Статистичне моделювання дендритів нейронів
У роботі запропоновано загальну ймовірнісну модель дендритів нейронів. Розроблено алгоритм моделювання дендрита, складниками якого є алгоритми моделювання ланки сегмента, моделювання сегмента без піддерев, моделювання сегмента з піддеревами, моделювання піддерева -го рівня. Робота алгоритму моделюва...
Saved in:
| Published in: | Математичні машини і системи |
|---|---|
| Date: | 2011 |
| Main Authors: | , |
| Format: | Article |
| Language: | Ukrainian |
| Published: |
Інститут проблем математичних машин і систем НАН України
2011
|
| Subjects: | |
| Online Access: | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/83396 |
| Tags: |
Add Tag
No Tags, Be the first to tag this record!
|
| Journal Title: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Cite this: | Статистичне моделювання дендритів нейронів / Я.С. Бондаренко, В.М. Турчин // Мат. машини і системи. — 2011. — № 1. — С. 29-38. — Бібліогр.: 11 назв. — укр. |
Institution
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| id |
nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-83396 |
|---|---|
| record_format |
dspace |
| spelling |
Бондаренко, Я.С. Турчин, В.М. 2015-06-19T12:00:55Z 2015-06-19T12:00:55Z 2011 Статистичне моделювання дендритів нейронів / Я.С. Бондаренко, В.М. Турчин // Мат. машини і системи. — 2011. — № 1. — С. 29-38. — Бібліогр.: 11 назв. — укр. 1028-9763 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/83396 519.2:612.822 У роботі запропоновано загальну ймовірнісну модель дендритів нейронів. Розроблено алгоритм моделювання дендрита, складниками якого є алгоритми моделювання ланки сегмента, моделювання сегмента без піддерев, моделювання сегмента з піддеревами, моделювання піддерева -го рівня. Робота алгоритму моделювання дендритів нейронів апробована і проілюстрована моделюванням дендритів Пуркін'є клітин кори мозочка морської свинки. В работе предложена вероятностная модель дендритов нейронов. Разработан алгоритм моделирования дендрита, состоящий из алгоритмов моделирования звена сегмента, моделирования сегмента без поддеревьев, моделирования сегмента с поддеревьями, моделирования поддерева -го уровня. Работа алгоритма моделирования дендритов нейронов проиллюстрирована моделированием дендритов Пуркинье клеток коры мозжечка морской свинки. In the present study a probability model of the dendrite neuron is offered. The algorithm of dendrite modeling consists of modeling segment link, modeling the segment with and without subtrees, also modeling a subtree. The work of the algorithm and the adequacy of probability model of a dendritic tree are verified on the example of Purkinje cells from guinea pig cerebellar cortex. uk Інститут проблем математичних машин і систем НАН України Математичні машини і системи Обчислювальні системи Статистичне моделювання дендритів нейронів Статистическое моделирование дендритов нейронов Statistical simulation of dendrites of neurons Article published earlier |
| institution |
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| collection |
DSpace DC |
| title |
Статистичне моделювання дендритів нейронів |
| spellingShingle |
Статистичне моделювання дендритів нейронів Бондаренко, Я.С. Турчин, В.М. Обчислювальні системи |
| title_short |
Статистичне моделювання дендритів нейронів |
| title_full |
Статистичне моделювання дендритів нейронів |
| title_fullStr |
Статистичне моделювання дендритів нейронів |
| title_full_unstemmed |
Статистичне моделювання дендритів нейронів |
| title_sort |
статистичне моделювання дендритів нейронів |
| author |
Бондаренко, Я.С. Турчин, В.М. |
| author_facet |
Бондаренко, Я.С. Турчин, В.М. |
| topic |
Обчислювальні системи |
| topic_facet |
Обчислювальні системи |
| publishDate |
2011 |
| language |
Ukrainian |
| container_title |
Математичні машини і системи |
| publisher |
Інститут проблем математичних машин і систем НАН України |
| format |
Article |
| title_alt |
Статистическое моделирование дендритов нейронов Statistical simulation of dendrites of neurons |
| description |
У роботі запропоновано загальну ймовірнісну модель дендритів нейронів. Розроблено алгоритм моделювання дендрита, складниками якого є алгоритми моделювання ланки сегмента, моделювання сегмента без піддерев, моделювання сегмента з піддеревами, моделювання піддерева -го рівня. Робота алгоритму моделювання дендритів нейронів апробована і проілюстрована моделюванням дендритів Пуркін'є клітин кори мозочка морської свинки.
В работе предложена вероятностная модель дендритов нейронов. Разработан алгоритм моделирования дендрита, состоящий из алгоритмов моделирования звена сегмента, моделирования сегмента без поддеревьев, моделирования сегмента с поддеревьями, моделирования поддерева -го уровня. Работа алгоритма моделирования дендритов нейронов проиллюстрирована моделированием дендритов Пуркинье клеток коры мозжечка морской свинки.
In the present study a probability model of the dendrite neuron is offered. The algorithm of dendrite modeling consists of modeling segment link, modeling the segment with and without subtrees, also modeling a subtree. The work of the algorithm and the adequacy of probability model of a dendritic tree are verified on the example of Purkinje cells from guinea pig cerebellar cortex.
|
| issn |
1028-9763 |
| url |
https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/83396 |
| citation_txt |
Статистичне моделювання дендритів нейронів / Я.С. Бондаренко, В.М. Турчин // Мат. машини і системи. — 2011. — № 1. — С. 29-38. — Бібліогр.: 11 назв. — укр. |
| work_keys_str_mv |
AT bondarenkoâs statističnemodelûvannâdendritívneironív AT turčinvm statističnemodelûvannâdendritívneironív AT bondarenkoâs statističeskoemodelirovaniedendritovneironov AT turčinvm statističeskoemodelirovaniedendritovneironov AT bondarenkoâs statisticalsimulationofdendritesofneurons AT turčinvm statisticalsimulationofdendritesofneurons |
| first_indexed |
2025-11-25T21:01:35Z |
| last_indexed |
2025-11-25T21:01:35Z |
| _version_ |
1850545174540713984 |
| fulltext |
© Бондаренко Я.С., Турчин В.М., 2011 29
ISSN 1028-9763. Математичні машини і системи, 2011, № 1
УДК 519.2:612.822
Я.С. БОНДАРЕНКО, В.М. ТУРЧИН
СТАТИСТИЧНЕ МОДЕЛЮВАННЯ ДЕНДРИТІВ НЕЙРОНІВ
Анотація. У роботі запропоновано загальну ймовірнісну модель дендритів нейронів. Розроблено
алгоритм моделювання дендрита, складниками якого є алгоритми моделювання ланки сегмента,
моделювання сегмента без піддерев, моделювання сегмента з піддеревами, моделювання піддерева
k -го рівня. Робота алгоритму моделювання дендритів нейронів апробована і проілюстрована мо-
делюванням дендритів Пуркін’є клітин кори мозочка морської свинки.
Ключові слова: імовірнісна модель, алгоритм моделювання, дендрит нейрона, сегмент дендрита,
ланка сегмента, піддерево, кут, імовірність розгалуження сегмента, імовірність продовження
росту сегмента, адекватність.
Аннотация. В работе предложена вероятностная модель дендритов нейронов. Разработан алго-
ритм моделирования дендрита, состоящий из алгоритмов моделирования звена сегмента, моде-
лирования сегмента без поддеревьев, моделирования сегмента с поддеревьями, моделирования
поддерева k -го уровня. Работа алгоритма моделирования дендритов нейронов проиллюстрирова-
на моделированием дендритов Пуркинье клеток коры мозжечка морской свинки.
Ключевые слова: вероятностная модель, алгоритм моделирования, дендрит нейрона, сегмент
дендрита, звено сегмента, поддерево, угол, вероятность ветвления сегмента, вероятность про-
должения роста сегмента, адекватность.
Abstract. In the present study a probability model of the dendrite neuron is offered. The algorithm of den-
drite modeling consists of modeling segment link, modeling the segment with and without subtrees, also
modeling a subtree. The work of the algorithm and the adequacy of probability model of a dendritic tree
are verified on the example of Purkinje cells from guinea pig cerebellar cortex.
Key words: probability model, algorithm of modeling, dendrite of neuron, segment of dendrite, link of
segment, subtree, angle, branching probability, probability of continuation of segment’s growth, adequa-
cy.
1. Вступ
Останнім часом у світовій науці активно досліджуються нервові клітини (нейрони) – осно-
вні функціональні та структурні одиниці нервової системи. За останнє десятиріччя опублі-
ковано велику кількість робіт, присвячених різним аспектам вивчення біологічних нейро-
нів, і, зокрема, моделюванню дендритів (нейрон складається з соми (тіла клітини), дендри-
тів і аксона). Основні результати в цій галузі пов’язані з іменами D. Hillman (Department of
Physiology and Biophysics, New York University Medical Center, New York), H. Uylings, J.
van Pelt, M. van Veen, R. Verwer (Netherlands Institute for Brain Research, Amsterdam, The
Netherlands), A. Dityatev (Department of Physiology, University of Bern, Switzerland), R.
Nowakowski (Department of Neuroscience and Cell Biology, University of Medicine and
Dentistry of New Jersey-Robert Wood Johnson Medical School, USA), A. Carriquiry
(Department of Statistics, Iowa State University, USA), W. Kliemann (Department of
Mathematics, Iowa State University, USA), R. Burke (Laboratory of Neuronal Control, National
Institute of Neurological Disorders and Stroke, Maryland), G. Ascoli, J. Krichmar, S. Nasuto, S.
Senft, R.Scorcioni (Krasnow Institute for Advanced Study, George Mason University, USA) та
ін. Починаючи з простих уявлень, поступово ускладнюючи модель, можна детальніше мо-
делювати і досліджувати реальний нейрон. Моделювання нейронів дозволяє глибше дослі-
дити різні аспекти функціонування як окремого нейрона, так і нейронних мереж різного
ступеня складності. За принципами організації і функціонування біологічних нейронних
мереж, яким притаманна властивість оптимальності в обробці інформації, будуються шту-
30 ISSN 1028-9763. Математичні машини і системи, 2011, № 1
чні нейронні мережі. Нейрон отримує інформацію від інших нейронів через дендрити, то-
му для побудови адекватної математичної моделі нейронної мережі необхідно мати адек-
ватну математичну модель нейрона реальної фізичної форми, зокрема, модель геометрії
дендрита нейрона. Відтак актуальність проблематики, пов’язаної з побудовою адекватних
математичних моделей дендритів нейронів реальної фізичної форми, є безперечною.
Перший алгоритмічний опис дендритів нейронів з’явився в 80-х рр. XX ст. в науко-
вих працях D. Hillman [1, 2]. Для опису дендритів Hillman запропонував такі параметри:
діаметр кореневого сегмента, пороговий діаметр закінчення сегмента, коефіцієнт звуження
сегмента, довжину сегмента, відношення діаметрів дочірніх сегментів, ступінь сегмента (ці
параметри Hillman назвав фундаментальними). Згідно з алгоритмом, запропонованим
Hillman, дендритні дерева описуються послідовністю рекурсивних процедур росту окре-
мих сегментів. Сегменти дендритів моделюються прямолінійними відрізками випадкової
довжини, діаметри сегментів зменшуються вздовж сегментів згідно з коефіцієнтом зву-
ження, ймовірності розгалуження (закінчення) сегментів залежать від діаметрів.
З часом алгоритмічний опис дендритів нейронів поглиблюється. Так, алгоритм, за-
пропонований R. Burke у 1992 р., доповнює алгоритм Hillman детальним описом побудови
сегмента між двома точками розгалуження [3].
Починаючи з 2000 року, побудова моделей дендритів різних типів нейронів здійс-
нюється у програмі L-Neuron, яку запропонував G. Ascoli [4-7]. Програма L-Neuron ство-
рена для опису, моделювання, візуалізації та вивчення дендритної морфології нейронів (на
рис. 1, стовпці 2,3,4 зліва, зображено реалізації дендритів Пуркін’є клітин кори мозочка
морської свинки, побудовані за алгоритмами Hillman, Hillman/Poliko, Burke у програмі L-
Neuron).
Огляд сучасного стану досліджень з проблеми математичного моделювання денд-
ритів нейронів реальної фізичної форми дозволив виділити недостатньо вивчені аспекти
побудови моделей дендритних дерев. Виявилося, що моделі Hillman, Hillman/Poliko, Burke
неадекватно описують реальні дендрити (рис. 1, стовпці 2,3,4 зліва). Тому виникає питання
про модифікацію алгоритмів Hillman, Hillman/Poliko, Burke і про розробку принципово но-
вих підходів до моделювання дендритів нейронів.
Реальний
дендрит Пуркін’є
клітин кори мозо-
чка морської
свинки
Реалізація
дендрита,
одержана за
алгоритмом
D. Hillman
Реалізація дендри-
та, одержана за
алгоритмом
D. Hillman/Poliko
Реалізація денд-
рита, одержана за
алгоритмом
R. Burke
Реалізація
дендрита,
одержана
за алгоритмом
Я.С. Бондаренко та
В.М. Турчина
Рис. 1. Результати моделювання дендритів Пуркін’є клітин кори мозочка морської свинки. Реальна
клітина та всі реалізації дендритів наведено в одному і тому самому масштабі. (Відкрито вільний
доступ до зображень реальних клітин та реалізацій, побудованих за алгоритмами Hillman,
Hillman/Poliko, Burke, на сайті http://www.krasnow.gmu.edu/L-Neuron/L-Neuron /index.html)
ISSN 1028-9763. Математичні машини і системи, 2011, № 1 31
Рис. 2. До визначення структури дендрита: 1 – точка розгалу-
ження; 2 – материнський сегмент для сегментів 5; 3 – дендрит-
ний сегмент; 4 – кінцевий сегмент; 5 – дочірні сегменти для се-
гмента 2; 6 – ланка сегмента; 7 – кут між материнським та дочі-
рнім сегментами; 8 – проміжний кут; 9 – кореневий сегмент 2-го
рівня; 10 – кут між кореневим і материнським сегментами; 11 –
кореневий сегмент 1-го рівня
У поданій роботі запропоновано принципово нову ймовірнісну модель та алгоритм
моделювання дендритів реальної геометричної форми, що включає алгоритм моделювання
ланок сегментів, алгоритми моделювання сегментів з піддеревами (без піддерев) як лама-
них з ланками випадкової довжини і випадковим числом ланок, алгоритм моделювання
піддерев. Робота алгоритму моделювання дендритів апробована і проілюстрована моделю-
ванням дендритів Пуркін’є клітини кори мозочка морської свинки.
2. Структура дендритного
дерева, термінологія
Для опису структури денд-
ритів використано зага-
льноприйняту термінологію
і, крім того, введено нові
поняття й характеристики.
Точка розгалуження – точка
біфуркації (маркер 1 на рис.
2). Дендритний сегмент –
частина дендрита між двома
точками розгалуження (ма-
ркер 2 на рис. 2) або між
сомою та найближчою точ-
кою розгалуження, або між
точкою розгалуження та
кінцем дендрита (маркер 3
на рис. 2). Материнський
сегмент даного сегмента –
сегмент, що його породжує
(на рис. 2 сегмент 2 є материнським сегментом для сегментів 5). Дочірній сегмент даного
сегмента – це породжений ним сегмент (на рис. 2 сегменти 5 є дочірніми для сегмента 2);
кожен сегмент має 0 чи 2 дочірні сегменти. Кінцевий сегмент – сегмент, що має 0 дочірніх
сегментів (маркер 4 на рис. 2). Загальна довжина дендрита – сума довжин усіх сегментів
дендрита. Path distance – довжина частини дерева від кінця дендрита до соми. Ланка сег-
мента – частина сегмента між двома сусідніми “оцифрованими” точками сегмента (маркер
6 на рис. 2).
При дослідженні дендритних дерев уведено такі поняття. Кут між материнським
та дочірнім сегментами – кут, утворений прямою, проведеною у напрямку першої ланки
дочірнього сегмента, і прямою, проведеною у напрямку останньої ланки материнського
сегмента (маркер 7 на рис. 2).
Проміжний кут – кут, утворений прямою, проведеною у напрямку даної ланки, і
прямою, проведеною у напрямку попередньої ланки того самого дендритного сегмента
(маркер 8 на рис. 2).
Кореневий сегмент – дочірній сегмент, який утворює з материнським сегментом
кут, близький до прямого (маркер 9 на рис. 2). Цей кут називатимемо кутом між корене-
вим та материнським сегментами (маркер 10 на рис. 2).
Піддерево (піддендрит) – упорядкована множина сегментів, утворена кореневим се-
гментом та іншими некореневими сегментами, кожен із яких закінчується точкою розга-
луження чи кінцем дендрита.
Порядок сегмента в піддереві – топологічна відстань сегмента від точки росту ко-
реневого сегмента; його значенням є ціле число, що збільшується на одиницю з кожним
розгалуженням; порядок кореневого сегмента дорівнює одиниці.
32 ISSN 1028-9763. Математичні машини і системи, 2011, № 1
Рівень піддерева визначається рівнем його кореневого сегмента. Сегмент, який рос-
те з соми, будемо називати кореневим сегментом 1-го рівня (маркер 11 на рис. 2). Корене-
вий сегмент, який росте на піддереві 1-го рівня, називатимемо кореневим сегментом 2-го
рівня (маркер 9 на рис. 2) і т.д.
Сегмент з піддеревами – сегмент, що має принаймні одне піддерево.
Сегмент без піддерев – сегмент, що не має жодного піддерева.
“ Коридор” сегмента – це послідовність “коридорів” ланок; “коридор” ланки – пря-
мокутник, довжина сторони якого дорівнює довжині ланки, а ширина становить ε .
Сегмент дендрита під час свого росту або зупиняється в “коридорі” іншого сегмен-
та, або “відбивається” від “коридору” іншого сегмента, або перетинає “коридор” іншого
сегмента. Як правило, “відбиття” сегмента від “коридору” відбувається під „малим” кутом,
перетин “коридору” сегментом та поглинання сегмента “коридором” відбуваються під „ве-
ликим” кутом.
Кут входу в “ коридор” – кут, утворений напрямком даної ланки з напрямком ланки
сегмента, що знаходиться в “коридорі”.
“Центр” дендрита – середина відрізка, який з’єднує два найвіддаленіших кінця ден-
дрита. Радіус дендрита визначається за його опуклою оболонкою.
Дендрити нейронів розглядаються як упорядковані множини сегментів, кожен із
яких закінчується точкою розгалуження чи кінцем дендрита. Дендрити характеризуються
низкою числових характеристик: довжинами сегментів, кутами між сегментами, кутами
між ланками сегментів (проміжними кутами), відстанями між точками росту піддерев та
ін. Всі ці характеристики є випадковими величинами.
3. Імовірнісна модель дендрита нейрона
Модель задається:
– розподілом величини кута ϕ між материнським і дочірнім сегментами;
– розподілом величини проміжного кута ψ ;
– розподілом величини кута γ між кореневим і материнським сегментами;
– розподілом довжини ∆ ланки сегмента;
– імовірністю 1
~p розгалуження сегмента;
– імовірністю p~ продовження росту сегмента без піддерев;
– імовірністю u~ продовження росту сегмента з піддеревами;
– імовірністю q~ появи піддерева на сегменті;
– імовірністю ρ~ формування сегмента як сегмента без піддерев;
– імовірністю ω~ перетину сегментом “коридору”;
– розподілом радіуса r дендрита.
Перелічені характеристики моделі будемо називати основними характеристиками
дендритів, всі вони є необхідними для побудови дендритного дерева.
Моделювання сегмента, що росте з соми. Нехай O – початкова точка росту денд-
рита (рис. 3 ліворуч). Промінь 0l перпендикулярний дотичній у точці O . Уздовж променя
0l відкладається ланка OB випадкової довжини згідно з розподілом довжини ланки.
Точка B з імовірністю p~ є початком наступної ланки (від променя 0l відкладається
промінь )1(
1l під випадковим кутом )1(ψ відповідно до розподілу проміжного кута, вздовж
променя )1(
1l відкладається ланка 1BB випадкової довжини згідно з розподілом довжини
ланки), і з імовірністю p~1− не є початком наступної ланки, тобто є кінцем сегмента (з
імовірністю 1
~1 p− ) або точкою розгалуження (з імовірністю 1
~p ).
ISSN 1028-9763. Математичні машини і системи, 2011, № 1 33
Рис. 3. До побудови моделі сегмента без піддерев. Ліворуч: B
– початок наступної ланки. Праворуч: B – точка розгалуження;
)1(ϕ , )2(ϕ – кути між материнським та дочірнім сегментами
дендрита (маркер 1); )1(ψ – проміжний кут (маркер 2);
)1(
2
)2(
1
)1(
10 ,,, llll – промені, уздовж яких відкладаються ланки
Рис. 4. До побудови моделі сегмента з піддеревами. Ліворуч:
B – точка розгалуження; )1(ϕ , )2(ϕ – кути між материнським і
дочірнім сегментами дендрита (маркер 1); )1(ψ – проміжний
кут(маркер 2); dllll ,,,, )1(
2
)2(
1
)1(
10 – промені, уздовж яких відк-
ладаються ланки; γ – кут між кореневим і материнським сег-
ментами (маркер 3). Праворуч: B – початок наступної ланки
Якщо точка B – початок наступної ланки, то, починаючи з цієї точки, з імовірністю
ρ~ сегмент моделюється як сегмент без піддерев або з імовірністю ρ~1− – як сегмент з під-
деревами.
Моделювання сег-
мента без піддерев. Нехай
B – точка розгалуження
дендрита (рис. 3 праворуч),
A – початок ланки, що пе-
редує точці розгалуження
B . Ланка AB визначає
промінь 0l . Від променя 0l
відкладаються промені )1(
1l і
)1(
2l під правим та лівим ви-
падковими кутами )1(ϕ і
)2(ϕ відповідно до роз-
поділів кутів між материн-
ським і дочірнім сегмента-
ми. Далі, вздовж променя
)1(
1l , відкладається ланка
1BB випадкової довжини згідно з розподілом довжини ланки. Точка 1B з імовірністю p~ –
початок наступної ланки (від променя )1(
1l відкладається промінь )2(
1l під випадковим кутом
)1(ψ відповідно до розподілу проміжного кута, вздовж променя )2(
1l відкладається наступна
ланка випадкової довжини згідно з розподілом довжини ланки), і з імовірністю p~1− не є
початком наступної ланки, тобто є кінцем сегмента (з імовірністю 1
~1 p− ) або точкою роз-
галуження (з імовірністю 1
~p ).
Якщо точка 1B – початок наступної ланки, то, починаючи з цієї точки, з імовірністю
ρ~ сегмент моделюється як сегмент без піддерев або з імовірністю ρ~1− – як сегмент із
піддеревами. Аналогічно “проходимо” вздовж променя )1(
2l . Слід зазначити, що ріст сегме-
нтів відбувається одночасно.
Моделювання сег-
мента з піддеревами. Моде-
лювання сегмента з
вами (рис. 4) аналогічне
передньому (зазначимо, що
ймовірність продовження ро-
сту сегмента з підде-ревами
дорівнює u~ ), при цьому до-
датково в точці 1B з імовірні-
стю q~ будується піддерево. А
саме: від променя )1(
1l відкла-
дається промінь d під випад-
ковим кутом γ відповідно до
розподілу кута між кореневим
і материнським сегментами
дендрита. Далі, вздовж
34 ISSN 1028-9763. Математичні машини і системи, 2011, № 1
променя d , відкладається ланка DB1 випадкової довжини згідно з розподілом довжини
ланки. Якщо точка D – початок наступної ланки, то, починаючи з цієї точки, з імовірністю
ρ~ сегмент моделюється як сегмент без піддерев або з імовірністю ρ~1− – як сегмент з під-
деревами. Ріст сегмента й піддерева відбувається одночасно.
Моделювання сегмента в околі “ коридору” сформованого сегмента. Якщо в околі
сформованого сегмента кут β входу в “коридор” малий і ланка потрапляє в “коридор” се-
гмента, то відбувається відбиття частини ланки від “коридору” сегмента, у протилежному
випадку – з імовірністю ω~ ланка перетинає “коридор” сформованого сегмента або з імові-
рністю )~1( ω− ланка поглинається “коридором” сегмента.
Межа, яка відділяє великі значення кута β від малих, визначається за оцінкою α~
величини найбільшого кута відбиття, знайденої за вибіркою.
Ріст дендритного дерева обмежено радіусом r дендрита нейрона (останнє відобра-
жає той факт, що реальні дендрити не ростуть необмежено).
4. Алгоритм моделювання дендрита
Алгоритм моделювання дендрита складається з алгоритму моделювання ланок сегментів,
алгоритму моделювання сегментів без піддерев, алгоритму моделювання сегментів із під-
деревами, алгоритму моделювання піддерев k -го рівня.
Алгоритм моделювання дендрита.
1. Створення черги елементів.
2. Моделювання ланки згідно з алгоритмом моделювання ланок.
3. Якщо 1}~)1,0({ =< pRI , то відбувається продовження росту сегмента (перехід до п. 4),
інакше – закінчення росту сегмента (перехід до п. 6).
4. Моделювання )1,0(R – рівномірно розподіленої на (0,1) випадкової величини.
5. Якщо 1}~)1,0({ =< ρRI , то сегмент моделюється згідно з алгоритмом моделювання се-
гментів без піддерев, інакше – згідно з алгоритмом моделювання сегментів із піддеревами.
6. Якщо 1}~)1,0({ 1
=< pRI , то кінець сегмента є точкою розгалуження (в цьому випадку
до п. 2 слід звертатися двічі), у протилежному випадку – закінченням дендрита.
Зазначимо, що при 1~ =ρ проводиться моделювання дендрита без піддерев, у про-
тилежному випадку ( 1~0 <≤ ρ ) – з піддеревами.
Алгоритм моделювання ланок такий.
1. Визначення початку ланки (блок From_Push_Up).
2. Обчислення відстані від початку ланки до “центра” дендрита (блок Radius). Якщо
ця відстань менша радіуса реального дендрита, то перехід до п. 3, інакше – початок ланки є
закінченням дендрита (перехід до п. 8).
3. Моделювання довжини ∆ ланки (блок Length).
4. Моделювання величини кута, під яким відкладається ланка (блок Angle).
5. Обчислення координат кінця ланки (блок Matrix).
6. Тестування ланки на наявність перетину нею вже сформованих сегментів дендри-
та (блок StopGrowth).
7. Якщо кінець ланки є закінченням дендрита, – перехід до п. 8, у протилежному
випадку відбувається вставка в кінець черги нового елемента (блок In_Push_Up) – кінця
ланки.
8. Кінець алгоритму.
Варто зазначити, що при моделюванні ланок паралельно відбувається моделювання
їх “коридорів”, послідовності “коридорів” ланок утворюють “коридори” сегментів.
Алгоритм моделювання сегментів без піддерев такий.
ISSN 1028-9763. Математичні машини і системи, 2011, № 1 35
1. Моделювання ланки згідно з алгоритмом моделювання ланок.
2. Якщо кінець ланки є закінченням дендрита, – перехід до п. 7, інакше – до п. 3.
3. Моделювання )1,0(R – рівномірно розподіленої на (0,1) випадкової величини.
4. Якщо 1}~)1,0({ =< pRI , то відбувається продовження росту сегмента без піддерев на-
ступною ланкою (перехід до п. 1), інакше – закінчення росту сегмента (сегмент сформова-
но), перехід до п. 5.
5. Моделювання )1,0(R – рівномірно розподіленої на (0,1) випадкової величини.
6. Якщо 1}~)1,0({ 1
=< pRI , то кінець сегмента є точка розгалуження, у протилежному ви-
падку – закінчення дендрита.
7. Кінець алгоритму.
Алгоритм моделювання сегментів із піддеревами аналогічний алгоритму моделю-
вання сегментів без піддерев, за винятком п. 4. Останній розбивається на низку підпунктів.
4.1. Якщо 1}~)1,0({ =<uRI , то відбувається продовження росту сегмента (перехід до п.
4.2), інакше – закінчення росту сегмента (перехід до п. 5).
4.2. Моделювання )1,0(R – рівномірно розподіленої на (0,1) випадкової величини.
4.3. Якщо 1}~)1,0({ =<qRI , то на сегменті з’являється піддерево (перехід до п. 4.4), у
протилежному випадку – до п. 1.
4.4. Моделювання піддерева згідно з алгоритмом моделювання піддерев k -го рівня.
Структура алгоритму моделювання піддерев k -го рівня аналогічна структурі зага-
льного алгоритму моделювання дендритів, при цьому ймовірність розгалуження сегментів
залежить від порядку сегментів у піддеревах і рівнів піддерев.
Алгоритм моделювання дендритів реалізовано у програмі імітації росту дендритних
дерев. При цьому дендрити моделюються з використанням динамічної структури даних.
Зазначимо, що запропоновані ймовірнісна модель та алгоритм моделювання денд-
рита є загальними і можуть бути використані для вивчення й дослідження різних морфоло-
гічних класів нейронів.
5. Моделювання розподілу довжини сегмента дендрита
Сегменти дендритів моделюються як ламані з випадковими довжинами ланок і випадко-
вим числом ланок. Оскільки довжини сегментів більшості відомих дендритів нейронів ма-
ють експоненціальний розподіл, то для моделювання довжин сегментів було використано
отриманий у роботі [10] результат.
Теорема. Нехай i∆ , ,...2,1=i – незалежні, однаково розподілені випадкові величини зі
щільністю
<
≥
=
−−
.,0
,,
),;(
)(
bx
bxe
bxp
bxλλλ
де µ – випадкова величина з розподілом
,....2,1,
1
1
1
1
1}{
1
=
+
+
+
+−==
−
k
b
b
b
b
kP
k
θ
λ
θ
λµ
Якщо 0
1 →+ b
λ
, то функція розподілу )(xFξ випадкової величини
µµξξ ∆++∆+∆== ...21
36 ISSN 1028-9763. Математичні машини і системи, 2011, № 1
збігається до функції розподілу bxexF bx >−= −− ,1)( )(θ , зміщеного експоненціального роз-
поділу з параметрами ),( bθ .
Теорема дає підстави для “покрокового” моделювання сегментів дендритів. Якщо
сегменти моделюються досить малими ланками, довжини яких мають зміщений експоне-
нціальний розподіл з параметрами ),( bλ і при цьому виконується µ “кроків” ( µ – випад-
кова величина зі зміщеним геометричним розподілом (див. теорему)), то довжини сегмен-
тів, які при цьому утворюються, будуть мати розподіл, близький до зміщеного експоненці-
ального з параметрами ),( bθ . Сегменти дендритів, які утворюються при “покроковому”
моделюванні, мають реальну геометричну форму.
6. Розподіли числових характеристик дендритів Пуркін’є клітин кори мозочка мор-
ської свинки
Робота алгоритму моделювання дендритів апробована і проілюстрована моделюванням
дендритів Пуркін’є клітин кори мозочка морської свинки. За “оцифрованими” файлами
дендритів Пуркін’є клітин кори мозочка морської свинки (вільний доступ до файлів відк-
ритий на сайті http://www.krasnow.gmu.edu/L-Neuron/L-Neuron/index.html) одержані вибір-
ки числових характеристик дендритів, за якими визначено розподіли 1) довжини 1ξ сегме-
нта без піддерев; 2) довжини 2ξ сегмента з піддеревами; 3) величини кута ϕ між материн-
ським і дочірнім сегментами; 4) величини проміжного кута ψ ; 5) відстані ζ між точками
росту піддерев; 6) величини кута γ між кореневим і материнським сегментами; 7) величи-
ни радіуса r дендрита (лінійні розміри виміряються в мікрометрах, кути – в радіанах). Ви-
значено розподіли характеристик ланки сегмента: 1) довжини ∆ ланки; 2) числа µ ланок у
сегменті без піддерев; 3) числа ν ланок у сегменті з піддеревами.
Відносно розподілів числових характеристик дендритів і ланок сегментів було оде-
ржано такі результати [10, 11]. Довжини 1ξ сегментів без піддерев, довжини 2ξ сегментів
із піддеревами, відстані ζ між точками росту піддерев, довжини ∆ ланок мають зміщений
показниковий розподіл (кожна характеристика зі своїми параметрами).
Величини кутів ϕ між материнськими та дочірніми сегментами, величини проміж-
них кутів ψ , величини кутів γ між кореневим і материнським сегментами, радіуси r ден-
дритів мають нормальний розподіл (кожна характеристика зі своїми параметрами).
Число µ ланок у сегментах без піддерев, число ν ланок у сегментах з піддеревами
мають зміщений геометричний розподіл (кожна характеристика зі своїми параметрами).
Довжини материнських і дочірніх сегментів, що ними породжені, є незалежні випа-
дкові величини; незалежними є величини кутів між материнськими та дочірніми сегмен-
тами. Знайдені оцінки ймовірності 1
~p розгалуження сегмента, імовірності p~ продовження
росту сегмента без піддерев, імовірності u~ продовження росту сегмента з піддеревами,
імовірності q~ появи піддерева на сегменті, імовірності ρ~ формування сегмента як сегмен-
та без піддерев, імовірності ω~ перетину сегментом “коридору”.
7. Адекватність імовірнісної моделі дендритів
За допомогою програми моделювання дендритних дерев побудовані реалізації дендритів
Пуркін’є клітин кори мозочку морської свинки (див. останній стовпець зліва на рис. 1).
Вперше адекватність моделі реальним дендритам встановлено шляхом перевірки статис-
тичних гіпотез, а саме гіпотез про збіг розподілів і параметрів розподілів характеристик
моделі й реальних дендритів нейронів [10, 11]. Перевірку адекватності моделі реальним
дендритам було проведено за основними і похідними характеристиками (використано
ISSN 1028-9763. Математичні машини і системи, 2011, № 1 37
вибірки числових характеристик реальних дендритів і вибірки характеристик 75 реалізацій
дендритів).
При перевірці адекватності моделі за основними числовими характеристиками пе-
ревірялися гіпотези про збіг розподілів довжин ∆ ланок, величин кутів ϕ між материнсь-
ким і дочірнім сегментами, величин проміжних кутів ψ , величин кутів γ між кореневим і
материнським сегментами в реалізаціях та реальних дендритах. Гіпотези про збіг основних
числових характеристик не відхиляються, що інтерпретується як адекватність моделі за
всіма основними числовими характеристиками.
У процесі перевірки адекватності моделі за похідними числовими характеристика-
ми перевірялися гіпотези про збіг розподілів довжин 1ξ сегментів без піддерев, довжин 2ξ
сегментів із піддеревами, відстаней ζ між точками росту піддерев, загальних довжин ден-
дритів, числа розгалужень, числа закінчень, максимальних порядків сегментів у реалізаці-
ях і реальних дендритах. Гіпотези про збіг похідних числових характеристик не відхиля-
ються.
Запропонована ймовірнісна модель адекватна реальним дендритам за всіма основ-
ними і похідними числовими характеристиками.
8. Висновки
Останнім часом математичне моделювання дендритів стало невід’ємною частиною
дослідження біологічних нервових клітин. Адекватними методами математичного моде-
лювання дендритних дерев виявилися ймовірнісні методи. У роботі розроблено теоретико-
ймовірнісну модель дендритів нейронів і ймовірнісний алгоритм моделювання росту
дендритів. Основні результати роботи такі.
1. Запропоновано принципово нову загальну ймовірнісну модель побудови дендри-
тів нейронів. Модель задається нововведеними характеристиками дендритів: величиною
кута ϕ між материнським і дочірнім сегментами, величиною проміжного кута ψ , величи-
ною кута γ між кореневим і материнським сегментами, довжиною ∆ ланки сегмента,
ймовірністю 1
~p розгалуження сегмента, ймовірністю p~ продовження росту сегмента без
піддерев, імовірністю u~ продовження росту сегмента з піддеревами, ймовірністю q~ появи
піддерева на сегменті, ймовірністю ρ~ формування сегмента як сегмента без піддерев, імо-
вірністю ω~ перетину сегментом “коридору”, величиною радіуса r дендрита.
2. Розроблено модель та алгоритм моделювання сегментів як ламаних з ланками ви-
падкової довжини і випадковим числом ланок. Нові поняття проміжного кута та ймовірно-
сті продовження росту сегмента (з піддеревами, без піддерев) дозволили при “покроково-
му” моделюванні формувати сегменти дендритів реальної геометричної форми.
3. Запропоновано принципово новий алгоритм моделювання дендритних дерев,
який включає алгоритми моделювання ланок, моделювання сегментів без піддерев, моде-
лювання сегментів з піддеревами, моделювання піддерев k -го рівня.
4. Робота алгоритму моделювання дендритів апробована і проілюстрована моделю-
ванням дендритів Пуркін’є клітин кори мозочка морської свинки. На відміну від раніше
відомих моделей Hillman, Hillman/Poliko, Burke, запропонована ймовірнісна модель адек-
ватно описує дендрити; її адекватність реальним дендритам встановлюється перевіркою
статистичних гіпотез, а саме гіпотез про збіг розподілів і параметрів розподілів основних і
похідних числових характеристик моделі та реальних дендритів.
5. Введено поняття “коридору” сегмента, радіуса дендрита, ймовірності перетину
сегментом “коридору”, що дозволило моделювати дендрити природної форми.
38 ISSN 1028-9763. Математичні машини і системи, 2011, № 1
6. Введено поняття піддендрита, кута між кореневим і материнським сегментами,
ймовірності появи піддерева на сегменті, що дозволило моделювати дендрити з піддерева-
ми.
7. Розроблені програми моделювання та візуалізації реалізацій дендритів дозволя-
ють одержувати реалізації дендритних дерев різних типів нейронів; слугують інструмен-
том у дослідженні морфологічних особливостей нейронів; дають можливість одержувати
реалізації дендритів природної геометричної форми.
Запропоновані ймовірнісну модель та алгоритм моделювання дендритів рекоменду-
ється застосовувати для побудови та вивчення моделей біологічних і штучних нейронних
мереж.
Кожен набір певних значень основних характеристик імовірнісної моделі описує
свій морфологічний клас нейронів (при цьому характеристики нейронів одного класу збі-
гаються), тому ймовірнісну модель можна використовувати для розв’язання задач класи-
фікації типів нейронів.
Імовірнісна модель стисло описує морфологічний клас нейронів, що дозволяє замі-
нити великі бази даних нейронної морфології набором розподілів основних числових ха-
рактеристик дендритів, за допомогою яких генерується необхідна для досліджень вибірка
нейронів.
СПИСОК ЛІТЕРАТУРИ
1. Hillman D.E. Neuronal shape parameters and substructures as a basis of neuronal form / D.E. Hillman;
ed. F. Schmitt // The neurosciences, fourth study program. – Cambridge, MA: MIT Press, 1979. – Р. 477 –
498.
2. Hillman D.E. Parameters of dendritic shape and substructure: intrinsic and extrinsic determination? /
D.E. Hillman; ed. R.J. Lasek & M.M. Black // Intrinsic determinants of neuronal form and function. –
New York: Liss, 1988. – P. 83 – 113.
3. Burke R.E. A parsimonious description of motoneurons dendritic morphology using computer simula-
tion / R.E. Burke, W.B. Marks, B. Ulfhake // The Journal of Neuroscience. – 1992. – Vol. 12. – P. 2403 –
2416.
4. Ascoli G.A. L-Neuron: A modeling tool for the efficient generation and parsimonious description of
dendritic morphology / G.A. Ascoli, J.L. Krichmar // Neurocomputing. – 2000. – Vol. 32–33. – P. 1003 –
1011.
5. Computer generation and quantitative morphometric analysis of virtual neurons / G.A. Ascoli,
J.L. Krichmar, R. Scorcioni [et al.] // Journal of Anatomy and Embryology. – 2001. – Vol. 204. – P. 283 –
301.
6. Ascoli G.A. Progress and perspectives in computational neuroanatomy / G.A. Ascoli // The Anatomical
Record. – 1999. – Vol. 257. – P. 195 – 207.
7. Generation, description and storage of dendritic morphology data / G.A. Ascoli, J.L. Krichmar, S.J. Na-
suto [et al.] // Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. – 2001. – Vol. 356.
– P. 1131 – 1145.
8. Турчин В.М. Імовірнісна модель та алгоритм побудови дендрита нейрона / В.М. Турчин,
Я.С. Бондаренко // Питання прикладної математики і математичного моделювання. – Дніпропет-
ровськ: ДНУ, 2004. – С. 187 – 199.
9. Бондаренко Я.С. Алгоритм імітаційної моделі росту дендрита з піддеревами / Я.С. Бондаренко //
Вісник Запорізького національного університету. Фізико-математичні науки. Біологічні науки. –
Запоріжжя: ЗНУ, 2005. – № 1. – С. 5 – 10.
10. Бондаренко Я.С. Імітаційна ймовірнісна модель дендрита нейрона / Я.С. Бондаренко // Матема-
тичні машини і системи. – 2006. – № 1. – С. 13 – 27.
11. Бондаренко Я.С. Статистичне моделювання дендритів нейронів: дис. … кандидата фіз.-мат. на-
ук: 01.05.02 / Яна Сергіївна Бондаренко. – Дніпропетровськ, 2006. – 198 с.
Стаття надійшла до редакції 08.02.2010
|