Біомагнетизм і біогенні магнітні наночастинки

У статті проаналізовано єдиний генетичний механізм біомінералізації біогенних магнітних наночастинок (нанокристалів магнетиту, маггеміту та грейгіту) в одно- та багатоклітинних організмах і обговорено їх функції як природних сильних магнітів. В статье проведен анализ общего генетического ме...

Full description

Saved in:

Bibliographic Details
Published in:	Вісник НАН України
Date:	2015
Main Author:	Горобець, О.Ю.
Format:	Article
Language:	Ukrainian
Published:	Видавничий дім "Академперіодика" НАН України 2015
Subjects:	Статті та огляди
Online Access:	https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/87208
Tags:	Add Tag No Tags, Be the first to tag this record!
Journal Title:	Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
Cite this:	Біомагнетизм і біогенні магнітні наночастинки / О.Ю. Горобець // Вісник Національної академії наук України. — 2015. — № 7. — С. 53-64. — Бібліогр.: 89 назв. — укр.

Institution

Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine

_version_	1860080939214831616
author	Горобець, О.Ю.
author_facet	Горобець, О.Ю.
citation_txt	Біомагнетизм і біогенні магнітні наночастинки / О.Ю. Горобець // Вісник Національної академії наук України. — 2015. — № 7. — С. 53-64. — Бібліогр.: 89 назв. — укр.
collection	DSpace DC
container_title	Вісник НАН України
description	У статті проаналізовано єдиний генетичний механізм біомінералізації біогенних магнітних наночастинок (нанокристалів магнетиту, маггеміту та грейгіту) в одно- та багатоклітинних організмах і обговорено їх функції як природних сильних магнітів. В статье проведен анализ общего генетического механизма биоминерализации биогенных магнитных наночастиц (нанокристаллов магнетита, маггемита и грейгита) в одно- и многоклеточных организмах, обсуждаются их функции как природных сильных магнитов. The common genetic mechanism of biomineralization of biogenic magnetic nanoparticles (nanocrystals of magnetite, maghemite and greigite) in unicellular and multicellular organisms is analyzed in this paper and their functions are discussed as natural strong magnets.
first_indexed	2025-12-07T17:16:29Z
format	Article
fulltext	ISSN 1027-3239. Вісн. НАН України, 2015, № 7 53 ГОРОБЕЦЬ Оксана Юріївна — доктор фізико-математичних наук, професор, старший науковий співробітник Інституту магнетизму НАН України та МОН України УДК 537.6, 577 БІОМАГНЕТИЗМ І БІОГЕННІ МАГНІТНІ НАНОЧАСТИНКИ У статті проаналізовано єдиний генетичний механізм біомінералізації біо- генних магнітних наночастинок (нанокристалів магнетиту, маггеміту та грейгіту) в одно- та багатоклітинних організмах і обговорено їх функції як природних сильних магнітів. Ключові слова: градієнтна магнітна сила, ефективна магнітна сприйнят- ливість, магнітне захоплення, генетичний механізм біомінералізації. Вступ У 1791 р. Луїджі Гальвані відкрив, що м’язові скорочення кінці- вок препарованої жаби можуть спричинятися електричним ім- пульсом. Це відкриття було першим поштовхом до виникнення сучасних уявлень про живі організми як біоелектричні системи, в яких електричні поля і електричні сили використовуються на всіх рівнях їх організації та функціонування — молекулярному, клітинному, на рівні організму в цілому, наприклад, при взає- модії заряджених біомолекул, при виникненні біоелектричних потенціалів у тканинах та клітинах, при передаванні нервових імпульсів тощо. У зв’язку з цим виник термін — біоелектрика, який охоплює широке різноманіття електричних явищ у жи- вих організмах. Очевидно, що біоелектричні явища генетично запрограмовані, з’явилися одночасно із зародженням життя і є невід’ємною складовою процесів метаболізму. Разом з тим, магнітні поля, що супроводжують електрич- ні процеси в організмах, надзвичайно малі, навіть порівняно з величиною магнітного поля Землі. Тому біомагнітні явища, пов’язані з власними магнітними полями живих організмів, на відміну від біоелектричних, розглядали переважно у зв’язку з розробленням засобів діагностики, а не для дослідження їх впливу на метаболізм. Такий погляд на біомагнітні явища ви- ник унаслідок як зазначеної вище малої величини власних маг- нітних полів під час перебігу біоелектричних явищ в організмах, так і дуже слабкого відгуку тканин і організмів у цілому на маг- нітні поля [1, 2]. Цей стереотип зберігався впродовж чотирьох doi: 10.15407/visn2015.07.053 54 ISSN 1027-3239. Вісн. НАН України, 2015, № 7 СТАТТІ ТА ОГЛЯДИ десятиліть, навіть після відкриття Р. Блекмо- ром у 1975 р. в бактеріях сильних природних внутрішньоклітинних нанорозмірних магнітів (біогенних магнітних наночастинок), синтез яких, як виявилося, генетично запрограмова- ний і здійснюється самими мікроорганізмами. Бактерії, які синтезують ланцюжки біогенних магнітних наночастинок (БМН), було назва- но магнітотаксисними бактеріями, з огляду на можливе функціональне призначення таких природних магнітів — таксис, тобто орієнту- вання руху бактерій у напрямку силових ліній геомагнітного поля, аналогічно стрілці компа- са. Ідея про магнітотаксис була дуже прогре- сивною і сприяла тому, що в багатьох наукових центрах світу розпочалися інтенсивні дослі- дження цього явища в різних мікроорганізмах, дослідження власне самого процесу створення таких природних магнітів, у тому числі і на ге- нетичному рівні. Численні публікації [3—15] засвідчили, що БМН є нанокристалами феритів, а саме: магне- титу, маггеміту, грейгіту. Оскільки ферити — це мінерали, тобто неорганічні речовини з криста- лічною структурою, то контрольований на ге- нетичному рівні біосинтез цих сполук назвали біомінералізацією БМН. У магнітотаксисних бактеріях БМН утворюються всередині ліпід- ного бішару — так званої магнітосомної везику- ли [16, 17], хоча пізніше було знайдено штами немагнітотаксисних бактерій, здатних до біо- мінералізації внутрішньоклітинних магнети- тових БМН, не покритих ліпідною мембраною [18, 19]. На сьогодні БМН виявлено у пред- ставників усіх трьох царств живих організмів: бактерії [3, 9, 10, 20], археї [18], еукаріоти [4, 5, 7, 8, 11, 21—34]. Більшість філогенетичних груп тварин, які належать до царства багато- клітинних еукаріотичних організмів, здатні до біомінералізації БМН [12, 35], зокрема гриби [22], комахи [21], черв’яки [29], молюски [7], риби [4, 23], птахи [5, 11], ссавці [27, 28]. Біо- генні магнітні наночастинки знайдено також у нормальних тканинах мозку [36], печінки, сер- ця, селезінки [24, 25], надниркових залоз [30], решіткової кістки [8], у пухлинних тканинах [26] і атеросклеротичних бляшках [31] люди- ни. Крім того, БМН виявлено, наприклад, у сенсорних органах кажана [32], у нюховому епітелії форелі [33], в антенах мурах [34]. У переважній більшості організмів, зокрема й у людини, БМН з’єднані в довгі ланцюжки, які містять від десятків до сотень частинок [9, 10, 20, 23, 35] і міцно прикріплені до мембра- ни клітини [9, 10, 20, 33]. Після того, як БМН було виявлено в багатоклітинних організмах, ідею про магнітотаксис як основну їх функцію було трансформовано в ідею про важливу роль БМН у магніторецепції (відчутті організмами магнітних полів, у тому числі магнітного поля Землі). Ідею магніторецепції глибоко вивчали і продовжують вивчати, але однозначного екс- периментального підтвердження знайдено не було, навіть у дослідженні орієнтації переліт- них птахів у геомагнітному полі [5], не кажучи вже про людину. Генетичну регуляцію синтезу БМН детально вивчено у магнітотаксисних бактерій [16, 17, 37]. У них виявлено так звані гени магнітосом- ного острівця [37]; побудовано філогенетичне дерево для бактерій, які синтезують грейгіто- ві і магнетитові БМН [38]; доведено [38], що обидва типи цих магнітотаксисних бактерій мають спільного предка, однак невідомо, який тип магнітних наночастинок був первинним. У дослідженнях [39, 40] зі з’ясування ролі БМН в організмі вперше було використано притаманну ним як сильним природним маг- нітам властивість створювати в своєму околі магнітні поля, майже в 10 тис. разів більші, ніж магнітне поле Землі. Це дозволило обґрун- тувати механізм впливу власного магнітного поля БМН на біохімічні процеси в клітинах і виявити генетичний механізм, який керує про- цесом біомінералізації БМН [40]. Цей гене- тичний апарат, єдиний для представників усіх царств живих організмів, оснований на генах, які походять від спільного предка на зорі ево- люції, ще до появи багатоклітинних організмів [40, 41], тому він належить до ключових меха- нізмів, що становлять основу функціонування всього живого. Згідно з цією концепцією [40, 41], альтер- нативною до гіпотези про магнітотаксис та ISSN 1027-3239. Вісн. НАН України, 2015, № 7 55 СТАТТІ ТА ОГЛЯДИ магніторецепцію, біомагнітні явища, як і біо- електричні, є важливою складовою функціо- нування живих організмів. Це пояснює, зокре- ма, відомі дані про підвищену кількість БМН при нейродегенеративних, онкологічних за- хворюваннях та атеросклерозі. Тому подальші дослідження в цьому напрямі є перспективни- ми для діагностики і лікування цих та низки інших хвороб. Така концепція формує новий погляд на БМН та біомагнетизм з точки зору існування єдиного генетичного механізму їх біомінера- лізації і відповідно важливих функцій БМН, що ґрунтуються на впливі власних магнітних полів БМН на біохімічні процеси, мембран- ний транспорт та клітин-клітинну взаємодію у представників усіх царств живих організмів. Єдиний генетичний механізм біомінералізації біогенних магнітних наночастинок У роботах [39—41] методами біоінформати- ки виявлено гомологи білків магнітосомного острівця магнітотаксисних бактерій у людини. У зв’язку з цим обговорюється наявність єди- ного генетичного механізму біомінералізації БМН у прокаріотів та еукаріотів, заснованого на наборі гомологів білків магнітосомного ост- рівця магнітотаксисних бактерій, без яких біо- мінералізація БМН у цих бактеріях є немож- ливою. Цей основний набір містить такі білки магнітотаксисних бактерій, як mamA, mamB, mamM, mamE, mamO, mamN [17, 43—47], серед яких mamB і mamM є транспортерами (пере- носниками) іонів двовалентних металів Fe2+, Cu2+, Zn2+, Co2+ та ін. Наприклад, методи по- рівняльної геноміки показали [41], що всі білки цього основного набору мають гомологи серед протеїнів практично всіх комах, черв’яків, риб, птахів, повні геноми яких є в біоінформаційних базах даних (рис. 1). Це узгоджується з експе- риментальним виявленням БМН у фенотипі цих організмів [4, 5, 11, 21, 23] (на рис. 1 назви філогенетичних груп наведено світло-сірим кольором). Білки магнітосомного острівця не мають гомологів серед білків організмів з бла- китною кров’ю, що також узгоджується з від- Рис. 1. Біомінералізація біогенних магнітних наночас- тинок у представників різних філогенетичних груп у всіх царствах живих організмів 56 ISSN 1027-3239. Вісн. НАН України, 2015, № 7 СТАТТІ ТА ОГЛЯДИ повідними експериментальними даними [35], та серед білків більшості рослин, крім низки модельних [41]. Решту білків магнітосомного острівця магні- тотаксисних бактерій — mamK, mamZ, mamQ, mamL, mamI, mamJ, mamD, mamC, mamG, mamX, mamY, mamP, mamT, mamR, mamS, mamH, mamF — відносять до набору регуля- торних білків, які регулюють такі властивості БМН, як їх форма, розміри, кількість у клітині, утворення магнітосомних везикул та форму- вання ланцюжків БМН [17, 43, 45, 48, 49]. Ре- гуляторні білки магнітосомного острівця не є незамінними для здійснення процесу біоміне- ралізації БМН у магнітотаксисних бактеріях. Переважна їх більшість (mamL, mamI, mamJ, mamD, mamC, mamG, mamX, mamY, mamP, mamT, mamR, mamS, mamH, mamF) не мають гомологів у археїв та еукаріотів. Звідси ви- пливають дві гіпотези: або ця частина регуля- торних білків була набута магнітотаксисними бактеріями в ході еволюції і не походить від за- гального предка всіх організмів, або вона була втрачена на дуже ранньому етапі, коли відбу- лася дивергенція археїв і еукаріотів від бакте- рій. Втрата цих регуляторних генів, наприклад у сучасних мутантних бактеріях, супроводжу- ється зміною властивостей БМН — з наночас- тинок однакової форми і розмірів на наночас- тинки з широким діапазоном форм і розмірів [17, 43, 45, 48, 49], що, зокрема, характерно для фенотипу БМН у людини [24—26, 36]. Однак за певних умов навіть у магнітотаксисних бак- терій наявність магнітосомних везикул і гене- тична регуляція таких властивостей магніто- сом, як розміри і форма магнітних кристалів, їх кількість у ланцюжку, не є обов’язковими для процесу біомінералізації БМН [13, 50—52]. Дослідження показали [53], що набір гомоло- гів білків магнітосомного острівця у людини найбільш подібний до набору гомологів цих білків у немагнітотаксисних бактерій, які здат- ні до біомінералізації внутрішньоклітинних наночастинок магнетиту, зокрема у бактерій Acidithiobacillus ferrooxidans ATCC 23270 [54]. У зв’язку з цим найбільш імовірно, що людина успадкувала первинний механізм біомінералі- зації БМН, який мало змінився у більшості ор- ганізмів, за винятком магнітотаксисних бакте- рій, у яких структура ланцюжків БМН є більш досконалою. Водночас відомо, що гени магнітосомного острівця магнітотаксисних бактерій пов’язані з метаболічними шляхами анаеробного дихан- ня [46]. При цьому методами радіоактивних міток доведено, що до складу магнетитових БМН входить кисень, який походить виключ- но з води, а не з розчиненого повітря [14]. Це додатково підтверджує давнє походження єди- ного генетичного механізму біомінералізації БМН, оскільки, найімовірніше, виникнення життя відбувалося за відсутності кисню в ат- мосфері Землі [55]. Важливо, що цей первинний генетичний механізм біомінералізації БМН як у прокаріо- тах, так і в еукаріотах не пов’язаний з наявніс- тю феритину та феритинподібних білків [56], хоча протягом кількох десятиліть у багатьох роботах молекулу феритину розглядали як потенційного попередника БМН в організмі людини [57—59]. Оскільки магнітотаксисні бактерії виробляють некристалічний фери- гідрит на ранній стадії росту в магнітосомній везикулі, а потім він перетворюється на маг- нетит, то виникла гіпотеза, що феригідрит у ядрі молекули феритину є попередником маг- нетиту, тобто попередником БМН, що перед- бачало можливість формування магнетиту з феритину [58]. Однак у роботі [56] методами порівняльної геноміки виявлено магнітотак- сисні бактерії Magnetospirillum gryphiswaldense та Magnetococcus marinus MC-1, які мають го- мологи основного набору білків магнітосом- ного острівця, але не мають у своєму повному геномі генів, що кодують феритин чи феритин- подібні білки. Отже, з цього випливає, що в загальному випадку механізм біомінералізації БМН не має відношення до феритину. Можливі метаболічні функції біогенних магнітних наночастинок Як уже зазначалося, точкою опори принци- пово нового методу пошуку функцій БМН є ISSN 1027-3239. Вісн. НАН України, 2015, № 7 57 СТАТТІ ТА ОГЛЯДИ врахування експериментального факту, що БМН — досконалий наномагніт [60]. Згідно з концепцією про єдиний генетичний механізм біомінералізації БМН, у представників усіх царств живих організмів є функції БМН [39, 42], які ґрунтуються на впливі власних магніт- них полів розсіювання на біохімічні процеси, мембранний транспорт та клітин-клітинну вза- ємодію. З цього погляду функціями БМН є: 1. Магнітодипольна взаємодія клітин з БМН з клітинами, тканинами та органами, що також містять БМН (або магніточутливі структури [18, 19]), як різновид специфічної взаємодії або адгезії [50]. Наприклад, магніточутливі штами симбіонтів людини [18, 19] можуть взаємодія- ти за допомогою магнітних сил з пухлинними клітинами, що містять БМН [51, 61, 62]. Також завдяки магнітодипольній взаємодії штучні біосумісні суперпарамагнітні наночастинки магнетиту можуть при введенні в кровотік на- копичуватися в органах і тканинах людини, де відбувається біомінералізація БМН [62] (у мозку, печінці, серці, селезінці, надниркових залозах, решітковій кістці, пухлинних ткани- нах, атеросклеротичних бляшках), і змінюва- ти в них метаболічні процеси, посилюючи дію магнітних полів БМН, яку буде описано ниж- че. Магнітодипольну взаємодію слід врахову- вати також при розробленні магнітокерованих векторів (магнітоліпосом) для цільової достав- ки лікарських препаратів у клітини та органи- мішені, здатні до біомінералізації БМН (пух- линні клітини [62], атеросклеротичні бляшки [31] та ін.). 2. Вплив магнітного захоплення та накопи- чення ефективно парамагнітних внутрішньо- і зовнішньоклітинних кластерних компонент (гранул, везикул, вакуолей, мікро- та нанобуль- башок тощо) [40, 41, 45] у власному неоднорід- ному магнітному полі БМН на біохімічні про- цеси та мембранний транспорт. Незважаючи на те, що масова частка БМН у тканинах становить кілька нг/г тканини [63], магнітостатичні поля розсіювання, створені ланцюжками десятків БМН, не такі вже й малі практично по всьому об’єму клітини, що експериментально доведе- но методами електронної голографії в роботах [15, 64]. Особливо помітно магнітне накопи- чення ефективно парамагнітних кластерних компонент впливає на мембранний транспорт, з огляду на міцну прив’язку ланцюжків БМН до мембрани, в околі якої напруженість їх маг- нітостатичних полів є максимальною і де від- бувається магнітне концентрування ефектив- но парамагнітних кластерів біологічно актив- них речовин. Наприклад, магнітне концентру- вання може бути задіяне при функціонуванні імунної, транспортної, сенсорної систем. Крім накопичення і виникнення неоднорідного роз- поділу концентрації парамагнітних і ефектив- но парамагнітних компонент кластерного типу [39, 65], під впливом неоднорідних магнітних полів в околі частинок, які мають магнітний момент, виникає також магнітогідродинаміч- ний рух реагентів і продуктів хімічних реакцій [39, 66]. Неоднорідний розподіл концентрації заряджених ефективно парамагнітних компо- нент в околі намагніченої частинки є також джерелом різниці електричних потенціалів [39, 65, 67—72]. На рис. 2 наведено приклад магнітного захо- плення нанорозмірних кластерних продуктів електрохімічних реакцій, яке спостерігається в модельних експериментах у магнітному полі Рис. 2. Приклад впливу магнітостатичних полів роз- сіювання намагніченої в зовнішньому магнітному полі сталевої кулі на перебіг електрохімічної реакції цемен- таційного осадження міді з водного розчину CuSO4 на її поверхні 58 ISSN 1027-3239. Вісн. НАН України, 2015, № 7 СТАТТІ ТА ОГЛЯДИ розсіювання намагніченої мезомасштабної фе- ромагнітної кулі навіть при значно меншому градієнті магнітного поля, ніж значення гра- дієнта магнітного поля в околі БМН (схема- тично зображено напрямки магнітогідродина- мічного перемішування реагентів і продуктів електрохімічних реакцій). Магнітне поле H � прикладене горизонтально, як вказано стріл- кою. Спостерігається формування квазістаціо- нарного гетерогенного стану електроліту при магнітному захопленні нанорозмірних класте- рів — продуктів електрохімічної реакції побли- зу магнітних полюсів сталевої кулі та магніто- гідродинамічний рух електроліту, схему якого зображено стрілками на магнітному екваторі та поблизу магнітних полюсів феромагнітної кулі [68]. Зазначимо, що в мезомасштабних модель- них експериментах [65, 67—72] результатом магнітного захоплення є фазова сепарація типу «рідина-рідина», причому поблизу магнітних полюсів намагніченої феромагнітної кулі утво- рюється макроскопічна фаза з підвищеною концентрацією ефективно парамагнітних клас- терів [65]. У живих організмах поблизу БМН та їх ланцюжків з огляду на мікромасштабність зони дії неоднорідних магнітних полів цих при- родних магнітів можуть концентруватися лише окремі ефективно парамагнітні нанорозмірні кластери, хоча магнітне захоплення кластерів поблизу БМН забезпечує магнітна сила тієї са- мої природи, що і в модельних експериментах, але на кілька порядків більшої величини. Тому власні неоднорідні магнітні поля БМН істотно впливатимуть на швидкість біохімічних реак- цій, найповільнішою стадією яких є транспорт реагентів чи продуктів реакції (дифузійна або змішана кінетика) [65, 67—72]. Отже, БМН являють собою внутрішньоклі- тинну магнітну наномашину для управління транспортними процесами та біохімічними реакціями за наявності парамагнітних або ефективно парамагнітних реагентів і продук- тів біохімічних реакцій кластерного типу. За- вдяки своїм малим розмірам ця наномашина має «спрацьовувати» на магнітне захоплення навіть одиночних ефективно парамагнітних кластерів і тому є високочутливою. Так, у низ- ці робіт відзначається накопичення внутріш- ньоклітинних компонент кластерного типу (гранули, везикули, вакуолі) в околі БМН у магнітотаксисних бактеріях. Гранули (вези- кули), збагачені киснем і фосфором, знайдено експериментально поблизу кінців ланцюжків БМН у магнітотаксисних бактеріях [73—75], а така їх просторова локалізація є характерною для магнітного захоплення парамагнітних або ефективно парамагнітних компонент у діамаг- нітному середовищі [76]. Крім того, в роботі [77] експериментально виявлено газові ваку- олі, які є ефективно парамагнітними і розта- шовані на поверхні БМН у магнітотаксисних бактеріях переважно поблизу точок контак- ту магнітних наночастинок, де напруженість власного магнітного поля БМН є максималь- ною. Оцінимо відношення енергії такої клас- терної компоненти в магнітному полі БМН до середньої кінетичної енергії її теплового руху [40, 41]: 2 2 B H V k T χς = ⋅ � , де χ і V — ефективна магнітна сприйнятливість кластерної компоненти і її об’єм відповідно, H � — напруженість магнітного поля, створеного БМН, kB — константа Больцмана, T — абсолют- на температура. Характерний радіус внутріш- ньоклітинних кластерних компонент в око- лі БМН становить кілька сотень нанометрів [73—75]. Для парамагнітної компоненти тако- го розміру з характерною магнітною сприйнят- ливістю χ = 10−5—10−4 [1, 78] відношення енер- гії в магнітному полі БМН до енергії теплового руху є величиною порядку ς = 102—103. Якщо ж кластерна компонента є діамагнітною, але має ефективну парамагнітну сприйнятливість χ = 0,5 ·10−6 [1, 78], то ς = 10. Тобто навіть у ви- падку ефективного парамагнетизму тепловий рух не перешкоджає магнітному захопленню кластерних компонент з такими чи більшими характерними розмірами [73—75]. Накопичен- ня кластерів саме таких характерних розмірів (кілька сотень нм) з підвищеною концентра- цією кисню і фосфору, кисню і заліза, а також ISSN 1027-3239. Вісн. НАН України, 2015, № 7 59 СТАТТІ ТА ОГЛЯДИ сірки виявлено поблизу магнетитових і грейгі- тових БМН у роботах [6, 79], що підтверджує концепцію про магнітне захоплення кластерів біологічно активних речовин як одну з важли- вих функцій БМН. При збільшенні магнітної сприйнятливості цитозолю ефективна магнітна сприйнятли- вість кластерних компонент може змінювати- ся в бік діамагнетизму, і притягання до БМН ефективно парамагнітних кластерних компо- нент може змінитися на відштовхування. Тому зміна концентрації парамагнітних іонів або молекул у цитозолі впливатиме на ефективну магнітну сприйнятливість кластерних компо- нент і, відповідно, на функціонування БМН як наномашини. З цієї точки зору зрозуміло, що регуляція експресії генів магнітосомного ост- рівця магнітотаксисних бактерій керується, зокрема, концентрацією кисню та іонів заліза, які роблять парамагнітний внесок у сприйнят- ливість цитозолю і зменшують ефективний парамагнетизм кластерних компонент клітини [17, 78]. Оскільки вищеописана наномашина роз- ташована на внутрішній мембрані клітини, то завдяки магнітному захопленню ефективно парамагнітних кластерів біологічно активних речовин вона може керувати такими метабо- лічними процесами, як проникнення в кліти- ну речовин кластерного типу для виконання специфічних функцій клітини, забезпечення міжклітинних контактів, передавання клітин- них сигналів, сприйняття біологічно активних речовин (гранул гормонів тощо) [4, 5, 80, 81]. Порушення механізмів функціонування такої наномашини може спричинити розвиток пато- логічних станів. Дослідження метаболічних функцій БМН та врахування єдиного генетичного механіз- му їх біомінералізації є перспективними для з’ясування нових механізмів впливу зовніш- ніх постійних і змінних магнітних полів на живі організми. Дійсно, згідно зі статистич- ними даними, зовнішні магнітні поля можуть підвищувати ймовірність раку мозку, нейро- дегенеративних і серцево-судинних захво- рювань [82]. При цьому магнітотаксисні бак- терії є зручним модельним об’єктом для екс- периментального вивчення впливу зовнішніх магнітних полів на клітини, що містять БМН. Так, для магнітотаксисних бактерій залежно від величини і тривалості прикладання зо- внішнього магнітного поля виявлено ефекти зміни форми ланцюжка і розташування БМН за рахунок суто механічного переміщення маг- нітних наночастинок під впливом зовнішньо- го магнітного поля [83], а також істотне під- вищення кількості БМН, зміну їх форми, роз- мірів та розташування внаслідок збільшення експресії генів магнітосомного острівця при тривалому культивуванні магнітотаксисних бактерій у зовнішньому магнітному полі [84]. Існування єдиного генетичного механізму біо- мінералізації БМН відкриває перспективи до- слідження впливу зовнішніх магнітних полів не лише на механічне переміщення ланцюжків БМН у клітинах, а й на сам процес біомінера- лізації, тобто на рівень експресії генів, що ко- дують гомологи білків магнітосомного острів- ця в конкретних організмах. У цьому зв’язку зовнішні магнітні поля помірної напруженості (порядку кЕ) впливатимуть на силу магнітної взаємодії парамагнітних або ефективно па- рамагнітних кластерних компонент з БМН [76] і, як наслідок, на вищеперелічені процеси в тканинах, що містять БМН. У таких полях може також порушуватися наноструктурна локалізація БМН у клітинах магнітотаксис- них бактерій [84, 85] та еукаріотів, при цьому змінюватиметься розподіл їх власних магні- тостатичних полів. Тривалість прикладання зовнішніх магнітних полів є важливим пара- метром при вивченні їх дії на живі організми через вплив на процес біомінералізації БМН. Для спостереження значних ефектів трива- лість дії зовнішнього магнітного поля має бути співрозмірною або більшою за характер- ний час експресії генів, що кодують гомологи білків магнітосомного острівця магнітотак- сисних бактерій, та зіставною з характерним часом метаболічних і транспортних процесів, а також процесів клітин-клітинної взаємодії, на які впливають власні магнітостатичні поля розсіювання БМН. 60 ISSN 1027-3239. Вісн. НАН України, 2015, № 7 СТАТТІ ТА ОГЛЯДИ Висновки Магнітні поля, створені БМН як природни- ми нанорозмірними магнітами, мають достат- ню величину напруженості (близько 4 кЕ) і масштаб неоднорідності для впливу на біохі- мічні реакції, мембранний транспорт та інші процеси поблизу мембрани клітини завдяки магнітному захопленню ефективно парамаг- нітних компонент з характерними розміра- ми порядку 100 нм, а також для забезпечення взаємодії клітин і тканин, у яких відбувається біомінералізація БМН. Оскільки ланцюжки БМН приєднані до мембрани клітини, то маг- нітне концентрування ефективно парамагніт- них кластерів у її околі впливатиме на мемб- ранний транспорт. Це можна розглядати як основні метаболічні функції БМН. Наявність спільних функцій БМН і єдиного генетичного механізму їх біомінералізації у представників усіх царств живих організмів виокремлює біо- магнетизм як науковий напрям дослідження впливу власних магнітних полів БМН в орга- нізмі на функціонування його систем і метабо- лізм на рівні з біоелектрикою. Розкриття генетичного механізму біоміне- ралізації БМН має велике значення для ме- дицини, для розширення перспектив викорис- тання мікроорганізмів, здатних до генетично запрограмованої біомінералізації БМН та магніточутливих структур, як векторів цільо- вої доставки лікарських препаратів [86]. Від- повідь на питання про фізіологічне походжен- ня БМН в організмі людини дасть новий по- штовх у діагностиці і лікуванні захворювань, що характеризуються підвищеним вмістом БМН в уражених зонах, зокрема нейродегене- ративних, онкологічних захворювань та атеро- склерозу. Крім того, магнітотаксисні бактерії використовуються в біометалургії [87] для ви- лучення дорогоцінних металів із середовища, оскільки вони здатні до біосинтезу внутріш- ньоклітинних наночастинок, що є сполуками інших металів, крім заліза. Це пов’язано зі здатністю білків mamB та mamM магнітотак- сисних бактерій здійснювати транспорт широ- кого спектру двовалентних іонів металів. Імо- вірно, гомологи цих білків накопичують цинк та мідь, що експериментально спостерігається при нейродегенеративних захворюваннях у тканинах, які характеризуються підвищеним вмістом БМН [88]. Слід також відзначити, що напрям дослі- дження біогенних магнітних наночастинок та біомагнітних ефектів, зумовлених їх власни- ми магнітними полями, є міждисциплінарним, оскільки крім фундаментального та медико- біологічного спрямування стосується також наноелектроніки, де магнітотаксисні бактерії використовуються як продуценти магнітних наночастинок з контрольованими морфологіч- ними та фізико-хімічними властивостями [89]. REFERENCES 1. Pavlovich N.V. Magnitnaya vospriimchivost’ organizmov. (Minsk: Nauka i tekhnika, 1985). Р. 111. [Павлович Н.В. Магнитная восприимчивость организмов. Минск: Наука и техника, 1985. С. 111]. 2. Gorobets Y.I., Gorobets O.Y. Statistical characteristics of trajectories of diamagnetic unicellular organisms in a mag- netic field. Progress in Biophysics and Molecular Biology. 2015. 117(1): 125—28. 3. Sakaguchi Т., Burgess J.G., Matsunaga T. Magnetite formation by a sulphate-reducing bacterium. Nature. 1993. 365: 47—49. 4. Diebel C.E., Proksch R., Green C.R. Magnetite defines a vertebrate magnetoreceptor. Nature. 2000. 406: 299—302. 5. Ritz T., Thalau P., Phillips J.B. Resonance effects indicate a radical-pair mechanism for avian magnetic compass. Na- ture. 2004. 429: 177—79. 6. Mann S., Sparks N.H.C., Frankel R.B. Biomineralization of ferromagnetic greigite (Fe3S4) and pyrite (FeS2) in a magnetotactic bacterium. Nature. 1990. 343(18): 258—61. 7. Gordon L.M., Joester D. Nanoscale chemical tomography of buried organic-inorganic interfaces in the chiton tooth. Nature. 2011. 469: 194—97. 8. Baker R.R., Mather J.G., Kennaugh J.H. Magnetic bones in human sinuses. Nature. 1983. 301: 78—80. 9. Blakemore R.P. Magnetotactic bacteria. Science. 1975. 190: 377—79. ISSN 1027-3239. Вісн. НАН України, 2015, № 7 61 СТАТТІ ТА ОГЛЯДИ 10. Frankel R., Blakemore R.P., Wolfe R.S. Magnetite in freshwater magnetotactic bacteria. Science. 1979. 203: 1355— 56. 11. Walcott C., Gould J.L., Kirschvink J.L. Pigeons have magnets. Science. 1979. 184: 180—82. 12. Zoeger J., Dunn J.R., Fuller M. Magnetic material in the head of the common Pacific dolphin. Science. 1981. 213(4510): 892—94. 13. Chan C.S., De Stasio G., Welch S.A. Microbial polysaccharides template assembly of nanocrystal fibers. Science. 2004. 303: 1656—58. 14. Mandernack K.W., Bazylinski D.A., Shanks W.C. Oxygen and iron isotope studies of magnetite produced by magne- totactic bacteria. Science. 1999. 285: 1892— 96. 15. Dunin-Borkowski R.E., McCartney M.R., Frankel R.B., Bazylinski D.A., Posfai M., Buseck P.R. Magnetic Micro- structure of Magnetotactic Bacteria by Electron Holography. Science. 1998. 282(5395): 1868—70. 16. Richter M., Kube M., Bazylinski D.A. Comparative Genome Analysis of Four Magnetotactic Bacteria Reveals a Complex Set of Group-Specific Genes Implicated in Magnetosome Biomineralization and Function. J. Bacteriol. 2007. 189(13): 4899—910. 17. Schübbe S., Würdemann C., Peplies J. Transcriptional Organization and Regulation of Magnetosome Operons in Magnetospirillum gryphiswaldense. Appl. Environ. Microbiol. 2006. 72(9): 5757—65. 18. Vainshtein M., Suzina N., Kudryashova E., Ariskina E. New magnet-sensitive structures in bacterial and archaeal cells. Biology of the Cell. 2002. 94: 29—35. 19. Vainshtein M.B., Suzina N.E., Sorokin V.V. A new type of magnet-sensitive inclusions in cells of photosynthetic purple bacteria. System. Appl. Microbiol. 1997. 20: 182—86. 20. Bazylinski D.A., Frankel R.B. Magnetosome formation in prokaryotes. Nat. Rev. Microbiol. 2004. 2: 217—30. 21. Kuterbach D.A., Walcott B. Iron-containing cells in the honey-bee (Apis mellifera). I. Adult morphology and physi- ology. J. Exp. Biol. 1986. 126: 375—87. 22. Bharde A., Rautaray D., Sarkar I., Sastry М. Extracellular biosynthesis of magnetite using fungi. Small. 2006. 2: 135—41. 23. Mann S., Sparks N.H.C., Walker M.M. Ultrastructure, morphology and organization of biogenic magnetite from sockeye salmon, Oncorhynchus nerka: Implications for magnetoreception. J. Exp. Biol. 1988. 140: 35—49. 24. Grassi-Schultheiss P.P., Heller F., Dobson J. Analysis of magnetic material in the human heart, spleen and liver. Bio- Metals. 1997. 10: 351—55. 25. Kirschvink J.L., Kobayashi-Kirschvink A., Woodford B.J. Magnetite biomineralization in the human brain. PNAS. 1992. 89: 7683—87. 26. Brem F., Hirt A.M., Winklhofer M. Magnetic iron compounds in the human brain: a comparison of tumor and hip- pocampal tissue. J. R. Soc. Interface. 2006. 3: 833—41. 27. Kirschvink J.L. Magnetite Biomineralization and Geomagnetic Sensitivity in Higher Animals: An Update and Rec- ommendations for Future Study. Bioelectromagnetics. 1989. 10(3): 239—59. 28. Ritz T., Dommer D.H., Phillips J.B. Shedding Light on Vertebrate Magnetoreception. Neuron. 2002. 34: 503—06. 29. Cranfield C.G., Dawe A., Karloukovski V., Dunin-Borkowski R.E., de Pomerai D., Dobson J. Biogenic magnetite in the nematode Caenorhabditis elegans. Proc. R. Soc. Lond. B. 2004. 271(6): 436—39. 30. Kirschvink J.L. Ferromagnetic crystals (magnetite?) in human tissue. J. Exp. Biol. 1981. 92(1): 333—35. 31. Alekseeva T.A., Gorobets S.V., Gorobets O.Yu., Demyanenko I.V., Lazarenko O.M. Medychni perspektyvy. 2014. 19(1): 4—10 (in Ukrainian). [Алєксєєва Т.А., Горобець С.В., Горобець О.Ю., Дем’яненко І.В., Лазаренко О.М. Магнітна силова мікроскопія атеросклеротичних бляшок. Медичні перспективи. 2014. Т. 19(1). С. 4—10]. 32. Holland R.A., Kirschvink J.L., Doak T.G., Wikelski M. Bats Use Magnetite to Detect the Earth’s Magnetic Field. PLoS ONE. 2008. DOI: 10.1371/journal.pone.0001676. 33. Eder S.H.K., Cadiou H., Muhamad A., McNaughton P.A., Kirschvink J.L, Winklhofer M. Magnetic characterization of isolated candidate vertebrate magnetoreceptor cells. PNAS. 2012. 109(30): 12022—27. 34. de Oliveira J.F., Wajnberg E., Esquivel D.M., Weinkauf S., Winklhofer M., Hanzlik M. Ant antennae: are they sites for magnetoreception. J. R. Soc. Interface. 2010. 7: 143—52. 35. Kirschvink J.L., Jones D.S., MacFadden B.J. Magnetite Biomineralization and Magnetoreception in Organisms: a new biomagnetism. (Plenum Publishing Corporation, 1985). P. 682. 36. Schultheiss-Grassi P.P., Dobson J. Magnetic analysis of human brain tissue. BioMetals. 1999. 12: 67—72. 37. Ullrich S., Kube M., Schübbe S. Hypervariable 130-Kilobase Genomic Region of Magnetospirillum gryphiswaldense Comprises a Magnetosome Island Which Undergoes Frequent Rearrangements during Stationary Growth. J. Bacte- riol. 2005. 187(21): 7176—84. 62 ISSN 1027-3239. Вісн. НАН України, 2015, № 7 СТАТТІ ТА ОГЛЯДИ 38. Abreu F., Cantão M.E., Nicolás M.F. Common ancestry of iron oxide- and iron-sulfide-based biomineralization in magnetotactic bacteria. ISME Journal. 2011. 5: 1634—40. 39. Gorobets Yu.I., Gorobets S.V. Stationary flows of electrolytes in the vicinity of ferromagnetic particles in a constant magnetic field. Bulletin of Kherson State Technical University. 2000. 3(9): 276—81. 40. Gorobets O.Yu., Gorobets S.V., Gorobets Yu.I. Biogenic magnetic nanoparticles: Biomineralization in prokaryotes and eukaryotes. In: Dekker Encyclopedia of Nanoscience and Nanotechnology (3rd Edition). (New York: CRC Press, 2014). P. 300—308. 41. Gorobets O.Yu., Gorobets S.V., Gorobets Yu.I. Naukovi visti NTUU «KPI». 2013. 3: 28—33 (in Ukrainian). [Горобець О.Ю., Горобець С.В., Горобець Ю.І. Біомінералізація внутрішньоклітинних біогенних магнітних наночастинок та їх можливі функції. Наукові вісті НТУУ «КПІ». 2013. № 3. С. 28—33]. 42. Gorobets S.V., Gorobets O.Yu. Functions of biogenic magnetic nanoparticles in organisms. Functional Materials. 2012. 19: 18—26. 43. Ullrich S., Katzmann E., Borg S. Functional Analysis of the Magnetosome Island in Magnetospirillum gryph- iswaldense: The mamAB Operon Is Sufficient for Magnetite Biomineralization. PLoS ONE. 2011. 6(10). 44. Komeili A., Vali H., Beveridge T.J. Magnetosome vesicles are present before magnetite formation, and MamA is re- quired for their activation. PNAS. 2004. 101(11): 3839—44. 45. Murat D., Quinlan A., Vali H. Comprehensive genetic dissection of the magnetosome gene island reveals the step- wise assembly of a prokaryotic organelle. PNAS. 2010. 107: 5593—98. 46. Nakazawa H., Arakaki A., Narita-Yamada S. Whole genome sequence of Desulfovibrio magneticus strain RS-1 re- vealed common gene clusters in magnetotactic bacteria. Genome Res. 2009. 19: 1801—08. 47. Sakaguchi T., Arakaki A., Matsunaga T. Desulfovibrio magneticus sp. nov., a novel sulfate-reducing bacterium that produces intracellular single-domain-sized magnetite particles. Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2002. 52: 215—21. 48. Rioux J.-B., Philippe N., Pereira S. Second Actin-Like MamK Protein in Magnetospirillum magneticum AMB-1 Encoded Outside the Genomic Magnetosome Island. PLoS ONE. 2010. 5(2): 151—60. 49. Scheffel A., Gärdes A., Grünberg K. The Major Magnetosome Proteins MamGFDC Are Not Essential for Magnetite Biomineralization in Magnetospirillum gryphiswaldense but Regulate the Size of Magnetosome Crystals. J. Bacteriol. 2008. 190(1): 377—86. 50. Taylor A.P., Barry J.C. Magnetosomal matrix: ultrafine structure may template biomineralization of magnetosomes. J. Microsc. 2004. 213(2): 180—97. 51. Lins U., Farina M. Amorphous mineral phases in magnetotactic multicellular aggregates. Arch. Microbiol. 2001. 176: 323—28. 52. Byrne M.E., Ball D.A., Guerquin-Kern J.-L. Desulfovibrio magneticus RS-1 contains an iron- and phosphorus-rich organelle distinct from its bullet-shaped magnetosomes. PNAS. 2010. 107(27): 12263—68. 53. Gorobets O.Yu., Gorobets S.V., Sorokina L.V. Biomineralization and synthesis of biogenic magnetic nanoparticles and magnetosensitive inclusions in microorganisms and fungi. Functional Materials. 2014. 4: 15—21. 54. Yan L., Zhang S., Chen P., Liu H., Yin H., Li H. Magnetotactic bacteria, magnetosomes and their application. Micro- biol. Res. 2012. 167(9): 507—19. 55. Biello D. Scientific American. 2009. http: www.scientificamerican.com/article/origin-of-oxygen-in-atmosphere/. 56. Gorobets S.V., Gorobets O.Yu., Demyanenko I.V. Naukovi visti NTUU «KPI». 2013. 3: 34—41 (in Ukrainian). [Горобець С.В., Горобець О.Ю., Дем’яненко І.В. Феритин і біомінералізація магнітних наночастинок в мікро- організмах. Наукові вісті НТУУ «КПІ». 2013. № 3. С. 34—41]. 57. Kobayashi A., Yamamoto N., Kirschvink J. Study of inorganic crystalline solids in biosystems-magnetite in the hu- man body. J. Soc. Powder and Powder Metall. 1996. 43(11): 1354—60. 58. Dobson J. Nanoscale biogenic iron oxides and neurodegenerative disease. FEBS Lett. 2001. 496(1): 1—5. 59. Quintana C., Bellefqih S., Laval J.Y., Guerquin-Kern J.L., Wu T.D., Avila J., Ferrer I., Arranz R., Patino C. Study of the localization of iron, ferritin, and hemosiderin in Alzheimer’s disease hippocampus by analytical microscopy at the subcellular level. Journal of Structural Biology. 2006. 153: 42—54. 60. Winklhofer M., Petersen N. Paleomagnetism and Magnetic Bacteria. (Springer-Verlag, 2007). P. 255—273. 61. Gorobets S.V., Gorobets O.Yu., Butenko K.O., Chyzh Yu.M. Medychni perspektyvy. 2014. 19(2): 4 (in Ukrainian). [Горобець С.В., Горобець О.Ю., Бутенко К.О., Чиж Ю.М. Біомінералізація магнітних наночастинок бактері- альними симбіонтами людини. Медичні перспективи. 2014. Т. 19(2). С. 4—12]. 62. Gorobets S.V., Gorobets O.Yu., Chyzh Yu.M., Sivenok D.V. Magnetic dipole interaction of endogenous magnetic nanoparticles with magnetoliposomes for targeted drug delivery. Biophysics. 2013. 58(3): 379—84. ISSN 1027-3239. Вісн. НАН України, 2015, № 7 63 СТАТТІ ТА ОГЛЯДИ 63. Hautot D., Pankhurst Q.A., Morris C.M., Curtis A., Burn J., Dobson J. Preliminary observation of elevated levels of nanocrystalline iron oxides in the basal ganglia of neuroferritinopathy patients. Biochim. Biophys. Acta. 2007. 1772: 21—25. 64. Dunin-Borkowski R.E., McCartney M.R., Posfai M., Frankel R.B., Bazylinski D.A., Buseck P.R. Off-axis electron holography of magnetotactic bacteria: magnetic microstructure of strains MV-1 and MS-1. Eur. J. Mineral. 2001. 13: 671—84. 65. Gorobets O.Yu., Gorobets Yu.I., Bondar I.A. Quasi-stationary heterogeneous states of electrolyte at electrodeposi- tion and etching process in a gradient magnetic field of a magnetized ferromagnetic ball. J. Magn. Magn. Mater. 2013. 330: 76—80. 66. Gorobets Yu. I., Gorobets S.V. Formation of stationary flows of liquid in vicinity of ferromagnetic packing in constant magnetic field. Magnetohydrodynamics. 2000. 36: 75—78. 67. Gorobets O.Yu., Gorobets Yu.I., Rospotniuk V.P. Movement of electrolyte at metal etching and deposition under a non-uniform steady magnetic field. Magnetohydrodynamics. 2014. 50(3): 317—32. 68. Gorobets O.Yu., Gorobets Yu.I., Rospotniuk V.P., Legenkiy Yu.A. Electric cell voltage at the etching and deposition of metals under an inhomogeneous constant magnetic field. Condensed Matter Physics. 2014. 17: 1—18. 69. Ilchenko M.Yu., Gorobets O.Yu., Bondar I.A. Influence of external magnetic field on the etching of a steel ball in an aqueous solution of nitric acid. J. Magn. Magn. Mater. 2010. 322: 2075—80. 70. Gorobets S.V., Gorobets O.Yu., Brukva O.M. Periodic microstructuring of iron cylinder surface in nitric acid in a magnetic field. Appl. Surf. Sci. 2005. 252 (2): 448—54. 71. Gorobets S.V., Gorobets O.Yu., Mazur S.P., Slusar A.A. Influence of a steady magnetic field to a steel surface in the presence of an electrolyte. Phys. Status Solidi C. 2004. 1(12): 3686—88. 72. Gorobets O.Yu., Gorobets V.Yu., Derecha D.O., Brukva O.M. Nickel electrodeposition under influence of constant homogeneous and high-gradient magnetic field. J. Phys. Chem. C. 2008. 112(9): 3373—75. 73. Zhu K., Pan H., Li J. Isolation and characterization of a marine magnetotactic spirillum axenic culture QH-2 from an intertidal zone of the China Sea. Res. Microbiol. 2010. 161: 276—83. 74. Frankel R.B., Bazylinski D.A. Structure and function of magnetosomes in magnetotactic bacteria. Biomimetics. De- sign and Processing of Materials. 1995. http://works.bepress.com/rfrankel/159. 75. Ruan J., Kato T., Santini C.-L. Architecture of a flagellar apparatus in the fast-swimming magnetotactic bacterium MO-1. PNAS. 2012. 109(50): 20643—48. 76. Friedlaender F.J., Gerber R., Kurz W. Particle Motion Near and Capture on Single Spheres in HGMS. IEEE Trans. Magn. 1981. 17(6): 2801—03. 77. Bazylinski D.A. Synthesis of the bacterial magnetosome: the making of a magnetic personality. Int. Microbiol. 1999. 2: 71—80. 78. Grygorev I.S., Meylikhov E.Z. Fizicheskiye velichiny. Spravochnik. (Moscow: Energoatomizdat, 1991). [Григорьев И.С., Мейлихов Е.З. Физические величины. Справочник. М.: Энергоатомиздат, 1991]. 79. Bazilynski D.A., Frankel R.B., Heywood B.R. Controlled Biomineralization of Magnetite (Fe3O4) and Greigite (Fe3S4) in a Magnetotactic Bacterium. Appl. Environ. Microbiol. 1995. 61(9): 3232—39. 80. Ganshin V.M., Labas Yu.A., Zinkevich E.P. Sensornyye sistemy. 2010. 24: 74—93 (in Russian). [Ганшин В.М., Лабас Ю.А., Зинкевич Э.П. Возможная роль активных форм кислорода в первичных механизмах обонятельной рецепции. Сенсорные системы. 2010. Т. 24. С. 74—93]. 81. Kajimura M., Fukuda R., Bateman R.M. Interactions of Multiple Gas-Transducing Systems: Hallmarks and Uncer- tainties of CO, NO, and H2S Gas Biology. Antioxidants & Redox Signalling. 2010. 13(2): 157—92. 82. Cui Y., Ge Z., Rizak J.D. Deficits in Water Maze Performance and Oxidative Stress in the Hippocampus and Striatum Induced by Extremely Low Frequency Magnetic Field Exposure. PLoS ONE. 2012. 147(5). 83. Kornig A., Dong J., Bennet M., Widdrat M., Andert J., Muller F.D., Schuler D., Klumpp S., Faivre D. Probing the Mechanical Properties of Magnetosome Chains in Living Magnetotactic Bacteria. Nano Letters. 2014. 14: 4653—59. 84. Wang X., Liang L. Effects of Static Magnetic Field on Magnetosome Formation and Expression of mamA, mms13, mms6 and magA in Magnetospirillum magneticum AMB-1. Bioelectromagnetics. 2009. 30: 313—21. 85. Kobayashi A., Kirschvink J.L., Nash C.Z. Experimental observation of magnetosome chain collapse in magnetotactic bacteria: Sedimentological, paleomagnetic, and evolutionary implications. Earth and Planetary Science Letters. 2006. 245: 538—50. 86. Patyar S., Joshi R., Byrav D.S., Prakash A., Medhi B., Das B.K. Bacteria in cancer therapy: a novel experimental strategy. J. Biomed. Sci. 2010. 17: 21—30. 64 ISSN 1027-3239. Вісн. НАН України, 2015, № 7 СТАТТІ ТА ОГЛЯДИ 87. Patzak M., Dostalek P., Fogarty R.V., Safarik I., Tobin J.M. Development of magnetic biosorbents for metal uptake. Biotechnology Techniques. 1997. 11(7): 483—87. 88. Bush A. Copper, zinc, and the metallobiology of Alzheimer disease. Alz. Dis Assoc. Disord. 2003. 17(3): 147—50. 89. Matsunaga T., Suzuki T., Tanaka M., Arakaki A. Molecular analysis of magnetotactic bacteria and development of functional bacterial magnetic particles for nano-biotechnology. Trends Biotechnol. 2007. 25(4): 182—88. Стаття надійшла 10.05.2015. О.Ю. Горобец Институт магнетизма НАН Украины и МОН Украины бульв. Вернадского, 36б, Киев, 03142, Украина БИОМАГНЕТИЗМ И БИОГЕННЫЕ МАГНИТНЫЕ НАНОЧАСТИЦЫ В статье проведен анализ общего генетического механизма биоминерализации биогенных магнитных наночастиц (нанокристаллов магнетита, маггемита и грейгита) в одно- и многоклеточных организмах, обсуждаются их функ- ции как природных сильных магнитов. Ключевые слова: градиентная магнитная сила, эффективная магнитная восприимчивость, магнитный захват, ге- нетический механизм биоминерализации. O.Yu. Gorobets Institute of Magnetism of NAS and MES of Ukraine 36-b Vernadskiy Ave., Kyiv, 03142, Ukraine BIOMAGNETISM AND BIOGENIC MAGNETIC NANOPARTICLES The common genetic mechanism of biomineralization of biogenic magnetic nanoparticles (nanocrystals of magnetite, maghemite and greigite) in unicellular and multicellular organisms is analyzed in this paper and their functions are dis- cussed as natural strong magnets. Keywords: gradient magnetic force, effective magnetic susceptibility, magnetic capture, genetic mechanism of biominer- alization.
id	nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-87208
institution	Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
issn	0372-6436
language	Ukrainian
last_indexed	2025-12-07T17:16:29Z
publishDate	2015
publisher	Видавничий дім "Академперіодика" НАН України
record_format	dspace
spelling	Горобець, О.Ю. 2015-10-14T11:28:23Z 2015-10-14T11:28:23Z 2015 Біомагнетизм і біогенні магнітні наночастинки / О.Ю. Горобець // Вісник Національної академії наук України. — 2015. — № 7. — С. 53-64. — Бібліогр.: 89 назв. — укр. 0372-6436 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/87208 537.6, 577 У статті проаналізовано єдиний генетичний механізм біомінералізації біогенних магнітних наночастинок (нанокристалів магнетиту, маггеміту та грейгіту) в одно- та багатоклітинних організмах і обговорено їх функції як природних сильних магнітів. В статье проведен анализ общего генетического механизма биоминерализации биогенных магнитных наночастиц (нанокристаллов магнетита, маггемита и грейгита) в одно- и многоклеточных организмах, обсуждаются их функции как природных сильных магнитов. The common genetic mechanism of biomineralization of biogenic magnetic nanoparticles (nanocrystals of magnetite, maghemite and greigite) in unicellular and multicellular organisms is analyzed in this paper and their functions are discussed as natural strong magnets. uk Видавничий дім "Академперіодика" НАН України Вісник НАН України Статті та огляди Біомагнетизм і біогенні магнітні наночастинки Биомагнетизм и биогенные магнитные наночастицы Biomagnetism and biogenic magnetic nanoparticles Article published earlier
spellingShingle	Біомагнетизм і біогенні магнітні наночастинки Горобець, О.Ю. Статті та огляди
title	Біомагнетизм і біогенні магнітні наночастинки
title_alt	Биомагнетизм и биогенные магнитные наночастицы Biomagnetism and biogenic magnetic nanoparticles
title_full	Біомагнетизм і біогенні магнітні наночастинки
title_fullStr	Біомагнетизм і біогенні магнітні наночастинки
title_full_unstemmed	Біомагнетизм і біогенні магнітні наночастинки
title_short	Біомагнетизм і біогенні магнітні наночастинки
title_sort	біомагнетизм і біогенні магнітні наночастинки
topic	Статті та огляди
topic_facet	Статті та огляди
url	https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/87208
work_keys_str_mv	AT gorobecʹoû bíomagnetizmíbíogennímagnítnínanočastinki AT gorobecʹoû biomagnetizmibiogennyemagnitnyenanočasticy AT gorobecʹoû biomagnetismandbiogenicmagneticnanoparticles

Біомагнетизм і біогенні магнітні наночастинки

Institution

Similar Items