Пластичність онтогенезу судинних рослин: молекулярні, клітинні, популяційні та ценотичні аспекти

Однією з парадигм сучасної науки є положення, що стабільність системи визначається лабільністю її складових. У статті подано критичний аналіз класифікацій типів стратегій адаптації видів судинних рослин до варіабельного зовнішнього середовища і розглянуто сучасні уявлення щодо фенотипічної пластич...

Full description

Saved in:

Bibliographic Details
Published in:	Вісник НАН України
Date:	2015
Main Authors:	Дубина, Д.В., Кордюм, Є.Л.
Format:	Article
Language:	Ukrainian
Published:	Видавничий дім "Академперіодика" НАН України 2015
Subjects:	Статті та огляди
Online Access:	https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/87206
Tags:	Add Tag No Tags, Be the first to tag this record!
Journal Title:	Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
Cite this:	Пластичність онтогенезу судинних рослин: молекулярні, клітинні, популяційні та ценотичні аспекти / Д.В. Дубина, Є.Л. Кордюм // Вісник Національної академії наук України. — 2015. — № 7. — С. 32-40. — Бібліогр.: 33 назв. — укр.

Institution

Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine

_version_	1859795188395802624
author	Дубина, Д.В. Кордюм, Є.Л.
author_facet	Дубина, Д.В. Кордюм, Є.Л.
citation_txt	Пластичність онтогенезу судинних рослин: молекулярні, клітинні, популяційні та ценотичні аспекти / Д.В. Дубина, Є.Л. Кордюм // Вісник Національної академії наук України. — 2015. — № 7. — С. 32-40. — Бібліогр.: 33 назв. — укр.
collection	DSpace DC
container_title	Вісник НАН України
description	Однією з парадигм сучасної науки є положення, що стабільність системи визначається лабільністю її складових. У статті подано критичний аналіз класифікацій типів стратегій адаптації видів судинних рослин до варіабельного зовнішнього середовища і розглянуто сучасні уявлення щодо фенотипічної пластичності рослин та її екологічного значення. Висунуто положення, що основною формою складних ценобіотичних взаємовідносин рослин є не конкуренція, а співіснування, що зумовлено екологічною і біологічною своєрідністю видів (тривалість онтогенезу, системи розмноження, послідовність сезонного розвитку) та рівнем фенотипічної пластичності за певних умов інтенсивності й спектра світла, водозабезпечення, типу ґрунту. Саме співіснування видів, різних за біологією та екологією, забезпечує стабільність біоценозу, а отже, стабільність рослинного покриву, без якої життя на планеті Земля неможливе. Одной из парадигм современной науки является положение, что стабильность системы определяется лабильностью ее составляющих. В свете этой парадигмы проведен критический анализ классификаций типов стратегий адаптации видов сосудистых растений к вариабельной внешней среде и рассмотрены современные представления о фенотипической пластичности растений и ее экологическом значении. При изменении внешних факторов естественного или антропогенного происхождения растения проявляют пластичность признаков на различных уровнях своей организации, что ведет к появлению многочисленных фенотипических вариаций. Выдвинуто положение, что основной формой сложных ценобиотических взаимоотношений растений, которые ведут неподвижный образ жизни и отличаются автотрофным типом питания, является не конкуренция, а сосуществование, которое обуславливается экологическим и биологическим своеобразием видов (продолжительность онтогенеза, системы размножения, последовательность сезонного развития) и уровнем фенотипической пластичности в определенных условиях интенсивности и спектра света, водообеспечения, типа почвы. Именно сосуществование видов различной биологии и экологии обеспечивает стабильность биоценоза и, таким образом, стабильность растительного покрова, без которой жизнь на планете Земля невозможна. An idea of the system stability determined by lability of its components is one of modern scientific paradigms. In the light of this paradigm, a critical analysis of the classifications of adaptation strategy types of vascular plants is presented and current concepts on phenotypic plasticity in plants and its ecological significance are considered. Under the natural or anthropogenic environmental changes, plants display plasticity at the different levels of their organization that leads to the appearance of numerous phenotypic variations. It is advanced the main mode of complicated cenobiotic interrelationships of plants, which are immobile and autotrophic, is coexistence, not competition, that is grounded on both the species biological and ecological specificity (ontogenesis duration, reproduction systems, succession of season development) and the level of phenotypic plasticity in the certain conditions of light intensity and spectrum, water supply, as well as by the soil type. Namely, coexistence of species different on biology and ecology provides stability of biocenosis and, thus, stability of the plant cover, without which life of the planet Earth is impossible.
first_indexed	2025-12-02T13:37:23Z
format	Article
fulltext	32 ISSN 1027-3239. Вісн. НАН України, 2015, № 7 ДУБИНА Дмитро Васильович — доктор біологічних наук, професор, провідний науковий співробітник Інституту ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України УДК 575.21/ .16:582.35/.99:576.3 ПЛАСТИЧНІСТЬ ОНТОГЕНЕЗУ СУДИННИХ РОСЛИН: МОЛЕКУЛЯРНІ, КЛІТИННІ, ПОПУЛЯЦІЙНІ ТА ЦЕНОТИЧНІ АСПЕКТИ Однією з парадигм сучасної науки є положення, що стабільність системи визначається лабільністю її складових. У статті подано критичний аналіз класифікацій типів стратегій адаптації видів судинних рослин до варіа- бельного зовнішнього середовища і розглянуто сучасні уявлення щодо фено- типічної пластичності рослин та її екологічного значення. Висунуто по- ложення, що основною формою складних ценобіотичних взаємовідносин рослин є не конкуренція, а співіснування, що зумовлено екологічною і біоло- гічною своєрідністю видів (тривалість онтогенезу, системи розмноження, послідовність сезонного розвитку) та рівнем фенотипічної пластичності за певних умов інтенсивності й спектра світла, водозабезпечення, типу ґрунту. Саме співіснування видів, різних за біологією та екологією, забез- печує стабільність біоценозу, а отже, стабільність рослинного покриву, без якої життя на планеті Земля неможливе. Ключові слова: адаптація, конкуренція, пластичність, рослина, співісну- вання, стабільність, фенотипічна варіація. Вступ З огляду на сучасний антропогенний пресинг на біосферу і прогнози глобальних змін клімату, однією з першочергових проблем теоретичної та експериментальної біології є проблема пізнання механізмів формування функціональних взаємовід- носин рослин із зовнішнім середовищем, що забезпечує їх ріст, розвиток, репродукцію та поширення в найрізноманітніших умовах. Чільне місце в цій проблемі посідають питання ста- більності та пластичності (фенотипічної й генетичної) онтоге- незу і життєвої стратегії рослин в історичному (еволюційному) та індивідуальному розвитку в аспекті взаємовідносин видів у ценозі. Досліджуючи впродовж двох десятиліть реакції рослин на організменому, клітинному та молекулярному рівнях на не- СТАТТІ СТАТТІ ТА ОГЛЯДИТА ОГЛЯДИ doi: 10.15407/visn2015.07.032 КОРДЮМ Єлизавета Львівна — член-кореспондент НАН України, завідувач відділу Інституту ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України ISSN 1027-3239. Вісн. НАН України, 2015, № 7 33 СТАТТІ ТА ОГЛЯДИ сприятливі зміни екологічних факторів у при- роді та в експерименті на прикладі видів ви- щої водної рослинності й модельного об’єкта Arabidopsis thaliana, ми дійшли певних висно- вків щодо ролі фенотипічної пластичності в індивідуальному розвитку рослин, їхньої адап- тації до зовнішніх умов та екологічної взаємо- дії. У статті подано короткий огляд власних і наведених у літературі уявлень з цих питань. Фенотипічна пластичність Однією з парадигм сучасної науки є положен- ня, що стабільність системи визначається ла- більністю її складових. У біології — це явище фенотипічної пластичності, тобто здатність генотипу змінювати свою експресію та реа- лізуватися в різних фенотипах у відповідь на різноманітні зовнішні впливи, завдяки чому організми можуть пристосовуватися до ча- сових і просторових варіацій навколишнього середовища. Не викликає сумнівів положен- ня про те, що стабільність, тобто реалізація генетично детермінованої програми онтоге- незу, імперативом якої є збереження виду та залишення нащадків, перебуває під генетич- ним контролем. Проте виживання організ- мів, зокрема рослинних, у гетерогенному на- вколишньому середовищі зумовлене певною пластичністю їхньої організації у відповідь на зміни екологічних чинників, яка має присто- сувальний характер і спрямована проти пору- шень в онтогенезі — генетичних чи спричине- них зовнішнім середовищем. Таке положення ґрунтується на концепції еволюції онтогенезу І.І. Шмальгаузена. Її основою є уявлення про підвищення стійкості процесів індивідуаль- ного розвитку в еволюції та домінантності норми, що гарантує стабільність нормального формотворення за наявності мутацій, склад- ної взаємодії процесів стабілізації та еволюції онтогенезу, які відбуваються на фоні його мін- ливості. Учений писав: «Ми дійшли висновку, здавалося б, парадоксального, що механізми індивідуального розвитку забезпечують у вищих тварин через систему кореляцій пев- ну стійкість організації, а апарат спадковості (з його мутаціями), тобто структура геному, гарантує достатню її пластичність у процесі еволюції» [1]. Фенотипічний прояв змін у генній експресії визначається вже на рівні транскрипції, а також процесингу РНК та трансляції і охоплює над- звичайно широке коло екологічно важливих ознак — фізіолого-біохімічних, анатомічних та морфологічних, особливості біології роз- витку, час переходу до репродуктивної фази, системи розмноження та розвиток нащадків [2—8]. Запропоновано модулярну концепцію фенотипічної пластичності, за якою зміни в експресії ознак, що виникають у процесі рос- ту і розвитку, а також під впливом зовнішнього середовища, відбуваються на рівні модулів [9]. Пластичність цілісного організму є проявом усіх відповідей окремих модулів і взаємодії між ними. Доведено, що фенотипічна пластич- ність здійснюється в межах норми реакції на основі метаболічної та гормональної регуляції генної експресії. Останнім часом вважається, що ключем до пластичності реакцій рослин на сигнали зовнішнього середовища має бути епі- генетична система як частина передачі сприй- нятого зовнішнього сигналу до змін у генній експресії, що має потенціал зберігати стійку пам’ять через численні клітинні покоління. Епігенетична система набуває особливого зна- чення у рослин, що зумовлено значним поши- ренням серед них вегетативного способу роз- множення [7, 10—14]. Сьогодні тривають активні теоретичні та експериментальні дослідження фенотипіч- ної пластичності на популяційному, міжпо- пуляційному та міжвидовому рівнях з метою з’ясування її значення в еволюції, спеціаліза- ції, динаміці популяцій і стратегії виживання в гетерогенному середовищі. Вивчення плас- тичності також поглиблює розуміння причин варіацій росту і розвитку організмів. Уявлення про пластичність як загальне біологічне яви- ще потребує особливої уваги до її екологічних аспектів, оскільки припускається істотний вплив пластичності організмів на стабільність і локальне різноманіття популяцій та угрупо- вань завдяки дії на перенос енергії, вуглецеві 34 ISSN 1027-3239. Вісн. НАН України, 2015, № 7 СТАТТІ ТА ОГЛЯДИ цикли, число трофічних рівнів, кругообіг по- живних речовин та первинну продуктивність [6, 15, 16]. Підкреслюється перспективність досліджень пластичності в екологічному ас- пекті для подальшого розуміння як механізмів відповідей організмів на чинники абіотичного та біотичного довкілля, так і впливу цих від- повідей на взаємовідносини організмів з їхнім оточенням. Дослідження в цьому аспекті без- посередньо пов’язані з існуючими уявленнями щодо життєвої стратегії організмів. Типи життєвої стратегії Серед численних біологічних класифікацій об’єктів рослинного світу найпоширенішими, на думку Б.М. Міркіна [17], є дві: класифікація життєвих форм і класифікація типів стратегій, які він називає еколого-ценотичними стратегі- ями (ЕЦС), враховуючи подвійну аут- і сине- кологічну природу адаптацій для виживання, як вираження засобів виживання рослин у різних екологічних і ценотичних умовах. Тип стратегії відображує деяку тріаду «виживає- мості» — здатність популяції протистояти кон- куренції та захоплювати той чи інший об’єм гіперпростору ніш; переживати стреси, спри- чинені біотичними чи абіотичними чинника- ми; відновлюватися після порушень. Уперше ценобіотичні типи серед рослин одного цено- зу виділив Л.Г. Раменський [18—20]. У цих і в попередніх працях автор закладав підґрунтя для майбутніх визначень типів стратегій видів. Зокрема, він увів поняття екологічної індиві- дуальності, згідно з яким кожен рослинний організм своєрідно розподілений за фактора- ми середовища, входячи до певних угруповань разом з іншими видами, і водночас ці угрупо- вання, що становлять рослинний покрив, є неперервними. Тобто рослинний покрив, за Л.Г. Раменським, є багатовимірним, екологіч- но індивідуальним і, як уже зазначалося, не- перервним. Л.Г. Раменський виділив три типи життєвих стратегій: 1) леви (віоленти, силовики) — мають най- вищий конкурентний потенціал у оволодінні територією завдяки енергії росту, міцності та стійкості пагонів, масово ростуть в умовах, на- ближених до певного оптимального для них рівня; 2) верблюди (патієнти, витривалі) — ростуть у різних, не оптимальних для них оселищах за- вдяки своїй витривалості до різноманітних не- сприятливих умов; 3) шакали (експлеренти) — швидко займа- ють площі, що тимчасово звільнилися, але не надовго, поступаючись іншим, більш конку- рентоспроможним рослинам. Основними формами складних ценобіотич- них відносин рослин в одному оселищі Л.Г. Ра- менський вважає конкуренцію, взаємне еколо- гічне доповнення та використання. Процеси конкуренції в ценобіозі зумовлюють певну будову біоценозів і послідовність їх сезонного розвитку. Майже 40 років потому Дж.П. Грайм [21, 22] запропонував три, по суті ідентичні виді- леним Л.Г. Раменським, ценотичні типи, які було розвинуто в процесі історичного шляху, і ввів для їх визначення термін стратегія. Саме цей термін у подальшому набув широкого ви- користання. Сучасна модель трьох стратегій (CSR), ґрунтуючись на ідеях Л.Г. Раменського та Дж.П. Грайма, включає три первинні адап- тивні стратегії рослин: 1) конкуренти (С), визначальною ознакою яких є здатність швидко монополізувати за- хоплення ресурсів шляхом просторово-ди на- мічного добування коренями та стеблами; 2) стрес-толеранти (S), які вирізняються здатністю довгофункціонуючих тканин про- тистояти травоїдним тваринам і впливам зо- внішнього стресу в умовах, коли ріст суворо обмежений низьким постачанням мінеральних поживних речовин; 3) рудерали (R), що характеризуються ко- ротким життям і тенденцією до швидкого ви- користання засвоєних ресурсів для продукції потомства. Визначення С-, S- та R-стратегій не виклю- чає можливості численних проявів додаткової екологічної варіації всередині кожної з трьох категорій. На думку Дж.П. Грайма, модель CSR є необхідною теоретичною основою, яка ISSN 1027-3239. Вісн. НАН України, 2015, № 7 35 СТАТТІ ТА ОГЛЯДИ оцінює існування універсальних обмежень в еволюційній спеціалізації, результатом чого є значне поширення повторень адаптивних стратегій, які можна передбачити і пояснити надзвичайною важливістю продуктивності оселища та частотою і жорсткістю деструкції біомаси (порушенням) в еволюції та сучасній екології. Тобто модель CSR створює альтерна- тивний базис для передбачення та з’ясування екологічних явищ. Б.М. Міркін, об’єднавши систему Рамен- ського — Грайма з ідеями Т.А. Работнова [25] та Р. Уїттекера [26], ускладнив її п’ятьма син- тетичними типами — K, S, SK, R, RK. Тип ЕЦС-стратегії за своїм змістом — понят- тя насамперед фенотипічне і являє собою адап- таційний комплекс, який формується геномом популяції, оскільки зі зміною умов середовища вид може змінювати свої координати в просто- рі типів ЕЦС. Перехідні типи представляють фенотипічні варіації [17]. На думку Ю.Е. Романовського [27], ключо- вою проблемою, що завжди постає при виді- ленні та класифікації стратегій, є ідентифікація факторів середовища, під впливом яких і фор- мується та чи інша стратегія життя. Від кіль- кості та можливих поєднань таких факторів — детермінантів стратегій природного добору за- лежить, скільки основних первинних стратегій життя можна виділити при аналізі природних популяцій. У зв’язку з цим слід згадати сис- тему Е.Р. Піанки, яка включає два типи стра- тегій, сформованих під тиском К- і R-добору. За R-добором, селективну перевагу здобува- ють популяції, які швидко ростуть, вкладають максимум енергії в розмноження і продукують велику кількість «малоцінних» потомків. Цей добір діє в системах, де конкурентний тиск через різні причини тимчасово слабшає і від- бувається вивільнення лімітуючих ресурсів. За К-добором, селективну перевагу мають осо- бини з більшою масою тіла і тривалістю життя. К-стратеги приурочені до більш або менш ста- більних умов середовища, вони є урівноваже- ними популяціями, де смертність регулюєть- ся щільністю, і пристосовані до умов гострої конкуренції. Як правило, вони — полікарпіки з повільним розвитком і життєвими формами від трав до дерев. У сукцесійних серіях ці види збільшують свою участь у міру наближення сукцесійної стадії до клімаксу. R-стратеги, на- впаки, віддають перевагу нестабільним осели- щам, характеризуються неврівноваженими по- пуляціями, смертність яких не залежить (або мало залежить) від щільності. Конкуренція між такими рослинами слабка, це однорічни- ки, монокарпіки, найчастіше трави, рідше ча- гарники. У сукцесійному ряду вони пов’язані з піонерними стадіями і не відіграють істотної ролі в зрілих угрупованнях перед клімаксом [28]. Отже, основним фактором, що визначає місце популяції на осі R—К-стратегій, є напру- га міжвидової конкуренції та пов’язаний з нею ступінь доступності лімітуючого ресурсу [27]. В основу системи Р. Уїттекера [26], яка включає три типи стратегій — К, R і L, покладе- но закономірності коливання чисельності по- пуляцій між двома межами: К — верхньою, що відповідає максимальній щільності насичення, та L — нижньою, що означає певний «популя- ційний нуль», який відповідає чисельності, не здатній забезпечити виживання популяції. За Дж.П. Граймом, у формуванні стратегій беруть участь два незалежних зовнішніх фактори — стрес і порушення. Стрес обмежує чисельність і продукцію популяцій унаслідок обмеження ресурсів або впливу субоптимальних фізич- них факторів. Порушення пов’язані зі спожи- ванням біомаси популяції або загибеллю від екстремальних фізичних факторів. Ю.Е. Ро- мановський, аналізуючи спроби знайти зв’язок стратегій з будь-якими зовнішніми чинниками або їх поєднаннями, вважає, що лише доступ- ність ресурсу може реально впливати на пере- розподіл енергобюджету особини та популяції [27], і приходить до висновку, що питання про фактори — детермінанти стратегій та кількість первинних стратегій залишається відкритим. На думку Б.М. Міркіна, поняття «тип стратегії» залишається безрозмірним, оскільки всі види, популяції і навіть особини однієї популяції різняться за стратегією [17]. Деякі дослідники заперечують використання терміна «страте- гія» стосовно рослин через його антропоморф- 36 ISSN 1027-3239. Вісн. НАН України, 2015, № 7 СТАТТІ ТА ОГЛЯДИ ність. Т.А. Работнов пропонує не відмовляти- ся від цього терміна, пояснюючи це тим, що у фітоценології давно застосовується не менш антропоморфний термін «конкуренція». Крім того, термін «стратегія» відповідає сутності боротьби за існування у розумінні Ч. Дарвіна, тому слід лише чіткіше визначити зміст цього поняття. Під стратегією виду доцільно розумі- ти «сукупність пристосувань, що забезпечують виду можливість зростати спільно з іншими організмами та займати певне місце у відповід- них біоценозах» [29]. У роботі [30] стратегію визначено як сукупність взаємоадаптованих ознак (характеристик), що виникли внаслідок природного добору і є адаптацією до певних екологічних умов. Таке формулювання страте- гії, на нашу думку, цілком відповідає поняттю «адаптація» при аналізі стану сучасних особин, популяцій або виду в цілому. Ми вважаємо, що поняття адаптації на всіх рівнях організації біо- логічних об’єктів — від клітини до організму та популяції — визначається як сукупність різно- манітних особливостей їх просторово-часової організації, яка забезпечує життєздатність та специфічний спосіб існування в певних умо- вах навколишнього середовища, була набута в процесі історичного розвитку (філогенезу) і реалізується в процесі індивідуального розви- тку (онтогенезу) [31]. Розглядаючи віоленти, патієнти та екс- плеренти як ценотичні типи, Т.А. Работнов [29] визначає їх властивості так: віолентність пов’язана з міцно розвиненою системою ор- ганів, що забезпечує особливо повне вико- ристання ресурсів; патієнтність — здатність рослин задовольнятися обмеженою кількістю ресурсів і бути стійкими до екстремальних умов середо вища; експлерентність — система пристосувань, що дозволяє швидко займати місця після порушення фітоценозів завдяки наявності життєздатного насіння в ґрунті та швидкому вегетативному розмноженню. Під- креслюється універсальність такої властивості рослин як патієнтність та існування багатьох перехідних груп між трьома типами. Досить часто види, здатні бути віолентами, більшу частину екологічного ареалу займають як паті- єнти, навіть у межах однієї популяції можливе диференціювання на віолентних і патієнтних особин. Б.М. Міркін зазначає, що всі дослідники підкреслюють надзвичайно рідкісну вираже- ність чистих типів, які Дж.П. Грайм назвав первинними. Стратегія кожного виду індиві- дуальна і включає у різних співвідношеннях ознаки різних типів, причому роль кожного з них змінюється залежно від екологічної ситу- ації, тому часто на практиці оцінити тип ЕЦС дуже важко, значною мірою такі оцінки будуть суб’єктивними [17]. Встановлено, що набір диференціальних ознак первинних типів стра- тегій змінюється залежно від умов зростання та форм впливу на популяції [32, 33]. Як при- клади фенотипічної пластичності наводяться дані щодо Phragmites australis, який є потуж- ним віолентом у дельті Волги і патієнтом на засолених луках у Волго-Ахтубінській заплаві в межах свого ареалу, а також ефемерних осок, які в пустелі в період фізіологічного піку — ві- оленти, а в другій половині вегетаційного се- зону — патієнти [25]. На думку Б.М. Міркіна, яскравим прикладом може бути Pinus sylvestris, що є К-стратегом в умовах екологічного про- цвітання, а на сфагнових болотах формує за рахунок низки особливих форм ряд патієнт- ності аж до чахлих низькорослих чагарників- карликів. Allium victorialis у заповідних умовах характеризується диференціальними ознаками конкурентного типу стратегії. Зі зміною умов зростання, зокрема скошування, спорадично- го випасання худоби та ущільнення ґрунту, популяція набуває стрес-толерантних ознак. Підкреслюється, що незалежно від типу стра- тегії зміна низки параметрів або якогось одно- го з них під дією певного зовнішнього чинника може бути однотипною [32]. Особливий інтерес становить зміна пове- дінки видів у ценозах у різних умовах природ- ного середовища. Доведено, що на противагу неперервній мінливості кількісних показни- ків угруповань їх видовий склад є відносно стійким [20]. Лише в разі його порушення з’являються нові для цього ценозу види. Вони, звичайно, не є випадковими і цілком відповіда- ISSN 1027-3239. Вісн. НАН України, 2015, № 7 37 СТАТТІ ТА ОГЛЯДИ ють змінам умов, що склалися. Найцікавішим при цьому є те, що за постійного і тривалого впливу, наприклад у трав’янистих угрупован- нях, віоленти переходять у ранг патієнтів, а в разі відновлення умов займають свої попере- дні позиції. Ця поведінка видів більш глибо- ко виявляє ценобіотичні відносини видів, ніж інші, зокрема зумовлені їхніми морфологічни- ми особливостями. Підбиваючи підсумки опису сучасного стану концепції стратегії життєвого циклу, Ю.Е. Романовський зазначає, що її подальший розвиток тісно пов’язаний з розвитком теорії конкуренції, хоча дослідження конкурентно- го витиснення та співіснування при коливан- ні ресурсу перебувають у зачатковому стані. Лише на основі цієї концепції із залученням теорії конкуренції можна досягти іншого рівня розуміння організації біологічних угруповань. Стратегія життєвого циклу, на його думку, як результат природного добору, — це поєднання абсолютних і відносних витрат енергії, яка над- ходить, у процесах виживання та розмноження популяцій або частини їх особин, що дає мак- симум ефективності споживання лімітуючого ресурсу за певного режиму флуктуації його до- статку. Адаптивна роль інтегративної пластичності ознак Як свідчить аналіз літератури з питань класи- фікацій та спрямованості адаптацій компонен- тів ценозу — ценобіотичних типів (за Л.Г. Ра- менським), типів стратегій (за Дж.П. Граймом) і еколого-ценотичних стратегій (за Б.М. Мір- кіним), виділення типів компонентів ценозу ґрунтується насамперед на таких особливос- тях біології рослин, як тривалість індивіду- ального розвитку (одно-, дво-, багаторічники), система розмноження (статеве, вегетативне та їх співвідношення), час переходу до репро- дуктивної фази онтогенезу, габітус рослин, а також беруться до уваги їхні екологічні озна- ки. Тому, на нашу думку, запропоновані ЕЦС можуть давати певне уявлення щодо складу окремих сучасних ценозів, однак самі по собі не розкривають суті процесу адаптації, оскіль- ки всі постійні компоненти кожного сучасного ценозу адаптовані до певних умов існування. Зі зміною зовнішніх факторів природного або антропогенного походження рослини різних ЕЦС у процесі адаптації до нових умов вияв- ляють пластичність ознак на структурному, фізіолого-біохімічному та молекулярному рів- нях, що зумовлює появу численних феноти- пічних варіацій. Саме така ситуація створює, на думку Б.М. Міркіна [17], значні труднощі для оцінювання на практиці типів ЕЦС. Щодо факторів середовища, під впливом яких фор- муються компоненти біоценозу (стратегії життя), то ми вважаємо, що для автотрофних рослин світло і вода (СО2 і О2 містяться в ат- мосфері) є первинними критичними чинника- ми для їх існування в природних біоценозах, наступний чинник — мінеральне живлення — посідає чільне, але другорядне місце. Такі фак- тори, як порушення, хижацтво, витоптування, руйнівні впливи сільського господарства, є вторинними. Під стратегією життя (життєвого циклу) ми розуміємо іманентну здатність усього живого до розмноження, тобто виконання репродук- тивного імперативу — залишення нащадків і збереження виду. Тому універсальною реак- цією рослин різної біології та екології на не- сприятливі впливи є скорочення онтогенезу, тобто прискорення переходу від вегетативної фази до генеративної (Alisma plantago-aquati- ca, Sisymbrium altissimum, Chamerion angustifo- lium, Berteroa incana, Ambrosia artemisifolia та багато ін.). Звичайно, однорічні рослини, які розмножуються лише статевим шляхом, утво- рюють велику кількість насіння (залишення нащадків), що може зберігатися у ґрунті впро- довж сотні років. Адаптивні відповіді виду на клітинному та молекулярному рівні певним чином варіюють залежно від екологічних осо- бливостей і генетично детермінованої норми реакції (генетична варіабельність) його попу- ляцій. Ми поділяємо погляди ряду дослідни- ків щодо недоцільності використання терміна «стратегія» через його антропоморфність для визначення особливостей біології та екології 38 ISSN 1027-3239. Вісн. НАН України, 2015, № 7 СТАТТІ ТА ОГЛЯДИ видів сучасного біоценозу, хоча певною мірою він може характеризувати ту чи іншу спрямо- ваність добору. Конкуренція чи співіснування Як випливає з огляду літератури, основним фактором формування стратегії життєвого ци- клу вважається конкуренція за ресурси, хоча в працях Л.Г. Раменського можна знайти, що «рослини з різними вимогами до середовища зростають спільно у певних середніх умовах ніби у порядку компромісу. Таке тлумачення єдності рослинних угруповань і біоценозів загалом, що виходить із розуміння екологіч- ної своєрідності кожного організму, є єдино правильним» [18]. Ми дійшли висновку, що основною формою складних ценобіотичних відносин рослин, які ведуть нерухомий спосіб життя і характеризуються автотрофним типом живлення, є співіснування, що зумовлюєть- ся особливостями їхньої біології та екології (тривалість онтогенезу, системи розмноження, послідовність сезонного розвитку) і рівнем фе- нотипічної пластичності у певних умовах ін- тенсивності й спектра світла, водозабезпечен- ня, типу ґрунту. У цих змінах відображується екологічна і біологічна своєрідність видів, що складають біоценози, їх різна реакція на умо- ви середовища, їх взаємовідносини, їх дина- міка чи інертність. Саме співіснування видів, різних за біологією та екологією, забезпечує стабільність біоценозу, а отже, стабільність рослинного покриву, без чого життя на планеті Земля неможливе. Схему аут- та синекологічної стабільності біорізноманіття можна представити так: плас- тичність особини → пластичність популяції → стабільність ценозу → стабільність рослинно- го покриву. REFERENCES 1. Schmalhausen I.I. Path and Regularities of Evolution. Moscow: Izdatelstvo AN SSSR, 1940 (in Russian). [Шмальгаузен И.И. Пути и закономерности эволюционного процесса. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1940]. 2. Bradshow A.D. Evolutionary significance of phenotypic plasticity in plants. Adv. Genet. 1965. 13: 115—55. 3. Kuiper P.J.C. Adaptation mechanisms of green plants to environmental stress. Ann. N.Y. Acad. Sci. 1998. 851: 209— 15. 4. Schlichting C.D., Smith Н. Phenotypic plasticity: linking molecular mechanisms with evolutionary outcomes. Evol. Ecol. 2002. 16: 189—211. 5. Pigliucci М. Evolution of phenotypic plasticity: where are we going now? Trends Ecol. Evol. 2005. 20: 481—86. 6. Aubin-North N., Renn S.C.P. Genomic reaction norms: using integrative biology to understand molecular mecha- nisms of phenotypic plasticity. Mol. Ecol. 2009. DOI: 10.1111/j.1365-294X.2009.04313.x. 7. Kordyum E.L. Ukrayinskyy botanichnyy zhurnal (Ukrainian Botanical Journal). 2012. 69(2) (in Ukrainian). http:// www.botany.kiev.ua/content_ubj_12.htm#u2_12. [Кордюм Є.Л. Фенотипічна пластичність і епігенетика. Укр. ботан. журн. 2012. Т. 69, № 2. С. 163—77]. 8. Kelly S.A., Panhuis T.M., Stoehr A.M. Phenotypic plasticity: molecular mechanisms and adaptive significance. Com- prehensive Physiology. 2012. 2: 1417—39. 9. Kroon H., Huber H., Stuefer J.F., van Groenendael J.M. А modular concept of phenotypic plasticity in plants. New Phytologist. 2005. 166: 73—82. 10. Scott D. Description of the relationships between plants and environment. In: Vegetation and Environment. Hand- book of Vegetation Science. Pt. 6. (Eds. Billings W.D., Strain B.R.). Hague: Dr. W. Junk, 1974. P. 49—69. 11. Whitham T.G., DiFazio S.P., Schweitzer J.A., Shuster S.M., Allan G.J., Bailey J.K.,Woolbright S.A. Extending ge- nomics to natural communities and ecosystems. Science. 2008. 320: 492—93. 12. Zhang X. The epigenetic landscape of plants. Science. 2008. 320: 489. 13. Chinnusamy V., Zhu J.-K. Epigenetic regulation of stress responses in plants. Current Opinion in Plant Biology. 2009. 12: 1—7. 14. Bossdorf O., Richards C.L., Pigliucci M. Epigenetics for ecologists. Ecol. Lett. 2008. 11: 106—15. ISSN 1027-3239. Вісн. НАН України, 2015, № 7 39 СТАТТІ ТА ОГЛЯДИ 15. Sultan S.E. Phenotypic plasticity for plant development, function and life history. Trends Plant Sci. 2000. 12: 537— 42. 16. Miner B.G., Sultan S.E., Morgan S.G., Padilla D.K., Relyea R.A. Ecological consequences of phenotypic plasticity. Trends Ecol. Evol. 2005. 20: 686—92. 17. Mirkin B.M. Zhurnal Obshchei Biologii (Journal of General Biology). 1983. 64: 603—13 (in Russian). [Миркин Б.М. О типах эколого-ценотических стратегий у растений. Журнал общей биологии. 1983. Т. 64. С. 603—13]. 18. Ramenskiy L.G. Sovetskaya Botanika. 1935. 4: 25—42 (in Russian). [Раменский Л.Г. О принципиальных установках, основных понятиях и терминах производственной технологии земель, геоботаники и экологии. Советская ботаника. 1935. Т. 4. С. 25—42]. 19. Ramenskiy L.G. Introduction to the complex soil-botanical research of lands. Moscow: Selkhozgiz, 1938 (in Russian). [Раменский Л.Г. Введение в комплексное почвенно-ботаническое исследование земель. М.: Сельхозгиз, 1938]. 20. Ramenskiy L.G. Selectas. Leningrad: Nauka, 1971 (in Russian). [Раменский Л.Г. Избранные работы. Л.: Наука, 1971]. 21. Grime J.P. Vegetation classification by reference to strategies. Nature. 1974. 250: 26—31. 22. Grime J.P. Evidence for the existence of three primary strategies in plants and its relevance to ecological and evolu- tionary theory. American Naturalist. 1977. 111: 1169—94. 23. Grime J.P. Plant Strategies, Vegetation Processes, and Ecosystem Properties. John Wiley & Sons, 2006. 24. Grime J.P., Pierce S. The Evolutionary Strategies that Shape Ecosystems. John Wiley & Sons, 2012. 25. Rabotnov T.A. Bulletin of Moscow Society of Naturalists. Biological series. 1981. 86(3): 68 (in Russian). [Работнов Т.А. Жизнеспособные семена в составе ценотических популяций как показатель стратегии жизни видов растений. Бюл. МОИП. Отд. биол. 1981. Т. 86, № 3. С. 68]. 26. Whittaker R.H. Communities and Ecosystems. Macmillan, 1975. [Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы. М.: Прогресс, 1980]. 27. Romanovskiy Yu.E. Biologicheskie nauki (Biosciences). 1989. 11: 18—31 (in Russian). [Романовский Ю.Э. Современное состояние концепции стратегии жизненного цикла. Биологические науки. 1989. Т. 11. С. 18—31]. 28. Pianka E.R. On r- and K-selection. Am. Naturalist. 1970. 104: 592—97. 29. Rabotnov T.A. Ekologiya (Ecology). 1985. 3: 3—12 (in Russian). [Работнов Т.А. О типах стратегии растений. Экология. 1985. Т. 3. С. 3—12]. 30. Stearns S.C. Life-history tactics: a review of the ideas. Quart. Rev. Biol. 1976. 51: 3—47. 31. Kordyum E.L. In: Botany and mycology on a way to the third millennium. (Ed. Vasser S.P.). (Kyiv: Naukova dumka, 1996). P. 245—55 (in Russian). [Кордюм Е.Л. Современные проблемы клеточной биологии растений. В кн.: Ботаника и микология на пути в третье тысячелетие (под ред. С.П. Вассера). К.: Наук. думка, 1996. С. 245—55]. 32. Tsaryk Y.V. Ukrayinskyy botanichnyy zhurnal (Ukrainian Botanical Journal). 1994. 51: 5—10 (in Ukrainian). [Царик Й.В. Деякі уявлення про стратегію популяцій рослин. Укр. ботан. журн. 1994. Т. 51. С. 5—10]. 33. Tsaryk Y., Holubets M. (eds.). Strategy populations of plants in natural and anthropogenically modified ecosystems Carpathians (Lviv: Evrosvit, 2001) (in Ukrainian). [Стратегія популяцій рослин у природних і антропогенно змінених екосистемах Карпат (за ред. М. Голубця, Й. Царика). Львів: Євросвіт, 2001]. Стаття надійшла 21.04.2015. 40 ISSN 1027-3239. Вісн. НАН України, 2015, № 7 СТАТТІ ТА ОГЛЯДИ Д.В. Дубына, Е.Л. Кордюм Институт ботаники им. Н.Г. Холодного НАН Украины ул. Терещенковская, 2, Киев, 01601, Украина ПЛАСТИЧНОСТЬ ОНТОГЕНЕЗА СОСУДИСТЫХ РАСТЕНИЙ: МОЛЕКУЛЯРНЫЕ, КЛЕТОЧНЫЕ, ПОПУЛЯЦИОННЫЕ И ЦЕНОТИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ Одной из парадигм современной науки является положение, что стабильность системы определяется лабильно- стью ее составляющих. В свете этой парадигмы проведен критический анализ классификаций типов стратегий адаптации видов сосудистых растений к вариабельной внешней среде и рассмотрены современные представления о фенотипической пластичности растений и ее экологическом значении. При изменении внешних факторов есте- ственного или антропогенного происхождения растения проявляют пластичность признаков на различных уров- нях своей организации, что ведет к появлению многочисленных фенотипических вариаций. Выдвинуто положе- ние, что основной формой сложных ценобиотических взаимоотношений растений, которые ведут неподвижный образ жизни и отличаются автотрофным типом питания, является не конкуренция, а сосуществование, которое обуславливается экологическим и биологическим своеобразием видов (продолжительность онтогенеза, системы размножения, последовательность сезонного развития) и уровнем фенотипической пластичности в определен- ных условиях интенсивности и спектра света, водообеспечения, типа почвы. Именно сосуществование видов раз- личной биологии и экологии обеспечивает стабильность биоценоза и, таким образом, стабильность растительно- го покрова, без которой жизнь на планете Земля невозможна. Ключевые слова: адаптация, конкуренция, пластичность, растение, сосуществование, стабильность, фенотипи- ческая вариация. D.V. Dubyna, E.L. Kordyum Kholodny Institute of Botany of National Academy of Sciences of Ukraine 2 Tereshchenkivska St., Kyiv, 01601, Ukraine ONTOGENESIS PLASTICITY OF VASCULAR PLANTS: MOLECULAR, CELLULAR, POPULATION AND CENOTIC ASPECTS An idea of the system stability determined by lability of its components is one of modern scientific paradigms. In the light of this paradigm, a critical analysis of the classifications of adaptation strategy types of vascular plants is presented and current concepts on phenotypic plasticity in plants and its ecological significance are considered. Under the natural or anthropogenic environmental changes, plants display plasticity at the different levels of their organization that leads to the appearance of numerous phenotypic variations. It is advanced the main mode of complicated cenobiotic interrela- tionships of plants, which are immobile and autotrophic, is coexistence, not competition, that is grounded on both the species biological and ecological specificity (ontogenesis duration, reproduction systems, succession of season develop- ment) and the level of phenotypic plasticity in the certain conditions of light intensity and spectrum, water supply, as well as by the soil type. Namely, coexistence of species different on biology and ecology provides stability of biocenosis and, thus, stability of the plant cover, without which life of the planet Earth is impossible. Keywords: adaptation, competition, plasticity, plant, coexistence, stability, phenotypic variation.
id	nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-87206
institution	Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
issn	0372-6436
language	Ukrainian
last_indexed	2025-12-02T13:37:23Z
publishDate	2015
publisher	Видавничий дім "Академперіодика" НАН України
record_format	dspace
spelling	Дубина, Д.В. Кордюм, Є.Л. 2015-10-14T11:27:42Z 2015-10-14T11:27:42Z 2015 Пластичність онтогенезу судинних рослин: молекулярні, клітинні, популяційні та ценотичні аспекти / Д.В. Дубина, Є.Л. Кордюм // Вісник Національної академії наук України. — 2015. — № 7. — С. 32-40. — Бібліогр.: 33 назв. — укр. 0372-6436 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/87206 575.21/ .16:582.35/.99:576.3 Однією з парадигм сучасної науки є положення, що стабільність системи визначається лабільністю її складових. У статті подано критичний аналіз класифікацій типів стратегій адаптації видів судинних рослин до варіабельного зовнішнього середовища і розглянуто сучасні уявлення щодо фенотипічної пластичності рослин та її екологічного значення. Висунуто положення, що основною формою складних ценобіотичних взаємовідносин рослин є не конкуренція, а співіснування, що зумовлено екологічною і біологічною своєрідністю видів (тривалість онтогенезу, системи розмноження, послідовність сезонного розвитку) та рівнем фенотипічної пластичності за певних умов інтенсивності й спектра світла, водозабезпечення, типу ґрунту. Саме співіснування видів, різних за біологією та екологією, забезпечує стабільність біоценозу, а отже, стабільність рослинного покриву, без якої життя на планеті Земля неможливе. Одной из парадигм современной науки является положение, что стабильность системы определяется лабильностью ее составляющих. В свете этой парадигмы проведен критический анализ классификаций типов стратегий адаптации видов сосудистых растений к вариабельной внешней среде и рассмотрены современные представления о фенотипической пластичности растений и ее экологическом значении. При изменении внешних факторов естественного или антропогенного происхождения растения проявляют пластичность признаков на различных уровнях своей организации, что ведет к появлению многочисленных фенотипических вариаций. Выдвинуто положение, что основной формой сложных ценобиотических взаимоотношений растений, которые ведут неподвижный образ жизни и отличаются автотрофным типом питания, является не конкуренция, а сосуществование, которое обуславливается экологическим и биологическим своеобразием видов (продолжительность онтогенеза, системы размножения, последовательность сезонного развития) и уровнем фенотипической пластичности в определенных условиях интенсивности и спектра света, водообеспечения, типа почвы. Именно сосуществование видов различной биологии и экологии обеспечивает стабильность биоценоза и, таким образом, стабильность растительного покрова, без которой жизнь на планете Земля невозможна. An idea of the system stability determined by lability of its components is one of modern scientific paradigms. In the light of this paradigm, a critical analysis of the classifications of adaptation strategy types of vascular plants is presented and current concepts on phenotypic plasticity in plants and its ecological significance are considered. Under the natural or anthropogenic environmental changes, plants display plasticity at the different levels of their organization that leads to the appearance of numerous phenotypic variations. It is advanced the main mode of complicated cenobiotic interrelationships of plants, which are immobile and autotrophic, is coexistence, not competition, that is grounded on both the species biological and ecological specificity (ontogenesis duration, reproduction systems, succession of season development) and the level of phenotypic plasticity in the certain conditions of light intensity and spectrum, water supply, as well as by the soil type. Namely, coexistence of species different on biology and ecology provides stability of biocenosis and, thus, stability of the plant cover, without which life of the planet Earth is impossible. uk Видавничий дім "Академперіодика" НАН України Вісник НАН України Статті та огляди Пластичність онтогенезу судинних рослин: молекулярні, клітинні, популяційні та ценотичні аспекти Пластичность онтогенеза сосудистых растений: молекулярные, клеточные, популяционные и ценотические аспекты Ontogenesis plasticity of vascular plants: molecular, cellular, population and cenotic aspects Article published earlier
spellingShingle	Пластичність онтогенезу судинних рослин: молекулярні, клітинні, популяційні та ценотичні аспекти Дубина, Д.В. Кордюм, Є.Л. Статті та огляди
title	Пластичність онтогенезу судинних рослин: молекулярні, клітинні, популяційні та ценотичні аспекти
title_alt	Пластичность онтогенеза сосудистых растений: молекулярные, клеточные, популяционные и ценотические аспекты Ontogenesis plasticity of vascular plants: molecular, cellular, population and cenotic aspects
title_full	Пластичність онтогенезу судинних рослин: молекулярні, клітинні, популяційні та ценотичні аспекти
title_fullStr	Пластичність онтогенезу судинних рослин: молекулярні, клітинні, популяційні та ценотичні аспекти
title_full_unstemmed	Пластичність онтогенезу судинних рослин: молекулярні, клітинні, популяційні та ценотичні аспекти
title_short	Пластичність онтогенезу судинних рослин: молекулярні, клітинні, популяційні та ценотичні аспекти
title_sort	пластичність онтогенезу судинних рослин: молекулярні, клітинні, популяційні та ценотичні аспекти
topic	Статті та огляди
topic_facet	Статті та огляди
url	https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/87206
work_keys_str_mv	AT dubinadv plastičnístʹontogenezusudinnihroslinmolekulârníklítinnípopulâcíinítacenotičníaspekti AT kordûmêl plastičnístʹontogenezusudinnihroslinmolekulârníklítinnípopulâcíinítacenotičníaspekti AT dubinadv plastičnostʹontogenezasosudistyhrasteniimolekulârnyekletočnyepopulâcionnyeicenotičeskieaspekty AT kordûmêl plastičnostʹontogenezasosudistyhrasteniimolekulârnyekletočnyepopulâcionnyeicenotičeskieaspekty AT dubinadv ontogenesisplasticityofvascularplantsmolecularcellularpopulationandcenoticaspects AT kordûmêl ontogenesisplasticityofvascularplantsmolecularcellularpopulationandcenoticaspects

Пластичність онтогенезу судинних рослин: молекулярні, клітинні, популяційні та ценотичні аспекти

Institution

Similar Items