Наследование способности к андрогенезу in vitro у ярового ячменя

Изучено наследование способности к образованию андрогенных структур и регенерации растений в культуре пыльников in vitro линиями удвоенных гаплоидов ярового ячменя, созданными на основе реципрокных гибридов F1 от скрещивания сортов с контрастной (высокая × низкая), высокой (высокая × высокая) и низк...

Повний опис

Збережено в:

Бібліографічні деталі
Дата:	2008
Автор:	Белинская, Е.В.
Формат:	Стаття
Мова:	Російська
Опубліковано:	Інститут клітинної біології та генетичної інженерії НАН України 2008
Теми:	Оригинальные работы
Онлайн доступ:	https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/8211
Теги:	Додати тег Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
Назва журналу:	Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
Цитувати:	Наследование способности к андрогенезу in vitro у ярового ячменя / Е.В. Белинская // Цитология и генетика. — 2008. — Т. 42, № 4. — С.27-37. — Бібліогр.: 22 назв. — рос.

Репозитарії

Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine

_version_	1859610878557552640
author	Белинская, Е.В.
author_facet	Белинская, Е.В.
citation_txt	Наследование способности к андрогенезу in vitro у ярового ячменя / Е.В. Белинская // Цитология и генетика. — 2008. — Т. 42, № 4. — С.27-37. — Бібліогр.: 22 назв. — рос.
collection	DSpace DC
description	Изучено наследование способности к образованию андрогенных структур и регенерации растений в культуре пыльников in vitro линиями удвоенных гаплоидов ярового ячменя, созданными на основе реципрокных гибридов F1 от скрещивания сортов с контрастной (высокая × низкая), высокой (высокая × высокая) и низкой (низкая × низкая) культурабельностью. Выявлена общая тенденция к трансгрессивной сегрегации по признакам «количество пыльников с новообразованиями» и «частота регенерации растений». Полученные данные свидетельствуют о существенной роли неаллельного взаимодействия генов в генетическом контроле андрогенеза in vitro и их дисперсном распределении у родительских форм гибридов. Досліджено успадкування здатності до утворення андрогенних структур і рослин-регенерантів у культурі пиляків in vitro рекомбінантними лініями подвоєних гаплоїдів ярого ячменю, створеними на основі реципрокних гібридів F1 від схрещування сортів з контрастною (висока × низька), високою (висока × висока) та низькою (низька × низька) культурабельністю. Виявлено загальну тенденцію до трансгресивного успадкування за ознаками «кількість пиляків з новоутвореннями» і «частота регенерації рослин». Одержані дані свідчать про істотну роль неалельної взаємодії генів у генетичному контролі андрогенезу in vitro і їх дисперсному розподілі у батьківських форм гібридів. Inheritance of capability to androgenic structure production and plant regeneration in in vitro anther culture in recombinant spring barley doubled haploid lines derived from reciprocal F1 hybrids of three crosses including cultivars with contrast (high × low), high (high × high) and low (low × low) culture ability has been investigated. Common tendency to transgressive inheritance of androgenic response has been revealed. Data obtained show a predominant role of nonallelic gene interaction in the genetic control of androgenesis in vitro and their dispersed distribution among the parental forms of hybrids.
first_indexed	2025-11-28T11:53:59Z
format	Article
fulltext	27 УДК 633.16:581.4 Е.В. БЕЛИНСКАЯ Институт растениеводства им. В.Я. Юрьева УААН, Харьков E/mail: ppi@kharkov.ukrtel.net НАСЛЕДОВАНИЕ СПОСОБНОСТИ К АНДРОГЕНЕЗУ IN VITRO У ЯРОВОГО ЯЧМЕНЯ Изучено наследование способности к образованию андрогенных структур и регенерации растений в куль� туре пыльников in vitro линиями удвоенных гаплоидов ярового ячменя, созданными на основе реципрокных гиб� ридов F1 от скрещивания сортов с контрастной (высо� кая � низкая), высокой (высокая � высокая) и низкой (низкая � низкая) культурабельностью. Выявлена общая тенденция к трансгрессивной сегрегации по признакам «количество пыльников с новообразованиями» и «часто� та регенерации растений». Полученные данные свиде� тельствуют о существенной роли неаллельного взаимо� действия генов в генетическом контроле андрогенеза in vitro и их дисперсном распределении у родительских форм гибридов. Введение. Культура пыльников in vitro явля� ется одним из наиболее эффективных методов экспериментальной гаплоидии и применяется в различных селекционных программах для создания гомозиготных линий на основе гиб� ридов ранних поколений [1]. При этом дости� гается существенное ускорение селекционно� го процесса, а полученный материал в полной мере соответствует требованиям Международ� ного союза по охране новых сортов растений (UPOV) к однородности и стабильности при размножении [2]. К началу 90�х годов прошлого века андро� генные гаплоиды были индуцированы прак� тически у всех возделываемых растений [3], в том числе и у ячменя [4]. Кроме того, был на� коплен обширный экспериментальный мате� риал относительно факторов, влияющих на морфогенез в культуре пыльников in vitro. В частности установлено, что образование анд� рогенных структур (каллус, эмбриоиды) и рас� тений�регенерантов зависит от генотипа рас� тений – доноров пыльников [5] и условий получения гаплоидов [6]. В настоящее время не вызывает сомнения, что именно генотипическая обусловленность гаплопродукционного процесса препятствует реализации больших потенциальных возмож� ностей пыльниковой культуры и сдерживает широкое внедрение этого метода в селекци� онную практику. Поэтому вопрос о природе андрогенеза in vitro и механизмах генетического контроля этого явления, включая наследова� ние, хромосомную локализацию и функциони� рование генов, детерминирующих спорофитное развитие микроспор, является актуальным как в теоретическом, так и прикладном аспектах. Анализ литературных данных свидетельст� вует о том, что для изучения генетических основ экспериментального андрогенеза in vitro у ячменя был использован гибридологичес� кий анализ при реализации различных схем скрещивания, который позволил установить основные закономерности наследования анд� рогенной способности [5, 7–10]. Особенностью современного этапа иссле� дований генетического контроля эксперимен� тального андрогенеза in vitro у ячменя и других сельскохозяйственных культур является ис� пользование биохимических [11] и молекуляр� но�генетических маркеров для маркирования и картирования генов андрогенной способ� ІSSN 0564–3783. Цитология и генетика. 2008. № 4 © Е.В. БЕЛИНСКАЯ, 2008 28 Е.В. Белинская ности [12, 13], в связи с чем возросли требова� ния к растительному материалу, в частности к его гомозиготности. Следует отметить, что наиболее полно этим требованиям соответствуют популяции линий удвоенных гаплоидов гибридного происхожде� ния, характеризующиеся расщеплением 1 : 1 по аллелям всех локусов, по которым различа� ются родительские формы, включая аллели маркерных генов [14]. При этом решающее зна� чение для создания эффективных маркерных систем и картирования генов, контролирую� щих морфогенез в культуре пыльников in vitro, наряду с подбором праймеров, детектирую� щих молекулярно�генетический полимор� физм, имеет получение объективной инфор� мации о характере наследования признаков культурабельности линиями удвоенных гаплои� дов, созданными на основе генетически раз� нообразного исходного материала. Цель наших исследований состояла в изу� чении наследования способности к образова� нию андрогенных структур и растений�реге� нерантов в культуре пыльников in vitro в популяциях линий удвоенных гаплоидов (ДГ� линий), созданных на основе гибридов F1 от скрещивания в различных комбинациях сор� тов ярового ячменя с высокой и низкой куль� турабельностью. При постановке задачи учи� тывалось, что оценка сегрегации в популяции ДГ�линий – производных гибридов сортов, контрастных по отзывчивости к андрогенезу in vitro, как это принято в такого рода экспери� ментах [1, 12], не только сужает информаци� онную базу исследований и не позволяет в полной мере раскрыть природу андрогенеза in vitro, но и не отвечает принципам подбора ма� териала для гаплоидизации в селекции, где основную роль играют хозяйственно полезные признаки, а не реакция генотипов на индукцию морфогенеза в культуре пыльников in vitro. Материалы и методы. Исследования прово� дились на сортах ярового ячменя (Hordeum vulgare L.) Харьковский 67, Харьковский 74, Экзотик и трех популяциях линий удвоенных гаплоидов, созданных методом культуры пыльников in vitro на основе межсортовых ре� ципрокных гибридов первого поколения. Исходным материалом для получения пер� вой популяции, насчитывающей 13 линий удвоенных гаплоидов, служили гибриды сортов Харьковский 74 и Харьковский 67, имеющие контрастную способность к андрогенезу in vitro. Донорами пыльников для получения второй популяции удвоенных гаплоидов, включающей 15 генотипов, были гибриды сортов Харьковс� кий 74 и Экзотик, которым присуща высокая способность к образованию андрогенных струк� тур при низком значении частоты регенера� ции зеленых растений. Третья популяция (16 линий) индуцирована на основе гибридов сор� тов Харьковский 67 и Феникс с низким значе� нием обоих показателей эффективности гап� лопродукционного процесса. Для характеристики андрогенной способ� ности сортов использованы многолетние дан� ные оценки генетического разнообразия ячме� ня по реакции на культивирование пыльни� ков in vitro и оптимизации условий получения гаплоидов, свидетельствующие о сохранении рангов сортов по параметрам культурабельнос� ти независимо от состава питательной среды, способа предобработки колосьев и т. п. [15]. Все андрогенные линии являются спонтан� ными удвоенными гаплоидами. Их гомозигот� ность и, следовательно, происхождение из мик� роспор, а не из соматических тканей пыльника, подтверждена электрофоретическим анализом запасных белков эндосперма, который был проведен в отделе качества зерна Института растениеводства им. В.Я. Юрьева по модифи� цированной методике Поперели и др. [16]. Исследования проводились в течение 1997 г. (первый опыт), 2002 г. (второй опыт) и 2004 г. (третий опыт). Для изучения наследования способности к андрогенезу in vitro применяли метод удвоенных гаплоидов (DH�method) [17], который основан на сравнительном изу� чении проявления признаков у родительских сортов и линий удвоенных гаплоидов, полу� ченных на основе их гибридов F1. Растения – доноры пыльников выращива� ли в условиях открытого грунта. Отбор коло� сьев, предобработку и получение асептичес� кой культуры пыльников проводили, как описано ранее [18]. На среду высаживали не менее 300 пыльников каждого генотипа, изо� лированных из 10–15 колосьев. В первом опыте для культивирования пыль� ников была использована модифицированная ISSN 0564–3783. Цитология и генетика. 2008. № 4 29 Наследование способности к андрогенезу in vitro у ярового ячменя среда [18], в состав которой вместо кинетина введен БАП (0,5 мг/л). Во втором опыте глю� коза была заменена мальтозой («Merck», Гер� мания). В третьем опыте в качестве углеводно� го компонента среды использовали мальтозу в количестве 90 г/л. Новообразования (каллус и эмбриоиды) культивировали на модифици� рованной среде MС [18, 19]. Эффективность андрогенеза in vitro оцени� вали по количеству пыльников с новообразо� ваниями (каллусом, эмбриоидами) и количест� ву зеленых растений�регенерантов в процентах от общего количества пыльников, высаженных на питательную среду. В названии линий (ДГ – «двойной» гаплоид от DH – doubled haploid) указан год создания и порядковый номер. Данные экспериментов обработаны мето� дами дисперсионного анализа и вариацион� ной статистики качественных признаков [20]. Результаты исследований и их обсуждение. У использованных в работе сортов, линий и гибридов появление новообразований, имев� ших вид глобулярных структур диаметром 0,5–1,5 мм, отмечено через 18–25 сут после на� чала культивирования пыльников на искус� ственной питательной среде. Растения�регене� ранты формировались преимущественно путем прямого эмбриоидогенеза или из эмбриоидов, дифференцирующихся на поверхности эмбрио� генного каллуса. Сопоставление числовых показателей, ха� рактеризующих эффективность процессов ин� дукции новообразований и регенерации расте� ний в культуре пыльников трех популяций линий удвоенных гаплоидов и родительских форм, свидетельствует о генотипической из� менчивости по изученным признакам. Во всех опытах достоверность влияния фактора «гено� тип» подтверждена результатами дисперсион� ного анализа (Р � 0,05). Наследование признаков «количество пыльни� ков с новообразованиями» и «частота регенера� ции растений» у ДГ�линий – производных гибри� дов сортов с контрастной способностью к андрогенезу in vitro (опыт 1). Результаты сравни� тельной оценки способности к андрогенезу in vitro сортов ярового ячменя Харьковский 67, Харьковский 74, их реципрокных гибридов F1 и популяции линий удвоенных гаплоидов, по� лученных на основе этих гибридов, представ� лены на рис. 1, из которого видно, что роди� тельские сорта были достаточно контрастными по количеству пыльников с новообразования� ми. У гибридов по этому признаку отмечен ге� терозис при наличии реципрокных различий. У линий количество пыльников с новооб� разованиями варьировало от 5,8 до 34,2 %. Примечательно, что все линии превысили сорт Харьковский 67, имеющий низкую способ� ность к андрогенезу in vitro. Четыре линии (ДГ95–1(2), ДГ95–6(2), ДГ95–8(2), ДГ95–22) по частоте образования андрогенных структур существенно не отличались от сорта Харьков� ский 74; у трех линий (ДГ95–99(2), ДГ95–97, ДГ95–24) этот показатель был ниже, чем у сор� та, а у шести линий (ДГ95–1(1), ДГ95–99(1), ДГ95–6(1), ДГ95–16, ДГ95–11, ДГ95–8(1)) наблюдались ярко выраженные положитель� ные трансгрессии. По частоте регенерации зеленых растений, если судить по НСР05, вычисленной по ре� зультатам дисперсионного анализа данных эк� сперимента, родительские формы гибридов не имели существенных различий (рис. 1, б). Однако это не соответствовало полученной в ходе многолетних исследований характерис� тике регенерационной способности упомяну� тых генотипов [8, 15]. Оценка достоверности различий по t�кри� терию показала, что сорта Харьковский 67 и Харьковский 74 все же различались по спо� собности к регенерации зеленых растений в культуре пыльников in vitro и в этом экспери� менте (tфакт. = 2,86; t0,01 = 2,56). Гибриды по частоте регенерации зеленых растений были на уровне сорта Харьковский 74 и существенно превысили сорт Харьковский 67, т.е. имело место доминирование большего значения признака. У девяти линий отсутствовали различия по количеству зеленых растений с сортом Харь� ковский 74, а у семи линий (при оценке по t� критерию – у десяти линий) регенерация про� ходила более интенсивно, чем у сорта Харь� ковский 67, обладающего низкой способнос� тью к андрогенезу in vitro. У четырех ДГ�линий по частоте регенера� ции зеленых растений отмечено трансгрессив� ное наследование. По этому признаку выде� лились три генотипа (ДГ95–6(1), ДГ95–99(1), ІSSN 0564–3783. Цитология и генетика. 2008. № 4 30 Е.В. Белинская ISSN 0564–3783. Цитология и генетика. 2008. № 4 Рис. 1. Количество эмбриогенных пыльников (а) и зеленых растений�регенерантов (б) в культуре пыльников сортов ярового ячменя Харьковский 67, Харьковский 74, их гибридов F1 и линий удвоенных гаплоидов, полученных на основе гибридов: по вертикали – а – пыльники с новообразованиями, %; б – частота регенерации рас� тений, %; по горизонтали – генотип 31 Наследование способности к андрогенезу in vitro у ярового ячменя ІSSN 0564–3783. Цитология и генетика. 2008. № 4 Рис. 2. Количество эмбриогенных пыльников (а) и зеленых растений�регенерантов (б) в культуре пыльников сортов ярового ячменя Экзотик, Харьковский 74 и линий удвоенных гаплоидов, полученных на основе их гибридов F1. Обозначения те же, что и на рис. 1 32 Е.В. Белинская ISSN 0564–3783. Цитология и генетика. 2008. № 4 и ДГ95–16), которые не только превзошли ро� дительские сорта, но и гибридные популяции. Самым высоким выходом зеленых растений характеризовалась линия ДГ95–6(1) (7,5 %). Наследование признаков «количество пыльни� ков с новообразованиями» и «частота регенера� ции растений» у ДГ�линий – производных гибри� дов сортов с высокой способностью к образова� нию андрогенных структур (опыт 2). Получен� ные данные (рис. 2) подтвердили результаты наших многолетних исследований по оценке способности к андрогенезу in vitro у ячменя [15]. Как и в проведенных ранее эксперимен� тах, сорта Харьковский 74 и Экзотик характе� ризовались относительно высокой частотой пыльников с новообразованиями и низким выходом зеленых растений при отсутствии статистически достоверных различий по этим показателям. Следует отметить, что по количеству пыль� ников с новообразованиями гибриды F1, ис� пользованные в 2000 г. для получения линий удвоенных гаплоидов, не отличались от роди� тельских форм. Частота регенерации зеленых растений в гибридных комбинациях составила 4,1 и 3,6 % соответственно, что было существенно выше (tфакт.= 4,15; tфакт.= 3,21; t0,01= 2,56), чем у сорта Экзотик (1,0 %). Сравнение с сортом Харьков� ский 74 не проводилось ввиду установленного ранее отсутствия различий между сортами по признакам культурабельности. Реакция линий на индукцию каллусо� и эмбриоидогенеза в культуре пыльников харак� теризовалась как отсутствием статистически достоверных различий по эффективности про� цессов индукции новообразований (8 линий) и регенерации зеленых растений (10 линий), так и наличием положительных, а по первому признаку и отрицательных трансгрессий. Диапазон варьирования у линий по коли� честву эмбриогенных пыльников составил от 12,0 до 60,3 %. Более высокую способность к образованию каллуса и эмбриоидов, чем роди� тельские сорта, проявили линии ДГ00�126, ДГ00�336 и ДГ00�547. У этих генотипов, а также у линий ДГ00� 125(149) и ДГ00�125(150) отмечена и существен� но более высокая, чем у сортов, частота регене� рации зеленых растений. Особый интерес пред� ставляет линия ДГ00�126, у которой было полу� чено более 60 % пыльников с новообразования� ми, а выход зеленых растений превысил 22 %, в то время как у родительских форм гибридов соответствующие показатели были в пределах 35,5–36,7 и 1,35–2,37 %. По показателю «количество пыльников с новообразованиями» четыре линии (ДГ00�342, ДГ00�285, ДГ125(149) и ДГ00�434) оказались менее отзывчивыми в культуре пыльников in vitro по сравнению с сортами. Наследование признаков «количество пыльни� ков с новообразованиями» и «частота регенера� ции растений» у ДГ�линий – производных гибри� дов сортов с низкой способностью к андрогенезу in vitro (опыт 3). Заключительным этапом ис� следований была сравнительная оценка спо� собности к андрогенезу in vitro сортов ярового ячменя Харьковский 67, Феникс и 16 линий удвоенных гаплоидов, полученных в культуре пыльников их реципрокных гибридов. Как видно из данных, представленных на рис. 3, родительские сорта не имели существенных различий ни по количеству пыльников с ново� образованиями, ни по частоте регенерации растений. Оценка достоверности различий по этим признакам с использованием t�крите� рия также подтвердила этот вывод (tфакт. = 1,74; tфакт. = 1,00; t0,05 = 1,96). Сравнение количества пыльников с ново� образованиями у сортов и линий показало, что часть линий, существенно не отличаясь от одного сорта, уступала другому. Исходя из это� го, изученные линии были разделены на две группы. Первая (рис. 3, а, правая часть диаграммы) включала девять линий, которые по количест� ву пыльников с новообразованиями либо бы� ли на уровне родительских сортов, либо усту� пили им. Вторая группа (рис. 3, а, левая часть диаграммы), состоявшая из семи линий, ха� рактеризовалась проявлением положительных трансгрессий. Как и в двух первых опытах, в популяции удвоенных гаплоидов были выделены линии, у которых количество пыльников с новообра� зованиями было в несколько раз выше, чем у родительских сортов: ДГ02�94 (740) – 54,6 %, ДГ02�94(828) – 49,8 %, ДГ02�98 – 45,2 %, ДГ02�91 – 35,2 %, ДГ02�96(948) – 21,4 %. 33 Наследование способности к андрогенезу in vitro у ярового ячменя ІSSN 0564–3783. Цитология и генетика. 2008. № 4 Рис. 3. Количество эмбриогенных пыльников (а) и зеленых растений�регенерантов (б) в культуре пыльников сортов ярового ячменя Харьковский 67, Феникс и линий удвоенных гаплоидов, полученных на основе их гибридов F 1. Обозначения те же, что и на рис.1 34 Е.В. Белинская ISSN 0564–3783. Цитология и генетика. 2008. № 4 Что касается частоты регенерации зеленых растений, то по этому показателю только че� тыре линии достоверно превысили родительс� кие сорта, а остальные существенно не отли� чались от них (рис. 3, б). Максимальную в пределах этого опыта способность к регенера� ции зеленых растений – 5,4 % – проявили ли� нии ДГ02�94(828) и ДГ02�96(948). В связи с наличием в анализируемой ДГ�по� пуляции генотипов с высокой степенью транс� грессии заслуживают внимания данные о гете� розисе по признакам культурабельности, кото� рый проявился у гибридов F1. В частности, в комбинации скрещивания Феникс � Харьков� ский 67 было выявлено 24,2 %, а в реципрок� ной комбинации – 20,4 % пыльников с новооб� разованиями, тогда как у сорта Феникс этот показатель был на уровне 4,3 %. Выход зеленых растений у гибридов соста� вил соответственно 1,9 и 1,5 %, а в среднем – 1,5 %, что было существенно выше (tфакт. = = 4,84; t0,01 = 2,56), чем у сорта Феникс, у кото� рого зеленые растения регенерировать не уда� лось. Сравнение с сортом Харьковский 67 не проводилось ввиду установленного ранее от� сутствия различий между сортами по призна� кам культурабельности. Анализируя экспериментальные данные, полученные в трех опытах (таблица), следует отметить, что среди родительских форм гиб� ридов достоверные различия по показателям гаплопродукции имелись только у сортов Харьковский 67 и Харьковский 74. В то же время у части ДГ�линий независимо от их происхождения было отмечено многократное возрастание размаха варьирования как по ко� личеству пыльников с новообразованиями, так и по частоте регенерации зеленых расте� ний, свидетельствующее о возникновении но� вых комбинаций генов и их взаимодействии. Известно, что вследствие гомозиготности и отсутствия доминирования в локусах единст� Гибридная комбинация Количество ДГ�линий, шт. между ро� дитель� скими формами гибридов между ли� ниями удвоенных гаплоидов НСР05, % родитель� ские фор� мы гибри� дов ДГ�линии положи� тельными отрица� тельными Размах варьирования (Rмакс–Rмин), % Среднее, % Количество ДГ�линий с транс� грессиями, шт. Различия по андрогенной способности сортов ярового ячменя и линий удвоенных гаплоидов, полученных на основе их гибридов F1 Количество пыльников с новообразованиями Харьковский 67 � Харь� ковский 74 Харьковский 74 � Экзо� тик Харьковский 67 � Фе� никс Всего 13 15 16 44 11,09 1,03 3,02 – 28,40 48,22 53,76 – 4,20 5,65 4,40 – 7,19 35,60 9,43 – 16,44 * 36,11 17,72 * – 6 3 7 16 0 4 3 7 Частота регенерации зеленых растений Харьковский 67 � Харь� ковский 74 Харьковский 74 � Экзо� тик Харьковский 67 � Фе� никс Всего 13 15 16 44 1,29 1,02 0,74 – 6,20 22,10 5,36 – 1,72 2,18 1,97 – 0,72 1,77 1,53 – 2,58 * 3,86 * 2,54 – 4 5 4 13 0 0 0 0 * Различия между средним значением признаков родительских форм гибридов и ДГ�линий достоверны при P � � 0,01. 35 Наследование способности к андрогенезу in vitro у ярового ячменя ІSSN 0564–3783. Цитология и генетика. 2008. № 4 венно возможным типом неаллельного взаи� модействия генов у гаплоидов и удвоенных гаплоидов является аддитивно � аддитивный эпистаз [21], о наличии которого судят по до� стоверности различий между средним значе� нием признака у рекомбинантных ДГ�линий и родительских форм гибридов, а также по со� отношению положительных и отрицательных трансгрессий [17]. Как видно из данных, представленных в таб� лице, ДГ�линии – производные реципрокных гибридов Харьковский 74 � Харьковский 67 и Харьковский 67 � Феникс по среднему значе� нию количества пыльников с новообразования� ми существенно превзошли сорта. В этих попу� ляциях преобладали линии с положительными трансгрессиями по указанному признаку. У ДГ�линий, полученных на основе рецип� рокных гибридов Харьковский 74 � Экзотик, средний показатель количества пыльников с новообразованиями (36,11 %) существенно не отличался от аналогичного показателя сортов (35,60 %), однако и в этой комбинации были получены как положительные, так и отрица� тельные трансгрессии. В целом же по трем комбинациям скрещивания 16 линий из 44, или 36,4 %, характеризовались положительны� ми и 7, или 15,9 %, – отрицательными транс� грессиями по способности к образованию ан� дрогенных структур. Для признака частота регенерации зеленых растений имела место сходная тенденция к трансгрессивной сегрегации. В частности, при низком значении этого показателя у родитель� ских форм гибридов, линии всех изученных ДГ�популяций характеризовались значитель� ным размахом изменчивости. По среднему значению частоты регенерации зеленых растений ДГ�линии превысили сорта в комбинациях скрещивания Харьковский 74� � Харьковский 67 и Харьковский 74 � Экзотик. Однако в последнем случае необходимо учи� тывать, что различия были обусловлены глав� ным образом за счет очень высокой степени трансгрессии у некоторых линий. К их числу следует отнести такие генотипы, как ДГ00�126, ДГ00�125(149), ДГ00�125(150), ДГ00�547 и ДГ00�336, которые являются ценным материа� лом для изучения генетического контроля экс� периментального андрогенеза in vitro у ячменя и могут служить источниками андрогенной способности. В целом же положительные трансгрессии по способности к регенерации зеленых расте� ний были присущи 29,5 % линий при отсутст� вии отрицательных трансгрессий. Заслуживает внимания тот факт, что по раз� маху изменчивости двух анализируемых призна� ков ДГ�линии на порядок превзошли не только родительские сорта, но и гибриды. Это свиде� тельствует о возникновении в мейозе F1 гибри� дов уникальных комбинаций неаллельных ге� нов с комплементарным эффектом, которые могут играть ключевую роль в детерминации высокой способности к андрогенезу in vitro. О ведущей роли межгенных взаимодействий в трансгрессивном наследовании признаков культурабельности свидетельствуют получен� ные нами данные по определению хромосом� ной локализации генов, контролирующих ан� дрогенез in vitro [11]. Сходный характер измен� чивости был установлен и в популяциях линий удвоенных гаплоидов кукурузы [22]. На основании результатов проведенных исследований и специфики анализируемого материала, представленного рекомбинантными гомозиготными линиями удвоенных гаплои� дов, можно сделать заключение, что причиной трансгрессивной сегрегации по способности к индукции новообразований и регенерации растений в популяциях удвоенных гаплоидов является дисперсное распределение у роди� тельских сортов генов, контролирующих мор� фогенез в культуре пыльников in vitro, и их удачное (положительные трансгрессии) или неудачное (отрицательные трансгрессии) со� четание в геноме линий. Такой характер наследования способности к андрогенезу in vitro у ДГ�линий гибридного происхождения свидетельствует о детермина� ции андрогенной способности несколькими генами или QTL с различной хромосомной локализацией, что будет учтено нами при ис� пользовании этого растительного материала для проведения исследований по маркирова� нию и картированию генов высокой способ� ности к андрогенезу in vitro при помощи моле� кулярно�генетических маркеров. Выводы. В популяциях линий удвоенных гаплоидов ярового ячменя, созданных на 36 Е.В. Белинская основе межсортовых гибридов, независимо от степени контрастности родительских форм по признакам, характеризующим способность к образованию андрогенных структур и растений� регенерантов в культуре пыльников in vitro, уста� новлено трансгрессивное наследование. Сред� няя частота положительных трансгрессий по количеству эмбриогенных пыльников и зеле� ных растений�регенерантов составила соответ� ственно 36,4 и 29,5 %. Выделены ДГ�линии, ко� торые в несколько раз превышают исходные сорта и гибриды по признакам культурабель� ности, что свидетельствует о существенной роли эффектов взаимодействия неаллельных генов в детерминации андрогенных свойств у ячменя. E.V. Belinskaya INHERITANCE OF CAPABILITY TO ANDROGENESIS IN VITRO IN SPRING BARLEY Inheritance of capability to androgenic structure pro� duction and plant regeneration in in vitro anther culture in recombinant spring barley doubled haploid lines derived from reciprocal F1 hybrids of three crosses including culti� vars with contrast (high � low), high (high � high) and low (low � low) culture ability has been investigated. Common tendency to transgressive inheritance of androgenic response has been revealed. Data obtained show a predom� inant role of nonallelic gene interaction in the genetic con� trol of androgenesis in vitro and their dispersed distribution among the parental forms of hybrids. О.В. Білинська УСПАДКУВАННЯ ЗДАТНОСТІ ДО АНДРОГЕНЕЗУ IN VITRO У ЯРОГО ЯЧМЕНЮ Досліджено успадкування здатності до утворення андрогенних структур і рослин�регенерантів у культурі пиляків in vitro рекомбінантними лініями подвоєних гаплоїдів ярого ячменю, створеними на основі рецип� рокних гібридів F1 від схрещування сортів з контраст� ною (висока � низька), високою (висока � висока) та низькою (низька � низька) культурабельністю. Вияв� лено загальну тенденцію до трансгресивного успадку� вання за ознаками «кількість пиляків з новоутворення� ми» і «частота регенерації рослин». Одержані дані свідчать про істотну роль неалельної взаємодії генів у генетичному контролі андрогенезу in vitro і їх дисперс� ному розподілі у батьківських форм гібридів. СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 1. Foster B.P., Powell W. Haploidy in barley // Opportu� nities and problems in plant biotechnology / Eds W. Po� well, J.M. Hillman. – Washington : Washington State Univ., 1998. – P. 99–115. 2. Бочкарев А.Н. Методологические основы рефор� мирования сортоиспытания с учетом международ� ных стандартов // Методологические основы фор� мирования, ведения и использования коллекций генетических ресурсов растений : Тез. докл. Меж� дународ. симп. – Харьков, 1996. – С. 7. 3. Prakash J., Giles K.L. Induction and growth of andro� genic haploids // Intern. Rev. Cytol. – 1987. – 107. – P. 273–292. 4. Clapham P. Haploid Hordeum plants from anthers in vitro // Z. Pflanzenzücht. – 1973. – 69. – P. 142–155. 5. Foroughi�Wehr B., Friedt W., Wenzel G. On the genetic improvement of androgenetic haploid formation in Hordeum vulgare L. // Theor. Appl. Genet. – 1982. – 62. – P. 233–239. 6. Manninen O. Optimizing anther culture for barley breeding // Agricult. and Food Sci. Fin. – 1998. – 6. – P. 389–398. 7. Powell W. Diallel analysis of barley anther culture response // Genome. – 1989. – 30. – P. 101–109. 8. Белинская Е.В., Наумова Л.Н., Манзюк В.Т. Геноти� пические особенности индукции гаплоидов в культуре пыльников ячменя // Цитология и ге� нетика. – 1993. – 27, № 5. – С. 84–88. 9. Dunwell J.M., Francis K.J., Powell W. Anther culture of Hordeum vulgare L.: a genetic study of microspore cal� lus production and differentiation // Theor. Appl. Genet. – 1987. – 74. – P. 60–64. 10. Hou L., Ulrich S.E., Kleinhofs A. Inheritance of anther traits in barley // Crop Sci. – 1994. – 34. – P. 1243– 1247. 11. Белинская Е.В., Терновская Т.К., Антонюк М.З. Использование изоферментных маркеров для изу� чения генетического контроля андрогенеза in vitro у ячменя // Геном растений : Тез. докл. IV Между� нар. конф. – Одесса, 2003. – С. 11. 12. Manninen O.M. Assosiation between anther�culture response and molecular markers on chromosomes 2H, 3H and 4H of barley (Hordeum vulgare L.) // Theor. Appl. Genet. – 2000. – 100. – P. 57–62. 13. Sarrafi A. Genetic control for embryo and haploid pro� duction and potential use of doubled haploid lines for QTLs in Cereals // Haploids in Higher Plants III: Abstr. Intern. Conf. – Vienna, 2006. – P. 28. 14. Zivy M., Devaux P., Blaisonneau J. et al. Segregation distortion and linkage studies in microspore�derived doubled�haploid lines of Hordeum vulgare L. // Theor. Appl. Genet. – 1992. – 83. – P. 919–924. 15. Белинская Е.В., Анцыферова О.В., Манзюк В.Т. Ге� нотипическая изменчивость ярового ячменя по способности к образованию гаплоидов в культуре пыльников in vitro // Геном растений : Тез. докл. IV Междунар. конф. – Одесса, 2003. – С. 48. ISSN 0564–3783. Цитология и генетика. 2008. № 4 37 Наследование способности к андрогенезу in vitro у ярового ячменя 16. Попереля Ф.А., Асыка Ю.А. Методические указа� ния по электрофорезу зеина кукурузы для опреде� ления процента гибридности семян F1. – М.: ВАСХНИЛ, 1988. – 12 с. 17. Choo T.M. Doubled haploid for estimating of additive and epistatic variances in self�pollinating crops // Can. J. Genet. – 1980. – 22. – P. 125–127. 18. Білинська О.В. Генотипові особливості індукції гаплоїдів ячменю (H. vulgare L.) методом культури пиляків in vitro : Автореф. дис... канд. біол. наук. – Харків, 1997. – 19 с. 19. Murashige T., Skoog F.A. A revised medium for growth and bioassays with tobacco tissue cultures // Physiol. Plant. – 1962. – 15. – P. 473–497. 20. Плохинский Н.А. Биометрия. – М.: Изд�во Моск. гос. ун�та, 1964. – 367 с. 21. Мазер К., Джинкс Дж. Биометрическая генетика / Пер. с англ. В.М. Гиндилиса и Л.А. Животовского. – М.: Мир, 1985. – 463 с. 22. Murigneux A., Bentolila S., Hardy T., Baud S., Gutton C., Jullien H., Ben Tagar S., Freyssinet G., Beckert M. Genotypic variation of quantitative trait loci controlling in vitro androgenesis in maize // Genome. – 1994. – 37. – P. 970–976. Поступила 20.03.07 ІSSN 0564–3783. Цитология и генетика. 2008. № 4
id	nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-8211
institution	Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
issn	0564-3783
language	Russian
last_indexed	2025-11-28T11:53:59Z
publishDate	2008
publisher	Інститут клітинної біології та генетичної інженерії НАН України
record_format	dspace
spelling	Белинская, Е.В. 2010-05-14T11:11:23Z 2010-05-14T11:11:23Z 2008 Наследование способности к андрогенезу in vitro у ярового ячменя / Е.В. Белинская // Цитология и генетика. — 2008. — Т. 42, № 4. — С.27-37. — Бібліогр.: 22 назв. — рос. 0564-3783 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/8211 633.16:581.4 Изучено наследование способности к образованию андрогенных структур и регенерации растений в культуре пыльников in vitro линиями удвоенных гаплоидов ярового ячменя, созданными на основе реципрокных гибридов F1 от скрещивания сортов с контрастной (высокая × низкая), высокой (высокая × высокая) и низкой (низкая × низкая) культурабельностью. Выявлена общая тенденция к трансгрессивной сегрегации по признакам «количество пыльников с новообразованиями» и «частота регенерации растений». Полученные данные свидетельствуют о существенной роли неаллельного взаимодействия генов в генетическом контроле андрогенеза in vitro и их дисперсном распределении у родительских форм гибридов. Досліджено успадкування здатності до утворення андрогенних структур і рослин-регенерантів у культурі пиляків in vitro рекомбінантними лініями подвоєних гаплоїдів ярого ячменю, створеними на основі реципрокних гібридів F1 від схрещування сортів з контрастною (висока × низька), високою (висока × висока) та низькою (низька × низька) культурабельністю. Виявлено загальну тенденцію до трансгресивного успадкування за ознаками «кількість пиляків з новоутвореннями» і «частота регенерації рослин». Одержані дані свідчать про істотну роль неалельної взаємодії генів у генетичному контролі андрогенезу in vitro і їх дисперсному розподілі у батьківських форм гібридів. Inheritance of capability to androgenic structure production and plant regeneration in in vitro anther culture in recombinant spring barley doubled haploid lines derived from reciprocal F1 hybrids of three crosses including cultivars with contrast (high × low), high (high × high) and low (low × low) culture ability has been investigated. Common tendency to transgressive inheritance of androgenic response has been revealed. Data obtained show a predominant role of nonallelic gene interaction in the genetic control of androgenesis in vitro and their dispersed distribution among the parental forms of hybrids. ru Інститут клітинної біології та генетичної інженерії НАН України Оригинальные работы Наследование способности к андрогенезу in vitro у ярового ячменя Успадкування здатності до андрогенезу in vitro у ярого ячменю Inheritance of capability to androgenesis in vitro in spring barley Article published earlier
spellingShingle	Наследование способности к андрогенезу in vitro у ярового ячменя Белинская, Е.В. Оригинальные работы
title	Наследование способности к андрогенезу in vitro у ярового ячменя
title_alt	Успадкування здатності до андрогенезу in vitro у ярого ячменю Inheritance of capability to androgenesis in vitro in spring barley
title_full	Наследование способности к андрогенезу in vitro у ярового ячменя
title_fullStr	Наследование способности к андрогенезу in vitro у ярового ячменя
title_full_unstemmed	Наследование способности к андрогенезу in vitro у ярового ячменя
title_short	Наследование способности к андрогенезу in vitro у ярового ячменя
title_sort	наследование способности к андрогенезу in vitro у ярового ячменя
topic	Оригинальные работы
topic_facet	Оригинальные работы
url	https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/8211
work_keys_str_mv	AT belinskaâev nasledovaniesposobnostikandrogenezuinvitrouârovogoâčmenâ AT belinskaâev uspadkuvannâzdatnostídoandrogenezuinvitrouârogoâčmenû AT belinskaâev inheritanceofcapabilitytoandrogenesisinvitroinspringbarley

Наследование способности к андрогенезу in vitro у ярового ячменя

Репозитарії

Схожі ресурси