Особенности развития Jurinea centauroides Klokov на ранних этапах онтогенеза
Исследовано прорастание семян и особенности развития растений Jurinea centauroides Klokov на ранних этапах онтогенеза. Описаны возрастные состояния начальных этапов онтогенеза (проростки и ювенильные растения) и определена их продолжительность в культуре. Установлено, что в онтогенезе J. centauroi...
Збережено в:
| Дата: | 2009 |
|---|---|
| Автор: | |
| Формат: | Стаття |
| Мова: | Російська |
| Опубліковано: |
Донецький ботанічний сад НАН України
2009
|
| Онлайн доступ: | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/9219 |
| Теги: |
Додати тег
Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Цитувати: | Особенности развития Jurinea centauroides Klokov на ранних этапах онтогенеза / А.С. Назаренко // Промышленная ботаника. — 2009. — Вип. 9. — С. 155-159. — Бібліогр.: 11 назв. — рос. |
Репозитарії
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| _version_ | 1859644767729614848 |
|---|---|
| author | Назаренко, А.С. |
| author_facet | Назаренко, А.С. |
| citation_txt | Особенности развития Jurinea centauroides Klokov на ранних этапах онтогенеза / А.С. Назаренко // Промышленная ботаника. — 2009. — Вип. 9. — С. 155-159. — Бібліогр.: 11 назв. — рос. |
| collection | DSpace DC |
| description | Исследовано прорастание семян и особенности развития растений Jurinea centauroides Klokov на ранних
этапах онтогенеза. Описаны возрастные состояния начальных этапов онтогенеза (проростки и ювенильные
растения) и определена их продолжительность в культуре. Установлено, что в онтогенезе J. centauroides на
юго-востоке Украины наблюдается морфологическая поливариантность, которая может проявляться уже
на ранних этапах онтогенеза.
Seed germination and peculiarities of development of Jurinea centauroides Klokov at the early stages of ontogenesis
have been investigated. Age characteristics and duration of early ontogenetic stages (germs and juvenile plants)
have been described and their duration in cultivation has been determined. Ontogenesis of J. centauroides in the
south-east of Ukraine is characterized by morphological polyalternativeness that may take place at early stages of
ontogenetic development.
|
| first_indexed | 2025-12-07T13:26:46Z |
| format | Article |
| fulltext |
ISSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2009, вып. 9 155
УДК 581.14 : 581.9 (477.60)
А.С. Назаренко
ОСОБЕННОСТИ РАЗВИТИЯ JURINEA CENTAUROIDES KLOKOV
НА РАННИХ ЭТАПАХ ОНТОГЕНЕЗА
Jurinea centauroides, размножение, прорастание семян, онтогенез
Введение
Всестороннее изучение биологических особенностей редких видов растений является необ-
ходимой предпосылкой для мониторинга состояния их популяций и разработки мер их охраны.
Jurinea centauroides Klokov – восточнопричерноморский эндемичный вид, приуроченный к
выходам третичных песков. Встречается спорадически почти по всей территории юго-востока
Украины: известно около двух десятков местонахождений в северной части региона (левый бе-
рег Северского Донца) и на Донецком кряже, 5 из которых находятся на территории объектов
природно-заповедного фонда [6]. Вид встречается в составе растительных сообществ типичных
и псаммофитных степей, где не играет значительной фитоценотической роли (ассектатор 2–3
ранга) [5]. На территории юго-востока Украины J. centauroides охраняется на региональном уров-
не как редкий в силу действия естественно-исторических и антропогенных факторов вид. Как и
другие виды юриней, J. centauroides является медоносным растением, может использоваться для
закрепления песков, является достаточно декоративным растением [3, 4, 6].
Онтогенез Jurinea cyanoides (L.) Rchb. (включающего в себя sensu lato J. centauroides [11])
детально изучен в популяциях на северной границе ареала вида. Установлено, что этот вид ха-
рактеризуется сложным онтогенезом с выраженной поливариантностью, которая обеспечивает
сохранение вида в разных экологических условиях [8]. Это позволяет предположить наличие
нескольких возможных путей онтогенетического развития в популяциях на территории юго-
востока Украины у J. centauroides, вида с более узкой экологической амплитудой, местообитания
которого не отличаются значительным разнообразием эдафических и фитоценотических усло-
вий, однако испытывают в той или иной степени антропогенное влияние.
На юго-востоке Украины J. centauroides проходила интродукционное испытание в монокуль-
туре [5, 7], однако ее биоморфологические характеристики и особенности размножения недо-
статочно изучены.
В настоящее время J. centauroides выращивается в Донецком ботаническом саду (ДБС) в экс-
позиции «Псаммофитная степь», входящей в состав комплексной экспозиции «Степи Украины» –
научного объекта, являющегося национальным достоянием Украины. Экспозиция, представляющая
псаммофильную растительность юго-востока Украины, создана по фитоценотическому принципу,
который предполагает моделирование искусственных фитоценозов на основе создания устойчи-
вых интродукционных популяций отдельных видов растений, входящих в них [1]. Интродукция
J. centauroides взрослыми растениями затруднена, пересаженные особи плохо приживаются, в
течение ряда лет находятся в угнетенном состоянии, цветение слабое. Поэтому предпочтитель-
ным является использование семенного материала для интродукции, в связи с чем исследование
особенностей семенного размножения вида в культуре приобретает особую значимость.
Цели и задачи
Целью данной работы было изучение прорастания семян J. centauroides и особенностей про-
хождения начальных этапов онтогенетического развития особей данного вида.
Объекты и методика исследований
Сбор семян проводился в природной популяции J. centauroides (Луганская обл., Славяно-
сербский р-н, окр. с. Трехизбенка, Трехизбенское отделение Луганского природного заповедника,
песчаная степь, 21.08.2007).
Исследование качества семян после 8 месяцев сухого хранения проводили в двух вариантах
с учетом рекомендуемой для редких видов природной флоры методики [2]: проращивание в чаш-
ках Петри (на фильтровальной бумаге, при температуре 18–20°С, на свету, в 4-х повторностях по
© А.С. Назаренко
ISSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2009, вып. 9156
60 семян) с дальнейшей пикировкой в контейнеры, и посев в открытый грунт (глубина заделки
семян 0,5 см). Посев семян и высадку рассады проводили на участке экспозиции псаммофит-
ной степи в искусственном растительном сообществе, которое формировалось начиная с 2004 г.,
после соответствующей подготовки грунта (внесение песка). Сроки закладки семян на проращи-
вание и посева в открытый грунт определяли с учетом предварительных данных о прорастании
семян данного вида в естественных условиях (первая половина апреля).
Для сравнения ритмов развития и морфометрических показателей проростков проводили на-
блюдения за самосевом J. centauroides на том же экспозиционном участке. Для выделения и опи-
сания возрастных состояний использовались общепринятые методики [9, 10].
Результаты исследований и их обсуждение
По особенностям жизненной формы J. centauroides может быть охарактеризована как стерж-
некорневое симподиально нарастающее полурозеточное растение с многоглавым каудексом. На
каудексе развивается один или несколько монокарпических вегетативно-генеративных побегов.
Растения вегетативнонеподвижные, размножаются только семенным путем.
Диаспоры J. centauroides – семянки – клиновидные, гладкие, светло-коричневые, 3,5–4,5 мм
длиной, с грязно-белым неопадающим хохолком. Распространение семян барохорное, чем в зна-
чительной степени объясняется групповой характер размещения особей в популяциях.
Для прорастания семена не требуют стратификации. В естественных условиях прорастают
в апреле.
В лабораторных условиях семена начинают прорастать на 3-й день после их посева. Про-
растание семян дружное: энергия прорастания на 4-й день составляет 40,4 %, в течение 10 дней
прорастают все всхожие семена. Лабораторная всхожесть семян составляет 70 %. Прорастание
семян эпигеальное, первым появляется корешок, затем из семенной кожуры высвобождаются се-
мядоли (рисунок, 1,2). Семядоли проростков округлые или овальные, мясистые, темно-зеленые,
до 12 мм длиной и до 8 мм шириной. Гипокотиль светло-зеленый, до 15 мм длиной. Отмечались
единичные аномалии строения семядольного аппарата: трикотилия, синкотилия (рисунок, 3).
На 10-й день после посева семян между семядолями появляется видимая почечка, и к
12–13-ому дню образуется первая пара настоящих листьев (длиной более 2 мм).
Рисунок. Начальные этапы онтогенеза Jurinea centauroides Klokov:
1 – прорастание семени; 2 – десятидневный проросток; 3 – аномалии строения семядольного аппарата
(а – трикотилия, б – синкотилия); 4 – проросток в возрасте 1 месяца; 5 – ювенильное растение;
6 – переход в имматурное возрастное состояние.
ISSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2009, вып. 9 157
Листья первой пары закладываются одновременно и развиваются более или менее синхрон-
но. Последующие листья закладываются поочередно по одному. Первые настоящие листья цель-
ные, удлиненно-ланцетные, со слабо завернутым на нижнюю сторону краем, войлочно опушен-
ные с обеих сторон, на нижней стороне опушение более густое. Междоузлия сближенные, листья
образуют розетку.
Семядоли отмирают на 80–82-й день после посева, и растение переходит в ювенильную фазу.
К этому моменту на растении уже сформировано 4 настоящих листа по 3–5 см длиной. К концу
октября в контейнерной культуре на растении формируется до 12–13 листьев. Длина отдельных
листьев составляет до 10 см, ширина – до 7 мм.
На стадии появления почечки и формирования первой пары листьев происходит значитель-
ная гибель проростков. Большая их часть гибнет, не успев развить первую пару листьев, или она
только начинает развиваться. Максимум гибели проростков отмечается на 18-й день после по-
сева. На момент перехода в ювенильное состояние (ко времени засыхания семядолей) отмирает
52,6% проростков, и суммарный выход проростков составляет 33,2%, а к концу первого вегета-
ционного периода снижается до 19,6%.
При посеве семян в грунт появление всходов отмечается на 10–11-й день после посева, про-
растание дружное. Первая пара листьев появляется на 15–17 день после посева семян, к 21 дню
их длина составляет 3–5 мм. Семядоли отмирают через 47–50 дней после посева, когда на рас-
тении развито 4 настоящих листа. У сеянцев в открытом грунте выделяются два периода роста
и две генерации листьев: весенняя и осенняя. В весенний период с небольшим промежутком
образуется 3–4 листа, затем продолжается только рост листьев без образования новых зачатков,
в конце лета возобновляется образование новых листьев (4–5-й листья), нижние листья желтеют
и засыхают. Иногда в конце октября наблюдается третья волна образования листовых зачатков.
В этот период появляются 6, 7, и 8-й лист, три нижних листа полностью отмирают.
Грунтовая всхожесть составила 6,5%. Количество всходов к концу первого периода вегета-
ции не уменьшилось.
Наблюдения за самосевом J. centauroides в экспозиции «Псаммофитная степь» показали, что
всходы появляются в начале апреля. В течение 20 дней после появления семядолей сформирова-
лось три листа. Семядоли отмирают на 40–41-й день после прорастания семян (середина мая).
В мае–июне закладываются и растут 4 и 5-й лист. Затем наступает перерыв вегетации, когда
незначительно продолжается рост уже заложенных листьев без образования новых зачатков, в
конце августа закладываются и растут 6, 7 и 8 лист, нижние 3 листа отмирают.
В условиях контейнерной культуры при регулярном увлажнении почвы семядоли пророст-
ков сохраняются дольше и образование листовых зачатков происходит непрерывно, на растении
формируется большее количество листьев, и в целом они крупнее, чем у сеянцев в открытом
грунте. Однако после высадки сеянцев на экспозиционный участок в октябре того же года при-
живаемость этих растений ниже, и в течение последующего вегетационного периода происходит
гибель значительной части сеянцев (успешно перезимовали 51% высаженных растений, к концу
следующего лета сохранилось 26,5% сеянцев; для сеянцев, полученных при посеве в открытый
грунт, эти показатели составили соответственно 89,5% и 68,42%).
Таким образом, по данным наблюдений в культуре, в течение первого года жизни растение
проходит состояние проростка и переходит в ювенильное возрастное состояние. Уже на ранних
стадиях развития для растений в открытом грунте характерно образование двух генераций ли-
стьев, как и для взрослых растений.
Проведенные исследования позволили описать следующие возрастные состояния прегенера-
тивного периода J. centauroides (рисунок, 4–6).
Проростки. Продолжительность фазы до двух месяцев. Семядоли проростков продолговато-
округлые или овальные, с ясно выраженным жилкованием, 5–12 мм длиной, 4–8 мм шириной.
Гипокотиль светло-зеленый, 10–15 мм длиной. Корневая система представлена главным корнем,
на котором ко времени перехода в ювенильное состояние развиваются боковые корни второго
порядка. Первая пара листьев появляется через 10–12 дней после прорастания, в дальнейшем
растение формирует первичный розеточный побег с 3–4 листьями. Листья цельные, листовые
пластинки продолговато-ланцетные, иногда расширенные в верхней трети, заостренные, неко-
торые – с узко завернутым на нижнюю сторону краем. Верхняя сторона листовой пластинки
ISSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2009, вып. 9158
светло-зеленая, опушена длинными спутанными белыми волосками, нижняя – беловатая от бо-
лее густого войлочного опушения. Длина листьев составляет 15–20 мм.
Ювенильные особи первого года жизни характеризуются следующими особенностями: се-
мядолей нет, растение имеет 7–8 листьев в розетке, листья цельные, в начале вегетации располо-
жены вертикально, позже отклоняются и принимают косо-горизонтальное положение, по фор-
ме, как и первые настоящие листья проростков, продолговато-ланцетные, с острой верхушкой, с
ровным, иногда слабо завернутым на нижнюю сторону краем, средняя жилка хорошо выражена,
вдавленная. Листовая пластинка постепенно сужается в короткий черешок c расширенным осно-
ванием. Листья длиной от 1,3 до 3,4 см (в среднем 2 см), шириной от 3 до 5 мм.
По литературным данным [8], в естественных популяциях в ювенильном состоянии растения
находятся не меньше двух лет. В культуре наблюдался переход единичных особей в имматурное
состояние (маркерным признаком которого считается появление рассеченных листьев) на второй
год после посева семян – у отдельных сеянцев после формирования 3–4 цельных листьев появ-
ляются рассеченные листья (рисунок, 6), однако большая часть растений осталась в ювенильном
состоянии.
При наблюдениях над особями J. centauroides в природных популяциях на юго-востоке
Украины и при интродукции в ДБС был отмечен ряд особенностей, описанных для онтогенеза
J. cyanoides [8]. Особи J. cyanoides в популяциях на северной границе ареала представлены тремя
онтобиоморфами: моноподиальные растения с одноглавым каудексом, симподиальные растения
с многоглавым каудексом, симподиальные растения с одноглавым каудексом. Формирование по-
добных онтобиоморф наблюдалось и у J. centauroides на юго-востоке Украины. В ходе онтоге-
нетического развития моноподиальное нарастание может сменяться симподиальным еще в пре-
генеративный период. Переход к симподиальному ветвлению при гибели центральной розетки
для J. cyanoides описан у ювенильных растений на второй год жизни [8]. В наших исследованиях
способность к перевершиниванию у J. centauroides наблюдалась уже в первый год после посе-
ва семян в ювенильном возрастном состоянии при гибели розетки листьев. Побеги замещения
(в количестве 1-2) формируются из пазушных почек розеточных листьев или спящих почек, рас-
положенных ниже на каудексе.
По данным наших предварительных наблюдений, в природных популяциях J. centauroides на
юго-востоке Украины чаще встречаются поликарпические особи, плодоносящие насколько раз
за счет смены моноподиального нарастания симподиальным, перевершинивания, формирования
многоглавого каудекса. В условиях культуры редко формируются ежегодно цветущие особи с
многоглавым каудексом, чаще развитие идет по линии образования монокарпических моноподи-
ально нарастающих особей или особей с симподиальным нарастанием и одноглавым каудексом,
поэтому цветение обычно не ежегодное.
Выводы
Таким образом, в результате исследования прорастания семян J. centauroides установлено,
что после 8 месяцев сухого хранения они характеризуются достаточно высокой всхожестью, про-
растают дружно и для прорастания не требуют специальной обработки. Грунтовая всхожесть
семян значительно ниже лабораторной, однако при посеве в открытом грунте сеянцы отличаются
более высокой устойчивостью к неблагоприятным погодным условиям.
Изучение ранних этапов онтогенетического развития J. centauroides показало, что в течение
первого года жизни растения проходят состояния проростка и ювенильное возрастное состояние,
у единичных особей наблюдается переход к имматурному возрастному состоянию. В онтогенезе
J. centauroides на юго-востоке Украины наблюдается морфологическая поливариантность, кото-
рая может проявляться уже на ранних этапах онтогенеза (на ювенильной стадии) и выражается в
наличии двух вариантов развития – формировании моноподиально нарастающих особей и осо-
бей с переходом к симподиальному нарастанию.
1. Бурда Р.И. Принципы и методы создания и поддержания коллекций и экспозиций растений природной
флоры / Р.И. Бурда, В.М. Остапко, А.И. Хархота // Интродукция и акклиматизация растений. – 1993. –
Вып.18. – С. 5 – 12.
2. Дюрягина Г.П. К методике интродукции редких и исчезающих растений / Г.П. Дюрягина // Ботан. журн.
– 1982. – 67, № 5. – С. 679 – 687.
ISSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2009, вып. 9 159
3. Клоков М.В. Рід Юринея – Jurinea Cass. / М.В. Клоков // Флора УССР: В 12 т. – К.: Вид-во АН УРСР,
1962. – Т. 9. – С. 450 – 494.
4. Кондратюк Е.Н. Конспект флоры юго-востока Украины. Сосудистые растения / Е.Н. Кондратюк,
Р.И. Бурда, В.М. Остапко. – Киев: Наук. думка, 1985. – 272 с.
5. Кондратюк Е.Н. Ковыльные степи Донбасса / Е.Н. Кондратюк, Т.Т. Чуприна. – Киев: Наук. думка,
1992. – 172 с.
6. Остапко В.М. Эйдологические, популяционные и ценотические основы фитосозологии на юго-востоке
Украины / В.М. Остапко – Донецк: ООО „Лебедь”, 2005. – 408 с.
7. Остапко В.М. Интродукция раритетных видов флоры юго-востока Украины / В.М. Остапко, Т.В. Зуб-
цова. – Севастополь: Вебер, 2006. – 296 с.
8. Пичугина Е.В. Биоморфология и структура ценопопуляций Jurinea cyanoides (L.) Reichenb. и Dianthus
arenarius L. на северо-востоке Европейской России в связи с их охраной: автореф. дисс. на соискание
ученой степени канд. биол. наук: спец. 03.00.05 «Ботаника» / Е.В. Пичугина. – Сыктывкар, 2007. –
22 с.
9. Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах / Т.А. Работнов
// Тр. Ботан. ин-та АН СССР. – Сер. 3. Геоботаника. – 1950. – Вып. 6. – С. 5 – 197.
10. Уранов А.А. Возрастной спектр фитоценопопуляции как функция времени и волновых процессов /
А.А. Уранов // Научные доклады высшей школы. Биологические науки. – 1975. – № 2. С. 7-33.
11. Чернева О.В. Род Наголоватка – Jurinea Cass. / Чернева О.В. // Флора европейской части СССР. – СПб:
Наука, 1994. – Т. 7. – С. 221-229.
Донецкий ботанический сад НАН Украины Получено 15.07.2009
УДК 581.14 : 581.9 (477.60)
ОСОБЕННОСТИ РАЗВИТИЯ JURINEA CENTAUROIDES KLOKOV НА РАННИХ ЭТАПАХ
ОНТОГЕНЕЗА
А.С. Назаренко
Донецкий ботанический сад НАН Украины
Исследовано прорастание семян и особенности развития растений Jurinea centauroides Klokov на ранних
этапах онтогенеза. Описаны возрастные состояния начальных этапов онтогенеза (проростки и ювенильные
растения) и определена их продолжительность в культуре. Установлено, что в онтогенезе J. centauroides на
юго-востоке Украины наблюдается морфологическая поливариантность, которая может проявляться уже
на ранних этапах онтогенеза.
UDC 581.14 : 581.9 (477.60)
PECULIARITIES OF DEVELOPMENT OF JURINEA CENTAUROIDES KLOKOV AT THE EARLY STAGES
OF ONTOGENESIS
A.S. Nazarenko
Donetsk Botanical Garden, National Academy of Sciences of Ukraine
Seed germination and peculiarities of development of Jurinea centauroides Klokov at the early stages of ontogenesis
have been investigated. Age characteristics and duration of early ontogenetic stages (germs and juvenile plants)
have been described and their duration in cultivation has been determined. Ontogenesis of J. centauroides in the
south-east of Ukraine is characterized by morphological polyalternativeness that may take place at early stages of
ontogenetic development.
|
| id | nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-9219 |
| institution | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| issn | 1728-6204 |
| language | Russian |
| last_indexed | 2025-12-07T13:26:46Z |
| publishDate | 2009 |
| publisher | Донецький ботанічний сад НАН України |
| record_format | dspace |
| spelling | Назаренко, А.С. 2010-06-29T07:51:42Z 2010-06-29T07:51:42Z 2009 Особенности развития Jurinea centauroides Klokov на ранних этапах онтогенеза / А.С. Назаренко // Промышленная ботаника. — 2009. — Вип. 9. — С. 155-159. — Бібліогр.: 11 назв. — рос. 1728-6204 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/9219 581.14 : 581.9 (477.60) Исследовано прорастание семян и особенности развития растений Jurinea centauroides Klokov на ранних этапах онтогенеза. Описаны возрастные состояния начальных этапов онтогенеза (проростки и ювенильные растения) и определена их продолжительность в культуре. Установлено, что в онтогенезе J. centauroides на юго-востоке Украины наблюдается морфологическая поливариантность, которая может проявляться уже на ранних этапах онтогенеза. Seed germination and peculiarities of development of Jurinea centauroides Klokov at the early stages of ontogenesis have been investigated. Age characteristics and duration of early ontogenetic stages (germs and juvenile plants) have been described and their duration in cultivation has been determined. Ontogenesis of J. centauroides in the south-east of Ukraine is characterized by morphological polyalternativeness that may take place at early stages of ontogenetic development. ru Донецький ботанічний сад НАН України Особенности развития Jurinea centauroides Klokov на ранних этапах онтогенеза Peculiarities of development of Jurinea centauroides Klokov at the early stages of ontogenesis Article published earlier |
| spellingShingle | Особенности развития Jurinea centauroides Klokov на ранних этапах онтогенеза Назаренко, А.С. |
| title | Особенности развития Jurinea centauroides Klokov на ранних этапах онтогенеза |
| title_alt | Peculiarities of development of Jurinea centauroides Klokov at the early stages of ontogenesis |
| title_full | Особенности развития Jurinea centauroides Klokov на ранних этапах онтогенеза |
| title_fullStr | Особенности развития Jurinea centauroides Klokov на ранних этапах онтогенеза |
| title_full_unstemmed | Особенности развития Jurinea centauroides Klokov на ранних этапах онтогенеза |
| title_short | Особенности развития Jurinea centauroides Klokov на ранних этапах онтогенеза |
| title_sort | особенности развития jurinea centauroides klokov на ранних этапах онтогенеза |
| url | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/9219 |
| work_keys_str_mv | AT nazarenkoas osobennostirazvitiâjurineacentauroidesklokovnarannihétapahontogeneza AT nazarenkoas peculiaritiesofdevelopmentofjurineacentauroidesklokovattheearlystagesofontogenesis |