Генетические особенности устойчивой к корневой губке сосны обыкновенной в искусственных насаждениях степной зоны Украины
Проведен сравнительный анализ аллозимного варьирования по 18 локусам трех степных природных популяций Pinus sylvestris L. и выборки 36 устойчивых деревьев из искусcтвенных насаждений в очагах поражения корневой губкой (Heterobasidion annosum (Fr.) Bref.). Устойчивые деревья характеризуются наименьше...
Збережено в:
| Дата: | 2008 |
|---|---|
| Автори: | , |
| Формат: | Стаття |
| Мова: | Russian |
| Опубліковано: |
Інститут клітинної біології та генетичної інженерії НАН України
2008
|
| Теми: | |
| Онлайн доступ: | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/8222 |
| Теги: |
Додати тег
Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Цитувати: | Генетические особенности устойчивой к корневой губке сосны обыкновенной в искусственных насаждениях степной зоны Украины / И.И. Коршиков, А.Е. Демкович // Цитология и генетика. — 2008. — Т. 42, № 5. — С. 41-46. — Бібліогр.: 12 назв. — рос. |
Репозитарії
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| id |
nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-8222 |
|---|---|
| record_format |
dspace |
| spelling |
nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-82222025-02-23T18:38:58Z Генетические особенности устойчивой к корневой губке сосны обыкновенной в искусственных насаждениях степной зоны Украины Генетичні особливості стійкої до кореневої губки сосни звичайної в штучних насадженнях степової зони України Genotypic peculiarities of resistant to root fungus scotch pine plants in artificial stands of the Ukrainian steppe-zone Коршиков, И.И. Демкович, А.Е. Оригинальные работы Проведен сравнительный анализ аллозимного варьирования по 18 локусам трех степных природных популяций Pinus sylvestris L. и выборки 36 устойчивых деревьев из искусcтвенных насаждений в очагах поражения корневой губкой (Heterobasidion annosum (Fr.) Bref.). Устойчивые деревья характеризуются наименьшей долей полиморфных аллозимных локусов, меньшим количеством аллелей и генотипов, а также близким к среднепопуляционному уровнем наблюдаемой и ожидаемой гетерозиготности. По составу и частотам мультилокусных генотипов (Dia-1, Lap-1, Acp), вносящих наибольший вклад в подразделенность исследуемых древостоев, выборка устойчивых деревьев заметно отличалась от природных популяций. Проведено порівняльний аналіз алозимного варіювання за 18 локусами трьох степових природних популяцій Pinus sylvestris L. і вибірки 36 стійких дерев в місцях ураження кореневою губкою (Heterobasidion annosum (Fr.) Bref.). Стійкі дерева характеризуються найменшою часткою поліморфних локусів, меншою кількістю алелів і генотипів, а також близьким до середньопопуляційного рівнем наявної та очікуваної гетерозиготності. За складом і частотами мультилокусних генотипів (Dia-1, Lap-1, Acp), які здійснюють найвагоміший внесок у підрозділеність досліджуваних деревостанів, вибірка стійких дерев помітно відрізнялася від природних популяцій. Comparative analysis of allozyme variability was carried out by 18 loci from such tree-groups as 3 Pinus sylvestris L. natural steppe populations and a sample of 36 resistant trees from artificial stands in root fungus (Heterobasidion annosum (Fr.) Bref.) damage centres. Resistant trees are characterized by the least portion of polymorphic allozyme loci, by allele and genotype number, and by similar to midpopulational level observed and expected heterozigosity. Resistant tree sample differed from natural populations on composition and frequencies of multi-locus genotypes Dia-1, Lap-1, Acp, which are making the most contribution to researched tree-stands subdivision. 2008 Article Генетические особенности устойчивой к корневой губке сосны обыкновенной в искусственных насаждениях степной зоны Украины / И.И. Коршиков, А.Е. Демкович // Цитология и генетика. — 2008. — Т. 42, № 5. — С. 41-46. — Бібліогр.: 12 назв. — рос. 0564-3783 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/8222 575.174.015.3:582.475.4:632.4(477.62) ru application/pdf Інститут клітинної біології та генетичної інженерії НАН України |
| institution |
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| collection |
DSpace DC |
| language |
Russian |
| topic |
Оригинальные работы Оригинальные работы |
| spellingShingle |
Оригинальные работы Оригинальные работы Коршиков, И.И. Демкович, А.Е. Генетические особенности устойчивой к корневой губке сосны обыкновенной в искусственных насаждениях степной зоны Украины |
| description |
Проведен сравнительный анализ аллозимного варьирования по 18 локусам трех степных природных популяций Pinus sylvestris L. и выборки 36 устойчивых деревьев из искусcтвенных насаждений в очагах поражения корневой губкой (Heterobasidion annosum (Fr.) Bref.). Устойчивые деревья характеризуются наименьшей долей полиморфных аллозимных локусов, меньшим количеством аллелей и генотипов, а также близким к среднепопуляционному уровнем наблюдаемой и ожидаемой гетерозиготности. По составу и частотам мультилокусных генотипов (Dia-1, Lap-1, Acp), вносящих наибольший вклад в подразделенность исследуемых древостоев, выборка устойчивых деревьев заметно отличалась от природных популяций. |
| format |
Article |
| author |
Коршиков, И.И. Демкович, А.Е. |
| author_facet |
Коршиков, И.И. Демкович, А.Е. |
| author_sort |
Коршиков, И.И. |
| title |
Генетические особенности устойчивой к корневой губке сосны обыкновенной в искусственных насаждениях степной зоны Украины |
| title_short |
Генетические особенности устойчивой к корневой губке сосны обыкновенной в искусственных насаждениях степной зоны Украины |
| title_full |
Генетические особенности устойчивой к корневой губке сосны обыкновенной в искусственных насаждениях степной зоны Украины |
| title_fullStr |
Генетические особенности устойчивой к корневой губке сосны обыкновенной в искусственных насаждениях степной зоны Украины |
| title_full_unstemmed |
Генетические особенности устойчивой к корневой губке сосны обыкновенной в искусственных насаждениях степной зоны Украины |
| title_sort |
генетические особенности устойчивой к корневой губке сосны обыкновенной в искусственных насаждениях степной зоны украины |
| publisher |
Інститут клітинної біології та генетичної інженерії НАН України |
| publishDate |
2008 |
| topic_facet |
Оригинальные работы |
| url |
https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/8222 |
| citation_txt |
Генетические особенности устойчивой к корневой губке сосны обыкновенной в искусственных насаждениях степной зоны Украины / И.И. Коршиков, А.Е. Демкович // Цитология и генетика. — 2008. — Т. 42, № 5. — С. 41-46. — Бібліогр.: 12 назв. — рос. |
| work_keys_str_mv |
AT koršikovii genetičeskieosobennostiustojčivojkkornevojgubkesosnyobyknovennojviskusstvennyhnasaždeniâhstepnojzonyukrainy AT demkovičae genetičeskieosobennostiustojčivojkkornevojgubkesosnyobyknovennojviskusstvennyhnasaždeniâhstepnojzonyukrainy AT koršikovii genetičníosoblivostístíjkoídokorenevoígubkisosnizvičajnoívštučnihnasadžennâhstepovoízoniukraíni AT demkovičae genetičníosoblivostístíjkoídokorenevoígubkisosnizvičajnoívštučnihnasadžennâhstepovoízoniukraíni AT koršikovii genotypicpeculiaritiesofresistanttorootfungusscotchpineplantsinartificialstandsoftheukrainiansteppezone AT demkovičae genotypicpeculiaritiesofresistanttorootfungusscotchpineplantsinartificialstandsoftheukrainiansteppezone |
| first_indexed |
2025-11-24T11:41:52Z |
| last_indexed |
2025-11-24T11:41:52Z |
| _version_ |
1849671824315514880 |
| fulltext |
41ІSSN 0564–3783. Цитология и генетика. 2008. № 5
УДК 575.174.015.3:582.475.4:632.4(477.62)
И.И. КОРШИКОВ, А.Е. ДЕМКОВИЧ
Донецкий ботанический сад НАН Украины
E�mail: herb@herb.dn.ua
ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ
УСТОЙЧИВОЙ К КОРНЕВОЙ ГУБКЕ
СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ
В ИСКУССТВЕННЫХ НАСАЖДЕНИЯХ
СТЕПНОЙ ЗОНЫ УКРАИНЫ
Проведен сравнительный анализ аллозимного варьи�
рования по 18 локусам трех степных природных популя�
ций Pinus sylvestris L. и выборки 36 устойчивых деревьев
из искусcтвенных насаждений в очагах поражения кор�
невой губкой (Heterobasidion annosum (Fr.) Bref.). Устой�
чивые деревья характеризуются наименьшей долей поли�
морфных аллозимных локусов, меньшим количеством
аллелей и генотипов, а также близким к среднепопуля�
ционному уровнем наблюдаемой и ожидаемой гетерози�
готности. По составу и частотам мультилокусных ге�
нотипов (Dia�1, Lap�1, Acp), вносящих наибольший
вклад в подразделенность исследуемых древостоев, вы�
борка устойчивых деревьев заметно отличалась от при�
родных популяций.
Введение. Искусственные насаждения сосны
обыкновенной (Pinus sylvestris L.) часто поража�
ются корневой губкой (Heterobasidion annosum
(Fr.) Bref.), особенно в степной и лесостепной
зонах Украины. В локальных очагах развития
этого патогена наблюдается массовая гибель
растений, хотя отдельные особи выживают. Это
можно объяснить тем, что растения в популя�
циях и насаждениях обладают различной сте�
пенью иммунитета. Эти толерантные индиви�
дуумы ценны как для выяснения генетики
иммунитета, так и для селекции на устойчи�
вость к патогенным факторам. Следует отме�
тить, что генетические аспекты иммунитета и
механизмы поддержания устойчивости лесных
экосистем остаются недостаточно разработан�
ными, несмотря на длительную историю изуче�
ния механизмов патогенеза древесных расте�
ний. В ряде публикаций показана определенная
взаимосвязь между аллозимным полиморфиз�
мом и устойчивостью растений к болезням и
вредителям [1–3].
Корневая губка, поражая растения P. sylves�
tris, действует как очень жесткий фактор естест�
венного отбора наиболее устойчивых геноти�
пов. Любой отбор обычно приводит к сниже�
нию уровня генетического разнообразия в
природных или искусственных группировках
растений [4]. С популяционно�генетических
позиций интересным представляется выясне�
ние особенностей генетической структуры
растений P. sylvestris, выживших в очагах пора�
жения этим патогеном. Важно установить,
сохраняется ли у этой совокупности устойчи�
вых деревьев уровень полиморфизма, свойст�
венный природным популяциям, или он сме�
щается в какую�то определенную сторону.
Цель нашей работы – сравнение генетичес�
кой структуры выборки устойчивых к корневой
губке деревьев P. sylvestris из очага поражения
с выборками растений из природных популя�
ций этого вида по варьированию аллозимов.
Материалы и методы. Здоровые шишки с 36
устойчивых к корневой губке деревьев P. sylves�
tris были собраны нами в очагах поражения в
кварталах искусственных сосновых лесов Крас�
нолиманского гослесхоза на севере Донецкой
области. Сборы шишек проводили в 26�м и
60�м кварталах Ямпольского и Торского лесни�
честв соответственно. В сравнительных иссле�
дованиях были задействованы еще три степ�
ные природные популяции P. sylvestris, не
© И.И. КОРШИКОВ, А.Е. ДЕМКОВИЧ, 2008
42
И.И. Коршиков, А.Е. Демкович
ISSN 0564–3783. Цитология и генетика. 2008. № 5
пораженные корневой губкой: одна на терри�
тории Изюмского лесничества в Харьковской
области (ИХ 46 деревьев) и две в Луганской
области в районе Северодонецка (В – 54 и Г –
25 деревьев).
Для определения генотипа материнского де�
рева в электрофоретическом анализе использо�
вали 7–8 семян. Электрофорез ферментов, экс�
трагируемых из эндосперма каждого семени,
проводили в вертикальных пластинках 7,5%�
ного полиакриламидного геля [5]. Условия эк�
стракции, электрофоретического разделения и
гистохимического окрашивания ферментов,
идентификация аллелей и их номенклатура
подробно описаны нами ранее [6]. В исследо�
вании были задействованы восемь фермент�
ных систем: глутаматдегидрогеназа (GDH,
К.Ф. 1.4.1.2), глутаматоксалоацетаттрансами�
наза (GOT, К.Ф. 2.6.1.1), алкогольдегидрогена�
за (ADH, К.Ф. 1.1.1.1), диафораза (DIA, К.Ф.
1.6.4.3), супероксиддисмутаза (SOD, К.Ф.
1.15.1.1), кислая фосфатаза (ACP, К.Ф. 3.1.3.2),
лейцинаминопептидаза (LAP, К.Ф. 3.4.11.1)
и малатдегидрогеназа (MDH, К.Ф. 1.1.1.37).
Для определения внутрипопуляционной диф�
ференциации применяли традиционные попу�
ляционно�генетические показатели [7, 8]. Ал�
лельную и генотипическую гетерогенность
оценивали с помощью χ2�теста [9]. При ста�
тистической обработке электрофоретических
данных использовали пакет компьютерных
программ BIOSYS�1 [10], GenAlEX 6 [11].
Результаты исследований и их обсуждение.
В объединенной выборке из 161 исследуемого
растения выявлено 54 аллельных варианта 18
анализируемых локусов. У 36 устойчивых де�
ревьев установлено 37 аллелей, что составило
68,5 % их числа, и только один аллель – Lap1.05
встречался исключительно в этой выборке. Для
всех исследуемых растений описано 70 геноти�
пов, а для выборки устойчивых – 40, или 57,1 %,
из них 3 генотипа встречались только в этой
выборке растений. Наблюдаемое соотношение
генотипов в выборке устойчивых деревьев по
одному из локусов (Mdh�3) существенно отли�
чалось от ожидаемого равновесия Харди�Вайн�
берга. У анализируемых растений природных
популяций локусов с достоверными отклонени�
ями в распределении генотипов было по три,
причем не всегда они были одними и теми же
в разных популяциях.
Частоты преобладающего аллеля (1.00) по
всем полиморфным локусам во всех исследуе�
мых выборках растений были выше 0,500. В
трех популяциях P. sylvestris статистически до�
стоверные различия в частотах аллелей по χ2�
критерию установлены в целом для трех локу�
сов – Dia�1, Dia�4 и Acp (табл. 1). Значимая
гетерогенность была свойственна пяти алле�
лям упомянутых локусов, а также еще одному
аллелю локуса Dia�2. Из этих шести аллелей
два были предоминантными (1.00). Между вы�
Таблица 1
Аллельная гетерогенность природных популяций (В, Г,
ИХ) и выборки устойчивых (У) к Heterobasidion annosum
деревьев искусственных насаждений Pinus sylvestris
Локус, аллель В�Г�ИХ У�В�Г�ИХ
Lap�1
0.95
0.97
1.00
1.05
Для локуса
Dia�1
1.00
0.85
0.90
1.00
1.15
Для локуса
Dia�2
0.90
1.00
1.10
Для локуса
Dia�4
0.89
1.00
1.10
Для локуса
Acp
0.94
0.97
1.00
1.02
Для локуса
n.s.
n.s.
n.s.
–
n.s.
n.s.
7,82 (2) *
n.s.
n.s.
12,99 (2) **
24,64 (8) **
n.s.
7,28 (2) *
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
6,54 (2) *
10,44 (4) *
n.s.
n.s.
8,89 (2) *
32,50 (2) ***
40,04 (6) ***
11,69 (3) **
n.s.
n.s.
n.s.
18,82 (9) *
n.s.
10,59 (3) *
n.s.
n.s.
20,03 (3) ***
35,71 (12) ***
n.s.
9,04 (3) *
10,39 (3) *
12,84 (6) *
n.s.
8,09 (3) *
11,73 (3) **
15,92 (6) *
8,62 (3) *
n.s.
9,98 (3) *
52,13 (3) ***
60,45 (9) ***
Примечание. Здесь и в табл. 2 в скобках указаны числа
степеней свободы. Различия достоверны при: * P < 0,05,
** P < 0,01, *** P < 0,001, n.s. – различия несу�
щественны.
43
Генетические особенности устойчивой к корневой губке сосны обыкновенной в искусственных насаждениях
ІSSN 0564–3783. Цитология и генетика. 2008. № 5
боркой устойчивых деревьев и природными
популяциями P. sylvestris отмечена более су�
щественная неоднородность в аллельных час�
тотах. Она была выявлена в целом для пяти
локусов – Lap�1, Dia�2 и Dia�1, Dia�4 и Acp.
Всего аллелей, по частотам которых в этом ва�
рианте сравнения установлена значимая гете�
рогенность, было десять, из которых три были
предоминантными.
Существенные различия в частотах геноти�
пов при сравнении только природных популя�
ций и их с выборкой устойчивых деревьев в
целом установлена для пяти локусов – Got�2,
Dia�1, Dia�4, Adh�1 и Acp (табл. 2). Природные
популяции значимо различались в частотах 14
генотипов, а при сравнении с выборкой устой�
чивых деревьев – по этим же 14 генотипам и
еще четырем, три из которых относятся к ло�
кусу Dia�4 и один к локусу Acp.
Выборка устойчивых деревьев характеризует�
ся наименьшим количеством аллелей и геноти�
пов в расчете на один локус и наименьшей до�
лей полиморфных локусов по сравнению с
природными популяциями (табл. 3). По уровню
наблюдаемой гетерозиготности значимых от�
личий между изучаемыми древостоями не вы�
явлено, хотя наименьшая ожидаемая гетерози�
готность была отмечена в выборке устойчивых
деревьев (НЕ = 0,201). Индекс фиксации Райта
и коэффициент инбридинга особи относитель�
но популяции (выборки) указывает на то, что
для группы устойчивых деревьев свойствен
больший избыток гетерозигот (FIS = –0,066),
чем в целом для популяций (FIS = –0,004).
По генетической дифференциации, соглас�
но значениям генетической дистанции Неи
(DN) [8], выборка устойчивых деревьев соот�
ветствовала уровню популяционной. Так, для
трех исследованных популяций значения DN
составляли 0,006–0,015, а для выборки устой�
чивых деревьев и популяций – 0,008–0,012.
С помощью расчетных значений коэффици�
ента инбридинга популяции относительно все�
го вида (FST), а также доли межпопуляционного
разнообразия (GST) был проведен анализ под�
разделенности популяций и выборки устойчи�
вых деревьев (табл. 4). Согласно средним значе�
ниям FST и GST на межпопуляционное генети�
ческое разнообразие, а также подразделенность
естественных популяций и выборки устойчивых
Таблица 2
Генотипическая гетерогенность природных
популяций (В, Г, ИХ) и выборки устойчивых (У)
к Heterobasidion annosum деревьев искусственных
насаждений Pinus sylvestris
Локус, аллель В�Г�ИХ У�В�Г�ИХ
Got�20.00/1.00
Got�20.00/1.12
Got�21.00/1.00
Got�21.00/1.12
Got�21.12/1.12
Got�21.20/1.00
Got�21.12/1.20
Для локуса
Dia�10.00/0.90
Dia�10.85/0.85
Dia�10.85/0.90
Dia�10.90/0.90
Dia�10.90/1.00
Dia�11.00/1.00
Dia�11.00/1.15
Dia�11.15/1.15
Dia�10.00/1.15
Для локуса
Dia�40.89/1.00
Dia�41.00/1.00
Dia�40.89/0.89
Dia�40.89/1,00
Dia�41.00/1.10
Для локуса
Lap�10.95/0.95
Lap�10.95/1.00
Lap�10.97/1.00
Lap�11.00/1.00
Lap�11.05/1.05
Для локуса
Adh�10.89/1.00
Adh�11.00/1.00
Adh�11.00/1.02
Adh�11.00/1.08
Adh�11.05/1.00
Для локуса
Acp0.94/1.00
Acp1.00/1.00
Acp1.00/1.02
Acp0.94/0.94
Acp0.97/0.97
Acp0.97/1.00
Для локуса
n.s.
12,3 (2) **
7,38 (2) *
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
22,96 (12) *
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
7,44 (2) *
n.s.
9,04 (2) *
8,84 (2) *
8,84 (2) *
34,52 (16) **
n.s.
n.s.
n.s.
–
7,30 (2) *
16,16 (6) *
n.s.
9,28 (2) **
n.s.
9,49 (2) **
–
12,696 (6) *
n.s.
n.s.
7,11 (2) *
n.s.
13,92 (2) ***
25,71 (8) **
7,66 (2) *
13,36 (2) **
11,70 (2) **
n.s.
n.s.
–
28,57 (8) ***
n.s.
16,63 (3) ***
8,87 (3) *
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
31,11 (18) *
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
12,26 (3) **
n.s.
14,40 (3) **
13,23 (3) **
13,23 (3) **
51,47 (24) ***
8,90 (3) *
8,38 (3) *
n.s.
10,20 (3) *
13,21 (3) **
37,18 (12) ***
n.s.
21,33 (3) ***
n.s.
13,43 (3) **
n.s.
32,002 (12) **
n.s.
n.s.
8,2 (3) *
n.s.
20,44 (3) ***
35,78 (12) ***
13,60 (3) **
13,43 (3) **
18,17 (3) ***
n.s.
7,94 (3) *
n.s.
45,84 (12) ***
44
И.И. Коршиков, А.Е. Демкович
ISSN 0564–3783. Цитология и генетика. 2008. № 5
деревьев P. sylvestris приходится только 1,4–
1,8 % его генетического варьирования.
Наибольший вклад в подразделенность как
популяций, так и по отношению к ним выборки
устойчивых деревьев вносят три локуса – Acp,
Lap�1 и Dia�1. Значения FST и GST по этим
трем локусам, как правило, в 2 раза и более
выше, чем средние значения этих коэффи�
циентов по совокупности всех 18 локусов. По
мнению Алтухова [4], такие локусы находятся
под влиянием локального дизруптивного от�
бора FST и GST. Локусы, имеющие средние зна�
чения этих коэфициентов, – нейтральны, а с
низкими значениями – подвержены баланси�
рующему отбору. По всей видимости, генети�
ческие отличия между устойчивыми растениями
и природными популяциями могут в первую
очередь определяться как отдельными локуса�
ми, подверженными дизруптивному отбору, так
и их мультилокусными сочетаниями.
Для выяснения справедливости этого пред�
положения был проведен анализ состава и час�
тот мультилокусных генотипов Diа�1, Lap�1,
Acp. Сведений о сцеплении этих локусов в ли�
тературе мы не нашли [12]. В объединенной
совокупности из 161 растения установлены
33 мультилокусных генотипа этих трех локу�
сов (рисунок). В выборке устойчивых деревьев
их было заметно меньше – всего 13, или 39,4 %
общего количества. От 11 до 20 таких генотипов
Таблица 3
Значения основных показателей генетического полиморфизма природных популяций (В, Г, ИХ) и выборки
устойчивых (У) к Heterobasidion annosum деревьев искусственных насаждений Pinus sylvestris
Выборка устой�
чивых деревьев
и популяции
Доля полиморф�
ных локусов
(Р99)
аллелей (А) генотипов (Pg) средняя ожида�
емая (НE)
средняя наблюда�
емая (НO)
Индекс фикса�
ции Райта (F)
ГетерозиготностьСреднее количество на локус
У
В
Г
ИХ
0,201 ± 0,014
0,231 ± 0,013
0,221 ± 0,017
0,221 ± 0,013
2,056
2,389
2,222
2,667
0,778
0,833
0,833
0,833
2,222
2,778
2,667
2,944
0,225 ± 0,014
0,216 ± 0,012
0,225 ± 0,016
0,228 ± 0,013
–0,119
0,065
–0,018
–0,032
Таблица 4
Показатели F�статистики Райта и G�статистики Неи для природных популяций (В, Г, ИХ) и выборки устойчивых
(У) к Heterobasidion annosum деревьев искусственных насаждений Pinus sylvestris
Локус
У В Г ИХ В�Г�ИХ У�В�Г�ИХ В�Г�ИХ У�В�Г�ИХ
FIS FST GST
Gdh
Got�1
Got�2
Got�3
Sod�4
Mdh�2
Mdh�3
Dia�1
Dia�2
Dia�4
Lap�1
Lap�2
Adh�1
Adh�2
Acp
Среднее
–0,287
–0,006
–0,046
0,071
0,000
–0,051
–0,333
–0,165
–0,034
–0,122
–0,039
0,156
–0,111
–0,051
–0,168
–0,066
–0,067
–0,014
–0,013
0,170
–0,039
–0,020
–0,126
0,340
0,057
–0,053
–0,125
–0,059
–0,132
0,332
0,271
0,029
0,107
–0,020
–0,206
–0,250
–0,064
–0,073
–0,422
0,057
0,106
–0,776
–0,042
0,273
–0,042
0,069
0,454
–0,046
0,003
0,001
–0,037
–0,159
–0,022
–0,069
–0,160
0,009
–0,944
1,000
–0,083
–0,083
–0,039
0,160
0,058
–0,020
0,013
0,005
0,016
0,009
0,003
0,009
0,016
0,040
0,017
0,015
0,023
0,009
0,011
0,013
0,057
0,014
0,013
0,004
0,008
0,009
0,003
0,009
0,025
0,030
0,020
0,012
0,042
0,006
0,014
0,015
0,062
0,015
0,010
0,005
0,018
0,010
0,012
0,009
0,017
0,045
0,021
0,027
0,038
0,019
0,011
0,015
0,063
0,018
0,010
0,004
0,010
0,010
0,012
0,009
0,025
0,031
0,023
0,029
0,056
0,016
0,012
0,018
0,062
0,018
45
Генетические особенности устойчивой к корневой губке сосны обыкновенной в искусственных насаждениях
ІSSN 0564–3783. Цитология и генетика. 2008. № 5
отмечено в природных популяциях. Представи�
тельство мультилокусных генотипов в изучае�
мых древостоях было заметно гетерогенным,
как и их частоты. Доля четырех генотипов в вы�
борке устойчивых деревьев составляла 69,4 %,
трех генотипов в популяции ИХ – 46,2 %, трех
в популяции Г – 56,0 % и двух в популяции В –
32 %. Из этих представительных генотипов нет
ни одного, который бы с повышенной частотой
встречался во всех четырех древостоях. Три из
33 установленных генотипов присутствовали
только в выборке устойчивых деревьев. По 3–
6 редких генотипов, встречающихся с частотой
0,026–0,080, обнаружено в каждой из популя�
ций. Высокое представительство четырех муль�
тилокусных генотипов в выборке устойчивых
растений может указывать, что именно в пользу
этих генотипов направлен отбор, связанный с
поражаемостью растений корневой губкой.
Судя по полученным нами данным, повы�
шенная гетерозиготность растений P. sylvestris
по всей совокупности локусов не является ре�
шающим фактором в их устойчивости к корне�
вой губке. К примеру, деревья бука (Fagus sylvat�
ica L.), устойчивые к паразиту�насекомому
(Cryptococcus jagisuga), имели меньшую гетеро�
зиготность по 11 аллозимным локусам, чем
сильно пораженные [2].
По всей видимости, в нормальных условиях
роста и развития и при поражении растений в
древостое корневой губкой адаптивное преиму�
щество генотипов с разным сочетанием аллелей
одних и тех же полиморфных локусов изменя�
ется. В этом случае гетерозиготность устойчи�
вых растений может мало отличаться от средне�
популяционной, однако генетическая структу�
ра по мультилокусным генотипам смещается
из�за гибели неустойчивых особей и, соответст�
венно, приводит к потере части генетического
разнообразия.
В генетико�селекционных работах на толе�
рантность P. sylvestris к корневой губке в качес�
Частоты мультилокусных генотипов (по вертикали) по сочетанию локусов Diа�1, Lap�1, Acp природных популя�
ций (В, Г, ИХ) и выборки устойчивых (У) к Heterobasidion annosum деревьев искусственных насаждений Pinus
sylvestris. По горизонтали – мультилокусный генотип; первая и вторая цифры в названии генотипа соответствуют
локусу Dia�1, третья и четвертая – локусу Lap�1, пятая и шестая – Acp. Для аллелей использованы числовые
обозначения: Dia1.15 = 1, Dia1.00 = 2, Dia0.90 = 3, Dia0.85 = 4; Lap1.05 = 1, Lap1.00 = 2, Lap0.95 = 3, Lap0.97 = 4; Acp1.02 = 1, Acp1.00 =
= 2, Acp0.94 = 3, Acp0.97 = 4
46
И.И. Коршиков, А.Е. Демкович
ISSN 0564–3783. Цитология и генетика. 2008. № 5
тве маркеров, очевидно, можно использовать
выявленные нами четыре мультилокусные
комбинации Acp, Lap�1, Dia�1, наиболее часто
встречавшиеся в выборке устойчивых дере�
вьев. Однако эта предпосылка нуждается в до�
полнительной экспериментальной проверке
для подтверждения повышенной устойчивости
именно этих генотипов P. sylvestris. Ее вполне
можно осуществить в условиях лабораторного
опыта на проростках, предварительно проведя
их генотипическую паспортизацию, с после�
дующим заражением патогеном.
Таким образом, устойчивые к корневой губ�
ке деревья P. sylvestris из очага поражения этим
патогеном характеризовались меньшим генети�
ческим разнообразием, чем природные популя�
ции, но имели близкие к ним значения средней
гетерозиготности. Идентифицированы локусы
Acp, Lap�1, Dia�1, которые вносят наибольший
вклад в подразделенность устойчивых деревьев
в сравнении с природными популяциями, а
также наиболее часто встречающиеся у устой�
чивых деревьев их мультилокусные генотипы.
I.I. Korshikov, A.E. Demkovich
GENOTYPIC PECULIARITIES OF RESISTANT TO
ROOT FUNGUS SCOTCH PINE PLANTS IN
ARTIFICIAL STANDS OF THE UKRAINIAN
STEPPE�ZONE
Comparative analysis of allozyme variability was car�
ried out by 18 loci from such tree�groups as 3 Pinus
sylvestris L. natural steppe populations and a sample of
36 resistant trees from artificial stands in root fungus
(Heterobasidion annosum (Fr.) Bref.) damage centres.
Resistant trees are characterized by the least portion of
polymorphic allozyme loci, by allele and genotype number,
and by similar to midpopulational level observed and
expected heterozigosity. Resistant tree sample differed
from natural populations on composition and frequencies
of multi�locus genotypes Dia�1, Lap�1, Acp, which are
making the most contribution to researched tree�stands
subdivision.
І.І. Коршиков, А.Є. Демкович
ГЕНЕТИЧНІ ОСОБЛИВОСТІ СТІЙКОЇ
ДО КОРЕНЕВОЇ ГУБКИ СОСНИ ЗВИЧАЙНОЇ
В ШТУЧНИХ НАСАДЖЕННЯХ СТЕПОВОЇ
ЗОНИ УКРАЇНИ
Проведено порівняльний аналіз алозимного варі�
ювання за 18 локусами трьох степових природних по�
пуляцій Pinus sylvestris L. і вибірки 36 стійких дерев в
місцях ураження кореневою губкою (Heterobasidion
annosum (Fr.) Bref.). Стійкі дерева характеризуються
найменшою часткою поліморфних локусів, меншою
кількістю алелів і генотипів, а також близьким до се�
редньопопуляційного рівнем наявної та очікуваної ге�
терозиготності. За складом і частотами мультилокус�
них генотипів (Dia�1, Lap�1, Acp), які здійснюють
найвагоміший внесок у підрозділеність досліджува�
них деревостанів, вибірка стійких дерев помітно від�
різнялася від природних популяцій.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Wheeler N.C., Jech K.S. The use of electrophoretic
markers in seed orchard research // New. For. – 1992. –
6. – Р. 311–328.
2. Gora V., Starke R., Ziehe M. et al. Influence of genetic
structures and silvicultural treatments in a beech stand
(Fagus sylvatica) on the population dynamics of beech
scale (Cryptococcus fagisuga) // For. Gen. – 1994. – 1,
№ 3. – P. 157–164.
3. Hattemer H.H., Ziehe M. Genetic control of phenotypic
traits with relevance to gene conservation in trees – a
survey of methods // Perspectives of Forest Genetics and
Tree Breeding in a Changing World / Ed. C. Matyas. –
IUFRO World Series. – 1997. – 6. – P. 135–148.
4. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популя�
циях. – М.: ИКЦ «Академкнига», 2003. – 431 с.
5. Davis B.J. Disk electrophoresis. 2. Methods and applica�
tion to human serum proteins // Ann. N. Y. Acad. Sci. –
1964. – 121. – P. 404–427.
6. Коршиков И.И. Адаптация растений к условиям
техногенно загрязненной среды. – К.: Наук. дум�
ка, 1996. – 272 с.
7. Wright S. The interpretation of population structure by
F�statistics with special regard to systems of mating //
Evolution. – 1969. – 9. – P. 395–420.
8. Nei M. Genetic distance between populations // Amer.
Natur. – 1972. – 106. – P. 283–292.
9. Животовский Л.А. Популяционная биометрия. –
М.: Наука, 1991. – 271 с.
10. Swofford D. L., Selander R. B. BIOSYS�1: a FORTRAN
program for the comprehensive analysis of electrophoret�
ic data in population genetics and systematics // J.
Hered. – 1981. – 72, № 4. – P. 281–283.
11. Peakall R., Smouse P.E. 2005. GenAlEx V6: Genetic
analysis in Excel. Population genetic software for teach�
ing and research. Australian National University,
Canberra. Available via http://www.anu.edu.au/ BoZo/
GenAlEx.
12. Падутов В.Е. Генетические ресурсы сосны и ели в
Беларуси. – Гомель : ИЛ НАНБ, 2001. – 144 с.
Поступила 02.04.07
|