Высотно-поясная генетическая дифференциация популяций сосны крымской (Pinus pallasiana D. Don ) в Горном Крыму

Изучена высотно-поясная подразделенность и дифференциация трех популяций сосны крымской (Pinus pallasiana D. Don) в Горном Крыму с использованием 20 аллозимных локусов. Установлено, что однопоясные локалитеты разных популяций и разновысотные локалитеты на одном макросклоне характеризуются высокой по...

Ausführliche Beschreibung

Gespeichert in:
Bibliographische Detailangaben
Datum:2009
Hauptverfasser: Коршиков, И.И., Горлова, Е.М., Коба, В.П.
Format: Artikel
Sprache:Russian
Veröffentlicht: Донецький ботанічний сад НАН України 2009
Online Zugang:https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/9173
Tags: Tag hinzufügen
Keine Tags, Fügen Sie den ersten Tag hinzu!
Назва журналу:Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
Zitieren:Высотно-поясная генетическая дифференциация популяций сосны крымской (Pinus pallasiana D. Don ) в Горном Крыму / И.И. Коршиков, Е.М. Горлова, В.П. Коба // Промышленная ботаника. — 2009. — Вип. 9. — С. 110-116. — Бібліогр.: 14 назв. — рос.

Institution

Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
id nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-9173
record_format dspace
spelling nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-91732025-02-23T18:16:46Z Высотно-поясная генетическая дифференциация популяций сосны крымской (Pinus pallasiana D. Don ) в Горном Крыму High-altitude and zonal genetic differentiation of the crimean pine (Pinus pallasiana D. Don ) populations in the Mountainous Crimea Коршиков, И.И. Горлова, Е.М. Коба, В.П. Изучена высотно-поясная подразделенность и дифференциация трех популяций сосны крымской (Pinus pallasiana D. Don) в Горном Крыму с использованием 20 аллозимных локусов. Установлено, что однопоясные локалитеты разных популяций и разновысотные локалитеты на одном макросклоне характеризуются высокой подразделенностью, имея средние значения коэффициента FST в первом случае 0,028–0,040 и втором – 0,017–0,034. Средний уровень генетической дифференциации 10 исследуемых локалитетов (DN=0,016) достигал межпопуляционных отличий. High-altitude zonal subdivision and differentiation of three Crimean pine populations (Pinus pallasiana D. Don) in the Mountainous Crimea using 20 allozyme loci have been studied. It has been found that one-zone localities of different populations and those of various altitudes on one macroslope are characterized by high subdivision, having average values for the index Fst 0,028–0,040 in the first and 0,017–0,034 in the second case. The average level of genetic differentiation of 10 localities under discussion (DN=0,016) reached interpopulation differences. 2009 Article Высотно-поясная генетическая дифференциация популяций сосны крымской (Pinus pallasiana D. Don ) в Горном Крыму / И.И. Коршиков, Е.М. Горлова, В.П. Коба // Промышленная ботаника. — 2009. — Вип. 9. — С. 110-116. — Бібліогр.: 14 назв. — рос. 1728-6204 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/9173 575.111:634.942 ru application/pdf Донецький ботанічний сад НАН України
institution Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
collection DSpace DC
language Russian
description Изучена высотно-поясная подразделенность и дифференциация трех популяций сосны крымской (Pinus pallasiana D. Don) в Горном Крыму с использованием 20 аллозимных локусов. Установлено, что однопоясные локалитеты разных популяций и разновысотные локалитеты на одном макросклоне характеризуются высокой подразделенностью, имея средние значения коэффициента FST в первом случае 0,028–0,040 и втором – 0,017–0,034. Средний уровень генетической дифференциации 10 исследуемых локалитетов (DN=0,016) достигал межпопуляционных отличий.
format Article
author Коршиков, И.И.
Горлова, Е.М.
Коба, В.П.
spellingShingle Коршиков, И.И.
Горлова, Е.М.
Коба, В.П.
Высотно-поясная генетическая дифференциация популяций сосны крымской (Pinus pallasiana D. Don ) в Горном Крыму
author_facet Коршиков, И.И.
Горлова, Е.М.
Коба, В.П.
author_sort Коршиков, И.И.
title Высотно-поясная генетическая дифференциация популяций сосны крымской (Pinus pallasiana D. Don ) в Горном Крыму
title_short Высотно-поясная генетическая дифференциация популяций сосны крымской (Pinus pallasiana D. Don ) в Горном Крыму
title_full Высотно-поясная генетическая дифференциация популяций сосны крымской (Pinus pallasiana D. Don ) в Горном Крыму
title_fullStr Высотно-поясная генетическая дифференциация популяций сосны крымской (Pinus pallasiana D. Don ) в Горном Крыму
title_full_unstemmed Высотно-поясная генетическая дифференциация популяций сосны крымской (Pinus pallasiana D. Don ) в Горном Крыму
title_sort высотно-поясная генетическая дифференциация популяций сосны крымской (pinus pallasiana d. don ) в горном крыму
publisher Донецький ботанічний сад НАН України
publishDate 2009
url https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/9173
citation_txt Высотно-поясная генетическая дифференциация популяций сосны крымской (Pinus pallasiana D. Don ) в Горном Крыму / И.И. Коршиков, Е.М. Горлова, В.П. Коба // Промышленная ботаника. — 2009. — Вип. 9. — С. 110-116. — Бібліогр.: 14 назв. — рос.
work_keys_str_mv AT koršikovii vysotnopoâsnaâgenetičeskaâdifferenciaciâpopulâcijsosnykrymskojpinuspallasianaddonvgornomkrymu
AT gorlovaem vysotnopoâsnaâgenetičeskaâdifferenciaciâpopulâcijsosnykrymskojpinuspallasianaddonvgornomkrymu
AT kobavp vysotnopoâsnaâgenetičeskaâdifferenciaciâpopulâcijsosnykrymskojpinuspallasianaddonvgornomkrymu
AT koršikovii highaltitudeandzonalgeneticdifferentiationofthecrimeanpinepinuspallasianaddonpopulationsinthemountainouscrimea
AT gorlovaem highaltitudeandzonalgeneticdifferentiationofthecrimeanpinepinuspallasianaddonpopulationsinthemountainouscrimea
AT kobavp highaltitudeandzonalgeneticdifferentiationofthecrimeanpinepinuspallasianaddonpopulationsinthemountainouscrimea
first_indexed 2025-11-24T08:48:09Z
last_indexed 2025-11-24T08:48:09Z
_version_ 1849660895308808192
fulltext ISSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2009, вып. 9110 УДК 575.111:634.942 И.И. Коршиков1, Е.М. Горлова1, В.П. Коба2 ВЫСОТНО-ПОЯСНАЯ ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ ПОПУЛЯЦИЙ СОСНЫ КРЫМСКОЙ (PINUS PALLASIANA D. DON) В ГОРНОМ КРЫМУ Горный Крым, сосна крымская, популяции, высотно-поясная подразделенность и дифференциация Введение В горных системах в пределах одного макросклона возможна пространственная генетиче- ская подразделенность популяций растений, даже при отсутствии выраженных изоляционных барьеров [10]. Контрастность природно-климатических условий в градиенте высотной поясности приводит к естественной фенологической изоляции растений разного высотного положения, что ограничивает свободный обмен наследственным материалом по высотному профилю популяции [11, 14]. Календарное несовпадение фаз цветения крайних групп особей в высотном ряду – при- чина их репродуктивной изоляции, что способствует субпопуляционной фрагментации контину- ума вдоль высотного ряда [10, 11]. Для хвойных Ю.К. Подгорным [11] сформулировано правило “давления восходящего потока генов”, согласно которому растения верхних поясов популяции могут ежегодно получать наследственную информацию с пыльцой от растений нижних поясов, в то время как противоположно направленный поток генов возможен лишь за счет эстафетных связей, на осуществление которых требуются десятки лет. Представления о пространственной организации популяционных локусов в горных системах разработаны, как правило, на основе фенетических методов наблюдений [12], которые не позволяют в полной мере оценить особен- ности генетической структуры отдельных элементов популяции, не говоря уже об определении направленности генетических процессов в пределах континуума. В природе, как правило, не существует свободно скрещивающихся панмиктических попу- ляций с неограниченной численностью. Чаще природные популяции состоят из полуизолиро- ванных исторически сложившихся совокупностей субпопуляций. Эти субпопуляции постоянно обмениваются генетическим материалом и подвержены различным формам отбора и случайному дрейфу генов [1, 9]. Типичный пример подразделенных популяций – мозаично-диффузная лока- лизация сосны крымской (Pinus pallasiana D. Don) на макросклонах гор Крыма. Из-за разного рода изоляционных барьеров природного, а в последнее время и антропогенного происхождения свободное скрещивание, по всей видимости, чаще происходит внутри отдельных изолированных локальных групп растений P. pallasiana, нежели между ними. Условия периферийного и огра- ниченного ареала, мозаичность локалитетов, а значит и частичная их изоляция приводят к тому, что в отличие от популяций ели европейской (Picea abies (L.) Karst.) и сосны горной (Pinus mugo Turra) Украинских Карпат популяции P. pallasiana в Крыму более дифференцированы по вер- тикальному профилю горных макросклонов [5]. Как нами ранее было установлено, дифферен- циация по высотному горному профилю двух популяций P. pallasiana соотносится с таковой для популяций в пределах ареала этого вида в Крыму [3, 6–8, 13]. С предложенных представлений о внутренней организации популяций горных видов важно изучение их дифференциации не только по высотному профилю, а выяснение генетических особенностей локалитетов в пределах одного пояса (по горизонтали). Между этими локалитетами изоляция расстоянием заметно больше, чем по высотному профилю вдоль одного макросклона, а значит и более ограничен свободный обмен гаметами. Можно предположить, что по этой причине однопоясные локалитеты P. pallasiana бу- дут более генетически дифференцированы, чем разновысотные группы особей в популяции на макросклоне. Цель работы – анализ высотно-поясной генетической подразделенности и дифференциации популяций P. pallasiana в Горном Крыму. Объекты и методика Исследования проводили в 10 локалитетах трех популяций P. pallasiana, расположенных на трех макросклонах Крымских гор возле поселков Никита (Н), Иограф (И) и Алупка (А). В каждой © И.И. Коршиков, Е.М. Горлова, В.П. Коба ISSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2009, вып. 9 111 из популяций в трех высотных поясах: нижнем ~ до 400 м над уровнем моря (н.у.м.) (локалитеты мМ, Н1, И1, А1), среднем ~ 600 м н.у.м. (Н2, И2, А2) и верхнем ~ 900–1200 м н.у.м. (Н3, И3, А3) проводили отбор шишек в случайных выборках растений. Количество исследованных деревьев в выборках варьировало от 9 до 31, всего было изучено 191 дерево. Для определения их генотипа использовали экстрагируемые из эндоспермов ферменты, которые электрофоретически разделя- ли в вертикальных пластинках 7,5 % полиакриламидного геля. Условия экстракции ферментов, их электрофоретического разделения, гистохимического окрашивания, а также номенклатура локусов и аллелей подробно описана в наших предыдущих работах [3, 6–8, 13]. На основании частот аллелей 20 локусов 9 ферментных систем были рассчитаны значения FST и коэффициенты генетической дистанции Нея (DN) [1]. Результаты и обсуждение В анализе были использованы 20 аллозимных локусов, из которых 18 были полиморфны- ми в исследуемых локалитетах P. pallasiana. По 13 локусам обнаружены случаи существенной аллельной и генотипической гетерогенности у однопоясных локалитетов, а всего для них было установлено, соответственно, 18 и 15 таких случаев (табл. 1). Наибольше разнились локалитеты в среднем поясе: 7 случаев аллельной и 6 генотипической гетерогенности. Неоднозначно про- является генетическая неоднородность однопоясных локалитетов P. pallasiana по отдельным ло- кусам. Так, например, по локусу Mdh-4 достоверная аллельная гетерогенность установлена для локалитетов нижнего, среднего и верхнего высотных поясов, а по локусам Dia-2 и Acp в двух поясах – нижнем и среднем. Значимая генотипическая гетерогенность по трем высотным поясам установлена для локуса Dia-2 и для двух поясов по локусам Mdh-2 и Adh-2. По высотному профи- лю макросклонов случаев значимой аллельной и генотипической гетерогенности было меньше, всего, соответственно, 8 и 10 (табл. 2). Только по 2 таких случая выявлено в популяциях в районе Алупки и Иографа. Наиболее генетически неоднородной была популяция P. pallasiana на макро- склоне у поселка Никита. Локус Dia-2 чаще других проявлялся в генетической гетерогенности разновысотных локалитетов. В четырех локалитетах (А1, А3, И1, И2) фактическое распределение генотипов соответство- вало теоретически ожидаемому, согласно закону Харди-Вайнберга. В остальных локалитетах от- мечены существенные отклонения в этом распределении: один случай в А2, по два – Н1, Н2, три – И3, четыре – мМ и шесть – Н3. Значимое несоответствие в распределении генотипов уста- новлено для 10 из 18 полиморфных, у Mdh-3 и Dia-2 оно встречалось в трех локалитетах, Gdh, Got-2, Dia-4, Lap-1 – в двух локалитетах и Got-3, Adh-1, Adh-2, Fdh – в одном из локалитетов. В 10 исследуемых локалитетах P. pallasiana доля полиморфных локусов варьировала от 60 % до 80 % (табл. 3). Заметно разнилось и среднее количество аллелей и генотипов на локус в этих локалитетах. Однако, оба этих показателя зависят от объема выборки, в отличие от средней гете- розиготности. Наблюдаемая гетерозиготность в локалитетах варьировала в пределах 0,155–0,220. Наиболее контрастные отличия в гетерозиготности были свойственны разновысотным локалитетам популяции на горном склоне возле поселка Никита. Общей тенденцией для всех трех популяций является некоторое повышение гетерозиготности растений по направлению от нижнего к верхнему поясу. Судя по значениям индекса фиксации Райта для 6 из 10 исследуемых локалитетов свойствен 1,1–11,7 %-ный недостаток, а для трех локалитетов избыток гетерозигот в 3,6–17 %. С помощью коэффициента FST – статистики Райта установлена подразделенность однопояс- ных локалитетов P. pallasiana, а также в целом трех популяций (табл. 4). Следует отметить, что средние значения FST для однопоясных локалитетов были в 2–2,8 раза больше, нежели значения этого коэффициента в целом для популяций. Можно утверждать, что генетическая структура ло- калитетов менее “выравнена”, чем структура популяций, в которые они входят. Другое следствие этого анализа – наибольший вклад в подразделенность разновысотных однопоясных локалитетов вносят не всегда одни и те же локусы. Так, например, для локалитетов нижнего пояса это локу- сы Mdh-4, Adh-2, Got-3; среднего пояса – Got-1, Dia-1, Mdh-4; верхнего пояса – Mdh-2, Mdh-4, Sod-1, Adh-2. Среди локусов, определяющих подразделенность всех 10-ти локалитетов, выделя- ются Got-1, Mdh-4 и Dia-2, а в целом трех популяций – Got-1 и Dia-1. Исходя из представлений Ю.П. Алтухова [1] о том, что локусы с высокими значениями FST находятся под влиянием локаль- ного дизруптивного отбора, можно отметить, что этот отбор в локалитетах и целом в популяциях касается в большей степени разных локусов. ISSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2009, вып. 9112 Таблица 1. Случаи существенной аллельной и генотипической гетерогенности однопоясных локалитетов природных популяций Pinus pallasiana D. Don Горного Крыма, χ2-тест Локус Локалитеты поясов нижнего: А1, И1, Н1 среднего: А2, И2, Н2 верхнего: А3, И3, Н3 аллели генотипы аллели генотипы аллели генотипы Got-1 n.s. n.s. 26,1*** (2) 15,0** (4) n.s. n.s. Got-3 12,7* (4) 15,9** (4) n.s. n.s. n.s. n.s. Sod-1 n.s. n.s. n.s. n.s. 11,5* (4) 12,1* (4) Mdh-2 n.s. n.s. n.s. 21,7*** (4) 9,1* (2) 8,1* (2) Mdh-3 18,6** (6) 22,6* (10) n.s. n.s. n.s. n.s. Mdh-4 33,1*** (6) n.s. 22,9*** (4) n.s. 14,9** (4) n.s. Dia-1 n.s. n.s. 20,5*** (4) 19,5** (6) n.s. n.s. Dia-2 16,9** (6) 18,5** (6) 16,5** (4) 13,4* (6) n.s. 13,6* (6) Dia-4 n.s. n.s. n.s. 17,3* (8) n.s. n.s. Acp 13,4* (6) n.s. 15,0* (6) 17,2* (8) n.s. n.s. Adh-1 n.s. n.s. 19,3** (6) n.s. 17,6** (6) 16,6* (8) Adh-2 22,3*** (4) 14,4* (6) n.s. n.s. 14,0** (4) 15,6* (6) Lap-1 n.s. n.s. 10,8* (4) n.s. n.s. n.s. Примечания: отличия достоверны при *Р≤0,05, **Р≤0,01, ***Р≤0,001; в скобках указано число степеней свободы; n.s. – недостоверно. Таблица 2. Случаи существенной аллельной и генотипической гетерогенности разновысотных локалитетов природных популяций Pinus pallasiana D. Don Горного Крыма, χ2-тест Локус Никита (4 локалитета) Алупка (3 локалитета) Иограф (3 локалитета) аллели генотипы аллели генотипы аллели генотипы Got-1 n.s. n.s. 15,4**(4) 13,0*(6) n.s. n.s. Got-3 n.s. n.s. n.s. n.s. 12,1*(4) 14,0**(4) Mdh-2 n.s. n.s. 6,4*(2) 6,6*(2) n.s. n.s. Mdh-3 n.s. 48,7***(15) n.s. n.s. n.s. n.s. Dia-1 26,5***(9) 26,6*(15) n.s. n.s. n.s. n.s. Dia-2 45,8***(9) 47,1***(15) n.s. n.s. 10,5*(4) 15,4*(6) Dia-4 n.s. 37,5**(15) n.s. n.s. n.s. n.s. Adh-1 25,5**(9) 44,5***(18) n.s. n.s. n.s. n.s. Adh-2 n.s. 13,5*(6) n.s. n.s. n.s. n.s. Lap-1 13,2*(6) n.s. n.s. n.s. n.s. n.s. Примечания: отличия достоверны при *Р≤0,05, **Р≤0,01, ***Р≤0,001; в скобках указано число степеней свободы; n.s. – недостоверно. ISSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2009, вып. 9 113 Таблица 3. Значения основных показателей генетического полиморфизма в разновысотных локалитетах Pinus pallasiana D. Don из природных популяций Горного Крыма Локалитеты (высота над уровнем моря) Количество деревьев Доля поли- морфных локусов по 99 % критерию Среднее число на локус Средняя гетерозиготность Индекс фиксации Райтааллелей генотипов ожидаемая наблюдаемая мыс Мартьян (0-100) 19 0,700 2,150 2,368 0,196±0,018 0,155±0,017 0,209 Никита 1 (400) 31 0,700 2,250 2,579 0,187±0,014 0,185±0,014 0,011 Никита 2 (600) 20 0,700 2,200 2,474 0,212±0,018 0,205±0,018 0,033 Никита 3 (900) 25 0,700 2,150 2,684 0,249±0,017 0,220±0,015 0,117 По популяции 95 0,750 2,450 3,684 0,218±0,008 0,193±0,008 0,115 Алупка 1 (400) 18 0,800 1,950 2,200 0,178±0,018 0,178±0,018 0,000 Алупка 2 (600) 10 0,750 2,000 2,250 0,215±0,027 0,195±0,025 0,093 Алупка 3 (900) 9 0,650 1,700 1,750 0,176±0,025 0,206±0,025 -0,170 По популяции 37 0,900 2,400 2,850 0,194±0,013 0,189±0,013 0,026 Иограф 1 (300-400) 14 0,600 1,850 2,250 0,213±0,021 0,189±0,020 0,113 Иограф 2 (500-700) 30 0,800 2,350 2,750 0,193±0,015 0,200±0,014 -0,036 Иограф 3 (900-1200) 15 0,650 1,750 2,000 0,187±0,020 0,210±0,020 -0,123 По популяции 59 0,750 2,050 3,050 0,200±0,010 0,200±0,010 0,000 В целом по виду 191 0,900 2,550 4,550 0,213±0,006 0,194±0,006 0,089 Таблица 4. Значения FST для однопоясных локалитетов и в целом популяций Pinus pallasiana D. Don в Горном Крыму Локус Локалитеты поясов нижнего- И1,А1,Н1 среднего- И2,А2,Н2 верхнего- И3,А3,Н3 В среднем по 10 локалитетам (И1,И2,И3, А1,А2,А3, мМ,Н1,Н2,Н3) В целом по трем популяциям (группы локалитетов А, И, Н) Gdh 0,019 0,013 0,013 0,019 0,009 Got-1 0,020 0,217 - 0,155 0,053 Got-2 0,015 0,006 0,012 0,011 0,005 Got-3 0,066 0,008 0,015 0,037 0,005 Sod-1 - 0,023 0,056 0,050 0,011 Sod-2 - - - - - Sod-3 - - - - - Sod-4 0,020 0,034 0,031 0,039 0,011 Mdh-2 0,028 0,023 0,092 0,037 0,011 Mdh-3 0,046 0,018 0,006 0,032 0,007 Mdh-4 0,094 0,084 0,080 0,083 0,020 Dia-1 0,017 0,088 0,031 0,063 0,035 Dia-2 0,043 0,067 0,038 0,083 0,012 Dia-4 0,017 0,027 0,024 0,038 0,014 Acp 0,030 0,042 0,026 0,037 0,016 Adh-1 0,013 0,048 0,053 0,053 0,024 Adh-2 0,084 0,036 0,058 0,056 0,022 Fdh 0,016 0,009 0,020 0,021 0,005 Lap-1 0,023 0,056 0,042 0,063 0,014 Lap-2 0,015 0,007 0,027 0,019 0,009 Среднее 0,028 0,040 0,031 0,045 0,014 Примечание: знаком “-” отмечено, что в данных локалитетах локус был мономорфным. ISSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2009, вып. 9114 Внутренняя высотная подразделенность трех популяций на макросклонах была несколь- ко ниже, чем подразделенность их локалитетов в пределах одного и разновысотных поясов (табл. 5). Если средние значения в первом случае варьировали от 0,017 до 0,034, то во втором варианте анализа они были выше – 0,028–0,040. В подразделенность трех популяций вдоль высотного градиента наибольший вклад также вносят в основном разные локусы. Степень генетической дифференциации, определенная с помощью коэффициента генети- ческой дистанции Нея (DN), была выше у однопоясных локалитетов, в среднем составив для нижнего пояса 0,017, среднего – 0,019, верхнего – 0,013, чем у разновысотных локалитетов популяций (табл. 6). Так, например, для популяции у поселков Иограф среднее значение DN равнялось 0,010, Никита – 0,012 и Алупка – 0,013. Для всех десяти локалитетов среднее значение DN было 0,016. Этот уровень сравним с дифференциацией 15 равнинных и горных популяций сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) в пределах природного ареала в Украи- не [4], а также центральных и краевых популяций этого вида в Восточной Европе и Сибири (DN=0,017) [2]. На основании значений коэффициентов генетической дистанции, используя невзвешен- ный парно-групповой метод кластерного анализа (UPGMA), построена дендрограмма (рис.), позволяющая проиллюстрировать степень межлокалитетной дифференциации P. pallasiana в Горном Крыму. Вопреки ожиданию не выявлено закономерностей в распределении лока- литетов P. pallasiana в зависимости от высотного или поясного расположения. Локалитеты мозаично-дисперсно разбросаны по кластерам. Таблица 5. Значения FST для разновысотных локалитетов популяций Pinus pallasiana D. Don в Горном Крыму Локус Иограф (И1-И2-И3) Алупка (А1-А2-А3) Никита (мМ-Н1-Н2-Н3) Gdh 0,014 0,027 0,011 Got-1 - 0,118 - Got-2 0,012 0,009 0,005 Got-3 0,064 0,048 0,002 Sod-1 0,019 0,043 - Sod-2 - - - Sod-3 - - - Sod-4 - 0,015 0,040 Mdh-2 0,013 0,086 0,013 Mdh-3 0,024 0,028 0,032 Mdh-4 0,002 0,033 0,027 Dia-1 0,001 0,007 0,049 Dia-2 0,057 0,005 0,089 Dia-4 0,013 0,045 0,028 Acp 0,042 0,035 0,019 Adh-1 0,003 0,036 0,040 Adh-2 0,034 0,046 0,040 Fdh 0,012 0,026 0,012 Lap-1 0,008 0,041 0,043 Lap-2 0,018 0,029 0,009 Среднее 0,017 0,034 0,023 Примечание: знаком “-” отмечено, что в данных локалитетах локус был мономорфным. ISSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2009, вып. 9 115 Таблица 6. Значения дистанции Нея (DN) для разновысотных локалитетов из трех популяций Pinus pallasiana D. Don в Горном Крыму Локалитеты И1 И2 И3 А1 А2 А3 мМ Н1 Н2 Н3 И1 - 0,009 0,014 0,013 0,021 0,015 0,024 0,022 0,029 0,026 И2 - 0,005 0,005 0,011 0,006 0,016 0,015 0,020 0,017 И3 - 0,009 0,021 0,007 0,016 0,019 0,021 0,014 А1 - 0,013 0,009 0,010 0,017 0,016 0,015 А2 - 0,018 0,021 0,022 0,025 0,026 А3 - 0,014 0,019 0,024 0,019 мМ - 0,011 0,006 0,011 Н1 - 0,011 0,021 Н2 - 0,014 Н3 - Рисунок. Дендрограмма для разновысотных локалитетов популяций Pinus pallasiana D. Don в Горном Крыму Заключение Выяснено, что только на основании значений DN разновысотные локалитеты P. pallasiana на макросклонах Горного Крыма не следует выделять в самостоятельные популяции. Главная при- чина, не позволяющая это сделать, – локалитеты в пределах одного макросклона обмениваются пыльцой и семенами, то есть между ними нет жестких изоляционных барьеров, приводящих к полной изоляции. Причина высокой генетической дифференциации локалитетов P. pallasiana может быть связана с контрастностью эколого-эдафических условий на периферии ареала вида, а также ограничением панмиксии в пределах полуизолированных групп растений. Таким образом, популяции P. pallasiana на макросклонах Горного Крыма характеризуются мозаично-дисперсной генетической структурой. По всей видимости так достигается максимум адаптации и экологическое равновесие вида на периферии ограниченного ареала. 1. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях (Изд. третье, переработанное и дополненное) / Юрий Петрович Алтухов. – М.: ИКЦ “Академкнига”, 2003. – 431 с. 2. Гончаренко Г.Г. Исследование генетической структуры и уровня дифференциации у Pinus sylvestris L. в центральных и краевых популяциях Восточной Европы и Сибири / Г.Г. Гончаренко, А.Е. Силин, В.Е. Падутов // Генетика. – 1993. – 29, № 12. – С. 2019–2038. 3. Коршиков И.И. Генетическая подразделенность и дифференциация популяций сосны крымской (Pinus pallasiana D. Don) в Горном Крыму / И.И. Коршиков, Е.М. Горлова // Зб. наук. праць “Фактори експериментальної еволюції організмів”. – 2006. – 3. – С. 245–249. 4. Коршиков И.И. Популяционно-генетическая изменчивость сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) в основных лесорастительных районах Украины / И.И. Коршиков, Л.А. Калафат, Я.В. Пирко и др. // Генетика. – 2005. – 41, № 2. – С. 216–228. ISSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2009, вып. 9116 5. Коршиков И.И. Высотная дифференциация горных популяций видов семейства Pinaceae в Украинских Карпатах и Крыму / И.И. Коршиков, С.Н. Привалихин, Е.М. Горлова и др. // Ботан. журн. – 2005. – 90, № 9. – С. 1412–1420. 6. Коршиков И.И. Генетическая изменчивость сосны крымской (Pinus pallasiana D. Don) вдоль высотного профиля в Горном Крыму / И.И. Коршиков, Н.С. Терлыга, С.А. Бычков // Доп. Нац. акад. наук України. – 2000. – № 2. – С. 157–161. 7. Коршиков И.И. Популяционно-генетические проблемы дендротехногенной интродукции (на примере сосны крымской) / И.И. Коршиков, Н.С. Терлыга, С.А. Бычков. – Донецк: ООО “Лебедь”, 2002. – 328 с. 8. Коршиков І.І. Популяційно-генетична різноманітність та диференціація гірських популяцій сосни кримської (Pinus pallasiana D. Don) в Криму / І.І. Коршиков, Н.С. Терлига, С.А. Бичков // Бюл. Никит. ботан. сада. – 2003. – Вып. 88. – С. 45–48. 9. Ли Ч. Введение в популяционную генетику / Ч. Ли. – М.: Мир, 1978. – 556 с. 10. Малиновский К.А. О границах природных популяций растений / К.А. Малиновский, И.В. Царик, Г.Г. Жиляев. // Журн. общ. биол. – 1988. – 49, № 1. – С. 46–58. 11. Подгорный Ю.К. Закономерности формирования популяционной структуры горных растений и пути их использования в интродукции, селекции, охране генофондов (на примере сосны крымской): авто- реф. дис. на соискание науч. степени д-ра биол. наук: спец. 03.00.05 “Ботаника” / Юлий Кириллович Подгорный. – Москва, 1995. – 52 с. 12. Царик И.В. Некоторые аспекты пространственной организации сообществ и популяции растений / И.В. Царик, Г.Г. Жиляев, К.А. Малиновский // Екологія та ноосфера. – 1995. – 1, № 1–2. – С. 91–98. 13. Korshikov I.I. Allozyme variation of Pinus pallasiana D. Don in natural Crimean populations and in plantations in technogenously-polluted areas of the Ukraine steppes / I.I. Korshikov, F. Ducci, N.S. Terliga et all. // Ann. For. Sci. – 2004. – 61. – P. 389–396. 14. Williams C.F. Spatial genetic structure of Delphinium nuttallianum populations: Inferences about gene flow / C.F. Williams, N.M. Waser // Heredity. – 1999. – 83, № 5. – P. 541–550. Донецкий ботанический сад НАН Украины Получено 17.06.2009 Никитский ботанический сад УААН – Национальный научный центр УДК 575.111:634.942 ВЫСОТНО-ПОЯСНАЯ ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ ПОПУЛЯЦИЙ СОСНЫ КРЫМСКОЙ (PINUS PALLASIANA D. DON) В ГОРНОМ КРЫМУ И.И. Коршиков1, Е.М. Горлова1, В.П. Коба2 1Донецкий ботанический сад НАН Украины 2Никитский ботанический сад УААН – Национальный научный центр Изучена высотно-поясная подразделенность и дифференциация трех популяций сосны крымской (Pinus pallasiana D. Don) в Горном Крыму с использованием 20 аллозимных локусов. Установлено, что однопо- ясные локалитеты разных популяций и разновысотные локалитеты на одном макросклоне характеризу- ются высокой подразделенностью, имея средние значения коэффициента FST в первом случае 0,028–0,040 и втором – 0,017–0,034. Средний уровень генетической дифференциации 10 исследуемых локалитетов (DN=0,016) достигал межпопуляционных отличий. UDC 575.111:634.942 HIGH-ALTITUDE AND ZONAL GENETIC DIFFERENTIATION OF THE CRIMEAN PINE (PINUS PALLASIANA D. DON) POPULATIONS IN THE MOUNTAINOUS CRIMEA I.I. Korshikov1 , E.M. Gorlova1 , V.P. Koba2 1Donetsk Botanical Garden, National Academy of Sciences of Ukraine 2Nikita Botanical Garden, UAAS – National Scientific Centre High-altitude zonal subdivision and differentiation of three Crimean pine populations (Pinus pallasiana D. Don) in the Mountainous Crimea using 20 allozyme loci have been studied. It has been found that one-zone localities of different populations and those of various altitudes on one macroslope are characterized by high subdivision, having average values for the index Fst 0,028–0,040 in the first and 0,017–0,034 in the second case. The average level of genetic differentiation of 10 localities under discussion (DN=0,016) reached interpopulation differences.