Влияние гипоксии на функциональное состояние ядерных эритроцитов морских рыб (эксперименты in vitro)
Исследовано функциональное состояние ядерных эритроцитов скорпены в условиях острой гипоксии в диапазоне концентраций кислорода 0,57–8,17 мг O₂/л (in vitro). Мембранные и метаболические функции красных клеток крови оценены по изменениям интенсивности флуоресценции родамина 123 (R123) и флуоресцеин д...
Збережено в:
| Опубліковано в: : | Доповіді НАН України |
|---|---|
| Дата: | 2013 |
| Автори: | , |
| Формат: | Стаття |
| Мова: | Російська |
| Опубліковано: |
Видавничий дім "Академперіодика" НАН України
2013
|
| Теми: | |
| Онлайн доступ: | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/86722 |
| Теги: |
Додати тег
Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Цитувати: | Влияние гипоксии на функциональное состояние ядерных эритроцитов морских рыб (эксперименты in vitro) / А.Ю. Андреева, А.А. Солдатов // Доповiдi Нацiональної академiї наук України. — 2013. — № 12. — С. 139–143. — Бібліогр.: 15 назв. — рос. |
Репозитарії
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| _version_ | 1859619705651724288 |
|---|---|
| author | Андреева, А.Ю. Солдатов, А.А. |
| author_facet | Андреева, А.Ю. Солдатов, А.А. |
| citation_txt | Влияние гипоксии на функциональное состояние ядерных эритроцитов морских рыб (эксперименты in vitro) / А.Ю. Андреева, А.А. Солдатов // Доповiдi Нацiональної академiї наук України. — 2013. — № 12. — С. 139–143. — Бібліогр.: 15 назв. — рос. |
| collection | DSpace DC |
| container_title | Доповіді НАН України |
| description | Исследовано функциональное состояние ядерных эритроцитов скорпены в условиях острой гипоксии в диапазоне концентраций кислорода 0,57–8,17 мг O₂/л (in vitro). Мембранные и метаболические функции красных клеток крови оценены по изменениям интенсивности флуоресценции родамина 123 (R123) и флуоресцеин диацетата (FDA). Показано,
что острая гипоксия вызывает значительное возрастание флуоресценции обоих флуорохромов (R123 — 12–60%; FDA — 30–184%). В основе данной реакции лежит вероятное
снижение проницаемости клеточной мембраны эритроцитов. Уменьшение количества
функционирующих ионных каналов в красных клетках крови приводит к накоплению
FDA в цитоплазме и снижению затрат энергии, необходимых на поддержание ионных
градиентов, что отражается в усилении флуоресценции R123.
Дослiджено функцiональний стан ядерних еритроцитiв скорпени в умовах гострої гiпоксiї в дiапазонi концентрацiй кисню 0,57–8,17 мг O₂/л (in vitro). Мембраннi та метаболiчнi
функцiї червоних клiтин кровi оцiнено за змiнами iнтенсивностi флуоресценцiї родамiну 123
(R123) i флуоресцеїн дiацетату (FDA). Показано, що гостра гiпоксiя викликає значне зростання флуоресценцiї обох флуорохромiв (R123 — 12–60%; FDA — 30–184%). В основi даної
реакцiї лежить ймовiрне зниження проникностi клiтинної мембрани еритроцитiв. Зменшення кiлькостi функцiонуючих iонних каналiв у червоних клiтинах кровi спричинює накопичення FDA в цитоплазмi i зниження витрат енергiї, необхiдних на пiдтримку iонних
градiєнтiв, що виявляється в посиленнi флуоресценцiї R123.
This paper investigates the functional state of scorpaena red blood cells under acute hypoxia between
0.57–8.17 mg O₂/l (in vitro) and also incorporates an evaluation of the intensity of Rhodamine 123 (R123) and Fluorescein diacetate (FDA). Acute hypoxia induced a significant increase
in the fluorescence of both fluorochromes (R123 — 12–60%; FDA — 30–184%). This reaction is
based on a probable decrease in erythrocyte membrane permeability. The reduction of functional
ionic channels in red blood cells delays FDA in the cytoplasm and lowers the energy costs required for transmembrane cationic gradient maintenance, which reflects an intensification of R123
fluorescence.
|
| first_indexed | 2025-11-29T01:13:47Z |
| format | Article |
| fulltext |
оповiдi
НАЦIОНАЛЬНОЇ
АКАДЕМIЇ НАУК
УКРАЇНИ
12 • 2013
БIОЛОГIЯ
УДК 591.111.1:597.2/.5:612.22
А.Ю. Андреева, А.А. Солдатов
Влияние гипоксии на функциональное состояние
ядерных эритроцитов морских рыб (эксперименты
in vitro)
(Представлено членом-корреспондентом НАН Украины Г.Е. Шульманом)
Исследовано функциональное состояние ядерных эритроцитов скорпены в условиях ост-
рой гипоксии в диапазоне концентраций кислорода 0,57–8,17 мг O2/л (in vitro). Мембран-
ные и метаболические функции красных клеток крови оценены по изменениям интенсив-
ности флуоресценции родамина 123 (R123) и флуоресцеин диацетата (FDA). Показано,
что острая гипоксия вызывает значительное возрастание флуоресценции обоих флуоро-
хромов (R123 — 12–60%; FDA — 30–184%). В основе данной реакции лежит вероятное
снижение проницаемости клеточной мембраны эритроцитов. Уменьшение количества
функционирующих ионных каналов в красных клетках крови приводит к накоплению
FDA в цитоплазме и снижению затрат энергии, необходимых на поддержание ионных
градиентов, что отражается в усилении флуоресценции R123.
Гипоксия является широко распространенным явлением в водах Мирового океана, что опре-
деляется низкой скоростью диффузии кислорода в водной среде [1]. Особый интерес пред-
ставляют организмы, постоянно обитающие в зонах кислородного экстремума. Состояние
гипоксии для них является функциональной нормой и предполагает существенную реорга-
низацию метаболических процессов, направленную на оптимизацию энергетических затрат
организма [2].
Особый интерес представляют реакции клеточных систем на гипоксию. Удобным мо-
дельным объектом являются ядерные эритроциты низших позвоночных и беспозвоночных.
У них обнаружены митохондрии, ферменты цикла Кребса [3], что делает их функционально
ближе к клеткам соматических тканей. Показано, что эритроциты костистых рыб в усло-
виях дефицита кислорода способны к сбалансированному угнетению мембранных и мета-
болических функций [4], в них активизируются процессы субстратного фосфорилирования,
при этом наблюдаются закономерные морфологические изменения клеток (свеллинг) [5].
При интегральной характеристике функционального состояния клеточных популяций
особо эффективны методы проточной цитофлюорометрии, так как они позволяют рабо-
тать с нативными клеточными системами. В оценке гипоксического эффекта на эритроци-
© А.Ю. Андреева, А.А. Солдатов, 2013
ISSN 1025-6415 Доповiдi Нацiональної академiї наук України, 2013, №12 139
Рис. 1. Интенсивность флуоресценции R123 и FDA суспензии эритроцитов скорпены в условиях гипоксии (in
vitro, * — p 6 0,02)
ты важно учитывать энергетический статус клеток, состояние их митохондрий и биомем-
бран. В этом отношении удобны флуорохромы родамин 123 (R123) и флуоресцеин диацетат
(FDA). Оба красителя имеют липофильную природу, благодаря чему свободно проходят
через поляризованные мембраны [6, 7].
Цель исследования состояла в изучении функционального состояния взвесей ядерных
эритроцитов морских рыб в условиях дозированной гипоксии (эксперименты in vitro) с при-
менением флуоресцентных зондов R123 и FDA.
Объектом исследования являлись клетки красной крови толерантного к дефициту кис-
лорода Scorpaena porcus L. Кровь получали из хвостовой артерии путем отсечения хвостово-
го стебля. Эритроциты отделяли от плазмы путем центрифугирования при 1000 g в течение
15 мин и трижды отмывали в эквивалентном объеме среды: 128 мМ NaCl, 3 мМ KCl, 1,5 мМ
CaCl2, 1,5 мМ MgCl2, 15 мМ Трис, 2,2 мМ D-глюкозы (pH 7,8) [8].
Гипоксические условия создавали путем барботажа инкубационной среды газообразным
азотом в течение 15–120 с. Исследовали концентрационный диапазон 0,57–8,17 мг O2/л:
Инкубация эритроцитов в гипоксической среде составляла 4 ч при 14–16 ◦C.
По окончании экспозиции эритроциты окрашивали витальными красителями FDA
и R123 (“Molecular Probes”, США). Окраску проводили в течение 10 мин. Финальная концен-
трация R123 в растворе составляла 2,5 мкл/мл, FDA — мкл/мл. Измерения интенсивности
флуоресценции эритроцитов проводили на проточном цитометре Cytomics FC500 (“Beckman
Coulter”, США), оборудованном однофазным аргоновым лазером (длина волны 488 нм).
Анализ цитограмм проводили в программе Flowing Software 2.0. Интенсивность флуо-
ресценции оценивали на двухпараметрических цитограммах (канал FL1 в зеленой области
спектра, 525 нм) по смещению максимума распределения данных. Нормальность распре-
делений данных проверяли по критерию Пирсона. Достоверность отличий оценивали при
помощи t-критерия Стьюдента (p 6 0,05). Результаты представлены в виде M ±m.
В условиях гипоксии отмечали рост интенсивности флуоресценции R123 (рис. 1, а).
В пяти случаях (при 0,91, 1,07, 1,76, 3,33, 3,44 мг O2/л) изменения были статистически
140 ISSN 1025-6415 Reports of the National Academy of Sciences of Ukraine, 2013, №12
значимы и составляли 12–60% (p 6 0,05). В остальных вариантах постановки эксперимента
увеличение носило характер тенденции и не превышало 18%.
Известно, что перемещение и распределение R123 происходит в соответствии с потен-
циалом Нернста [6], что объясняет зависимость интенсивности флуоресценции красителя от
степени поляризации мембран клеток. В большинстве исследований отмечается, что гипок-
сия ограничивает включение R123 в клеточные системы [9], что связывают со снижением
мембранного потенциала митохондрий вследствие уменьшения активности их дыхательной
цепи [10]. Увеличение интенсивности свечения клеточных взвесей, меченных R123, в усло-
виях гипоксии, полученное в проведенном нами исследовании, ранее не отмечалось.
Наиболее вероятной причиной роста интенсивности флуоресценции R123 во взвесях эри-
троцитов в условиях гипоксии представляется уменьшение проницаемости цитоплазмати-
ческих мембран клеток (явление “метаболического ареста”) [11]. Это выражается в огра-
ничении числа функционирующих ионных каналов на основе их конформационных пере-
строек. Данная реакция характерна для организмов, толерантных к экстремальным усло-
виям среды (гипоксия, гипотермия) [11]. Она позволяет снизить энергетические траты кле-
ток на поддержание трансмембранных ионных градиентов и уменьшить тем самым функ-
циональную нагрузку на митохондрии.
Не следует исключать из внимания и другие процессы. Рост интенсивности свечения
R123 может являться следствием начальных этапов развития реакции эритроцитов на ги-
поксию, а именно: синтеза факторов транскрипции адаптивных генов (HIF) и перехода
клетки на анаэробный метаболизм. Это допущение вполне вероятно, поскольку известно,
что экспрессия кислородного сенсора HIF-1α в клетках происходит в течение нескольких
часов после снижения содержания кислорода в среде [12], что соизмеримо с временными
масштабами наших экспериментов.
Интенсивность флуоресценции эритроцитарных взвесей, меченных FDA, в условиях эк-
спериментальной гипоксии, также возрастала (см. рис. 1, б ). В 9 из 11 вариантов постанов-
ки эксперимента они повышались на 27–184% (p 6 0,02). За этой реакцией может стоять
следующая совокупность процессов:
увеличение активности клеточных эстераз;
рост величины pH внутриклеточной среды;
изменение проницаемости цитоплазматических мембран.
Поскольку перевод красителя в светящуюся форму осуществляется эстеразами [13], то
интенсивность флуоресценции FDA может свидетельствовать об изменениях активности
комплекса ферментов липидного обмена. Поэтому рост флуоресценции красителя часто
связывают с увеличением общей интенсивности метаболизма в клетках [14]. Подобная трак-
товка может быть принята для объяснения наблюдаемых нами эффектов, поскольку на-
правленность изменения интенсивности свечения эритроцитарных взвесей, меченных R123
и FDA, в условиях гипоксии совпадает. Однако между этими процессами отсутствует ка-
кая-либо связь. Величина коэффициента детерминации (R2) не превышала 0,15. Это озна-
чает, что интенсивность свечения R123 и FDA отражает совокупность самостоятельных
процессов, реализуемых в клетках красной крови в условиях дефицита кислорода.
Маловероятно также и то, что в условиях экспериментальной гипоксии рост величины
pH цитоплазмы эритроцитов вносил существенный вклад в изменения интенсивности флуо-
ресценции FDA эритроцитарных взвесей. Общеизвестно, что усиление анаэробных процес-
сов в клетке приводит к накоплению лактата и развитию локального ацидоза, что исклю-
чает увеличение значений pH [15].
ISSN 1025-6415 Доповiдi Нацiональної академiї наук України, 2013, №12 141
Более вероятной причиной роста интенсивности флуоресценции FDA во взвесях эритро-
цитов в условиях гипоксии представляется уменьшение проницаемости цитоплазматической
мембраны клетки, которое обсуждалось ранее в отношении R123. Известно, что полярная
флуоресцирующая форма FDA, образующаяся в клетке, неспособна быстро проходить че-
рез ее внешнюю мембрану и в случае ограничения ее проницаемости краситель должен
накапливаться в клетках [13].
Таким образом, экспериментальная гипоксия в условиях in vitro существенно индуци-
рует рост интенсивности флуоресценции R123 и FDA в эритроцитарных взвесях скорпены.
В основе данного явления, по-видимому, лежит процесс снижения числа функционирую-
щих ионных каналов на уровне цитоплазматической мембраны клеток. Оно способствует
задержке полярной флуоресцирующей формы FDA в цитоплазме и одновременно снижает
энергетические траты на поддержание трасмембранных катионных градиентов. Последнее
находит отражение в увеличении мембранного потенциала митохондрий, на что указывает
рост флуоресценции R123 эритроцитарных взвесей.
1. Middelburg J. J., Levin L.A. Coastal hypoxia and sediment biogeochemistry // Biogeosciences. – 2009. –
6. – P. 1273–1293.
2. Gewin V. Oceanography: Dead in the water // Nature. – 2010. – 466. – P. 812–814.
3. Phillips M.C. L., Moyes C.D., Tufts B. L. The effects of cell ageing on metabolism in rainbow trout
(Oncorhynchus mykiss) red blood cells // J. Exp. Biol. – 2000. – 203, No 6. – P. 1039–1045.
4. Новицкая В.Н., Солдатов А.А., Парфенова И.А. Функциональная морфология, сопряжение мем-
бранных и метаболических функций у ядерных эритроцитов Scorpaena porcus L. в условиях экспери-
ментальной гипоксии // Доп. НАН України. – 2011. – № 10. – С. 131–136.
5. Cossins A.R., Gibson J. S. Volume-sensitive transport systems and volume homeostasis invertebrate red
blood cells // J. Exp. Biol. – 1997. – 200. – P. 343–352.
6. Toescu E.C., Verkhratsky A. Assessment of mitochondrial polarization status in living cells based on
analysis of the spatial heterogeneity of rhodamine 123 fluorescence staining // Eur. J. Physiol. – 2000. –
440. – P. 941–947.
7. Jochem F. J. Dark survival strategies in marine phytoplankton assessed by cytometric measurement of
metabolic activity with Fuorescein diacetate // Mar. Biol. – 1999. – 135. – P. 721–728.
8. Tiihonen K., Nikinmaa M. Short communication substrate utilization by carp (Cyprinus carpio) erythrocy-
tes // J. Exp. Biol. – 1991. – 161. – P. 509–514.
9. Wang T., Zhang Z.X., Xu Y. J. Effect of mitochondrial KATP channel on voltage-gated K+ channel in
24 hour-hypoxic human pulmonary artery smooth muscle cells // Chinese Med. J-Peking. – 2005. – 118,
No 1. – P. 12–19.
10. Weinberg J.M., Venkatachalam M.A., Roeser N.F. et al. Mitochondrial dysfunction during hypoxia and
reoxygenation and its correction by anaerobic metabolism of citric acid cycle intermediates // Proc. Natl.
Acad. Sci. USA. – 2000. – 97, No 6. – P. 2826–2831.
11. Hochachka P. Defence strategies against hypoxia and hypothermia // Science. – 1986. – 231. – P. 324–241.
12. Rus A., Del Moral M.L., Molina F. et al. Upregulation of cardiac NO/NOS system during short-term
hypoxia and the subsequent reoxygenation period // Eur. J. Histochem. – 2011. – 55, No 2. – P. 91–96.
13. Prosperi E. Intracellular turnover of Fluorescein diacetate. Influence of membrane ionic gradients on
Fluorescein efflux // Histochem. J. – 1990. – 22. – P. 227–233.
14. Heslop-Harrison J., Heslop-Harrison Y. Evaluation of pollen viability by enzymatically induced
fluorescence; intracellular hydrolysis of fluorescein diacetate // Stain Technol. – 1970. – 45, No 3. –
P. 115–120.
15. Baldisserotto B., Chippari-Gomes A.R., Lopes N. P. et al. Ion fluxes and hematological parameters of two
teleosts from the Rio Negro, Amazon, exposed to hypoxia // Braz. J. Biol. – 2008. – 68, No 3. – P. 571–575.
Поступило в редакцию 10.06.2013Институт биологии южных морей
им. А.О. Ковалевского НАН Украины, Севастополь
142 ISSN 1025-6415 Reports of the National Academy of Sciences of Ukraine, 2013, №12
О.Ю. Андрєєва, О.О. Солдатов
Вплив гiпоксiї на функцiональний стан ядерних еритроцитiв
морських риб (експерименти in vitro)
Дослiджено функцiональний стан ядерних еритроцитiв скорпени в умовах гострої гiпок-
сiї в дiапазонi концентрацiй кисню 0,57–8,17 мг O2/л (in vitro). Мембраннi та метаболiчнi
функцiї червоних клiтин кровi оцiнено за змiнами iнтенсивностi флуоресценцiї родамiну 123
(R123) i флуоресцеїн дiацетату (FDA). Показано, що гостра гiпоксiя викликає значне зро-
стання флуоресценцiї обох флуорохромiв (R123 — 12–60%; FDA — 30–184%). В основi даної
реакцiї лежить ймовiрне зниження проникностi клiтинної мембрани еритроцитiв. Змен-
шення кiлькостi функцiонуючих iонних каналiв у червоних клiтинах кровi спричинює на-
копичення FDA в цитоплазмi i зниження витрат енергiї, необхiдних на пiдтримку iонних
градiєнтiв, що виявляється в посиленнi флуоресценцiї R123.
O.Yu. Andrieieva, А.А. Soldatov
The influence of hypoxia on the functional state of nucleated
erythrocytes in marine fish (in vitro experiments)
This paper investigates the functional state of scorpaena red blood cells under acute hypoxia between
0.57–8.17 mg O2/l (in vitro) and also incorporates an evaluation of the intensity of Rhodami-
ne 123 (R123) and Fluorescein diacetate (FDA). Acute hypoxia induced a significant increase
in the fluorescence of both fluorochromes (R123 — 12–60%; FDA — 30–184%). This reaction is
based on a probable decrease in erythrocyte membrane permeability. The reduction of functional
ionic channels in red blood cells delays FDA in the cytoplasm and lowers the energy costs requi-
red for transmembrane cationic gradient maintenance, which reflects an intensification of R123
fluorescence.
ISSN 1025-6415 Доповiдi Нацiональної академiї наук України, 2013, №12 143
|
| id | nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-86722 |
| institution | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| issn | 1025-6415 |
| language | Russian |
| last_indexed | 2025-11-29T01:13:47Z |
| publishDate | 2013 |
| publisher | Видавничий дім "Академперіодика" НАН України |
| record_format | dspace |
| spelling | Андреева, А.Ю. Солдатов, А.А. 2015-09-27T14:01:53Z 2015-09-27T14:01:53Z 2013 Влияние гипоксии на функциональное состояние ядерных эритроцитов морских рыб (эксперименты in vitro) / А.Ю. Андреева, А.А. Солдатов // Доповiдi Нацiональної академiї наук України. — 2013. — № 12. — С. 139–143. — Бібліогр.: 15 назв. — рос. 1025-6415 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/86722 591.111.1:597.2/.5:612.22 Исследовано функциональное состояние ядерных эритроцитов скорпены в условиях острой гипоксии в диапазоне концентраций кислорода 0,57–8,17 мг O₂/л (in vitro). Мембранные и метаболические функции красных клеток крови оценены по изменениям интенсивности флуоресценции родамина 123 (R123) и флуоресцеин диацетата (FDA). Показано, что острая гипоксия вызывает значительное возрастание флуоресценции обоих флуорохромов (R123 — 12–60%; FDA — 30–184%). В основе данной реакции лежит вероятное снижение проницаемости клеточной мембраны эритроцитов. Уменьшение количества функционирующих ионных каналов в красных клетках крови приводит к накоплению FDA в цитоплазме и снижению затрат энергии, необходимых на поддержание ионных градиентов, что отражается в усилении флуоресценции R123. Дослiджено функцiональний стан ядерних еритроцитiв скорпени в умовах гострої гiпоксiї в дiапазонi концентрацiй кисню 0,57–8,17 мг O₂/л (in vitro). Мембраннi та метаболiчнi функцiї червоних клiтин кровi оцiнено за змiнами iнтенсивностi флуоресценцiї родамiну 123 (R123) i флуоресцеїн дiацетату (FDA). Показано, що гостра гiпоксiя викликає значне зростання флуоресценцiї обох флуорохромiв (R123 — 12–60%; FDA — 30–184%). В основi даної реакцiї лежить ймовiрне зниження проникностi клiтинної мембрани еритроцитiв. Зменшення кiлькостi функцiонуючих iонних каналiв у червоних клiтинах кровi спричинює накопичення FDA в цитоплазмi i зниження витрат енергiї, необхiдних на пiдтримку iонних градiєнтiв, що виявляється в посиленнi флуоресценцiї R123. This paper investigates the functional state of scorpaena red blood cells under acute hypoxia between 0.57–8.17 mg O₂/l (in vitro) and also incorporates an evaluation of the intensity of Rhodamine 123 (R123) and Fluorescein diacetate (FDA). Acute hypoxia induced a significant increase in the fluorescence of both fluorochromes (R123 — 12–60%; FDA — 30–184%). This reaction is based on a probable decrease in erythrocyte membrane permeability. The reduction of functional ionic channels in red blood cells delays FDA in the cytoplasm and lowers the energy costs required for transmembrane cationic gradient maintenance, which reflects an intensification of R123 fluorescence. ru Видавничий дім "Академперіодика" НАН України Доповіді НАН України Біологія Влияние гипоксии на функциональное состояние ядерных эритроцитов морских рыб (эксперименты in vitro) Вплив гiпоксiї на функцiональний стан ядерних еритроцитiв морських риб (експерименти in vitro) The influence of hypoxia on the functional state of nucleated erythrocytes in marine fish (in vitro experiments) Article published earlier |
| spellingShingle | Влияние гипоксии на функциональное состояние ядерных эритроцитов морских рыб (эксперименты in vitro) Андреева, А.Ю. Солдатов, А.А. Біологія |
| title | Влияние гипоксии на функциональное состояние ядерных эритроцитов морских рыб (эксперименты in vitro) |
| title_alt | Вплив гiпоксiї на функцiональний стан ядерних еритроцитiв морських риб (експерименти in vitro) The influence of hypoxia on the functional state of nucleated erythrocytes in marine fish (in vitro experiments) |
| title_full | Влияние гипоксии на функциональное состояние ядерных эритроцитов морских рыб (эксперименты in vitro) |
| title_fullStr | Влияние гипоксии на функциональное состояние ядерных эритроцитов морских рыб (эксперименты in vitro) |
| title_full_unstemmed | Влияние гипоксии на функциональное состояние ядерных эритроцитов морских рыб (эксперименты in vitro) |
| title_short | Влияние гипоксии на функциональное состояние ядерных эритроцитов морских рыб (эксперименты in vitro) |
| title_sort | влияние гипоксии на функциональное состояние ядерных эритроцитов морских рыб (эксперименты in vitro) |
| topic | Біологія |
| topic_facet | Біологія |
| url | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/86722 |
| work_keys_str_mv | AT andreevaaû vliâniegipoksiinafunkcionalʹnoesostoânieâdernyhéritrocitovmorskihrybéksperimentyinvitro AT soldatovaa vliâniegipoksiinafunkcionalʹnoesostoânieâdernyhéritrocitovmorskihrybéksperimentyinvitro AT andreevaaû vplivgipoksiínafunkcionalʹniistanâderniheritrocitivmorsʹkihribeksperimentiinvitro AT soldatovaa vplivgipoksiínafunkcionalʹniistanâderniheritrocitivmorsʹkihribeksperimentiinvitro AT andreevaaû theinfluenceofhypoxiaonthefunctionalstateofnucleatederythrocytesinmarinefishinvitroexperiments AT soldatovaa theinfluenceofhypoxiaonthefunctionalstateofnucleatederythrocytesinmarinefishinvitroexperiments |