самца самке или от родителей птенцам, поэтому чаще подают на землю и
теряются (различные виды рыб обнаруженные на колонии, как правило, имели
размеры более 50 мм и редко менее 35 мм). Основным объектом питания
птенцов малой крачки является молодь рыб: атерина, длиной 25-30мм,
трехиглая колюшка, длиной 10-25 мм, бычки (рр. Pomatoschistus, Gobius),
длиной 15-30 мм.
Первый прилет к гнезду с кормом происходит через 5-6 часов после
вылупления птенца. Приносит корм, как правило, самец, первое время самка
находится возле гнезда. В течение первых суток птенец не реагирует на корм,
хотя родители, прилетевшие с рыбкой многократно его инициируют. Первый
раз птенцы принимают корм в возрасте неполных суток. Прилет родителей с
кормом уже через 5-6 часов после вылупления птенца является подстраховкой
его энергетического запаса остатков желточного мешка (Денисова, 1958),
величина которого, вероятно, различна у птенцов в момент вылупления.
Размер рыбы, приносимой птенцам в первые дни, равен около 15 мм, а на
третий день возрастает до 15-30 мм. Интенсивность кормления птенцов в
основном колеблется от 5 до 7 раз/час, но в течение дня есть несколько
периодов, когда интенсивность возрастает до 9-13 кормлений в час каждого
птенца.
На основе данных полученных в 1983-1987 гг. мы попытались рассчи-
тать масштабы использования рыбных ресурсов малыми крачками. В течение
дня у крачек наблюдается два пика кормления - утренний и вечерний. Кроме
Бранта: сборник трудов Азово-Черноморской орнитологической станции
Вып. 2. 1999. - Экология.
37
Литература
этого, поочередно сменяясь на гнезде, птицы весь день кормятся возле колонии.
В среднем, за день одна птица съедает 0.015-0.02 кг рыбы, а за сезон,
продолжительностью 117 дней - 2.047 кг. Количество жертв, съедаемых за 1
раз, колеблется от 2 до 18 шт, изредка до 50 шт. В течение дня количество
жертв, съедаемых за один раз меняется: с 11 до 15 часов число жертв составляет
2-4 шт., в среднем - 3шт., а после 18 часов - колеблется от 9 до 18 шт., в сред-
нем - 13 шт. Количество мальков рыб, вылавливаемых в течение одного дня в
среднем составляет 60 шт. Таким образов за сезон 1 птица вылавливает 7020
мальков. Один птенец, начиная с двухдневного возраста, в сутки, съедает около
80 мальков рыб. С момента вылупления и до поднятия на крыло птенец съедает,
приблизительно, 1400 мальков (0.46кг),
Учитывая малочисленность вида в местах гнездования, неравномер-
ность распределения поселений по региону (строгая привязанность мест
гнездования к лиманам), удаленность колоний от рыборазводных прудов и
использование ими в качестве корма молоди малоценных или сорных видов
рыб, можно с уверенностью утверждать об отсутствии вреда рыбному
хозяйству со стороны малой крачки.
Воронов Г.А. Еремин Ю.П. О распространении и гнездовании алеутской крачки на
Сахалине // Размещение и состояние гнездовий около водных птиц на территории
СССР – 1981 - С. 44-47.
Давыдова Г.Ю. Коротицкая Л.Н. Совместное защитное поведение алеутской и речной
крачек. // Материалы 7-й Всесоюзной орнитол. конф. Тез. докл. - Киев, 1977. Ч. 2
- С. 8 - 9.
Дементьев Г.П. -Птицы Советского Союза. - М.: Сов. наука, 1951. Т.3 - 603 с.
Денисов М.Н. Особенности роста птенцовых, полувыводковых и выводковых птиц. /
/ Ученые записки. – 1958. N 197 - С. 165-183.
Зубакин В.А. Индекс плотности гнездования некоторых видов чайковых птиц и способ
его вычисления. // 3оологический журнал. – 1975. Т. 54. N 9 - С. 1386 - 1390.
Зубакин В.А. Развитие колониальности в сем. Чайковых. // 7-я Всесоюзная орнитол.
конф. - Киев:Наукова думка, 1977. Ч. 2. С. 15 -16.
Зубакин В.А. Роль различных факторов в возникновении и развитии колониальности
у чайковых птиц. // Колониальность у птиц: структура, функции, эволюция. -
Куйбышев, 1983. С.37 - 64.
Каверкина Н.П. Межвидовые отношения и защитное поведение крачек в свете
проблемы колониальности. // Теоретические аспекты колониальности у птиц. -
Москва, 1985. С. 59 -62.
Каверкина Н.П. Биология гнездования камчатской крачки - sterna camtschatica pabls.
// Морские птицы Дальнего Востока. - Владивосток, 1986. С. 101 - 108.
Лысенко В.И. Колониальные птицы Северного приазовья. // Колониальные гнездовья
околоводных птиц и их охрана. - Москва, 1975. С. 145-146.
Мельников Ю.И. Асинхронное вылупление птенцов в колониях речной и белокрылой
крачек. // Мат.7-й Всесоюзной орнитол. конф.: Тез. докл. - Киев, 1977. Ч. I. С. 277
- 278.
Мельников Ю.И. и др. Некоторые аспекты гнездования водоплавающих в колониях
птиц на южном Байкале. // Фауна и экология птиц восточной Сибири: сборник
научных трудов. –Иркутск, 1984. С. 52-68.
38 Васильков И.А.
Экология гнездования малой крачки...
Новиков Г.А. - Полевые исследования экологии наземных животных. - М.: Сов. наука,
1949. – 600 с.
Пахульский А.И. –Роль птиц в рыбном хозяйстве. –М.: Пищепромиздат, 1957. - 210 с.
Попов В.А., Попов Ю.К., Приезжаев Г.П. Результаты изучения животного мира зоны
затопления Куйбышевской ГЭС. // Труды Казахского филиала АН СССР. Сер.
биол. наук, 1954. N 3.
Сагитов Р.А. Особенности гнездования массовых видов уток в районе озера Малый
Чан (Западная Сибирь). // Материалы 7-й Всесоюзной орнитол. конф.: Тез. докл.
– Киев, 1977. Ч. I. С. 315 - 316.
Световидов А.Н. –Рыбы Черного моря. - М.: Наука, 1964. - 550 с.
Скрябин Н.Г. Влияние колебаний уровня Байкала на водоплавающих птиц. //
0рнитология. - Москва, 1967. N 8. С. 285 - 293.
Хаютин С.Н. Дмитриева Л. П. Акселерация развития птенцов как фактор онтогенеза.
// Мат.7-й Всесоюзной орнитол. конф.: Тез. докл. - Киев, 1977. N 2. С. 46 - 47.
Черничко И.И. Вероятные пути возникновения колониального гнездования у птиц
(на примере Ржанкообразных.) // Колониальность у птиц : структура, функции,
эволюция. –Куйбышев, 1983. С. 64-93.
Черничко И.И. Ловушки для птиц и результаты их применения в северо-западном
Причерноморье. // Научные основы охраны и рационального использования птиц.
- Рязань, 1984. С. 72 - 66.
Шмитд Р., 3ифке А. Изучение размножения малой крачки (sterna albibrons). // ХУIII
Международный орнитол. конгресс.: Тез. докл. - Москва, 1982. С. 17 - 19.
Эминов А.О гнездовых колониях крачек южной Туркмении. // Колониальные гнездовья
околоводных птиц и их охрана.: Тез. докл. - Москва, 1975. С. 112 - 115.
Юдин К.А. Филогения и классификация ржанкообразных. // Фауна СССР. Птицы. -
М.-Л., 1965. Т. 2, Вып. 1, Ч. 1.
Atwood J.L., Kelly P.R. Fish dropped on breeding colonies as indicators of Least Tern food
habits. –Wilson Bull., 96(1), 1984. P. 34 - 47.
Wilbur Sanford R. The literature of the California Least Tern. Spes. Sci Rept –wildlife. U. S.
Bur. Sport Fish, and Wildlife, 1974. N 175. Рр. 18 - 25.
|
| id | nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-81901 |
| institution | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| issn | 1994-1722 |
| language | Russian |
| last_indexed | 2025-12-07T18:20:04Z |
| publishDate | 1999 |
| publisher | Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України |
| record_format | dspace |
| spelling | Васильков, И.А. 2015-05-22T13:20:06Z 2015-05-22T13:20:06Z 1999 Экология гнездования малой крачки в Северо-Западном Причерноморье / И.А. Васильков // Бранта: Сборник научных трудов Азово-Черноморской орнитологической станции. — 1999. — Вип. 2. — С. 26-38. — Бібліогр.: 26 назв. — рос. 1994-1722 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/81901 598.422.2:591.16 (477.7) Материалы по гнездовой экологии малой крачки (Sterna albifrons) собраны в 1983-1985 гг. на Тилигульском, Куяльницком и Тузловском лиманах (Одесская область). За это время было зарегистрировано 1127 гнезд, расположенных в 26 колониях или отдельными группами, измерено 600 яиц. Результаты: проведено картирование колоний, вычисление индекса плотности для каждой колонии, оценка синхронности вылупления птенцов, собраны данные по питанию крачки. Матеріали з гніздової екології крячка малого (Sterna albifrons) зібрано в 1983-1985 рр. на Тилігульському, Куяльницькому і Тузловському лиманах (Одеська область). За цей час було зареєстровано 1127 гнізд, розташованих в 26 колоніях або окремими групами, виміряно 600 яєць. Результати: проведено картування колоній, обчислення індексу щільності для кожної колонії, оцінку синхронності вилуплення пташенят, зібрано дані про харчування крячка. Materials on breeding ecology of Little Tern (Sterna albifrons) were gathered in 1983-1985 in the Tiligul, Kuyalnik and Tuzlov groups of limans (the Odessa region). In total we found 1127 nests in 26 colonies or small groups and measured 600 eggs. Outcomes: colony maps, density index for each colony, estimates of hatching synchronisation and data on diet of Little Tern. ru Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України Бранта: Cборник научных трудов Азово-Черноморской орнитологической станции Экология Экология гнездования малой крачки в Северо-Западном Причерноморье Екологія гніздування крячка малого на північному заході Причорномор’я Breeding ecology of Little Tern in the North-Western Black-Sea coast Article published earlier |
| spellingShingle | Экология гнездования малой крачки в Северо-Западном Причерноморье Васильков, И.А. Экология |
| title | Экология гнездования малой крачки в Северо-Западном Причерноморье |
| title_alt | Екологія гніздування крячка малого на північному заході Причорномор’я Breeding ecology of Little Tern in the North-Western Black-Sea coast |
| title_full | Экология гнездования малой крачки в Северо-Западном Причерноморье |
| title_fullStr | Экология гнездования малой крачки в Северо-Западном Причерноморье |
| title_full_unstemmed | Экология гнездования малой крачки в Северо-Западном Причерноморье |
| title_short | Экология гнездования малой крачки в Северо-Западном Причерноморье |
| title_sort | экология гнездования малой крачки в северо-западном причерноморье |
| topic | Экология |
| topic_facet | Экология |
| url | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/81901 |
| work_keys_str_mv | AT vasilʹkovia ékologiâgnezdovaniâmaloikračkivseverozapadnompričernomorʹe AT vasilʹkovia ekologíâgnízduvannâkrâčkamalogonapívníčnomuzahodípričornomorâ AT vasilʹkovia breedingecologyoflittleterninthenorthwesternblackseacoast |