Особенности генетической структуры комплекса пашенных червей Aporrectodea (superspecies) caliginosa (Oligochaeta: Lumbricidae) на территории Украины
Исследование генетической структуры диплоидно-полиплоидного комплекса пашенных червей Aporrectodea caliginosa – A. trapezoides с территории Украины выполнено путем биохимического генного маркирования по шести локусам (Aat, Es-1,-2,-3,-4, Mdh) и кариотипирования. На биохимическом генном уровне проана...
Saved in:
| Date: | 2008 |
|---|---|
| Main Authors: | , , |
| Format: | Article |
| Language: | Russian |
| Published: |
Інститут клітинної біології та генетичної інженерії НАН України
2008
|
| Subjects: | |
| Online Access: | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/8214 |
| Tags: |
Add Tag
No Tags, Be the first to tag this record!
|
| Journal Title: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Cite this: | Особенности генетической структуры комплекса пашенных червей Aporrectodea (superspecies) caliginosa (Oligochaeta: Lumbricidae) на территории Украины / С.В. Межжерин, Р.П. Власенко, А.В. Гарбар // Цитология и генетика. — 2008. — Т. 42, № 4. — С. 50-57. — Бібліогр.: 22 назв. — рос. |
Institution
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| _version_ | 1859852963404578816 |
|---|---|
| author | Межжерин, С.В. Власенко, Р.П. Гарбар, А.В. |
| author_facet | Межжерин, С.В. Власенко, Р.П. Гарбар, А.В. |
| citation_txt | Особенности генетической структуры комплекса пашенных червей Aporrectodea (superspecies) caliginosa (Oligochaeta: Lumbricidae) на территории Украины / С.В. Межжерин, Р.П. Власенко, А.В. Гарбар // Цитология и генетика. — 2008. — Т. 42, № 4. — С. 50-57. — Бібліогр.: 22 назв. — рос. |
| collection | DSpace DC |
| description | Исследование генетической структуры диплоидно-полиплоидного комплекса пашенных червей Aporrectodea caliginosa – A. trapezoides с территории Украины выполнено путем биохимического генного маркирования по шести локусам (Aat, Es-1,-2,-3,-4, Mdh) и кариотипирования. На биохимическом генном уровне проанализировано 646 особей из 21 выборки, а кариотипические препараты получены от 70 экз. В результате четко дифференцированы диплоидные амфимиктические особи А. caliginosa (2n = 36), образующие панмиктические популяции, и триплоидные (2n = 54) A. trapezoides, которые представлены 19 предполагаемыми клонами, обнаруженными при анализе 157 экземпляров. Выявлена четкая тенденция доминирования триплоидных форм в степной зоне Украины, где они составляют около 70 %, против 12 % всех особей А. (superspecies) caliginosa в северных лесных областях. Исходя из константного характера гетерозиготности исследованных локусов и поведения хромосом в мейозе, можно утверждать, что клоновые формы – это аллотриплоиды, образовавшиеся в результате гибридизации серии близких видов, в числе которых, судя по аллельным пулам, отсутствует афимиктический вид, обитающий в настоящее время на территории Украины. Значит, либо апомиктические клоны A. trapezoides не имеют местного происхождения и их появление в фауне Украины – следствие вселения в неблагоприятные для дождевых червей засушливые степные регионы, либо, наоборот, амфимиктический A. caliginosa – инвазионный вид.
Дослідження виконано шляхом біохімічного генного маркування за шістьма локусами (Aat, Es-1, -2, -3, -4, Mdh) та каріотипування. На біохімічному генному рівні проаналізовано 646 особин з 21 виборки, а каріотипічні препарати одержані від 70 екземплярів. В результаті чітко диференційовано диплоїдні амфіміктичні особини A. caliginosa (2n = 36), що утворили панміктичні популяції, і триплоїдні (2n = 54) A. trapezoides, які представлені 19 клонами, виявленими при аналізі 157 екземплярів. Виявлено чітку тенденцію домінування триплоїдних форм в степовій зоні України, де вони становлять 70 % проти 12 % всіх особин A. (superspecies) caliginosa у північних лісових областях. Виходячи з константного характеру гетерозиготності досліджених локусів і поведінки хромосом в мейозі, можна стверджувати, що клонові форми – це алотриплоїди, що утворилися в результаті гібридизації серії близьких видів, серед яких, судячи по алельних пулах, відсутній амфіміктичний вид, що заселяє зараз територію України. Отже, або апоміктичні клони A. trapezoides не мають місцевого походження і їх поява у фауні України є слідством вселення у несприятливі для дощових черв’яків засушливі степові регіони, або, навпаки, амфіміктичний A. caliginosa – інвазійний вид.
The investigation of genetic structure of Aporrectodea caliginosa – A. trapezoides diploid – polyploid complex on the territory of Ukraine has been done both with biochemical gene marking of 6 loci (Aat, Es 1, 2, 3, 4, Mdh) and karyotyping. All 646 individuals of 21 samples were analyzed on the biochemical gene level. Karyotype preparations were received from 70 specimens. As a result diploid amphimictic А. caliginosa individuals (2n = 36) forming panmictic populations and triploid (2n = 54) A. trapezoides ones represented by 20 supposed clones were clearly differentiated in 157 specimens. A clear tendency of triploid form domination in the steppe zone of Ukraine where they form 70 % in comparison to 12 % of all A. (superspecies) caliginosa in the northern forest regions was detected. Taking into account the constant heterozygosity of the investigated loci and chromosome reaction in meiosis, the clone forms are allotriploids formed as a result of close species hybridization, but according to allele pools the amphimictic species living in Ukraine is absent. It means that either apomictic clones of A. trapezoides are not of the local origin and their appearance in the fauna of Ukraine is the result of earthworm introduction into the arid steppe regions or amphimictic A. caliginosa is an invasive species.
|
| first_indexed | 2025-12-07T15:41:52Z |
| format | Article |
| fulltext |
50 ISSN 0564–3783. Цитология и генетика. 2008. № 4
УДК 575.17:595.14
С.В. МЕЖЖЕРИН 1, Р.П. ВЛАСЕНКО 2 , А.В. ГАРБАР 2
1 Институт зоологии им. И.И. Шмальгаузена НАН Украины, Киев
E/mail: mezh@izan.kiev.ua
2 Житомирский государственный университет им. Ивана Франко
ОСОБЕННОСТИ ГЕНЕТИЧЕСКОЙ
СТРУКТУРЫ КОМПЛЕКСА
ПАШЕННЫХ ЧЕРВЕЙ
APORRECTODEA (SUPERSPECIES)
CALIGINOSA (OLIGOCHAETA:
LUMBRICIDAE) НА ТЕРРИТОРИИ
УКРАИНЫ
Исследование генетической структуры диплоидно�по�
липлоидного комплекса пашенных червей Aporrectodea
caliginosa – A. trapezoides с территории Украины выполне�
но путем биохимического генного маркирования по шести
локусам (Aat, Es�1,�2,�3,�4, Mdh) и кариотипирования.
На биохимическом генном уровне проанализировано
646 особей из 21 выборки, а кариотипические препараты
получены от 70 экземпляров. В результате четко диффе�
ренцированы диплоидные амфимиктические особи А. calig�
inosa (2n = 36), образующие панмиктические популяции, и
триплоидные (2n = 54) A. trapezoides, которые представ�
лены 19 предполагаемыми клонами, обнаруженными при
анализе 157 экземпляров. Выявлена четкая тенденция до�
минирования триплоидных форм в степной зоне Украины,
где они составляют около 70 % против 12 % всех особей А.
(superspecies) caliginosa в северных лесных областях. Исхо�
дя из константного характера гетерозиготности иссле�
дованных локусов и поведения хромосом в мейозе, можно
утверждать, что клоновые формы – это аллотриплоиды,
образовавшиеся в результате гибридизации серии близких
видов, в числе которых, судя по аллельным пулам, отсут�
ствует амфимиктический вид, обитающий в настоящее
время на территории Украины. Значит, либо апомикти�
ческие клоны A. trapezoides не имеют местного происхож�
дения и их появление в фауне Украины – следствие вселе�
ния в неблагоприятные для дождевых червей засушливые
степные регионы, либо, наоборот, амфимиктический A.
caliginosa – инвазионный вид.
Введение. Как это ни парадоксально, но в
последние десятилетия четко обозначилась
тенденция пересмотра систематики не редких
экзотических видов, а широко распространен�
ных массовых и, казалось бы, самых изучен�
ных животных, многие из которых уже давно
стали модельными объектами различных экс�
периментальных изысканий. Причиной этой
ревизии стал постепенный переход от типоло�
гической к эволюционной концепции вида, от
простого выделения (а по сути перечисления)
морфологических форм к рассмотрению вида
как эволюционной траектории. Одной из таких
групп животных является видовой комплекс
пашенных червей, который обычно в отечест�
венной зоологии трактуется как единый вид
Aporrectodea caliginosa s. lato [1]. Это один из са�
мых массовых видовых комплексов наземных
животных открытых ландшафтов Украины,
что связано с его широким распространением
и высокой численностью. К особенностям A.
caliginosa s. lato следует отнести наличие поли�
плоидой партеногенетической формы, кото�
рую в последнее время объединяют в отдель�
ный вид A. trapezoides, тогда как отечественная
школа систематиков чаще более консерватив�
на, ее представители придерживаются широкой
концепции и рассматривают полиплоидов
только как особую форму [1] или подвид A. с.
trapezoides [2].
Генетические исследования дождевых чер�
вей, предпринятые еще в 50�х гг. ХХ столетия
[3], показали, что современные виды дожде�
вых червей – это амфидиплоиды с хромосом�
ным набором 2n = 36–40, причем некоторые
из них способны образовывать ряд четно� и
нечетнополиплоидных форм, которые соот�
ветственно размножаются амфи� и апомикси�
сом (партеногенезом). Применение методов
биохимического генного маркирования дока�
зало, что полиплоидные формы дождевых
червей образуют множество клонов и поли�
филитичны [4–15]. Их число даже в незначи�
тельной части ареала может исчисляться в за�
висимости от вида десятками и даже сотнями.
При этом остается дискуссионным вопрос
возможности автополиплоидного происхож�
дения некоторых рас дождевых червей [2]. Ис�
следование средиземноморских триплоидных
популяций A. caliginosa [8] установило отсутст�
вие константной гетерозиготности, проявля�
ющейся в электрофоретических спектрах, что© С.В. МЕЖЖЕРИН, Р.П. ВЛАСЕНКО, А.В. ГАРБАР, 2008
51
Особенности генетической структуры комплекса пашенных червей Aporrectodea (superspecies)
ІSSN 0564–3783. Цитология и генетика. 2008. № 4
является единственным доказательством авто�
полиплоидии у дождевых червей.
Следует сказать, что, несмотря на привлека�
тельность дождевых червей в качестве объек�
тов эволюционно�генетических исследова�
ний, публикации по генетической структуре
ограничены отдельными регионами. В част�
ности, в Европе это в основном Скандинавия.
При этом дождевые черви территории Украи�
ны не охвачены генетическими исследования�
ми, причем не только на генном, но даже на
хромосомном и геномном уровнях. Хотя, исхо�
дя из разнообразия природных условий, оче�
видно, что фауна люмбрицид в нашей стране
должна быть одной из самых богатых в Палеар�
ктике. Поэтому целью настоящего исследова�
ния стало изучение генетической структуры
пашенных червей на территории Украины с
помощью биохимического генного маркирова�
ния и кариологического анализа, в конечном
счете нацеленного на сравнительную характе�
ристику диплоидной (двуполой) и полиплоид�
ной (однополой) форм.
Материал и методы. С целью проведения
генетического маркирования исследованы
выборки пашенных червей A. caliginosa s. lato,
охватывающие большую часть территории
Украины. Всего проанализирована 21 выбор�
ка, которая включает 646 особей и получена
из следующих мест: АР Крым, Симферополь�
ский р�н, п. Николаевка (14 экз.); Донецкая
обл., г. Краматорск (20 экз.); Житомирская
обл., г. Житомир (улицы, дворы 216 экз.), Жи�
томирский р�н, пгг Романов (55 экз.), Емель�
чинский р�н, с. Сербы (8 экз.); Коростенский
р�н, с. Емельяновка (14 экз.), Овручский р�н,
п. Старые Велидники (8 экз.); Киевская обл.,
г. Киев (Ботанический сад им. Фомина (14
экз.), Голосеево (8 экз.)), Бориспольский р�н,
с. Русанов (8 экз.), Васильковский р�н, с. Ко�
жуховка (23 экз.), Киево�Святошинский р�н,
с. Мрия (14 экз.); Одесская обл., Овидиополь�
ский р�н, с. Каролина�Бугас (8 экз.), Изма�
ильский р�н, с. Вилково (54 экз.); Сумская
обл., г. Сумы (10 экз.), Сумской р�н, с. Печи�
ще (13 экз.); Черниговская обл., г. Нежин
(25 экз.), Бобровицкий р�н, с. Новый Быков
(6 экз.), Нежинский р�н, с. Галица (40 экз.);
Черкасская обл., Каневский р�н, с. Григоров�
ка (46 экз.); Черниговская обл., Городнянский
р�н, с. Макишино (19 экз.); Херсонская обл.,
г. Скадовск (23 экз.).
Методом электрофореза в полиакриламид�
ном геле с использованием трис�ЭДТА�борат�
ной pH 8,5 системы буферов [16] в тканевых
экстрактах из хвостовой части тела была изуче�
на электрофоретическая изменчивость спект�
ров трех ферментов, которые кодируются шес�
тью локусами.
Хромосомные препараты были получены
воздушно�сухим методом с предварительным
колхицинированием животных [17], который
успешно использовали для исследования карио�
типов беспозвоночных [18], в том числе и дож�
девых червей [2]. Животным вводили 0,02%�
ный колхицин за 24 ч до препарирования. Для
приготовления кариологических препаратов
семенные мешки после предварительной гипо�
тонической обработки в дистилляте (60 мин)
фиксировали в спиртово�уксусном фиксаторе
(3 : 1). Из кусочков гонады готовили клеточную
суспензию, которую раскапывали на сухие по�
догретые до 60 °С предметные стекла. Затем
препараты сушили и красили приготовленным
на фосфатном буфере (рН 6,8) азур�эозином по
Романовскому.
Результаты исследований. Электрофорети7
ческая изменчивость. Неспецифические эстера�
зы. Проявляются несколькими зонами активно�
сти, которые, вероятнее всего, связаны с экс�
прессией четырех локусов (рис. 1), каждый из
которых дуплицирован. В пользу последнего
обстоятельства свидетельствуют эффекты дозы
гена, когда резко снижается интенсивность
фракции, соответствующей одному из аллелей.
При этом локусы Es�1, Es�2, Es�3 проявляют на�
столько высокий уровень полиморфизма, что
их поаллельная интерпретация, особенно с уче�
том доз гена, является весьма затруднительной.
Поэтому практический интерес, прежде всего,
представляет локус Es�4, кодирующий самые
активные гидролазы и проявляющий умерен�
ный уровень полиморфизма. Очевидно именно
этот локус, представленный серией из трех ал�
лелей, и был ранее использован при анализе се�
вероамериканского вида A. tuberculata [19]. Эм�
пирическое распределение генотипов локуса
Es�4 в самой большой выборке пашенных чер�
вей, собранной в г. Житомире, на протяжении
одного сезона показало хорошее соответствие
52
С.В. Межжерин, Р.П. Власенко, А.В. Гарбар
ISSN 0564–3783. Цитология и генетика. 2008. № 4
теоретическому распределению, полученному
по формуле Харди�Вайнберга, что обычно и
наблюдается у амфимиктических животных:
Es�4 aa . . . . . . . . . . . . . 16 (16,1)
Es�4 ab . . . . . . . . . . . . . 27 (24,3)
Es�4 bb . . . . . . . . . . . . . 10 (9,2)
Es�4 cc . . . . . . . . . . . . . 17 (13,6)
Es�4 ac . . . . . . . . . . . . . 27 (29,5)
Es�4 bc . . . . . . . . . . . . . 18 (22,3)
χ2 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2,26
По характеру аллозимной изменчивости не�
специфических эстераз, прежде всего Es�4,
черви четко дифференцируются на формы,
которые можно разделить на две группы: с од�
ной стороны, это особи диплоидного вида A.
caliginosa, с другой – это ряд, вероятнее всего,
полиплоидных форм, имеющих фиксации ли�
бо достаточно специфичных аллелей, либо
константную множественную гетерозигот�
ность (рис. 2, а), которые в последнее время
рассматривают как отдельный вид А. trape�
zoides. В случае, если предполагаемые поли�
плоиды были представлены серией особей, то
константность спектров, кодируемых локуса�
ми неспецифических эстераз и особенно вы�
Рис. 1. Изменчивость неспецифических эстераз: c – A. caliginosa, t – A. trapezoides (1– клон XIV,
2 – клон IX)
Рис. 2. Электрофоретические спектры A. trapezoides: а – неспецифических эстераз (Es�1,
�2, �3, �4); б – аспартатаминотрансферазы (Aat); в – малатдегидрогеназы (Mdh)
53
Особенности генетической структуры комплекса пашенных червей Aporrectodea (superspecies)
ІSSN 0564–3783. Цитология и генетика. 2008. № 4
соковариабельных Es�1 и Es�2, дает полное ос�
нование считать их представителями одного
клона. Однако в ряде случаев, чаще всего в се�
верных популяциях, когда отмечались единич�
ные «выскакивающие» по спектрам экземпля�
ры, интерпретация отдельных особей как
клона формально не является обоснованной.
Анализ географии распределения частот
аллелей в исследованных выборках диплоид�
ного вида A. caliginosa s. str. не выявил каких�
либо четких трендов в изменчивости аллелей
локуса Es�4 по территории Украины. Более
того, в ряде случаев географически соседние
выборки проявляли степень дифференциации
выше, чем географически отдаленные, а пото�
му есть все основания рассматривать амфимик�
тическую форму как единый вид.
Аспартатаминотрансфераза. У диплоидной
формы этот фермент полиморфен. Обнаруже�
но три аллеля, которые распределяются в соот�
ветствии с моделью случайных скрещиваний,
причем даже у диплоидных особей гетерозиго�
ты всегда имеют асимметричные спектры, что
подтверждает амфидиплоидную природу вида.
У апомиктических клоновых форм, предвари�
тельно определенных по неспецифическим эс�
теразам, выявлено восемь типов спектра Aat
(рис. 2, б). Типичным для большинства амфи�
миктических червей является вариант a..
Малатдегидрогеназа. У амфимиктической
формы встречается константно гетерозигот�
ный тип a (рис. 2, в), а у апомиктической отме�
чено пять различных типов спектра, соответст�
вующих формально гомо� или гетерозиготным
генотипам.
Разнообразие клонов A. trapezoides. В результа�
те проведенного анализа электрофоретической
изменчивости трех ферментов, кодируемых
шестью локусами, наряду с амфимиктической
формой A. caliginosa, образующей панмиктичес�
кие популяции, выявлено 19 апомиктических
клонов A. trapezoides (таблица), которые были
обнаружены в 16 из 21 исследованных выбо�
рок, причем частота их встречаемости по вы�
боркам меняется, большинство клонов уни�
кальны и встречаются только в определенной
местности. В среднем на одну выборку A.
(superspecies) caliginosa приходится 1,3 клона,
при этом их число в выборке колеблется от 0
до 5. В 11 случаях обнаружены представители
только одного клона.
Географический анализ распределения
апомиктических форм в выборках A. caliginosa
s. lato подтверждает увеличение их представ�
Es
Aat
Mdh
n
N
Ферменты
Ферменты
a
b
a
38
5
c
b
b
25
2
f
a
a
3
2
h
i
a
32
1
i
h
a
9
1
j
h
a
8
1
k
h
a
5
1
a
f
a
11
1
b
a
d
8
1
E
A
A
4
1
Es
Aat
Mdh
n
N
o
a
a
3
1
m
e
e
2
1
n
–
a
2
1
d
a
c
1
1
d
e
–
1
1
f
c
a
1
1
g
a
–
1
1
l
–
e
1
1
a
d
a
1
1
Клоны
Клоны
I II III IV V VI VII VIII IX X
XI XII XIII XIV XV XVI XVII XVIII XIX
Примечание. Клоны: I – Григоровка, Емельяновка, Мрия, Нежин, Русанов; II – Донецк, Кожуховка; III – Га�
лица, Новый Быков; IV–VII – Вилково; VIII – Николаевка; ІХ – Скадовск; X, XI – Макишино; XII, XVI–XVIII –
Григоровка; XIII – Старые Велидники; XIV – Житомир; XV – Галица; XIX – Русанов; n – число особей данного
клона, N – число выборок, в которых обнаружен клон.
Генетическая структура и разнообразие клонов A. trapezoides
54
С.В. Межжерин, Р.П. Власенко, А.В. Гарбар
ISSN 0564–3783. Цитология и генетика. 2008. № 4
ленности на юге Украины. Так, если средняя
доля полиплоидов по всей территории равна
24 %, то в выборках из Крыма, Вилково, Ска�
довска и Краматорска доля полиплоидов со�
ставляет до 70 ± 4,2 %, а в северных областях
Житомирской, Киевской, Черниговской и
Сумской областей падает до 12 ± 2,6 %.
Кариотипическая структура. Все экземпля�
ры, идентифицированные на уровне генных
маркеров как амфимиктические особи A. caligi�
nosa s. str., из которых были получены хромо�
сомные препараты удовлетворительного качес�
тва (18 экз.), содержали метафазные пластинки
2n = 36. В мейозе у них наблюдались 18 бива�
лентов (рис. 3), что доказывает их диплоидную
природу и соответствует кариологическим опи�
саниям этого вида [2].
У представителей пяти клонов A. trapezoides
были обнаружены митотические метафазы 3n =
= 54, а именно: клон I – Григоровка, Емелья�
новка, Мрия, Русанов; клон VIII – Николаевка;
клон XIII – Старые Велидники; клон XV – Га�
лица; клон ХIХ – Русанов.
В мейозе у червей клона I наблюдались
пластинки с варьирующим числом элементов, в
большинстве случаев превышающим гаплоид�
ное число хромосом (n = 18–36). Кроме бива�
лентов, они содержали по несколько полива�
лентов (предположительно тривалентов) и
значительное число унивалентов (рис. 4), что
характерно для полиплоидных особей [20].
Наличие большого количества унивалентов
свидетельствует о негомологичности трех га�
плоидных наборов, составляющих кариотип
этой формы. Вероятно, он состоит из двух го�
мологичных наборов, хромосомы которых об�
разуют в мейозе нормальные биваленты, и од�
ного частично гомологичного. При этом го�
мологичные хромосомы третьего набора участ�
вуют в образовании тривалентов с хромосомами
первых двух, а негомологичные образуют уни�
валенты. Это ведет к нарушениям в распреде�
лении хромосом в первом мейотическом деле�
нии и к образованию гамет с измененным
числом хромосом. Вероятно, эти формы обра�
зовались в результате гибридизации диплоид�
ной партеногенетической формы с близко�
родственным бисексуальным диплоидным
видом. У червей из Скадовска (клон IX) в
мейозе обнаружена подобная ситуация. Хотя
митотические метафазы на препаратах отсут�
ствовали, наличие в мейозе пластинок с n =
25–36 свидетельствует о полиплоидности ис�
следованных особей (3 экз.).
Таким образом, кариологическое исследо�
вание апомиктических клоновых форм дока�
зывает их триплоидную структуру.
Обсуждение полученных данных. Разнообра�
зие клонов. С учетом значительного числа вы�
борок и общего объема материала (19 клонов
на 157 исследованных особей) A. trapezoides
следует считать видом, для которого характер�
но умеренное для партеногенетических червей
генетическое разнообразие. Действительно,
крупные по размеру люмбрициды рода Octo�
lasium имеют гораздо более низкий уровень
клонового разнообразия [5, 10], чем получен�
ный в настоящем исследовании у A. trapezoi�
des. Например, в Феноскандии число клонов у
O. tyrtaeum составило 24 на 238 особей, а у О.
cyaneum всего лишь 2 на 138, тогда как у мел�
Рис. 3. Хромосомы A. (superspecies) caliginosa: а – A.
caliginosa (г. Житомир), митотическая метафаза (1) и ди�
акинез (2); б – диакинезы (1, 2) A. trapezoides (клон VIII)
(Николаевка)
55
Особенности генетической структуры комплекса пашенных червей Aporrectodea (superspecies)
ІSSN 0564–3783. Цитология и генетика. 2008. № 4
ких дождевых червей (триплоидного Aporrec�
todea rosea [11], тетраплоидных Eiseniella tetrae�
dra [21] и Dendrodrilus rubidus [6], а также гекса�
плоидного Dendrobaena octaedra [9]) уровень
клонового разнообразия, наоборот, гораздо
больше, и каждая третья�четвертая особь
представляет новый клон.
Происхождение клонов. Анализ электрофоре�
тических спектров показывает, что у большин�
ства клоновых форм наблюдается так называе�
мая константная гетерозиготность, которая
проявляется в увеличении числа фракций. Ча�
ще этот феномен проявляется по локусам не�
специфических эстераз, продукты которых
на электрофореграмме обычно представлены
сдвоенными фракциями, реже по Aat и еще ре�
же по Mdh, в спектрах которых, как и положено
димерным белкам, в этом случае содержится
по три фракции. Полученный результат по био�
химическому генному маркированию, а также
анализ поведения хромосом в мейозе, доказы�
вающий их негомологичность, опровергают
предположение об автополиплоидном проис�
хождении A. trapezoides [8].
Особый интерес представляет несводимость
аллельных пулов триплоидных клонов A. trape�
zoides к генному пулу A. caliginosa, ареал которо�
го в настоящее время охватывает почти всю тер�
риторию Украины. Если по локусам Aat и Mdh
в большей части случаев имеются общие алле�
ли, то по аллелям Еs�4 у особей из подавляю�
щего большинства клонов представлены алле�
ли, кодирующие продукты с высокой электро�
форетической подвижностью (рис. 1), которые
отсутствуют у амфимиктической формы. Ис�
ключение составляют только клоны XI и XIII
с севера Черниговской и Житомирской облас�
тей (рис. 2, а). Следовательно, только северные
биотипы могут иметь местное происхождение,
тогда как все южные клоны либо берут начало
от близкого к A. caliginosa вида, ареал которого
расположен южнее, либо у них благодаря три�
плоидной структуре генома, позволяющей на�
капливаться спонтанным мутациям, произо�
шли существенные изменения в генных пулах.
В любом случае можно вполне закономерно
предположить, что появление большинства
клонов A. trapezoides в фауне Украины – резуль�
Рис. 4. Распространение клонов A. trapezoides и их представленность в выборках на территории Украины
56
С.В. Межжерин, Р.П. Власенко, А.В. Гарбар
ISSN 0564–3783. Цитология и генетика. 2008. № 4
тат их вселения в неблагоприятные для дожде�
вых червей засушливые степные регионы. Хотя
совсем не исключена и обратная ситуация, что
клоновые формы – это аборигены степи, а ам�
фимиктический A. caliginosa является инвази�
онным видом. В пользу последнего предполо�
жения говорит тенденция к некоторой его
синантропизации, поскольку в естественных
целинных ландшафтах большей частью встре�
чаются апомиктические формы.
География амфи� и апомиктических форм. В
настоящем исследовании показано, что в юж�
ных областях Украины в выборках пашенных
червей явно доминируют апомиктические
формы, представляющие триплоидный вид A.
trapezoides (рис. 4). Такая тенденция отвечает
кариологическим данным [2], согласно кото�
рым полиплоидизация генома A. (superspecies)
caliginosa происходит в южных пределах его ес�
тественного ареала. Кроме того, нарастание
числа и увеличение разнообразия полиплоид�
ных форм на юге интересно еще и тем, что под�
тверждает общую тенденцию, справедливую
для других видов дождевых червей [22], соглас�
но которой в неблагоприятных для обитания
червей местах, в частности условиях степи, рез�
ко преобладают партеногенетические формы.
Выводы. В результате проведенного иссле�
дования доказано существование в пределах
Украины двух видовых комплексов пашенных
червей: амфимиктического A. caliginosa, рас�
пространенного на всей территории страны, и
апомиктического А. trapezoides, представленного
в исследовании 19 клонами, образовавшимися
при гибридизации серии видов, в числе кото�
рых, вероятнее всего, отсутствовал A. caliginosa,
ныне обитающий на территории Украины.
Выявлена четкая приуроченность партеногене�
тических форм к неблагоприятным для люмб�
рицид южным степным регионам Украины.
S.V. Mezhzherin, R.P. Vlasenko, A.V. Garbar
GENETIC STRUCTURE AND PECULIARITIES
OF EARTHWORMS APORRECTODEA
(SUPERSPECIES) CALIGINOSA (OLIGOCHAETA:
LUMBRICIDAE) COMPLEX
ON THE TERRITORY OF UKRAINE
The investigation of genetic structure of Aporrectodea
caliginosa – A. trapezoides diploid – polyploid complex on
the territory of Ukraine has been done both with biochem�
ical gene marking of 6 loci (Aat, Es�1,�2,�3, �4, Mdh) and
karyotyping. All 646 individuals of 21 samples were ana�
lyzed on the biochemical gene level. Karyotype prepara�
tions were received from 70 specimens. As a result diploid
amphimictic А. caliginosa individuals (2n = 36) forming
panmictic populations and triploid (2n = 54) A. trapezoides
ones represented by 20 supposed clones were clearly differ�
entiated in 157 specimens. A clear tendency of triploid
form domination in the steppe zone of Ukraine where they
form 70 % in comparison to 12 % of all A. (superspecies)
caliginosa in the northern forest regions was detected.
Taking into account the constant heterozygosity of the
investigated loci and chromosome reaction in meiosis, the
clone forms are allotriploids formed as a result of close
species hybridization, but according to allele pools the
amphimictic species living in Ukraine is absent. It means
that either apomictic clones of A. trapezoides are not of the
local origin and their appearance in the fauna of Ukraine is
the result of earthworm introduction into the arid steppe
regions or amphimictic A. caliginosa is an invasive species.
С.В. Межжерін, Р.П. Власенко, О.В. Гарбар
ОСОБЛИВОСТІ ГЕНЕТИЧНОЇ СТРУКТУРИ
КОМПЛЕКСУ ПОЛЬОВИХ ЧЕРВ’ЯКІВ
APORRECTODEA (SUPERSPECIES) CALIGINOSA
(OLIGOCHAETA: LUMBRICIDAE)
НА ТЕРИТОРІЇ УКРАЇНИ
Дослідження виконано шляхом біохімічного ген�
ного маркування за шістьма локусами (Aat, Es�1, �2, �3,
�4, Mdh) та каріотипування. На біохімічному генному
рівні проаналізовано 646 особин з 21 виборки, а
каріотипічні препарати одержані від 70 екземплярів. В
результаті чітко диференційовано диплоїдні амфімік�
тичні особини A. caliginosa (2n = 36), що утворили
панміктичні популяції, і триплоїдні (2n = 54) A. trape�
zoides, які представлені 19 клонами, виявленими при
аналізі 157 екземплярів. Виявлено чітку тенденцію
домінування триплоїдних форм в степовій зоні України,
де вони становлять 70 % проти 12 % всіх особин A.
(superspecies) caliginosa у північних лісових областях.
Виходячи з константного характеру гетерозиготності
досліджених локусів і поведінки хромосом в мейозі,
можна стверджувати, що клонові форми – це ало�
триплоїди, що утворилися в результаті гібридизації серії
близьких видів, серед яких, судячи по алельних пулах,
відсутній амфіміктичний вид, що заселяє зараз терито�
рію України. Отже, або апоміктичні клони A. trapezoides
не мають місцевого походження і їх поява у фауні
України є слідством вселення у несприятливі для
дощових черв’яків засушливі степові регіони, або,
навпаки, амфіміктичний A. caliginosa – інвазійний вид.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Перель Т.С. Распространение и закономерности
распределения дождевых червей фауны СССР. –
М.: Наука, 1979. – 271 с.
57
Особенности генетической структуры комплекса пашенных червей Aporrectodea (superspecies)
ІSSN 0564–3783. Цитология и генетика. 2008. № 4
2. Викторов А.Г. Разнообразие полиплоидных рас
в семействе дождевых червей Lumbricidae // Усп.
соврем. биологии. – 1993. – 113, вып. 3. – С. 304–
312.
3. Muldal S. The chromosomes of the earthworms 1.
The evolution of polyploidy // Heredity. – 1952. – 6. –
P. 55–76.
4. Малинина Т.В., Перель Т.С. Характеристика хромо�
сомных рас Eisenia nordenskioldi (Oligochaeta,
Lumbricidae) c использованием биохимических
маркеров // Докл. АН СССР. – 1984. – 279, № 5. –
С. 1265–1269.
5. Jaenike J., Parker E.D., Selander R.K. Clonal niche
structure in parthenogenetic earthworm Octolasion tir�
taeum // Amer. Natur. – 1980. – 116. – P. 196–205.
6. Jaenike J., Ausubel S., Grimaldi D.A. On the evolution
of clonal diversity in parthenogenetis earthworms //
Pedobiologia. – 1982. – 23, № 4. – P. 304–310.
7. Jaenike J., Selander R.K. On the coexistance of ecolog�
ically similar clones of parthenogenetic earthworms //
Oikos. – 1985. – 44. – P. 512–514.
8. Coboli Sbordoni M., de Matthaeus E., Omodeo P., Bido�
li R., Rodino E. Allozyme variation and divergence
between diploid and triploid populations of Allobophora
caliginosa (Lumbricidae: Oligochaeta) // On earth�
worms / Eds A.M. Bomvicini et al. – Modena : Mucchi,
1987. – P. 53–74.
9. Terhivuo J., Saura A. Allozyme variation in partheno�
genetic Dendrobaena octaedra (Oligochaeta : Lumbri�
cidae) populations of eastern Fennoscandia // Pedo�
biologia. – 1990. – 34, № 2. – P. 113–139.
10. Terhivuo J., Saura A. Clonal and morphological variation
in marginal populations of parthenogenetic earthworms
Octalasion tyrtaeum and О. cyaneum (Oligochaeta,
Lumbricidae) from eastern Fennoscandia // Boll. Zool. –
1993. – 60. – P. 87–96.
11. Terhivuo J., Saura A. Genic and morphological varia�
tion of the parthenogenetic earthworm Aporrectodea
rosea in southern Finland (Oligochaeta, Lumbricidae) //
Ann. Zool. Fenneci. –1993. – 30. – P. 215–224.
12. Terhivuo J., Saura A. Clone pool structure and mor�
phometric variation in endogenic and epigenic North�
European parthenogenetic earthworms (Oligochaeta:
Lumbricidae) // Pedobiologia. – 1996. – 40. – P. 226–
239.
13. Terhivuo J., Lundqvist E., Saura A. Clone diversity of
Eiseniella tetraedra (Lumbricidae: Oligochaeta) along
regulated and free�flowing boreal rivers // Ecography. –
2002. – 25. – P. 714–720.
14. Terhivuo J., Saura A. Low clonal diversity in Octolasion
cyaneum (Oligochaeta: Lumbricidae) // Pedobiologia. –
2003. – 47. – P. 434–439.
15. Terhivuo J., Saura A. Dispersal and clonal diversity of
North�European parthenogenetic earthworms // Biol.
Invasions. – 2006. – 8. – P. 1205–1218.
16. Peacock F.C., Bunting S.L., Queen K.G. Serum protein
electrophoresis in acrilamyde gel patterns from normal
human subjects // Science. – 1965. – 147. – P. 1451–
1455.
17. Ford R., Hamerton J.L. A colchicines hipotonic citrate
squash sequence for mammalian chromosomes //
Stain Technol. – 1956. – 31, № 6. – P. 247–251.
18. Thiriot�Quievreux C. Chromosome studies in pelagic
Opistobranch molluscs // Can. J. Zool. – 1988. – 66. –
P. 1460–1477.
19. Stille B., Ochman H., Selander R.K. Genetic structure
of populations of the earthworm Aporrectodea tubercu�
lata // Oikos. – 1980. – 34. – P. 195–201.
20. Стеббинс Д.Л. Распространение и природа поли�
плоидных типов // Полиплоидия. – М.: Изд�во
иностр. лит�ры, 1956. – С. 25–55.
21. Terhivuo J., Saura A. Island biogeography of a North
European parthenogenetic earthworm: fugitive clones
of Eiseniella tetraedra (Sav.) (Lumbricidae) //
Pedobiologia. – 1999. – 43. – P. 481–486.
22. Перель Т.С. Географические особенности размно�
жения дождевых червей сем. Lumbricidae // Журн.
общ. биологии. – 1982. – 43, № 5. – С. 649–658.
Поступила 15.01.08
|
| id | nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-8214 |
| institution | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| issn | 0564-3783 |
| language | Russian |
| last_indexed | 2025-12-07T15:41:52Z |
| publishDate | 2008 |
| publisher | Інститут клітинної біології та генетичної інженерії НАН України |
| record_format | dspace |
| spelling | Межжерин, С.В. Власенко, Р.П. Гарбар, А.В. 2010-05-14T11:15:05Z 2010-05-14T11:15:05Z 2008 Особенности генетической структуры комплекса пашенных червей Aporrectodea (superspecies) caliginosa (Oligochaeta: Lumbricidae) на территории Украины / С.В. Межжерин, Р.П. Власенко, А.В. Гарбар // Цитология и генетика. — 2008. — Т. 42, № 4. — С. 50-57. — Бібліогр.: 22 назв. — рос. 0564-3783 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/8214 575.17:595.14 Исследование генетической структуры диплоидно-полиплоидного комплекса пашенных червей Aporrectodea caliginosa – A. trapezoides с территории Украины выполнено путем биохимического генного маркирования по шести локусам (Aat, Es-1,-2,-3,-4, Mdh) и кариотипирования. На биохимическом генном уровне проанализировано 646 особей из 21 выборки, а кариотипические препараты получены от 70 экз. В результате четко дифференцированы диплоидные амфимиктические особи А. caliginosa (2n = 36), образующие панмиктические популяции, и триплоидные (2n = 54) A. trapezoides, которые представлены 19 предполагаемыми клонами, обнаруженными при анализе 157 экземпляров. Выявлена четкая тенденция доминирования триплоидных форм в степной зоне Украины, где они составляют около 70 %, против 12 % всех особей А. (superspecies) caliginosa в северных лесных областях. Исходя из константного характера гетерозиготности исследованных локусов и поведения хромосом в мейозе, можно утверждать, что клоновые формы – это аллотриплоиды, образовавшиеся в результате гибридизации серии близких видов, в числе которых, судя по аллельным пулам, отсутствует афимиктический вид, обитающий в настоящее время на территории Украины. Значит, либо апомиктические клоны A. trapezoides не имеют местного происхождения и их появление в фауне Украины – следствие вселения в неблагоприятные для дождевых червей засушливые степные регионы, либо, наоборот, амфимиктический A. caliginosa – инвазионный вид. Дослідження виконано шляхом біохімічного генного маркування за шістьма локусами (Aat, Es-1, -2, -3, -4, Mdh) та каріотипування. На біохімічному генному рівні проаналізовано 646 особин з 21 виборки, а каріотипічні препарати одержані від 70 екземплярів. В результаті чітко диференційовано диплоїдні амфіміктичні особини A. caliginosa (2n = 36), що утворили панміктичні популяції, і триплоїдні (2n = 54) A. trapezoides, які представлені 19 клонами, виявленими при аналізі 157 екземплярів. Виявлено чітку тенденцію домінування триплоїдних форм в степовій зоні України, де вони становлять 70 % проти 12 % всіх особин A. (superspecies) caliginosa у північних лісових областях. Виходячи з константного характеру гетерозиготності досліджених локусів і поведінки хромосом в мейозі, можна стверджувати, що клонові форми – це алотриплоїди, що утворилися в результаті гібридизації серії близьких видів, серед яких, судячи по алельних пулах, відсутній амфіміктичний вид, що заселяє зараз територію України. Отже, або апоміктичні клони A. trapezoides не мають місцевого походження і їх поява у фауні України є слідством вселення у несприятливі для дощових черв’яків засушливі степові регіони, або, навпаки, амфіміктичний A. caliginosa – інвазійний вид. The investigation of genetic structure of Aporrectodea caliginosa – A. trapezoides diploid – polyploid complex on the territory of Ukraine has been done both with biochemical gene marking of 6 loci (Aat, Es 1, 2, 3, 4, Mdh) and karyotyping. All 646 individuals of 21 samples were analyzed on the biochemical gene level. Karyotype preparations were received from 70 specimens. As a result diploid amphimictic А. caliginosa individuals (2n = 36) forming panmictic populations and triploid (2n = 54) A. trapezoides ones represented by 20 supposed clones were clearly differentiated in 157 specimens. A clear tendency of triploid form domination in the steppe zone of Ukraine where they form 70 % in comparison to 12 % of all A. (superspecies) caliginosa in the northern forest regions was detected. Taking into account the constant heterozygosity of the investigated loci and chromosome reaction in meiosis, the clone forms are allotriploids formed as a result of close species hybridization, but according to allele pools the amphimictic species living in Ukraine is absent. It means that either apomictic clones of A. trapezoides are not of the local origin and their appearance in the fauna of Ukraine is the result of earthworm introduction into the arid steppe regions or amphimictic A. caliginosa is an invasive species. ru Інститут клітинної біології та генетичної інженерії НАН України Оригинальные работы Особенности генетической структуры комплекса пашенных червей Aporrectodea (superspecies) caliginosa (Oligochaeta: Lumbricidae) на территории Украины Особливості генетичної структури комплексу польових черв’яків Aporrectodea (superspecies) caliginosa (Oligochaeta: Lumbricidae) на території України Genetic structure and peculiarities of earthworms Aporrectodea (superspecies) caliginosa (Oligochaeta: Lumbricidae) complex on the territory of Ukraine Article published earlier |
| spellingShingle | Особенности генетической структуры комплекса пашенных червей Aporrectodea (superspecies) caliginosa (Oligochaeta: Lumbricidae) на территории Украины Межжерин, С.В. Власенко, Р.П. Гарбар, А.В. Оригинальные работы |
| title | Особенности генетической структуры комплекса пашенных червей Aporrectodea (superspecies) caliginosa (Oligochaeta: Lumbricidae) на территории Украины |
| title_alt | Особливості генетичної структури комплексу польових черв’яків Aporrectodea (superspecies) caliginosa (Oligochaeta: Lumbricidae) на території України Genetic structure and peculiarities of earthworms Aporrectodea (superspecies) caliginosa (Oligochaeta: Lumbricidae) complex on the territory of Ukraine |
| title_full | Особенности генетической структуры комплекса пашенных червей Aporrectodea (superspecies) caliginosa (Oligochaeta: Lumbricidae) на территории Украины |
| title_fullStr | Особенности генетической структуры комплекса пашенных червей Aporrectodea (superspecies) caliginosa (Oligochaeta: Lumbricidae) на территории Украины |
| title_full_unstemmed | Особенности генетической структуры комплекса пашенных червей Aporrectodea (superspecies) caliginosa (Oligochaeta: Lumbricidae) на территории Украины |
| title_short | Особенности генетической структуры комплекса пашенных червей Aporrectodea (superspecies) caliginosa (Oligochaeta: Lumbricidae) на территории Украины |
| title_sort | особенности генетической структуры комплекса пашенных червей aporrectodea (superspecies) caliginosa (oligochaeta: lumbricidae) на территории украины |
| topic | Оригинальные работы |
| topic_facet | Оригинальные работы |
| url | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/8214 |
| work_keys_str_mv | AT mežžerinsv osobennostigenetičeskoistrukturykompleksapašennyhčerveiaporrectodeasuperspeciescaliginosaoligochaetalumbricidaenaterritoriiukrainy AT vlasenkorp osobennostigenetičeskoistrukturykompleksapašennyhčerveiaporrectodeasuperspeciescaliginosaoligochaetalumbricidaenaterritoriiukrainy AT garbarav osobennostigenetičeskoistrukturykompleksapašennyhčerveiaporrectodeasuperspeciescaliginosaoligochaetalumbricidaenaterritoriiukrainy AT mežžerinsv osoblivostígenetičnoístrukturikompleksupolʹovihčervâkívaporrectodeasuperspeciescaliginosaoligochaetalumbricidaenateritorííukraíni AT vlasenkorp osoblivostígenetičnoístrukturikompleksupolʹovihčervâkívaporrectodeasuperspeciescaliginosaoligochaetalumbricidaenateritorííukraíni AT garbarav osoblivostígenetičnoístrukturikompleksupolʹovihčervâkívaporrectodeasuperspeciescaliginosaoligochaetalumbricidaenateritorííukraíni AT mežžerinsv geneticstructureandpeculiaritiesofearthwormsaporrectodeasuperspeciescaliginosaoligochaetalumbricidaecomplexontheterritoryofukraine AT vlasenkorp geneticstructureandpeculiaritiesofearthwormsaporrectodeasuperspeciescaliginosaoligochaetalumbricidaecomplexontheterritoryofukraine AT garbarav geneticstructureandpeculiaritiesofearthwormsaporrectodeasuperspeciescaliginosaoligochaetalumbricidaecomplexontheterritoryofukraine |