Локалізація і динаміка цитокінінів у різних частинах рослин Equisetum arvense L.
Дослiджено розподiл цитокiнiнiв в органах спорофiтiв i вегетативних пагонiв хвоща польового на рiзних стадiях розвитку. Показано, що ця давня за походженням рослина має багато ознак подiбностi з вищими судинними рослинами, до яких належать якiсний склад цитокiнiнiв, динамiка їх вiльних форм протя...
Збережено в:
| Дата: | 2013 |
|---|---|
| Автори: | , |
| Формат: | Стаття |
| Мова: | Ukrainian |
| Опубліковано: |
Видавничий дім "Академперіодика" НАН України
2013
|
| Назва видання: | Доповіді НАН України |
| Теми: | |
| Онлайн доступ: | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/86513 |
| Теги: |
Додати тег
Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Цитувати: | Локалізація і динаміка цитокінінів у різних частинах рослин Equisetum arvense L. / Н.П. Веденичова, К.М. Ситник // Доповiдi Нацiональної академiї наук України. — 2013. — № 11. — С. 150-156. — Бібліогр.: 15 назв. — укр. |
Репозитарії
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| id |
nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-86513 |
|---|---|
| record_format |
dspace |
| spelling |
nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-865132025-02-09T14:37:20Z Локалізація і динаміка цитокінінів у різних частинах рослин Equisetum arvense L. Локализация и динамика цитокининов в различных частях растений Equisetum arvense L. Localization and dynamics of cytokinins in different parts of Equisetum arvense L. Веденичова, Н.П. Ситник, К.М. Біологія Дослiджено розподiл цитокiнiнiв в органах спорофiтiв i вегетативних пагонiв хвоща польового на рiзних стадiях розвитку. Показано, що ця давня за походженням рослина має багато ознак подiбностi з вищими судинними рослинами, до яких належать якiсний склад цитокiнiнiв, динамiка їх вiльних форм протягом онтогенезу, наявнiсть локальних мiсць синтезу цитокiнiнiв. До специфiчних ознак належать пiдвищений вмiст кон’югатiв на раннiх стадiях розвитку i рiзний тип розподiлу гормонiв вздовж вертикальної осi вегетативних i генеративних пагонiв. Изучено распределение цитокининов в органах спорофитов и вегетативных побегов хвоща полевого на разных стадиях развития. Показано, что это древнее по происхождению растение имеет много признаков сходства с высшими сосудистыми растениями, к которым относятся качественный состав цитокининов, динамика их свободных форм на протяжении онтогенеза, наличие локальных мест синтеза цитокининов. К специфическим признакам относятся повышенное содержание конъюгатов на ранних стадиях развития и различный тип распределения гормонов вдоль вертикальной оси вегетативных и генеративных побегов. The distribution of cytokinins in organs of Equisetum arvense L. sporophytes and vegetative shoots at different developmental stages is studied. There are some similarities in the cytokinin status between this ancient plant and higher vascular plants, namely the qualitative composition of cytokinins, dynamics of free forms during ontogenesis, and presence of the local places of cytokinin biosynthesis. The specificity of E. arvense includes a higher conjugates content at earlier developmental stages and different types of cytokinin distributions along the vertical axis of vegetative and generative shoots. 2013 Article Локалізація і динаміка цитокінінів у різних частинах рослин Equisetum arvense L. / Н.П. Веденичова, К.М. Ситник // Доповiдi Нацiональної академiї наук України. — 2013. — № 11. — С. 150-156. — Бібліогр.: 15 назв. — укр. https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/86513 581.195.7 uk Доповіді НАН України application/pdf Видавничий дім "Академперіодика" НАН України |
| institution |
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| collection |
DSpace DC |
| language |
Ukrainian |
| topic |
Біологія Біологія |
| spellingShingle |
Біологія Біологія Веденичова, Н.П. Ситник, К.М. Локалізація і динаміка цитокінінів у різних частинах рослин Equisetum arvense L. Доповіді НАН України |
| description |
Дослiджено розподiл цитокiнiнiв в органах спорофiтiв i вегетативних пагонiв хвоща
польового на рiзних стадiях розвитку. Показано, що ця давня за походженням рослина
має багато ознак подiбностi з вищими судинними рослинами, до яких належать якiсний
склад цитокiнiнiв, динамiка їх вiльних форм протягом онтогенезу, наявнiсть локальних
мiсць синтезу цитокiнiнiв. До специфiчних ознак належать пiдвищений вмiст кон’югатiв на раннiх стадiях розвитку i рiзний тип розподiлу гормонiв вздовж вертикальної осi вегетативних i генеративних пагонiв. |
| format |
Article |
| author |
Веденичова, Н.П. Ситник, К.М. |
| author_facet |
Веденичова, Н.П. Ситник, К.М. |
| author_sort |
Веденичова, Н.П. |
| title |
Локалізація і динаміка цитокінінів у різних частинах рослин Equisetum arvense L. |
| title_short |
Локалізація і динаміка цитокінінів у різних частинах рослин Equisetum arvense L. |
| title_full |
Локалізація і динаміка цитокінінів у різних частинах рослин Equisetum arvense L. |
| title_fullStr |
Локалізація і динаміка цитокінінів у різних частинах рослин Equisetum arvense L. |
| title_full_unstemmed |
Локалізація і динаміка цитокінінів у різних частинах рослин Equisetum arvense L. |
| title_sort |
локалізація і динаміка цитокінінів у різних частинах рослин equisetum arvense l. |
| publisher |
Видавничий дім "Академперіодика" НАН України |
| publishDate |
2013 |
| topic_facet |
Біологія |
| url |
https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/86513 |
| citation_txt |
Локалізація і динаміка цитокінінів у різних частинах рослин Equisetum arvense L. / Н.П. Веденичова, К.М. Ситник // Доповiдi Нацiональної академiї наук України. — 2013. — № 11. — С. 150-156. — Бібліогр.: 15 назв. — укр. |
| series |
Доповіді НАН України |
| work_keys_str_mv |
AT vedeničovanp lokalízacíâídinamíkacitokínínívuríznihčastinahroslinequisetumarvensel AT sitnikkm lokalízacíâídinamíkacitokínínívuríznihčastinahroslinequisetumarvensel AT vedeničovanp lokalizaciâidinamikacitokininovvrazličnyhčastâhrastenijequisetumarvensel AT sitnikkm lokalizaciâidinamikacitokininovvrazličnyhčastâhrastenijequisetumarvensel AT vedeničovanp localizationanddynamicsofcytokininsindifferentpartsofequisetumarvensel AT sitnikkm localizationanddynamicsofcytokininsindifferentpartsofequisetumarvensel |
| first_indexed |
2025-11-26T23:31:29Z |
| last_indexed |
2025-11-26T23:31:29Z |
| _version_ |
1849897666996076544 |
| fulltext |
оповiдi
НАЦIОНАЛЬНОЇ
АКАДЕМIЇ НАУК
УКРАЇНИ
11 • 2013
БIОЛОГIЯ
УДК 581.195.7
Н.П. Веденичова, академiк НАН України К.М. Ситник
Локалiзацiя i динамiка цитокiнiнiв у рiзних частинах
рослин Equisetum arvense L.
Дослiджено розподiл цитокiнiнiв в органах спорофiтiв i вегетативних пагонiв хвоща
польового на рiзних стадiях розвитку. Показано, що ця давня за походженням рослина
має багато ознак подiбностi з вищими судинними рослинами, до яких належать якiсний
склад цитокiнiнiв, динамiка їх вiльних форм протягом онтогенезу, наявнiсть локальних
мiсць синтезу цитокiнiнiв. До специфiчних ознак належать пiдвищений вмiст кон’ю-
гатiв на раннiх стадiях розвитку i рiзний тип розподiлу гормонiв вздовж вертикальної
осi вегетативних i генеративних пагонiв.
Фiтогормони виявлено у представникiв практично всiх вiддiлiв i класiв рослин вiд прокарiо-
тичних органiзмiв до вищих. Проте механiзми функцiонування фiтогормональної системи,
роль фiтогормонiв у регуляцiї росту i розвитку вивчалися головним чином у квiткових,
в основному культурних, рослин. Останнiм часом увагу дослiдникiв привертає еволюцiя
гормональної системи, її формування в ходi iсторичного розвитку живих органiзмiв [1].
Було здiйснено спробу прослiдкувати еволюцiю абсцизової кислоти (АБК) вiд продукту
вторинного метаболiзму до стресового гормону [2]. Проте через недостатню кiлькiсть фак-
тичного матерiалу неможливо зробити конкретнi висновки i навiть обгрунтованi припущен-
ня стосовно становлення i вдосконалення фiтогормональних механiзмiв регуляцiї в процесi
еволюцiї рослинного свiту. Для бiльш повного розумiння ролi фiтогормонiв необхiдним кро-
ком є з’ясування їх наявностi у представникiв рослин рiзного систематичного положення,
зокрема у спорових, дослiдження їх динамiки протягом життєвого циклу, локалiзацiї у веге-
тативних i генеративних органах, зiставлення цих даних iз швидкiстю i напрямом ростових
процесiв.
Найменше дослiджено гормональний статус судинних спорових рослин. Iнформацiя про
роль фiтогормонiв у цiєї групи органiзмiв обмежується незначною кiлькiстю повiдомлень
щодо iдентифiкацiї у них ауксинiв, гiберелiнiв, цитокiнiнiв та АБК або щодо впливу цих
речовин на розвиток рослин у культурi in vitro.
Великий iнтерес для вивчення еволюцiї гормональної системи становлять представники
судинних спорових рослин — хвощi, однi з найдавнiших рослин, якi з’явилися в девонi
© Н.П. Веденичова, К.М. Ситник, 2013
150 ISSN 1025-6415 Reports of the National Academy of Sciences of Ukraine, 2013, №11
палеозойської ери i досягли розквiту в кам’яновугiльний перiод. До початку мезозойської
ери майже всi вони вимерли. У наш час вiддiл хвощеподiбних представлений одним родом
Хвощ, який нараховує 25 видiв. Механiзми регуляцiї ростових процесiв цих рослин майже
не дослiджено, хоча вони, безперечно, заслуговують на увагу, оскiльки завдяки їм хвощi
виживали протягом 300 млн рокiв.
Важливим компонентом гормонального комплексу рослини є цитокiнiни — фiтогормони,
якi вiдiграють iстотну регуляторну роль у процесах росту i розвитку органiв рослин. Вони
стимулюють утворення та активнiсть меристем пагонiв, формують атрагуючу здатнiсть
тканин, затримують старiння листкiв, iнгiбують рiст та галуження кореня, а також беруть
участь у регуляцiї проростання насiння та вiдповiдях на стреси [3].
У лiтературi iснують поодинокi повiдомлення стосовно вмiсту ендогенних цитокiнiнiв
у деяких видiв судинних спорових, у тому числi й у хвощiв, та про вплив екзогенних регу-
ляторiв росту на їх розвиток у культурi in vitro. Вперше хiмiчну iдентифiкацiю цитокiнiнiв
у Equiselum arvense L. методом газової хроматографiї iз селективним iон-мнiторингом було
здiйснено в 1983 р.: було виявлено iзопентенiладенозин та iзопентенiладенiн у стерильних
та фертильних листках [4]. Пiзнiше було встановлено, що утворення спорофiтних пагонiв
хвощiв E. arvense iндукується обробкою тканин гаметофiта бензиламiнопурином [5]. Дода-
вання бензиладенiну було абсолютно необхiдне для iнiцiацiї розвитку спорофiтних пагонiв
E. arvense L. при культивуваннi in vitro [6]. Спори E. arvense, якi культивували на середо-
вищi без додавання цитокiнiнiв, проростали через 2–3 доби пiсля замочування i формували
гаметофiт з нормальними вакуольованими клiтинами, тодi як внесення в культуральне сере-
довище цитокiнiнiв призводило до утворення глобулярної клiтинної маси, яка складалася
з маленьких i щiльних клiтин. Подальше культивування призводило до розвитку споро-
фiта [7].
Враховуючи повну вiдсутнiсть даних щодо динамiки цитокiнiнiв в онтогенезi спорових,
ми поставили за мету вивчення змiн вмiсту цитокiнiнiв у вегетативних i генеративних па-
гонах хвоща польового (Equisetum arvense L.) на рiзних стадiях розвитку.
Матерiали i методи дослiджень. Об’єктом дослiдження були рослини хвоща по-
льового E. arvense, якi збирали протягом вегетацiйних сезонiв 2009–2011 рр. на лiсових
галявинах поблизу с. Пiдгiрцi Обухiвського району Київської областi. Рослини зростали
на суглинкових грунтах, на добре освiтлених дiлянках. Температурний режим та вологiсть
у перiоди збору матерiалу вiдповiдали середньостатистичним для клiматичної зони укра-
їнського лiсостепу.
Генеративнi пагони збирали навеснi у квiтнi. В процесi їх розвитку видiляли двi стадiї.
На першiй стадiї спорофiт характеризувався невеликими розмiрами (7–9 см), стробiли були
закритi, в них вiдбувався процес формування i дозрiвання спор (табл. 1). Довжина мiжвузiв
у цей перiод становила в середньому 12–15 мм. На другiй стадiї розмiр спорофiтних пагонiв
становив 12–14 см, мiжвузля видовжувалися до 35–40 мм, стробiли були напiввiдкритi, у них
залишалася невелика кiлькiсть спор (див. табл. 1). 80% дозрiлих спор висипалися назовнi.
Для аналiзiв вiдбирали кореневище, 1–6-й нижнi та 7–13-й верхнi мiжвузля з листковими
пiхвами, стробiли.
Вегетативнi пагони збирали влiтку в червнi–липнi, орiєнтуючись на розмiри рослин. Вiд-
бирали кореневища, 1–6-й нижнi та 7–13-й верхнi мiжвузля з гiлками, коли розмiр рослин
становив 18, 21, 24, 33 та 40 см.
Рослини гомогенiзували у 80%-му етиловому спиртi. Цитокiнiни тричi екстрагували в та-
кому ж розчинi. З водного залишку пiсля випарювання спирту їх видiляли водонасиченим
ISSN 1025-6415 Доповiдi Нацiональної академiї наук України, 2013, №11 151
бутанолом при pH 8,0, потiм додатково очищували за допомогою iонообмiнної хромато-
графiї на колонцi зi смолою Dowex 50Wх8 (Н+-форма, елюцiя амiаком) та тонкошарової
хроматографiї на пластинах Silufol UV-254 (“Kavalier”, Чехiя) у системi розчинникiв iзопро-
панол:амiак:вода (10 : 1 : 1). Як маркери використовували стандартнi розчини зеатину, зе-
атинрибозиду та зеатин-О-глюкозиду (“Sigma”, США). Бiльш детально методика видiлення
i очищення цитокiнiнiв описана ранiше [8]. Остаточний аналiз якiсного i кiлькiсного вмiс-
ту цитокiнiнiв проводили методом високоефективної рiдинної хроматографiї на рiдинному
хроматографi Agilent 1200 LC з дiодно-матричним детектором G 1315 B (США), колонка
Eclipse XDB-C 18 2,1x150 мм, розмiр частинок 5 мкм. Елюцiю здiйснювали в системi роз-
чинникiв метанол : вода (37 : 63). Аналiз i обробку хроматограм виконували з програмним
забезпеченням Chem Station, версiя В.03.01 у режимi on line.
Результати дослiджень та їх обговорення. У весняних генеративних пагонах (спо-
рофiтах) E. arvense виявлено основнi цитокiнiни, наявнiсть яких характерна для бiль-
шостi вищих рослин, — зеатин, зеатинрибозид, зеатин-О-глюкозид, iзопентенiладенозин
та iзопентенiладенiн [9]. На початковiй стадiї розвитку спорофiта, коли стробiли закритi
i в них вiдбувається активне формування спор, вiдмiчено досить високий вмiст зеатину
i зеатин-О-глюкозиду саме в цьому органi. Високi концентрацiї зеатину i зеатинрибозиду
притаманнi також кореневищу i стеблу. Кiлькiсть iзопентенiльних форм цитокiнiнiв була
незначною в усiх дослiджених частинах спорофiта на цiй стадiї розвитку (див. табл. 1).
Коли спорофiти досягають стадiї зрiлостi, вiдбувається розкриття стробiлiв i висипання
спор, баланс ендогенних цитокiнiнiв дещо змiнюється. У стробiлах значно зменшується
кiлькiсть зеатину i зеатин-О-глюкозиду, натомiсть у 10 разiв збiльшується концентрацiя
зеатинрибозиду. Як i на початку розвитку, у зрiлого спорофiта найбiльший сумарний вмiст
цитокiнiнiв визначено у кореневищi.
На першiй стадiї розвитку спорофiтiв можна говорити про наявнiсть акропетального
концентрацiйного градiєнта зеатин-О-глюкозиду, тодi як зростання рiвня зеатинрибозиду
вiдмiчено в базипетальному напрямку. На другiй стадiї напрямки градiєнтiв цих цитокiнiнiв
змiнюються в протилежний бiк.
Дослiдження молодих лiтнiх вегетативних пагонiв E. arvense (розмiр рослин 18–24 см)
показало наявнiсть у них тих самих форм цитокiнiнiв приблизно у таких самих кiлькос-
тях, що i у весняних спорофiтiв (табл. 2). Переважали зеатинподiбнi цитокiнiни, рiвень
Таблиця 1. Вмiст цитокiнiнiв у спорофiтах Equisetum arvense L. на рiзних етапах розвитку, нг/г сирої
речовини
Рослинний матерiал Z ZR iPa iP ZG
Стадiя I
Стробiл 83,5 ± 4,0 11,8 ± 0,4 1,7± 0,09 10,2 ± 0,5 124,9 ± 5,1
7–13 верхнi мiжвузля з листковими пiхвами 14,5 ± 0,6 72,1 ± 3,7 0 4,1 ± 0,2 66,4 ± 3,3
1–6 нижнi мiжвузля з листковими пiхвами 57,5 ± 2,5 73,9 ± 3,2 0 7,1 ± 0,3 47,8 ± 2,2
Кореневище 63,4 ± 2,9 86,2 ± 3,9 2,2± 0,1 11,9 ± 0,4 23,5 ± 1,6
Стадiя II
Стробiл 12,6 ± 0,5 131,9 ± 5,9 0 7,22 ± 0,3 13,8 ± 0,7
7–13 верхнi мiжвузля з листковими пiхвами 14,8 ± 0,7 35,5 ± 1,6 2,9± 0,2 4,0 ± 0,2 17,3 ± 0,8
1–6 нижнi мiжвузля з листковими пiхвами 15,7 ± 0,7 14,6 ± 0,7 36,5 ± 1,7 7,8 ± 0,3 40,6 ± 2,0
Кореневище 82,6 ± 4,0 16,1 ± 0,7 19,7 ± 0,9 17,9 ± 0,8 37,3 ± 1,8
Пр и м i т ка. Z — зеатин, ZR — зеатинрибозид, iPa — iзопентенiладенозин, iP — iзопентенiладенiн, ZG —
зеатин-О-глюкозид.
152 ISSN 1025-6415 Reports of the National Academy of Sciences of Ukraine, 2013, №11
iзопентенiльних форм був невисоким. Значний сумарний рiвень цитокiнiнiв був прита-
манний кореневищам. Надземна частина молодих рослин характеризувалася накопичен-
ням кон’югованої форми цитокiнiнiв — зеатин-О-глюкозиду. У вегетативних пагонах, якi
досягли розмiру 33 см, вмiст цитокiнiнiв був iстотно нижчим (у десятки разiв), нiж на
початку розвитку. У зрiлих пагонах (40 см) рiвень цитокiнiнiв був вельми незначним, за
винятком кореневища, де накопичувалися iзопентенiльнi форми. У вегетативних пагонах
концентрацiйних градiєнтiв по довжинi рослини не виявлено. Навпаки, рiвень цитокiнiнiв
у кореневищах i верхнiй частинi пагона був вищим, нiж у нижнiх мiжвузлях. Це свiд-
чить про те, що верхiвки вегетативних пагонiв можуть продукувати певну кiлькiсть цито-
кiнiнiв.
Таким чином, вегетативнi та генеративнi тканини хвоща польового мiстять цитокiнi-
ни у кiлькостях, якi порiвняннi з вмiстом їх у вищих квiткових рослинах [10]. Найвищий
сумарний рiвень цитокiнiнiв визначено в кореневищi, що свiдчить про можливiсть лока-
лiзацiї їх бiосинтезу в цьому органi. Як вiдомо, коренева система, а особливо кiнчики ко-
ренiв рослин, є одним з мiсць синтезу цитокiнiнiв. Важливу роль вiдiграють цi гормони
у розвитку й самого кореня [11]. Можна припустити, що функцiї кореня як продуцен-
та цитокiнiнiв виникли у рослин на початку еволюцiйного розвитку i збереглися до сьо-
годнi.
У кореневищi визначено найвищий рiвень зеатину i зеатинрибозиду. Це вказує на мож-
ливiсть того, що цi форми є первинними продуктами синтезу цитокiнiнiв, що також ха-
рактерно для бiльшостi вищих судинних рослин [12]. У вегетативних пагонах на стадiї
зрiлостi рiвень цитокiнiнiв знижується, що свiдчить про припинення синтезу цих гормо-
Таблиця 2. Вмiст цитокiнiнiв у вегетативних пагонах Equisetum arvense L. на рiзних етапах розвитку, нг/г
сирої речовини
Рослинний матерiал Z ZR iPa iP ZG
Висота рослин — 18 см
7–13 верхнi мiжвузля з гiлками 46,1± 2,1 25,3 ± 1,2 0 9,8 ± 0,4 116,9 ± 5,8
1–6 нижнi мiжвузля з гiлками 34,3± 1,5 20,1 ± 0,9 9,7± 0,4 1,1 ± 0,05 92,1 ± 4,7
Кореневище 72,4± 0,7 56,2 ± 0,7 8,6± 0,4 4,5 ± 0,2 51,4 ± 2,4
Висота рослин 21 см
7–13 верхнi мiжвузля з гiлками 9,8± 0,4 71,4 ± 2,9 23,7 ± 1,7 7,3 ± 0,3 48,6 ± 2,3
1–6 нижнi мiжвузля з гiлками 12,5± 0,6 29,7 ± 1,4 10,0 ± 0,4 10,8 ± 0,5 102,9 ± 4,9
Кореневище 59,8± 2,7 21,3 ± 1,1 7,6± 0,3 12,1 ± 0,6 96,7 ± 4,7
Висота рослин 24 см
7–13 верхнi мiжвузля з гiлками 28,2± 1,3 80,5 ± 3,9 11,5 ± 0,4 5,8 ± 0,2 214,2 ± 10,7
1–6 нижнi мiжвузля з гiлками 31,5± 1,4 14,4 ± 0,7 21,8 ± 1,0 12,4 ± 0,4 163,9 ± 8,1
Кореневище 67,8± 3,2 32,6 ± 1,5 24,8 ± 1,1 11,1 ± 0,4 79,1 ± 3,7
Висота рослин 33 см
7–13 верхнi мiжвузля з гiлками 13,5± 0,7 2,2± 0,1 1,6± 0,08 Слiди 0
1–6 нижнi мiжвузля з гiлками 14,7± 0,7 0 8,2± 0,4 4,0 ± 0,2 0
Кореневище 1,2± 0,05 2,4± 0,1 7,1± 0,3 2,5 ± 0,1 4,5± 0,2
Висота рослин 40 см
7–13 верхнi мiжвузля з гiлками 0 0,7± 0,04 3,5± 0,2 1,7 ± 0,08 0
1–6 нижнi мiжвузля з гiлками 0 0 2,1± 0,1 0,8 ± 0,04 0
Кореневище 2,5± 0,1 2,8± 0,1 10,8 ± 0,5 44,7 ± 2,2 7,0± 0,3
Пр и м i т ка. Z — зеатин, ZR — зеатинрибозид, iPa — iзопентенiладенозин, iP — iзопентенiладенiн, ZG —
зеатин-О-глюкозид.
ISSN 1025-6415 Доповiдi Нацiональної академiї наук України, 2013, №11 153
нiв (див. табл. 2). Таким чином, закономiрностi динамiки активних форм цитокiнiнiв, якi
спостерiгаються в онтогенезi вищих рослин, а саме пiдвищений їх вмiст у молодих ткани-
нах з високим мiтотичним iндексом i знижений у старiючих, притаманнi i хвощу польо-
вому.
Слiд вiдзначити наявнiсть досить значного рiвня зеатин-О-глюкозиду у молодих актив-
но ростучих спорофiтах та вегетативних пагонах. Вiдомо, що кон’югована iз глюкозним
залишком форма зеатину є неактивною бiологiчно, але значно стабiльнiшою i менш вра-
зливою до дiї окиснювальних ферментiв сполукою, яка виконує функцiї запасної форми
цитокiнiнiв, здатної у разi необхiдностi легко гiдролiзуватися зi звiльненням зеатину. У ви-
щих рослин зеатин-О-глюкозид накопичується зазвичай у старiючих тканинах i дозрiлому
насiннi [9]. Як показали нашi дослiдження, у хвоща польового спостерiгається протилежна
картина: високi кiлькостi зв’язаної форми зеатину присутнi в тканинах ростучих органiв на
раннiх стадiях розвитку, а у старiючих його вмiст дуже незначний. Можна припустити, що
молодим пагонам притаманний гiперсинтез цитокiнiнiв i шляхом кон’югацiї вiдбувається
нейтралiзацiя їх надлишку. Вiдомо, що катаболiзм цитокiнiнiв у рослинi визначається екс-
пресiєю двох родин генiв — IPT та CKX, активнiсть яких змiнюється протягом онтогенезу
рослин, зокрема вона вища в дiлянках меристематичного росту [13]. Значно менше вiдо-
мостей стосовно генiв, вiдповiдальних за перетворення кон’югатiв цитокiнiнiв. Очевидно,
накопичення зеатин-О-глюкозиду в молодих тканинах хвоща є проявом пiдвищеної експресiї
генiв родини ZOG, якi кодують фермент О-глюкозилтрансферазу, що каталiзує утворення
О-глюкозидiв цитокiнiнiв [14]. Вiрогiдно, активнiсть цих генiв у хвоща польового з вiком
знижується. Фiзiологiчне значення таких особливостей метаболiзму цитокiнiнiв у E. arvense,
якi вiдрiзняють його вiд вищих судинних рослин, поки що неможливо пояснити. Враховую-
чи нещодавнє повiдомлення, що оверекспресiя гена ZOG у кукурудзи призводить до дуже
iстотної затримки росту рослин i значного зменшення їх розмiрiв [15], можна дещо спеку-
лятивно припустити, що значне зменшення розмiрiв рослин хвоща вiдносно тих, якi були їм
притаманнi у кам’яновугiльний перiод, пов’язане з мутацiями, що привели до домiнування
гена ZOG i, як наслiдок, до кон’югацiї цитокiнiнiв у формi О-глюкозидiв та переважання
вмiсту зв’язаних форм над активними.
Певний iнтерес становить розподiл цитокiнiнiв вздовж вертикальної осi E. arvense. Якщо
у спорофiта простежуються концентрацiйнi градiєнти окремих цитокiнiнiв, то для вегета-
тивних пагонiв характерна наявнiсть локальних зон синтезу. Вважається, що саме завдяки
концентрацiйному градiєнту цитокiнiнiв у рослин вiдбувається iнформацiйне сполучення
мiж пiдземною i надземною частинами рослини, а формування локальних дiлянок бiо-
синтезу пiдвищує надiйнiсть функцiонування системи цитокiнiнової регуляцiї [3]. Отже,
у хвоща польового ендокринна (тобто далекодистанцiйна) дiя цитокiнiнiв поєднується з па-
ракринною (тобто локальною у мiсцi їх бiосинтезу) лише у вегетативних пагонах, тодi як
у спорофiтах функцiонує лише один, менш надiйний, тип регуляцiї. Вiрогiдно, що останнiй
поступово замiнювався на бiльш досконалий у процесi еволюцiйного розвитку рослин.
Таким чином, дослiдження цитокiнiнового статусу рiзних за функцiональним призна-
ченням пагонах хвоща польового показало, що ця давня за походженням рослина має багато
ознак, спiльних з вищими судинними рослинами. Це якiсний склад цитокiнiнiв, динамiка
активних форм протягом онтогенезу, наявнiсть локальних мiсць синтезу цитокiнiнiв. Проте
iснують i специфiчнi ознаки, до яких належить пiдвищений вмiст кон’югатiв на раннiх
стадiях розвитку та рiзний тип розподiлу гормонiв вздовж вертикальної осi у вегетативних
та генеративних пагонах.
154 ISSN 1025-6415 Reports of the National Academy of Sciences of Ukraine, 2013, №11
1. Ross J. J., Reid J. B. Evolution of growth-promoting plant hormones // Functional Plant Biology. – 2010. –
37, No 9. – P. 795–805.
2. Hartung W. The evolution of abscisic acid (ABA) and ABA function in lower plants, fungi and lichen //
Ibid. – 2010. – 37, No 9. – P. 806–812.
3. Романов Г.А. Как цитокинины действуют на клетку // Физиология растений. – 2009. – 56, № 2. –
С. 295–319.
4. Yamane H., Watanabe M., Satoh Y. et al. Identification of cytokinins in two species of Pteridophyte
sporophytes // Plant and Cell Physiol. – 1983. – 24, No 6. – P. 1027–1031.
5. Kuriyama A., Takeuchi M., Kawai F., Kanamori M. Roles of inorganic nitrogen in gametophytic growth
and in initiation and development of sporophytic shoots of Equisetum arvense // Ibid. – 1992. – 33, No 5. –
P. 647–650.
6. Kuriyama A., Kawai F., Kanamori M., Dathe W. Inhibitory effect of jasmonic acid on gametophytic
growth, initiation and development of sporophytic shoots in Equisetum arvense // J. Plant Physiol. –
1993. – 141, No 6. – P. 694–697.
7. Kuriyama A., Maeda M. Direct production of sporophytic plants from spores of Equisetum arvense //
Plant Cell, Tissue and Organ Culture. – 1999. – 58, No 1. – P. 77–79.
8. Мусатенко Л.И., Веденичева Н.П., Васюк В.А. и др. Комплекс фитогормонов в проростках различ-
ных по устойчивости к повышенным температурам гибридов кукурузы // Физиология растений. –
2003. – 50, № 4. – С. 499–504.
9. Sakakibara H. Cytokinins: activity, biosynthesis and translocation // Ann. Rev. Plant Biol. – 2006. – 57. –
P. 431–449.
10. Ситник К.М., Мусатенко Л. I., Васюк В.А. та iн. Гормональний комплекс рослин i грибiв. – Київ:
ВД “Академперiодика”, 2003. – 186 с.
11. Higuchi M., Pischke M. S., Mahonen A. P. et al. In planta functions of the Arabidopsis receptor family //
Proc. Natl. Acad. Sci. USA. – 2004. – 10. – P. 8821–8826.
12. Kamada-Nobusada T., Sakakibara H. Molecular basis for cytokinin biosynthesis // Phytochemistry. –
2009. – 70. – P. 444–449.
13. Perilli S., Moubayidin L., Sabatini S. The molecular basis of cytokinin function // Current Opinion in
Plant Biology. – 2010. – 13. – P. 21–26.
14. Martin R.C., Mok M.C., Mok D.W. S. Isolation of a cytokinin gene, ZOG1, encoding zeatin O-glucosyl-
transferase from Phaseolus lunatus // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. – 1999. – 96, No 1. – P. 284–289.
15. Rodó A.P., Brugière N., Vankova R. et al. Over-expression of a zeatin O-glucosylation gene in maize leads
to growth retardation and tasselseed formation // J. Exp. Bot. – 2008. – 59, No 10. – P. 2673–2686.
Надiйшло до редакцiї 05.06.2013Iнститут ботанiки iм. М. Г. Холодного
НАН України, Київ
Н.П. Веденичева, академик НАН Украины К. М. Сытник
Локализация и динамика цитокининов в различных частях растений
Equisetum arvense L.
Изучено распределение цитокининов в органах спорофитов и вегетативных побегов хво-
ща полевого на разных стадиях развития. Показано, что это древнее по происхождению
растение имеет много признаков сходства с высшими сосудистыми растениями, к кото-
рым относятся качественный состав цитокининов, динамика их свободных форм на про-
тяжении онтогенеза, наличие локальных мест синтеза цитокининов. К специфическим
признакам относятся повышенное содержание конъюгатов на ранних стадиях развития
и различный тип распределения гормонов вдоль вертикальной оси вегетативных и генера-
тивных побегов.
ISSN 1025-6415 Доповiдi Нацiональної академiї наук України, 2013, №11 155
N.P. Vedenicheva, Academician of the NAS of Ukraine K.M. Sytnik
Localization and dynamics of cytokinins in different parts of Equisetum
arvense L.
The distribution of cytokinins in organs of Equisetum arvense L. sporophytes and vegetative shoots
at different developmental stages is studied. There are some similarities in the cytokinin status
between this ancient plant and higher vascular plants, namely the qualitative composition of cytoki-
nins, dynamics of free forms during ontogenesis, and presence of the local places of cytokinin
biosynthesis. The specificity of E. arvense includes a higher conjugates content at earlier develop-
mental stages and different types of cytokinin distributions along the vertical axis of vegetative and
generative shoots.
156 ISSN 1025-6415 Reports of the National Academy of Sciences of Ukraine, 2013, №11
|