Филогенез тлей рода Schizolachnus и подсемейства Eulachninae семейства Lachnidae (Homoptera, Aphidoidea)
Ведется полемика с Дж. Соренсеном о филогенезе и месте в системе тлей рода Schizolachnus Mordviiko и подсемейства Eulachninae. Установлены наиболее важные филогенетические признаки среди морфологических черт Lachnidae. Выыснены1 филогенетические отношения родов Schizolachnus, Cinara Curtis и Eulachn...
Saved in:
| Date: | 2006 |
|---|---|
| Main Author: | |
| Format: | Article |
| Language: | Russian |
| Published: |
Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України
2006
|
| Online Access: | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/9309 |
| Tags: |
Add Tag
No Tags, Be the first to tag this record!
|
| Journal Title: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Cite this: | Филогенез тлей рода Schizolachnus и подсемейства Eulachninae семейства Lachnidae (Homoptera, Aphidoidea) / В.А. Мамонтова // Вестн. зоологии. — 2006. — Т. 40, № 5. — С. 387-396. — Бібліогр.: 31 назв. — рос. |
Institution
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| _version_ | 1859749154209660928 |
|---|---|
| author | Мамонтова, В.А. |
| author_facet | Мамонтова, В.А. |
| citation_txt | Филогенез тлей рода Schizolachnus и подсемейства Eulachninae семейства Lachnidae (Homoptera, Aphidoidea) / В.А. Мамонтова // Вестн. зоологии. — 2006. — Т. 40, № 5. — С. 387-396. — Бібліогр.: 31 назв. — рос. |
| collection | DSpace DC |
| description | Ведется полемика с Дж. Соренсеном о филогенезе и месте в системе тлей рода Schizolachnus Mordviiko и подсемейства Eulachninae. Установлены наиболее важные филогенетические признаки среди морфологических черт Lachnidae. Выыснены1 филогенетические отношения родов Schizolachnus, Cinara Curtis и Eulachnus del Gurgio на основании принципов эволюционной систематики.
The polemics with J. Sorensen concerning
the phylogenesis and the place in the system of the mentioned aphids is represented. The must
important phylogenetic characters are established among morphological featurees of Lachnidae.
Phylogenetic relationships of the genera Schizolachnus Mordvilko, Cinara Curtis and Eulachnus del
Gurgio are estimates based on the principles of evolutionary systematic.
|
| first_indexed | 2025-12-01T23:35:21Z |
| format | Article |
| fulltext |
ÓÄÊ. 595.752.2
ÔÈËÎÃÅÍÅÇ ÒËÅÉ ÐÎÄÀ SCHIZOLACHNUS
È ÏÎÄÑÅÌÅÉÑÒÂÀ EULACHNINAE ÑÅÌÅÉÑÒÂÀ LACHNIDAE
(HOMOPTERA, APHIDOIDEA)
Â. À. Ìàìîíòîâà
Èíñòèòóò çîîëîãèè èì. È. È. Øìàëüãàóçåíà ÍÀÍ Óêðàèíû,
óë. Á. Õìåëüíèöêîãî, 15, Êèåâ, 01601 Óêðàèíà
Ïðèíÿòî 3 ìàðòà 2006
Ôèëîãåíåç òëåé ðîäà Schizolachnus è ïîäñåìåéñòâà Eulachninae ñåìåéñòâà Lachnidae (Homoptera,
Aphidoidea). Ìàìîíòîâà Â. À. — Âåäåòñÿ ïîëåìèêà ñ Äæ. Ñîðåíñåíîì î ôèëîãåíåçå è ìåñòå â
ñèñòåìå òëåé ðîäà Schizolachnus Mordvilko è ïîäñåìåéñòâà Eulachninae. Óñòàíîâëåíû íàèáîëåå
âàæíûå ôèëîãåíåòè÷åñêèå ïðèçíàêè ñðåäè ìîðôîëîãè÷åñêèõ ÷åðò Lachnidae. Âûÿñíåíû
ôèëîãåíåòè÷åñêèå îòíîøåíèÿ ðîäîâ Schizolachnus, Cinara Curtis è Eulachnus del Gurgio íà
îñíîâàíèè ïðèíöèïîâ ýâîëþöèîííîé ñèñòåìàòèêè.
Êëþ÷åâûå ñ ëîâ à: ýâîëþöèÿ, ôèëîãåíåç, êëàäèñòèêà, Eulachninae, Schizolachnus, Cinara.
Phylogeny of the Aphids of the Genus Schizolachnus as Well as of the Subfamily Eulachninae of the Family
Lachnidae (Homoptera, Aphidoidea). Mamontova V. A. — The polemics with J. Sorensen concerning
the phylogenesis and the place in the system of the mentioned aphids is represented. The must
important phylogenetic characters are established among morphological featurees of Lachnidae.
Phylogenetic relationships of the generà Schizolachnus Mordvilko, Cinara Curtis and Eulachnus del
Gurgio are estimates based on the principles of evolutionary systematic.
Ke y wo r d s: evolution, phylogenesis, cladistics, Eulachninae, Schizolachnus, Cinara.
 ñèñòåìàòèêå òðåõ ãðóïï òëåé îáíàðóæåíû ïðîòèâîïîëîæíûå òî÷êè çðåíèÿ
íà èõ ôèëîãåíåç è ìåñòî â ñèñòåìå. Òàêîå íåðåäêî ñëó÷àåòñÿ â çîîëîãè÷åñêîé
íàóêå. Â. À. Ìàìîíòîâà (1972), ñðàâíèâ ôèëîãåíåòè÷åñêè ñóùåñòâåííûå ìîðôîëî-
ãè÷åñêèå îñîáåííîñòè òðåõ ðîäîâ — ѳnàrà Curtis Schizolachnus Mordvilko è Eula-
chnus del Gurgio (òàáë. 1), âûÿâèëà, ÷òî ðîä Schizolachnus íàìíîãî ïðèìèòèâíåå
ðîäà Eulachnus, îòëè÷àåòñÿ îò íåãî áîëüøèíñòâîì ñòðóêòóð è ýòèìè æå ñòðóêòó-
ðàìè íåîáû÷àéíî áëèçîê ðîäó ѳnàrà. Äàæå ñòðîåíèå êëàññè÷åñêè êîíâåðãåíòíîãî
ñ Eulachnus (â ñâÿçè ñ ïèòàíèåì íà òîíêîé õâîå ñîñåí) êîðîòêîãî ïîñëåäíåãî
÷ëåíèêà õîáîòêà ó íèõ ðàçëè÷íî: ó Schizolachnus ýòîò ÷ëåíèê ñ äîïîëíèòåëüíûìè
âîëîñêàìè, ó Eulachnus — áåç íèõ; îò÷ëåíåííûé êîí÷èê õîáîòêà ó ïåðâûõ
ñóæèâàåòñÿ ïîñòåïåííî, ó Eulachnus — óñòóïîì, ðåçêî. Åñëè ê ýòîìó äîáàâèòü, ÷òî
áîëüøèíñòâî ïðèâåäåííûõ â òàáëèöå 1 ïðèçíàêîâ ó Schizolachnus ïðèìèòèâíû è
ñîâïàäàþò ñ òàêîâûìè ó ðîäà ѳnàrà (äàæå ïîâåäåíèåì: ÿéöà îòêëàäûâàþòñÿ
îäèíàêîâî — íà õâîå, õîòÿ òëè ðîäà ѳnàrà æèâóò íà âåòâÿõ), òî åñòåñòâåííî
ñäåëàòü âûâîä, ÷òî Schizolachnus ñâÿçàí íå ñ ðîäîì Eulachnus, à ñ ðîäîì ѳnàrà.
Ìåæäó ïðî÷èì, ýòî çàêðåïëåíî è ãåíåòè÷åñêè: ó íèõ ïî÷òè êðàéíèé â ñåìåéñòâå
êàðèîòèï (2n = 10), êîòîðûé Ð. Áëåêìàí (Blackman, 1990) ñ÷èòàåò ïðèìèòèâíûì,
àíöåñòðàëüíûì. Ó Eulachnus 2n = 8.
Áåñêðûëûå äåâñòâåííèöû ðîäà Schizolachnus îòëè÷àþòñÿ îò imago ðîäà ѳnà-
rà òîëüêî ìåíüøèìè ðàçìåðàìè òåëà, êîðîòêèìè, âñåãî ñ îäíèì ðÿäîì âîëîñêîâ
òðóáî÷êàìè, îòñóòñòâèåì âòîðè÷íûõ ðèíàðèé íà óñèêàõ, îòñóòñòâèåì âòîðè÷íûõ
ñóáàïèêàëüíûõ âîëîñêîâ íà øïèöå óñèêîâ. Ýòî, êàê áóäåò âèäíî èç äàëüíåéøåãî
Vestnik zoologii, 40(5): 387–396, 2006
© Â. À. Ìàìîíòîâà, 2006
èçëîæåíèÿ, ñîâñåì íå ïðîòèâîðå÷èò èõ áëèçîñòè è âïîëíå îïðàâäàíî. Ìåæäó òåì
ó Schizolachnus è Eulachnus, íåñìîòðÿ íà ïî÷òè íåîòëè÷èìûå óñëîâèÿ æèçíè íà
õâîå, íà óäèâëåíèå ìàëî êîíâåðãåíöèé. Ýòî — êîðîòêèé îò÷ëåíåííûé êîí÷èê
õîáîòêà, à ïîñëå ðàáîò ïî ýíçèìî-ãåëåâî-ýëåêòðîôîðåçíîìó àíàëèçó äîáàâèëàñü
åùå îäíà êîíâåðãåíöèÿ, ýòî — áèîõèìè÷åñêàÿ îáùíîñòü (Lampel, Burgener, 1987),
÷òî àâòîðû ñ÷èòàþò, íàîáîðîò, ãåíåòè÷åñêîé îáùíîñòüþ, ò. å. ðîäñòâîì. Íà ìîé
âçãëÿä, ýòà îáùíîñòü öåëèêîì çàâèñèò îò òîãî ñóáñòðàòà, êîòîðûì òëè ïèòàþòñÿ,
è ãåíåòèêà òóò íè ïðè ÷åì.
Ïðèâåäåííûå ìîðôîëîãè÷åñêèå ïðèçíàêè áûëè ðåàëèçîâàíû òàêñîíîìè-
÷åñêè (Ìàìîíòîâà, 1972, 1975, 1980 à, á): Schizolachnus â êà÷åñòâå ïîäòðèáû
âêëþ÷åí åþ â òðèáó Cinarini, à Eulachnus îñòàâëåí â òðèáå Åulachnini (ðèñ. 1).
Îäíàêî ýòà ñèñòåìà íå áûëà ïðèíÿòà Äæ. Ñîðåíñåíîì (Sorensen, 1990),
êîòîðûé ñ ïîìîùüþ êëàäèñòè÷åñêîãî àíàëèçà âåðíóë ñèñòåìó ê èñõîäíîìó îáúå-
äèíåíèþ Schizolachnus è Eulachnus â êà÷åñòâå ïîäòðèá â îäíîé òðèáå Åulachnini.
 ïîäòâåðæäåíèå ñâîåé òî÷êè çðåíèÿ Äæ. Ñîðåíñåí ïðèâåë äàííûå Ã. Ëàìïåëÿ
è Ð. Áóðãåíåðà (Lampel, Burgener, 1987) ïî ýíçèìî-ýëåêòðîôîðåçíîìó àíàëèçó.
Åãî ñèñòåìà, ïî ñðàâíåíèþ ñ ìîåé (Ìàìîíòîâà, 1972), îïóùåííàÿ íà ðàíã íè-
æå, ïðåäñòàâëåíà íà ðèñóíêå 2.
Ðîä Schizolachnus ïðèìèòèâåí, ñ ÷åì ñîãëàñåí è Äæ. Ñîðåíñåí, à ïîäñåìåé-
ñòâî Eulachninae, ïî ñëîâàì ñàìîãî Äæ. Ñîðåíñåíà, ñàìàÿ ïðîäâèíóòàÿ ãðóïïà
ëÿõíèä. Èç ñèñòåìû Ñîðåíñåíà, òàêèì îáðàçîì, ñëåäóåò, ÷òî ïðèìèòèâíûé ðîä
Schizolachnus ïðîèñõîäèò îò äàëåêî ïðîäâèíóòîãî ïîäñåìåéñòâà Eulachninae, ÷òî
ïðîòèâîðå÷èò çàêîíîìåðíîñòÿì ýâîëþöèîííîãî ïðîöåññà è â ïðèðîäå íå áûâàåò.
Îñíîâíóþ ïðè÷èíó â ïîëó÷åíèè ñòîëü îòëè÷íûõ ðåçóëüòàòîâ àâòîð íàñòîÿ-
ùåé ñòàòüè âèäèò â ìåòîäè÷åñêèõ èëè ìåòîäîëîãè÷åñêèõ ïðè÷èíàõ. Àâòîð èñïî-
âåäóåò òðàäèöèîííûå ïðèíöèïû «ýâîëþöèîííîé ñèñòåìàòèêè» (ïî òåðìèíîëî-
ãèè À. Ï. Ðàñíèöûíà — «Ôèëèñòèêà»), Äæ. Ñîðåíñåí ÿâëÿåòñÿ ïðèíöèïèàëüíûì
ñòîðîííèêîì «ôèëîãåíåòè÷åñêîé ñèñòåìàòèêè» êëàäèñòèêè Õåííèãà.
Âåðíåìñÿ ê íåêîòîðûì èñõîäíûì ïîëîæåíèÿì. Äæ. Ñîðåíñåí è åãî ñòîðîí-
íèêè îïðåäåëÿþò ðîäñòâî íå ïî ñâÿçÿì ñ àíöåñòðàëüíîé ïðåäêîâîé ôîðìîé, à ïî
ñèíàïîìîðôèÿì èññëåäóåìûõ ãðóïï, ò. å. ïî îáùèì ïðîäâèíóòûì, à íå ïðèìè-
òèâíûì ïðèçíàêàì. Äëÿ âûÿñíåíèÿ ôèëîãåíåçà ïîäáèðàþòñÿ «ïîäõîäÿùèå» ñèí-
388 Â. À. Ìàìîíòîâà
Ðèñ. 1. Ñèñòåìà ñïîðíûõ ãðóïï ïî Â. À. Ìàìîíòîâîé (1972).
Fig. 1. Classification of disputable groupings, after Mamontova (1972).
Ðèñ 2. Ñèñòåìà ñïîðíûõ ãðóïï ïî Äæ. Ñîðåíñåíó (Sîrensen, 1990).
Fig. 2. Classification of disputable groupings, after Sîrensen (1990).
àïîìîðôèè, ïðîâîäèòñÿ èõ ðàíæèðîâêà ïî çíà÷èìîñòè, áåç ó÷åòà òîãî, ÷òî ñðåäè
íèõ âîçìîæíû êîíâåðãåíöèè èëè ñëó÷àè ýâîëþöèîííîãî ïàðàëëåëèçìà.
Ñîñòàâëÿåòñÿ ìàòðèöà, îíà çàïóñêàåòñÿ â ïðîãðàììó êîìïüþòåðà, êîòîðàÿ âûäàåò
êëàäîãðàììó. Îíà ñèìâîëèçèðóåò ñîáîé ðîäîñëîâíîå äðåâî. Ê ñîæàëåíèþ,
êëàäèñòàì-àôèäîëîãàì êàêèì-òî íåïîñòèæèìûì îáðàçîì óäàåòñÿ èãíîðèðîâàòü
òîò íåîñïîðèìûé ôàêò, ÷òî äëÿ âûÿñíåíèÿ ôèëîãåíåçà ëþáîé ãðóïïû ïðåæäå
âñåãî íåîáõîäèìî âûÿñíèòü èñõîäûå ìîìåíòû — íàïðàâëåíèå ýâîëþöèîííîãî
ïóòè ãðóïïû. Ðàññìîòðèì, ÷åì êîíêðåòíî, êðîìå àáñòðàêòíûõ ðàññóæäåíèé,
Äæ. Ñîðåíñåí îáîñíîâûâàåò ñâîþ òî÷êó çðåíèÿ. Äëÿ êëàäèñòè÷åñêîãî àíàëèçà îí
îòîáðàë 19 ìîðôîëîãè÷åñêèõ ñòðóêòóð:
Âî-ïåðâûõ «èç èñïîëüçîâàííûõ Â. À. Ìàìîíòîâîé (1972)», èñêëþ÷èâ èç íèõ
4 ñòðóêòóðû, êàê íåïîäõîäÿùèå, èç-çà «ñîìíèòåëüíîé âûðàçèòåëüíîñòè». Òàêî-
âûìè Äæ. Ñîðåíñåí ñ÷èòàåò: ñîîòíîøåíèå äëèíû 1-ãî ÷ëåíèêà çàäíåé ëàïêè êî
2-ìó; ñòðîåíèå êðûëüåâ; êîëè÷åñòâî âîëîñêîâ íà 4-ì ÷ëåíèêå ëàïîê ëè÷èíîê
I âîçðàñòà è ìåñòî îòêëàäêè ÿèö àìôèãîííûìè ñàìêàìè. Äëèííóþ ëàïêó ýóëÿõ-
íèí Äæ. Ñîðåíñåí ñ÷èòàåò «êîíâåðãåíöèåé, çàâèñÿùåé îò ðàñòåíèé». Ðåçîííûé
âîïðîñ: ïî÷åìó æå òîãäà êîíâåðãåíöèåé íå çàòðîíóòà òàêæå è ëàïêà ðîäà
Schizolachnus, âèäû êîòîðîãî îáèòàþò íà òîé æå õâîå, áóêâàëüíî ðÿäîì. Â ëþáîé
íàó÷íîé ðàáîòå ïðåæäå âñåãî íåîáõîäèìû ëîãèêà è çäðàâûé cìûñë. Ïî÷åìó
«ñîìíèòåëüíû» òðè ïîñëåäíèõ ïðèçíàêà Äæ. Ñîðåícåí íå îáúÿñíÿåò.
Âî-âòîðûõ, ê ÷èñëó îñòàâøèõñÿ ïðèçíàêîâ, çàèìñòâîâàííûõ ó Â. À. Ìàìîíòî-
âîé, äîáàâëåíû ñòðóêòóðû èçó÷åííîãî èì ðîäà Essigella è áëèçêèõ åìó ðîäîâ,
êîòîðûå ÿâëÿþòñÿ íàèáîëåå ýâîëþöèîííî ïðîäâèíóòûìè. Êðîìå ýòîãî, Äæ. Ñîðåí-
ñåí äîáàâèë íåñêîëüêî ìîðôîëîãè÷åñêèõ ñòðóêòóð — «ñèíàïîìîðôèé», ñâÿçóþùèõ,
ïî åãî ìíåíèþ, Schizolachnus è Eulachnus áëèçêèì ðîäñòâîì: îòñóòñòâèå âòîðè÷íûõ
ñóáàïèêàëüíûõ âîëîñêîâ íà øïèöå ïîñëåäíåãî ÷ëåíèêà óñèêîâ; óäëèíåííàÿ äî
îâàëüíîé ôîðìà òåëà; íàëè÷èå ðóäèìåíòàðíûõ òðèîììàòèäèé; óêîðî÷åííûé
ïîñëåäíèé ÷ëåíèê õîáîòêà; ðåäóêöèÿ êîëè÷åñòâà âîëîñêîâ íà òðóáî÷êàõ äî îäíîãî
ðÿäà; îòñóòñòâèå âòîðè÷íûõ ðèíàðèé íà óñèêàõ ðàçáèðàåìûõ ãðóïï òëåé. Ðèíàðèè,
èçðåäêà ïîÿâëÿþùèåñÿ íà óñèêàõ âèäîâ Eulachnus, Äæ. Ñîðåíñåí ñ÷èòàåò ðåâåðñèåé
è çàêëþ÷àåò, ÷òî ñõîäñòâî ðàçáèðàåìûõ ãðóïï ÿâëÿåòñÿ íå êîíâåðãåíöèåé (homo-
plazy), à èòîãîì îáùåé ôèëîãåíèè, ò. å. îáùåãî ïðîèñõîæäåíèÿ; ðàçâèòèå äâóõ
ãðóïï: Schizolachnus ñ Eulachnus è Cinarina îáÿçàòåëüíî ïîëèôèëåòè÷íî.
Ïîñìîòðèì ñíà÷àëà, íàñêîëüêî ñîìíèòåëüíû è íåíàäåæíû ìîðôîëîãè÷åñêèå
ñòðóêòóðû, âûáðàííûå Â. À. Ìàìîíòîâîé è îòâåðãíóòûå Äæ. Ñîðåíñåíîì, è íà-
ñêîëüêî ñîîòâåòñòâóþò ñèíàïîìîðôèÿì ñòðóêòóðû, èì äîáàâëåííûå. Ïðàâèëüíîå
îïðåäåëåíèå ôèëîãåíåòè÷åñêîãî çíà÷åíèÿ ïðèçíàêîâ — èõ ïðîäâèíóòîñòè èëè
ïðèìèòèâíîñòè ÿâëÿåòñÿ êëþ÷åâûì óñëîâèåì (çàëîãîì) ïðàâèëüíîñòè ïîñëå-
äóþùèõ âûâîäîâ î ôèëîãåíåçå òëåé. Â ñâîèõ ïðåäñòàâëåíèÿõ îá ýòîì àâòîð
íàñòîÿùåé ñòàòüè îñíîâûâàåòñÿ íà ðàáîòå À. Ê. Ìîðäâèëêî (Mordvilko, 1934), ãäå
ýâîëþöèÿ ìîðôîëîãè÷åñêèõ ñòðóêòóð òëåé ðàçáèðàåòñÿ èì íà óäèâëåíèå ñîãëàñî-
âàííî ñ âûâîäàìè î «Ìîðôîëîãè÷åñêèõ çàêîíîìåðíîñòÿõ ýâîëþöèè» À. Í. Ñåâåð-
öîâà, îïóáëèêîâàííûõ ïîñëå ñìåðòè À. Ê. Ìîðäâèëêî. Ó÷òåíû òàêæå âçãëÿäû íà
ýòîò ñ÷åò Ã. Õ. Øàïîøíèêîâà, Ê. Á¸ðíåðà, Â. Ïàøåêà è ñâîè ñîáñòâåííûå ñîîáðà-
æåíèÿ, îñíîâàííûå íà ó÷åíèè À. Í. Ñåâåðöîâà.
Èòàê: 1. Äëèíà ÷ëåíèêîâ çàäíèõ ëàïîê è èõ ñîîòíîøåíèå — îäíî èç íàè-
áîëåå âàæíûõ â ôèëîãåíåòè÷åñêîì îòíîøåíèè, ÷òî äàâíî ïðèçíàíî ïåðå÷èñëåí-
íûìè âûøå àôèäîëîãàìè. Èñõîäíûì òèïîì ÿâëÿåòñÿ äëèííûé ïåðâûé ÷ëåíèê
ëàïîê çàäíèõ íîã, êàê ó ðîäà Cinarella è âñåõ ðîäîâ ýóëÿõíèí, ÷òî î÷åíü áëèçêî
ê ñòðîåíèþ íîã äðóãèõ Íîmîðtåãà, êàê-òî Cicadoidea è Heteroptera (Pas
�
ek, 1954),
è äî ñèõ ïîð íèêåì èç àôèäîëîãîâ íå îñïàðèâàëîñü, çà èñêëþ÷åíèåì Äæ. Ñîðåí-
ñåíà. Ó Eulachnus ñîõðàíèëàñü î÷åíü äëèííàÿ çàäíÿÿ ëàïêà, — ïðèçíàê ðåëèê-
389Ôèëîãåíåç òëåé ðîäà Schizolachnus (Homoptera, Aphidoidea)…
òîâûé, äðåâíèé, äàæå ïàòðèñòè÷åñêèé (äðåâíèõ ïðåäêîâ). Ýòèì Eulachninae
ðåçêî îòëè÷àþòñÿ îò äðóãèõ ëÿõíèä. Áóäó÷è â ýòîì ñåìåéñòâå ñàìîé ïðîäâèíóòîé
ãðóïïîé, îíè â òî æå âðåìÿ ñîõðàíèëè ñàìîå ïðèìèòèâíîå ñòðîåíèå íîã.
Áëàãîäàðÿ ýòîìó îíè îòëè÷àþòñÿ îò Shizolachnus åùå è ïîâåäåíèåì — ñïîñîáíîñ-
òüþ áûñòðî áåãàòü ïî õâîå. Ïîäðîáíåå îá ýòîì áóäåò ñêàçàíî íèæå.
2. Ñòðîåíèå è äëèíà êðûëüåâ íå ìåíåå âàæíû. Íèêòî íå ñòàíåò îòðèöàòü, ÷òî
ïîÿâëåíèå êðûëüåâ â ýâîëþöèè íàñåêîìûõ èìåëî äëÿ íèõ îãðîìíîå çíà÷åíèå, à
âîò ó Ñîðåíñåíà ýòà ñòðóêòóðà «ñîìíèòåëüíîé âûðàçèòåëüíîñòè». Äåòàëüíûé
àíàëèç ýâîëþöèè êðûëüåâ òëåé ïðèâîäèòñÿ À. Ê. Ìîðäâèëêî (Mordvilko, 1934) â
ìîíîãðàôèè «Ýâîëþöèÿ òëåé»; ðàâíîé ïî çíà÷åíèþ ðàáîòû åùå íå èçäàíî äî ñèõ
ïîð. Â íåé ïîäðîáíî ðàçîáðàíà ýâîëþöèÿ êðûëüåâ è èõ æèëêîâàíèÿ è, â ñâÿçè ñ
ýòèì, ýâîëþöèÿ òëåé. Èñêëþ÷èòåëüíî ïî êðûëüÿì (äðóãèõ ïàëåîíòîëîãè÷åñêèõ
îñòàòêîâ íå ñîõðàíèëîñü) îïðåäåëåíû ïðåäïîëàãàåìûå ïðåäêè òëåé — ïåðìñêèå
Archescytinidae. Ïî êðûëüÿì À. Ê. Ìîðäâèëêî óñòàíàâëèâàåò ñâîé âçãëÿä íà
ðîäñòâî âíóòðè ñåìåéñòâà òëåé, êîòîðûé íå óñòàðåë â îñíîâíîì äî ñèõ ïîð.
3. Çíà÷åíèå äëÿ ôèëîãåíåçà êîëè÷åñòâà âîëîñêîâ íà 1-ì ÷ëåíèêå ëàïîê ëè÷è-
íîê òëåé I âîçðàñòà îòëè÷íî îáîñíîâàë â ñâîå âðåìÿ Ê. Á¸ðíåð (Bo�rner, 1930,
1952), ñ÷èòàÿ ýòî îäíèì èç âàæíåéøèõ äëÿ ïîñòðîåíèÿ ñèñòåìû è íå çðÿ. Ïî
ñëîâàì À. Í. Ñåâåðöîâà (1949: 373): «Ñàì ×àðëüç Äàðâèí â ñâîåì «Ïðîèñõîæäå-
íèè âèäîâ» óæå ïîíèìàåò, ÷òî ñõîäñòâî â ñòðîåíèè çàðîäûøåé òàêèõ æèâîòíûõ,
êîòîðûå âî âçðîñëîì ñîñòîÿíèè ðåçêî îòëè÷àþòñÿ äðóã îò äðóãà, óêàçûâàåò íà
îáùíîñòü èõ ïðîèñõîæäåíèÿ» (ïîä÷åðêíóòî À. Í. Ñåâåðöîâûì). ×. Äàðâèí è
À. Í. Ñåâåðöîâ ïîíèìàëè çíà÷åíèå ïðèçíàêîâ çàðîäûøåé, êàê ïîêàçàòåëåé ðîä-
ñòâà. Äëÿ Äæ. Ñîðåíñåíà îíè îêàçàëèñü ñîìíèòåëüíûìè.
4. Ìåñòî îòêëàäêè ÿèö — ïðîñòî ôàêò, òóò íå÷åãî äîêàçûâàòü. Ïðèìå÷à-
òåëüíû äâà îáñòîÿòåëüñòâà: âî-ïåðâûõ, îòâåðãíóòû ñòðóêòóðû, ÿâëÿþùèåñÿ íà
ñàìîì äåëå ãëàâíûìè â øêàëå ôèëîãåíåòè÷åñêîãî çíà÷åíèÿ ïðèçíàêîâ; âî-âòî-
ðûõ, ýòè ïðèçíàêè ñâèäåòåëüñòâóþò î ðåçêèõ ðàçëè÷èÿõ ìåæäó ãðóïïàìè, êîòî-
ðûå Äæ. Ñîðåíñåí, íàîáîðîò, ïûòàåòñÿ îáúåäèíèòü áëèçêèì ðîäñòâîì. Âèäèìî,
èìåííî â ýòîì è êðîåòñÿ ïðè÷èíà èõ íåïðèÿòèÿ Äæ. Ñîðåíñåíîì.
À òåïåðü, íà ìîé âçãëÿä, î ñàìîì ãëàâíîì, îá ýâîëþöèîííîì ïóòè ðàññìàòðè-
âàåìûõ ãðóïï. Äîáàâëåííûå Äæ. Ñîðåíñåíîì ñòðóêòóðû, îòñóòñòâóþùèå â àíàëèçå
Â. À. Ìàìîíòîâîé (1972), êîòîðûå îí ñ÷èòàåò ñèíàïîìîðôèÿìè, ñâÿçóþùèìè ýòè
äâå ãðóïïû, íà ñàìîì äåëå òàêîâûìè íå ÿâëÿþòñÿ. Óêîðî÷åííûé õîáîòîê — ÿâíàÿ
êîíâåðãåíöèÿ — ðåçóëüòàò ïåðåõîäà ýòèõ ãðóïï ñ êîðû âåòâåé íà òîíêóþ êîæèöó
õâîè. À. Ê. Ìîðäâèëêî (1901) áîëåå ñòà ëåò òîìó íàçàä óñòàíîâèë, ÷òî äëèíà
õîáîòêà òëåé çàâèñèò îò òîé ïîâåðõíîñòè, íà êîòîðîé òëè ïèòàþòñÿ, è ýòî âïîëíå
ëîãè÷íî, äàæå èç ñîîáðàæåíèé çäðàâîãî ñìûñëà. À âîò òî, ÷òî y Schizolachnus è
Eulachnus îíè ïðè ýòîì ðàçëè÷íîãî ñòðîåíèÿ, ñâèäåòåëüñòâóåò ïðîòèâ èõ ðîäñòâà, è
ýòî òîæå ëîãè÷íî. Âñå îñòàëüíûå ñòðóêòóðû, êîòîðûå Äæ. Ѹðåíñåí ñ÷èòàåò
ñèíàïîìîðôèÿìè, ðåçóëüòàòîì ýâîëþöèîííîé ïðîäâèíóòîñòè, àïîìîðôíûìè
ÿâëÿþòñÿ òîëüêî ó Åulachninae. Ó Schizolachnus ýòè ìîðôîëîãè÷åñêèå ñòðóêòóðû íå
ðåçóëüòàò ðåäóêöèè, êàê ó Eulachnus, a ñëåäñòâèå ëè÷èíî÷íîé íåäîðàçâèòîñòè. Îíè
ïîëíîñòüþ ñîîòâåòñòâóþò ñòðîåíèþ ëè÷èíîê IV âîçðàñòà òëeé ðîäà ѳnara è äå-
ìîíñòðèðóþò ÿâëåíèå íåîòåíèè. Ëè÷èíêè IV âîçðàñòà ïåðåøëè ê ïàðòåíîãåíåòè-
÷åñêîìó ðàçìíîæåíèþ, ÷òî íàçûâàåòñÿ ïåäîãåíåçîì.
Òàêèì îáðàçîì, ïåðåõîä ïðåäêîâîé ôîðìû òëåé ðîäà Schizolachnus â íîâóþ
ýêîëîãè÷åñêóþ íèøó — íà õâîþ ñîñåí — ïðèâåë ê íåîòåíèè, ò. å. ê ýâîëþöèîííîìó
ïóòè, êîòîðûé ó íàñåêîìûõ, ïî Ó. Ãàðñòàíãó, íàçûâàåòñÿ ïåäîìîðôîçîì. Ó ïîçâîíî÷-
íûõ æèâîòíûõ ýâîëþöèîííûå ïðåîáðàçîâàíèÿ çàðîäûøåé íàçûâàþòñÿ, ïî Ý. Ãåêêå-
ëþ, öåíîãåíåçîì (Ñåâåðöîâ, 1949: 233). Ñ îäíîé ñòîðîíû, ýòè äâà íàïðàâëåíèÿ ýâîëþ-
öèè ðåçêî ðàçëè÷àþòñÿ êîíå÷íûì ðåçóëüòàòîì: ïðè öåíîãåíåçå ýâîëþöèîííûå
390 Â. À. Ìàìîíòîâà
ïðåîáðàçîâàíèÿ çàðîäûøåé ó âçðîñëûõ ôîðì èñ÷åçàþò; ïðè ïåäîìîðôîçå èñ÷åçàåò
âçðîñëàÿ ôàçà, ê ðàçìíîæåíèþ (êàê ó Schizolachnus) ïåðåõîäèò ëè÷èíêà IV âîçðàñòà.
Ýòî ñîïðîâîæäàåòñÿ ïîëåçíîé äëÿ îðãàíèçìà ôåòàëèçàöèåé — âìåñòå ñî âçðîñëîé
ôàçîé èñ÷åçàþò è ïðèçíàêè ñïåöèàëèçàöèè âçðîñëûõ ôîðì, êîòîðûå ìîãóò îêàçàòüñÿ
íåâûãîäíûìè â íîâûõ óñëîâèÿõ ñóùåñòâîâàíèÿ.
Ñ äðóãîé ñòîðîíû, ìåæäó ýòèìè äâóìÿ íàïðàâëåíèÿìè ñóùåñòâóåò è î÷åíü
çíà÷èìàÿ îáùíîñòü — îòñóòñòâèå ñóùåñòâåííûõ ïðåîáðàçîâàíèé îðãàíèçìà, ÷òî
íàãëÿäíî äåìîíñòðèðóþò òëè ðîäà Schizolachnus óäèâèòåëüíûì ìîðôîëîãè÷åñêèì
ïîäîáèåì ñâîèì âåðîÿòíûì ïðåäêàì — ëè÷èíêàì IV âîçðàñòà òëåé ðîäà ѳnara:
íåáîëüøîå, ïî÷òè îâàëüíîé ôîðìû òåëî, íåäîðàçâèòûå ñ îäíèì ðÿäîì âîëîñêîâ
òðóáî÷êè, îòñóòñòâèå âòîðè÷íûõ ðèíàðèé íà óñèêàõ è âòîðè÷íûõ ñóáàïèêàëüíûõ
âîëîñêîâ íà øïèöå 6-ãî ÷ëåíèêà óñèêîâ. Êàê ïîêàçàë Â. Ïàøåê (Ðàs
�
åê, 1954),
ýòè âîëîñêè ïîÿâëÿþòñÿ òîëüêî ó âçðîñëûõ.
Íåîòåíèÿ íå ñòîëü óæ ðåäêîå ÿâëåíèå ó òëåé, (õîòÿ åùå íåäîñòàòî÷íî èçó-
÷åííîå), ñóäÿ ïî ñîîáùåíèþ Ô. Â. Êâåäíàó (Quednau, l999) î ìíîãî÷èñëåííûõ
ñëó÷àÿõ íåîòåíèè ó òëåé äðåïàíîñèôîèäíîãî êîìïëåêñà. Ïîëíàÿ íåîòåíèÿ
õàðàêòåðíà äëÿ òëåé àìôèãîííîãî ïîêîëåíèÿ äâóõ ñåìåéñòâ — Pemphigidae è
Anoeciidae; ïðè íåé òîëüêî ïîëîâàÿ ñèñòåìà äîñòèãàåò óðîâíÿ ðàçâèòèÿ, õàðàê-
òåðíîãî äëÿ âçðîñëîãî îðãàíèçìà, à âñå îñòàëüíûå îðãàíû ñîõðàíÿþò ëè÷èíî÷íîå
ñîñòîÿíèå. Àìôèãîííîå ïîêîëåíèå íå ïèòàåòñÿ. Â ñåìåéñòâå ëÿõíèä (Lachnidae)
â ðîäå Stomaphis Walker ëè÷èíî÷íû òîëüêî ñàìöû, ðåäóöèðîâàíû è èõ õîáîòêè
(Ìàìîíòîâà, 1972; Petroviñ
�
, 1998). Îíè òîæå íå ïèòàþòñÿ. Òàêèì îáðàçîì, ê óêà-
çàííûì ðàçëè÷èÿì ìåæäó Schizolachnus è Eulachninae äîáàâëÿåòñÿ åùå îäíî,
âåñüìà ñóùåñòâåííîå — ðàçëè÷èå â íàïðàâëåíèè èõ ýâîëþöèè ïîñëå ïåðåõîäà
àíöåñòîðîâ íà õâîþ ñîñåí.
Ïîñêîëüêó ïðåäïîëàãàåìûå ïðåäêè òëåé — Archescytinidae èçâåñòíû ñ ïåðìè,
òëÿì ïðèøëîñü ïðåòåðïåòü âñå ïåðòóðáàöèè, ïðîèçîøåäøèå íà Çåìëå â êîíöå
ïàëåîçîÿ è íà ïðîòÿæåíèè âñåãî ìåçîçîÿ; ýòî — ñìåíà êëèìàòà è, îñîáåííî, ñìåíà
ìåçîôèòíîé ðàñòèòåëüíîñòè íà êàéíîôèòíóþ âî âðåìÿ ìåëîâîãî áèîöåíîòè÷åñêîãî
êðèçèñà â êîíöå ðàííåãî ìåëà. Ãîëîñåìåííàÿ ðàñòèòåëüíîñòü ñìåíÿëàñü
ïîêðûòîñåìåííîé, ÷òî íå ìîãëî íå ñêàçàòüñÿ íà ýâîëþöèè òëåé, òåñíî ñâÿçàííûõ
ñ ðàñòåíèÿìè. Ïîýòîìó âñå ñåìåéñòâà ñîâðåìåííûõ òëåé ñôîðìèðîâàëèñü
îêîí÷àòåëüíî, âèäèìî, â êîíöå ðàííåãî ìåëà.  ñåìåéñòâå ëÿõíèä òàêîâûìè áûëè
ïîäñåìåéñòâà Làñhn³nàå è Traminae, ñâÿçàííûå ñ ïîêðûòîñåìåííûìè ðàñòåíèÿìè.
Ðàçáèðàåìûå â íàñòîÿùåé ñòàòüå ãðóïïû ñâÿçàíû ñ õâîéíûìè, â ÷àñòíîñòè ñ ñîñíîé
(гnus), ðàçâèòèå êîòîðîé ïî äàííûì À. Í. Êðèøòîôîâè÷à (1957) ïðåäøåñòâîâàëî
ïîÿâëåíèþ ïîêðûòîñåìåííûõ. Âèäû ñîâðåìåííûõ Pinus èçâåñòíû ñ þðû. Ïîýòîìó
Eulachninae è ðîä ѳnàrà ìîãëè ñôîðìèðîâàòüñÿ ðàíüøå, âîçìîæíî òàêæå â þðå
(êàê, íàïðèìåð, ñåìåéñòâî Chermesidae, ñâÿçàííîå ñ åëüþ, èçâåñòíîé òîæå ñ þðû).
Ñóäÿ ïî òîìó íàñêîëüêî äàëåêî çàøëà ýâîëþöèîííàÿ ïðîäâèíóòîñòü Eula-
chninae è íàñêîëüêî ãëóáîêîé ïåðåñòðîéêå ïîäâåðãëàñü âñÿ ñòðóêòóðà ýòèõ òëåé,
îñîáåííî ðîäà Essigella è áëèçêèõ åé ðîäîâ, íå ðàñïðîñòðàíåííûõ â Ñòàðîì
Ñâåòå, àíöåñòðàëüíàÿ ôîðìà Eulachninae ïåðåõîäèëà íå â íîâóþ ýêîëîãè÷åñêóþ
íèøó, êàê ðîä Schizolachnus, à â íîâóþ àäàïòèâíóþ çîíó, ÷òî ÷ðåâàòî àðîìîðôî-
çîì è îáðàçîâàíèåì òàêñîíîâ âûñøåãî ðàíãà.  äàííîì ñëó÷àå ñôîðìèðîâàëîñü,
ïî âñåé âèäèìîñòè, ïîäñåìåéñòâî. È ïåðåõîä íà õâîþ ñîñåí ïðîèçîøåë íå ñ
êîðû ñîñíû (Pinus), a, ñóäÿ ïî ãëóáèíå ýâîëþöèîííûõ ïðåîáðàçîâàíèé, âîçìîæ-
íî, ñ âûìåðøåãî â ìåçîçîå õâîéíîãî. È ïðîèçîøëî ýòî íàìíîãî ðàíüøå ïåðåõîäà
íà õâîþ ñîñåí ïðåäêà ðîäà Schizolachnus, âîçìîæíî â þðå, óæå òîãäà, êîãäà íà
çåìëå ïîÿâèëñÿ ñîâðåìåííûé ðîä Pinus.
Ðàçâèâàÿñü â íàïðàâëåíèè àðîìîðôîçà, Eulachninae ïî÷òè íå ñîõðàíèëè
ñâÿçóþùèõ èõ ñ Cinarinae ïðèìèòèâíûõ ïðèçíàêîâ, êðîìå íå ñëèòûõ ìóñêóëüíûõ
391Ôèëîãåíåç òëåé ðîäà Schizolachnus (Homoptera, Aphidoidea)…
ïëàñòèíîê è î÷åíü äëèííîãî, äðåâíåãî, ðåëèêòîâîãî 1-ãî ÷ëåíèêà ëàïêè çàäíèõ
íîã. Ñîõðàíèëàñü äëèííàÿ ëàïêà, âèäèìî, â ñâÿçè ñ âîçìîæíîñòüþ áûñòðî áåãàòü
ïî õâîå, óáåãàÿ îò âðàãîâ è ïðÿ÷àñü íà íèæíåé ïîâåðõíîñòè õâîè îò ïðÿìûõ
ñîëíå÷íûõ ëó÷åé. Ïîñêîëüêó òëè ÷ðåçâû÷àéíî ÷óâñòâèòåëüíû ê ïîòåðå âëàãè
÷åðåç òîíêóþ êóòèêóëó òåëà, ýòî îêàçàëîñü î÷åíü ïîëåçíûì â íîâûõ óñëîâèÿõ
æèçíè íà õâîå. Ïîýòîìó ðåëèêòîâàÿ ëàïêà è íå ïîäâåðãëàñü êîíâåðãåíöèè,
ñîõðàíèâ ñòàáèëüíîñòü.
Äðåâíåå ïðîèñõîæäåíèå Eulachninae ïîäòâåðæäàåòñÿ òàêæå èõ äàëåêî çàøåä-
øåé ïðîäâèíóòîñòüþ. Ïðè ýòîì, ýâîëþöèÿ îñóùåñòâëÿëàñü â äâóõ íàïðàâëåíèÿõ:
ïåðâîå — ðàçâèòèå àïîìîðôèé ïóòåì ñïåöèàëèçàöèè: ýòî ñèëüíàÿ ñêëåðîòèçàöèÿ
8-ãî òåðãèòà áðþøêà, òàêæå ïðåäîõðàíÿþùàÿ îò ñèëüíîãî èñïàðåíèÿ âëàãè;
çíà÷èòåëüíîå óñëîæíåíèå è äèôôåðåíöèàöèÿ ôîðìû âîëîñÿíîãî ïîêðîâà; ñðàñ-
òàíèå (ó Essigella) ãîëîâû ñ ïåðåäíåãðóäüþ. Âòîðîå — â íàïðàâëåíèè ðåäóêöèè:
âîëîñÿíîãî ïîêðîâà òåëà è óñèêîâ, â òîì ÷èñëå èñ÷åçëè è âòîðè÷íûå ñóáàïèêàëü-
íûå âîëîñêè íà øïèöå óñèêîâ; ðåäóêöèÿ êîëè÷åñòâà ÷ëåíèêîâ óñèêîâ äî ïÿòè â
ðîäå Pgeudessigella; âòîðè÷íûõ ðèíàðèé íà óñèêàõ, òðèîììàòèäèé, òðóáî÷åê. Ïî
Ã. Õ. Øàïîøíèêîâó (1976), ýòî ýâîëþöèÿ â íàïðàâëåíèè «ïàðàçèòè÷åñêîé ñïå-
öèàëèçàöèè».
Íàèìåíåå ïðîäâèíóòûì ÿâëÿåòñÿ ðîä Eulachnus: ó âèäîâ ðîäà 6-÷ëeíèêîâûå
óñèêè, ãîëîâà íå ñðîñëàñü ñ ïåðåäíåãðóäüþ, ñëàáåå ñêëåðîòèçàöèÿ òåëà è 8-ãî
òåðãèòà. Ó íåêîòîðûõ âèäîâ åùå ïîÿâëÿþòñÿ âòîðè÷íûå ðèíàðèè íà óñèêàõ, ÷òî
Äæ. Ñîðåíñåí áåçîñíîâàòåëüíî íàçûâàåò ðåâåðñèÿìè. Ðåâåðñèè âîîáùå âîçìîæ-
íû òîëüêî â âèäå àòàâèçìîâ; âñå îñòàëüíûå îòâåðãàþòñÿ çàêîíîì íåîáðàòèìîñòè
ýâîëþöèè (Dollo, 1895; Øìàëüãàóçåí, 1968). Eulachninae íàñòîëüêî äàëåêî ïðî-
äâèíóëèñü â ýâîëþöèîííîì îòíîøåíèè, ÷òî âïîëíå çàñëóæèâàþò (ó÷èòûâàÿ
òàêæå ñâîåîáðàçèå èõ êàðèîòèïîâ (2n = 8)), âûäåëåíèÿ èõ â îòäåëüíîå ïîäñåìåé-
ñòâî. Ñ ýòèì âïîëíå ñîãëàñóåòñÿ òà ìîùíàÿ ïåðåñòðîéêà îðãàíèçìà, êîòîðóþ îíè
äåìîíñòðèðóþò. Â íåäàâíåå âðåìÿ ãðóïïà àôèäîëîãîâ (Nieto Nafria et al., I997)
ñî÷ëà íåîáõîäèìûì, ñîãëàñóÿñü ñ ïðàâèëàìè ïðèîðèòåòà, çàìåíèòü íàèìåíîâà-
íèå Cinarinae íà Eulachninae. Îäíàêî, ýòî ñîâåðøåííî «íå âàëèäíî» ñèñòåìàòè-
÷åñêè: Cinarinae íàìíîãî ïðèìèòèâíåå, ÷åì Eulachninae è ïîýòîìó íå ìîæåò
áûòü îòâåòâëåíèåì îò ïðîäâèíóòîãî ïîäñåìåéñòâà. Â ñâÿçè ñ ýòèì, Cinarinae
äîëæíî îñòàòüñÿ â ñèñòåìå íà îäíîì òàêñîíîìè÷åñêîì óðîâíå ñ Eulachninae, â
ðàíãå ïîäñåìåéñòâà (ðèñ. 3). Èëè, åñëè ïðèäåðæèâàòüñÿ ñèñòåìû Æ. Ðåìîäüåðà
(Remaudie´re, Remaudie´re, 1997), îïóùåííîé íà ðàíã íèæå, íà óðîâíå äâóõ òðèá.
Ïðåäîê Schizolachnus ïåðåøåë íà õâîþ, áåç ñîìíåíèÿ, çíà÷èòåëüíî ïîçæå,
óæå ïîñëå òîãî, êàê ïîëíîñòüþ ñôîðìèðîâàëñÿ íà êîðå âåòâåé ðîä Cinara. Ìîæíî
äàæå ïðåäñòàâèòü, ÷òî âûëóïèâøàÿñÿ èç ÿéöà ëè÷èíêà ðîäà ѳnara íå ïîïîëçëà
íà êîðó âåòâåé, êàê ýòî îáû÷íî ïðîèñõîäèò ó ïðåäñòàâèòåëåé ýòîãî ðîäà, à ïî
íåèçâåñòíûì ñåé÷àñ ïðè÷èíàì, îñòàëàñü íà õâîå. Ñ ýòîãî è ìîãëî íà÷àòüñÿ
392 Â. À. Ìàìîíòîâà
Ðèñ. 3. Ñèñòåìà ðàññìàòðèâàåìûõ ãðóïï ïî Â. À. Ìàìîíòîâîé.
Fig. 3. Classification of the analyzed groupings, after Mamontova (this paper).
ýâîëþöèîííîå ðàçâèòèå ðîäà Schizolachnus, íî óæå ñîâñåì èíûì ïóòåì, ÷åì øëà
ýâîëþöèÿ ãðóïïû Eulachninae — ïóòåì ïåäîìîðôîçà. Ïðèîáðåòàëèñü àäàïòàöèè,
ñîâåðøåííî íå ñõîäíûå ñ àäàïòàöèÿìè åóëàõíèí è ïðè ýòîì ñîõðàíèëèñü îñíîâ-
íûå ïðèìèòèâíûå ñòðóêòóðû, ñâÿçóþùèå åãî ñ ðîäîì Cinara äî ñèõ ïîð. Â òîì
÷èñëå è ìàëîïîäâèæíûé îáðàç æèçíè.  ñâÿçè ñ ýòèì, àäàïòàöèÿ ê ñîëíå÷íîé
ðàäèàöèè íà îòêðûòîé õâîå ñîñåí è ê çàùèòå îò íàïàäåíèÿ âðàãîâ îñóùåñòâèëàñü
â âèäå ïðèîáðåòåíèÿ ãóñòîãî âîñêîâîãî ïîêðîâà, çàêðûâàþùåãî âåñü òåðãóì òåëà
âûñîêîé øàïêîé. Ñîõðàíèëèñü ïî÷òè âñå ìîðôîëîãè÷åñêèå ñòðóêòóðû ëè÷èíîê
IV âîçðàñòà öèíàð, ÷òî êàê paç è îáúÿñíÿåòñÿ ýâîëþöèåé â ñòîðîíó ïåäîìîðôîçà,
è ïðåêðàñíî ñîãëàñóåòñÿ ñ ïîñòóëàòîì Ñåâåðöîâà î öåíîãåíåçå: «Òåì è îòëè÷à-
åòñÿ èñòèííàÿ íàóêà îò ïñåâäîíàó÷íûõ çàâèõðåíèé, ÷òî â íåé âñå ïðåêðàñíî
ñîãëàñóåòñÿ, è êàæäûé íîâûé îáíàðóæåííûé êèðïè÷èê ïðåêðàñíî óêëàäûâàåòñÿ
â ïðåäûäóùåå ïîñòðîåíèå... Ïðè öåíîãåíåçàõ ïîëåçíûå ïðèñïîñîáëåíèÿ ðàçâè-
âàþòñÿ òîëüêî ó çàðîäûøà è ëè÷èíîê <…> Ýòè öåíîãåíåçû áûëè íàñòîëüêî
âûãîäíû, ÷òî áëàãîäàðÿ èì íå òðåáîâàëîñü áîëüøèõ èçìåíåíèé ôîðìû è ñòðîå-
íèÿ îðãàíèçìîâ äëÿ âûæèâàíèÿ. Îáùàÿ îðãàíèçàöèÿ îñîáåé èçìåíÿåòñÿ ñðàâíè-
òåëüíî ìàëî â òå÷åíèå ãåîëîãè÷åñêèõ ïåðèîäîâ» (Ñåâåðöîâ, 1949: 263–264). Ýòèì
è îáúÿñíÿåòñÿ óäèâèòåëüíîå ìîðôîëîãè÷åñêîå ïîäîáèå ðîäîâ Schizolachnus è
Cinara (çà èñêëþ÷åíèåì íåáîëüøèõ, âïîëíå åñòåñòâåííûõ àäàïòàöèé è êîíâåð-
ãåíöèé ó Schizolachnus). Âîçíèêíîâåíèå â ýâîëþöèè ýòîé ãðóïïû íåîòåíèè
èñêëþ÷èëî, òàêèì îáðàçîì, íåîáõîäèìîñòü â ñåðüåçíûõ ìîðôîëîãè÷åñêèõ ïåðå-
393Ôèëîãåíåç òëåé ðîäà Schizolachnus (Homoptera, Aphidoidea)…
Ôîðìà òåëà ßéöåâèäíî-
ýëëèïñîâèäíàÿ
Ñèëüíî âûòÿíóòàÿ,
ïàëî÷êîâèäíàÿ
ßéöåâèäíî-
ýëëèïñîâèäíàÿ
Îïûëåííîñòü òåëà Ãóñòîé äëèííûé ïóøîê Ñëàáàÿ èëè îòñóòñòâóåò Êàê ïðàâèëî, îïûëåíû
Âîëîñÿíîé ïîêðîâ Ãóñòîé, âîëîñêè ùåòèí-
êîâèäíûå
Ðåäêèé, âîëîñêè ïàëî÷-
êîâèäíûå
Ãóñòîé, âîëîñêè ùåòèí-
êîâèäíûå
Ýïèêðàíèàëüíûé øîâ ßâñòâåííûé Îòñóòñòâóåò èëè
êîðîòêèé
ßâñòâåííûé
Òðèîìàòèäèé ßâñòâåííûé Ðàçâèò ñëàáî ßâñòâåííûé
Ïåðâè÷íûå ðèíàðèè íà
óñèêàõ
Ñ õèòèíîâûì âàëèêîì Áåç õèòèíîâîãî âàëèêà Ñ õèòèíîâûì âàëèêîì
Ïîáî÷íûå ðèíàðèè Ðàçìåùåíû ãðóïïîé,
ñáîêó îò ïîñòîÿííîé
Ðàçìåùåíû íèæå è íà
ðàññòîÿíèè îò ïîñòî-
ÿííîé
Ðàçìåùåíû ãðóïïîé,
ñáîêó îò ïîñòîÿííîé
Âòîðè÷íûå ðèíàðèè
áåñêðûëûõ
Îòñóòñòâóþò Îòñóòñòâóþò èëè 1-2 Âñåãäà èìåþòñÿ
Äîïîëíèòåëüíûå âîëîñêè
íà IV ÷ëåíèêå õîáîòêà
Èìåþòñÿ Îòñóòñòâóþò Èìåþòñÿ
Îò÷ëåíåííûé êîí÷èê
õîáîòêà
Ñóæèâàåòñÿ ïîñòåïåííî,
ïî áîêàì áåç âûïóêëîñ-
òåé
Ñóæèâàåòñÿ ðåçêî, ïî
áîêàì ñ âûïóêëîñòÿìè
Ñóæèâàåòñÿ ïîñòåïåííî,
ïî áîêàì áåç âûïóê-
ëîñòåé
1-ûé ÷ëåíèê çàäíåé
ëàïêè
Êîðîòêèé, áåç ñïèíàëü-
íûõ âîëîñêîâ
Äëèííûé, ñ äâóìÿ ñïè-
íàëüíûìè âîëîñêàìè
Êîðîòêèé, áåç ñïèíàëü-
íûõ âîëîñêîâ
2-îé ÷ëåíèê çàäíåé
ëàïêè
Êîðîòêèé Äëèííûé Êîðîòêèé
Òðóáî÷êè Êîíóñîâèäíûå ñ âî-
ëîñêàìè
Ðåäóöèðîâàííûå, öèëèí-
äðè÷åñêèå, áåç âîëîñêîâ
Êîíóñîâèäíûå ñ âîëîñ-
êàìè
Ïåðåäíèå êðûëüÿ Â 1,4 ðàçà äëèííåå òåëà Â 1,07 ðàçà äëèííåå
òåëà
 1,4 ðàçà äëèííåå òåëà
ßéöà çèìóþò Íà õâîå Íà êîðå âåòâåé Íà õâîå
Êàðèîòèï 2n = 10 2n = 8 2n = 10
Òàáëèö à 1. Ìîðôîëîãè÷åñêèå îñîáåííîñòè òëåé ðîäîâ Schizolachnus, Eulachnus, Cinara
Ta b l e 1. Morphological features of aphids of the genera Schizolachnus, Eulachnus, Cinara
Ìîðôîëîãè÷åñêèå
õàðàêòåðèñòèêè
Schizolachnus Eulachnus Cinara
ñòðîéêàõ îðãàíèçìà ïðè åãî ïåðåõîäå â íîâóþ ýêîëîãè÷åñêóþ íèøó è àäàïòàöèè
ê íîâûì óñëîâèÿì.
Âîçíèêàåò ðåçîííûé âîïðîñ: ïî÷åìó ó äâóõ ãðóïï òëåé, îáèòàþùèõ â ñîâåð-
øåííî èäåíòè÷íûõ óñëîâèÿõ — íà õâîå ñîñåí, ÷òî, êàê ïðàâèëî, äîëæíî áûëî
ñòèìóëèðîâàòü ó íèõ áóðíóþ êîíâåðãåíöèþ, ò. å. ðàçâèòèå ñõîäíûõ àäàïòàöèé, â
äàííîì ñëó÷àå íå ñðàáîòàëî: êîíâåðãåíöèé íà óäèâëåíèå ìàëî: âñåãî ëèøü
óêîðî÷åííûå ïîñëåäíèå ÷ëåíèêè õîáîòêîâ è îáùèé ýíçèìíûé, ò. å. áèîõèìè÷åñ-
êèé ïîêàçàòåëü. Ïî÷åìó ïîñëå ïåðåõîäà íà õâîþ ñîñåí è îáèòàíèå â äàëüíåéøåì
áóêâàëüíî ðÿäîì, èõ ýâîëþöèÿ îñóùåñòâëÿëàñü ñòîëü ðàçëè÷íûìè ïóòÿìè: ýóëÿõ-
íèí — â íàïðàâëåíèè ñïåöèàëèçàöèè, ò. å. ýâîëþöèîííîãî ïðîäâèæåíèÿ
(àïîìîðôèçì) è îäíîâðåìåííî ñèëüíîé ðåäóêöèè, à òëè ðîäà Schizolachnus — â
íàïðàâëåíèè íåîòåíèè è ïåäîãåíåçà. Òàêîé ÿêîáû ïàðàäîêñ ìîæåò îáúÿñíÿòüñÿ
òîëüêî òåì, ÷òî îáå ãðóïïû ïåðåøëè â ñîâåðøåííî ñõîäíûå íîâûå óñëîâèÿ
æèçíè ñ ñîâåðøåííî íåñõîäíûìè ïðåàäàïòàöèÿìè, êîòîðûå è ïðåäîïðåäåëèëè
âîçìîæíîñòè èõ äàëüíåéøèõ ýâîëþöèîííûõ ïóòåé. «Íàïðàâëåíèå, â êîòîðîì
ïîéäåò ýâîëþöèÿ èçìåíÿþùåãîñÿ âèäà â äàííóþ ýïîõó, îïðåäåëÿåòñÿ íå òîëüêî
õàðàêòåðîì èçìåíÿþùåéñÿ ñðåäû, íî òàêæå è ñòðîåíèåì è ôóíêöèÿìè
èçìåíÿþùåãîñÿ îðãàíèçìà <…> Ìû âèäèì, íàñêîëüêî âåëèêî çíà÷åíèå
îðãàíèçàöèè æèâîòíûõ â òîò ïåðèîä, êîãäà ó íåãî íàñòóïàþò èçìåíåíèÿ äëÿ âñåé
ïîñëåäóþùåé ýâîëþöèè» (Ñåâåðöîâ, 1949: 259–260).
Òðîôè÷åñêèå àäàïòàöèè ê îáèòàíèþ íà õâîå âîçíèêëè, áåçóñëîâíî, â ðàçíîå
âðåìÿ. Ïðåäîê Eulachninae ïåðåøåë íà õâîþ ñîñåí, íàìíîãî ðàíüøå, âîçìîæíî,
êàê óïîìèíàëîñü âûøå, åùå â þðå. Ïðåäîê Schizolachnus ïåðåøåë íà õâîþ
íàìíîãî ïîçæå, êîãäà óæå ñôîðìèðîâàëñÿ ðîä Cinara c óêîðî÷åííûì ïåðâûì
÷ëåíèêîì çàäíåé ëàïêè, è ïîýòîìó âèäû âåäóò ïî÷òè íåïîäâèæíûé îáðàç æèçíè
è àäàïòàöèè ê èñïàðåíèþ âëàãè ó íèõ äðóãèå.
Õîòåëîñü áû ïðåäîñòåðå÷ü îò áåçîãîâîðî÷íîãî èñïîëüçîâàíèÿ «ôèëîãåíåòè-
÷åñêîé ñèñòåìàòèêè» ñ åå êîìïüþòåðíûìè ïðîãðàììàìè. Ñðåäè îïûòíûõ ñèñòå-
ìàòèêîâ â ïîñëåäíåå âðåìÿ íàáëþäàåòñÿ íåêîå ðàçî÷àðîâàíèå â êëàäèñòèêå (ñì.
Òðóäû ÇÈÍ, Ò. 118, 1974; Ò. 206, 1989 è äð.). Ýòî ðàçî÷àðîâàíèå äîñòàòî÷íî
óáåäèòåëüíî äåìîíñòðèðóåò èçâåñòíûé ðîññèéñêèé ïàëåîíòîëîã À. Ï. Ðàñíèöûí.
Åñëè â êîíöå âîñüìèäåñÿòûõ ãîäîâ XX âåêà îí íàçûâàåò ó÷åíèå Õåííèãà «Íîâûì
ïîäúåìîì ôèëîãåíåçà» è «èäåàëüíîé ñõåìîé òîãî, êàê ôèëîãåíåòè÷åñêàÿ çàäà÷à
ìîãëà áû òåîðåòè÷åñêè áûòü ðåøåíà ñàìûì ïðÿìûì è ýêîíîìíûì ïóòåì»
(Ðàñíèöûí, Äëóññêèé, 1988: 5), òî áåç ìàëîãî äâàäöàòü ëåò ñïóñòÿ, îí
õàðàêòåðèçóåò êîìïüþòåðíóþ êëàäèñòèêó óæå íåñêîëüêî èíà÷å: «Òåì íå ìåíåå,
êëàäèçì — ýòî äîìèíèðóþùàÿ ñèñòåìà âãëÿäîâ íà Çàïàäå, è ó íàñ äåëî, êàæåòñÿ,
èäåò ê òîìó æå. Òàê ïðîùå. ×åòêàÿ ìåòîäèêà, ìåíüøå ìåñòà äëÿ èíòóèòèâíûõ
îöåíî÷íûõ ôóíêöèé, âðîäå îöåíêè óðîâíÿ ñõîäñòâ è ðàçëè÷èé, íåò îòäåëüíûõ
çàäà÷ ïîñòðîåíèÿ ñèñòåìû è ôèëîãåíåçà, Îñîáåííî âåëèêè ýòè ïðåèìóùåñòâà ó
êîìïüþòåðíîãî (ýêîíîìíîãî) êëàäèçìà. Çäåñü ñîõðàíÿåòñÿ åäèíñòâåííûé ýòàï,
íà êîòîðîì åùå íóæíî äóìàòü: ýòî âûäåëåíèå ãðóïïû äëÿ àíàëèçà, ïîèñê è îòáîð
ïðèçíàêîâ äëÿ ðàñ÷åòà êëàäîãðàììû. Âïðî÷åì, êëàäèñòû íå óòðóæäàþò ñåáÿ
àíàëèçîì ìåòîäîëîãèè ýòîé âàæíåéøåé ÷àñòè ðàáîòû. À äàëüøå ïðîñòî
ñîñòàâëÿåì ìàòðèöó, âñòàâëÿåì åå â ñëîæíóþ, íî äåòàëüíî îïèñàííóþ è ïîýòîìó
âïîëíå äîñòóïíóþ äëÿ ïîëüçîâàòåëÿ êîìïüþòåðíóþ ïðîãðàììó, çàïóñêàåì
ìîùíûé êîìïüþòåð è æäåì îêîí÷àíèÿ ðàñ÷åòîâ <…>. Åñëè êëàäîãðàììà íå
ïîíðàâèëàñü, ìîæíî èçìåíèòü ïàðàìåòðû ðàñ÷åòà, ïóñòü êîìïüþòåð ïîñ÷èòàåò
åùå. Â êîíöå êîíöîâ, îí âûäàñò ïðèåìëåìûé ðåçóëüòàò, õîòÿ áû ìèíèìàëüíî
ñîãëàñóþùèéñÿ ñî çäðàâûì ñìûñëîì (ò. å. àïðèîðíûìè îæèäàíèÿìè).
 îáùåì, íà ìîé âçãëÿä, âñå-òàêè ëó÷øå çàíèìàòüñÿ òðàäèöèîííîé ñèñòåìà-
òèêîé, íî ïðè ýòîì ÷åòêî ïîíèìàòü åå îñíîâàíèÿ, êðèòåðèè è öåëè, ñôîðìóëè-
394 Â. À. Ìàìîíòîâà
ðîâàííûå ôèëèñòèêîé, è èñïîëüçîâàòü ìåòîäû êëàäèçìà è ôåíåòèêè âåçäå, ãäå
îíè ìîãóò ïîìî÷ü.» (Ðàñíèöûí, 2002: 83–84). Âîò òàêîé èòîã.
Åñòåñòâåííî, âîçíèêàåò âîïðîñ: ÷åì æå ìîæåò ïîìî÷ü ñèñòåìàòèêó ïîäîáíàÿ
ìåòîäîëîãèÿ? Îòâåò, íà ìîé âçãëÿä, ìîæåò áûòü òîëüêî îäèí: ÷òîáû êëàäèñòè-
÷åñêèé àíàëèç íå çàêîí÷èëñÿ «ïóòåøåñòâèåì â õàîñ», ñëåäóåò ÷åòêî ðàçîáðàòüñÿ
â ýâîëþöèè èçó÷àåìûõ ãðóïï, áåç ÷åãî íåâîçìîæíî âûÿñíåíèå ôèëîãåíåçà,
ò. å. èñòîðèè ãðóïïû; ñëåäóåò òàêæå ÷åòêî ïðåäñòàâëÿòü ñåáå ìîðôîëîãè÷åñêèå
çàêîíîìåðíîñòè ýâîëþöèè ãðóïïû, áåç ÷åãî íåâîçìîæíà ïðàâèëüíàÿ îöåíêà
ôèëîãåíåòè÷åñêîãî çíà÷åíèÿ ïðèçíàêîâ, èõ ïëåçèî- è àïîìîðôíîñòè, äàáû íå
íàçûâàòü ñèíàïîìîðôèÿìè êîíâåðãåíöèè, à êîíâåðãåíöèÿìè ïðèçíàêè ÿâíîãî
ðîäñòâà. Äà è ðîäñòâî îïðåäåëÿòü íå ïî ñèíàïîìîðôèÿì, ñðåäè êîòîðûõ íåðåäêè
êîíâåðãåíöèè è ñëó÷àè ýâîëþöèîííîãî ïàðàëëåëèçìà, à ïî ïðåäêîâûì ïðèìè-
òèâíûì ôîðìàì. Íåîáõîäèìî òàêæå äîñêîíàëüíîå çíàíèå áèîëîãèè èçó÷àåìûõ
ãðóïï, à ó òëåé îíà î÷åíü ñëîæíà: ïàðòåíîãåíåç, ãåòåðîãîíèÿ, ãåòåðåöèè, íåîòå-
íèÿ, ïåäîãåíåç, è, îñîáåííî, ïîëèìîðôèçì (äî 14 ìîðô â ãîäó!). Ïðè ñîáëþäå-
íèè ïåðå÷èñëåííîãî, êîìïüþòåð, âîçìîæíî, è ìîæåò áûòü ïîëåçíûì. Íî ÷òî æå
òîãäà îñòàåòñÿ îò êëàäèñòèêè?
Êðèøòoôîâè÷ À. Í. Ïàëåîáîòàíèêà — Ë. : Ãîñòîïòåõèçäàò, 1957. — 650 ñ.
Ìàìîíòîâà Â. À. Ïîïåëèö³ — ëÿõí³äè. — Ê. : Íàóê. äóìêà, 1972. — 229 ñ. — (Ôàóíà Óêðà¿íè; Ò. 20,
âèï. 7).
Ìàìîíòîâà Â. À. Òëè-ëÿõíèäû ôàóíû Ñîâåòñêîãî Ñîþçà : Àâòîðåô. äèñ. ... äîêò. áèîë. íàóê. — Êèåâ :
Íàóê. äóìêà, 1975. — 49 ñ.
Ìàìîíòîâà Â. À. Ýâîëþöèÿ, ôèëîãåíåç è ñèñòåìà òëåé ñåìåñòâà ëÿõíèä (Aphidinea, Lachnidae).
Ñîîáùåíèå 1 // Âåñòí. çîîëîãèè. — 1980 à. — ¹ 1. — Ñ. 3–12.
Ìàìîíòîâà Â. À. Ýâîëþöèÿ, ôèëîãåíåç è ñèñòåìà òëåé ñåìåéñòâà ëÿõíèä (Aphidinea, Lachnidae).
Ñîîáùåíèå 2 // Âåñòí. çîîëîãèè. — 1980 á. — ¹ 3. — Ñ. 25–35.
Ìîðäâèëêî À. Ê. Ê áèîëîãèè è ìîðôîëîãèè òëåé. ×. I // Òð. Ðóñ. ýíòîìîë. îá-âà. — 1901. — 33. — 940 ñ.
Ìîðäâèëêî À. Ê. Ïîäîòðÿä òëè // Îïðåäåëèòåëü íàñåêîìûõ Åâðîïåéñêîé ÷àñòè ÑÑÑÐ. — Ì. :
Ñåëüõîçãèç, 1948. — Ñ. 191–205.
Ðàñíèöûí À. Ï. Ïðîöåññ ýâîëþöèè è ìåòîäîëîãèÿ ñèñòåìàòèêè // Òð. ÐÝÎ. — 2002. — 73. — Ñ. 1–108.
Ðàñíèöûí À. Ï., Äëóññêèé Ã. Ì. Ïðèíöèïû è ìåòîäû ðåêîíñòðóêöèè ôèëîãåíåçîâ // Ìåëîâîé
áèîöåíîòè÷åñêèé êðèçèñ è ýâîëþöèÿ íàñåêîìûõ — Ì. : Íàóêà, 1988. — Ñ. 5–15.
Ðîäåíäîðô Á. Á. Îñíîâû ñèñòåìàòèêè è ôèëîãåíèè íàñåêîìûõ // Ïàëåîçîéñêèå íàñåêîìûå
êóçíåöêîãî áàññåéíà : Òð. Ïàëåîíòîë. èí-òà ÀÍ ÑÑÑÐ. — 1961. — 85. — Ñ. 41–53.
Ñåâåðöîâ À. Í. Ìîðôîëîãè÷åñêèå çàêîíîìåðíîñòè ýâîëþöèè — Ì. : Èçä-âî ÀÍ ÑÑÑÐ, 1949. —
Ñîáð. ñî÷., ò. 5 — 518 ñ.
Øàïîøíèêîâ Ã. Õ. Ïîäîòðÿä Aphidinea — òëè // Îïðåäèëèòåëü íàñåêîìûõ Åâðîïåéñêîé ÷àñòè
ÑÑÑÐ. — Ì. ; Ë. : Íàóêà, 1964. — 1. — Ñ. 489–616.
Øàïîøíèêîâ Ã. Õ. Ïàðàçèòè÷åñêàÿ ñïåöèàëèçàöèÿ è ôèëîãåíèÿ òëåé // Ïðîáëåìû çîîëîãèè — Ë. :
Íàóêà, 1976. — Ñ. 87–89.
Øìàëüãàóçåí È. È. Ôàêòîðû ýâîëþöèè. Òåîðèÿ ñòàáèëèçèðóþùåãî îòáîðà — Ì. : Íàóêà, 1968. — 451 ñ.
Baker A. C. The generic classiphication of the Hemipterous Famili Aphididae // Bull. U. S. Dep. Agric. —
1920 — 33. — P. 93–96.
Blackman R. L. The chromosomes of Lachnidae // Acta Phytopathologica Hungarica. — 1990. — 25,
N 1–4. — P. 273–282.
Bo�rner C. Beiträge zur einem neuen System der Blttlause // Arch. Classif. Phylog. Ent. — 1930. — 1 (2). —
P. 115–126.
Bo�rner C. Europae centralis Aphides // Mitt. Thu�ring. bot. Ges. — 1952. — 4 (3). — 269 s.
Czylok A. Phylogenetic concept of Tramini (Homoptera, Lachnidae) // Prace Nauk. Univ. Slask. w
Katowice. — 1990. — N 1130 — 64 p.
Dollo L. Sur la philogenie des Dipneuster // Bull. Soc. belge geol. paleontol. et hydrobiol. — 1895. — P. 79–128.
Hennig W. Phylogenetic Systematics // Urbana. — 1966. — 263 p.
Lampel G., Burgener R. The henetic relationships between Lachnid taxa as establish by enzymegel-electro-
phoresis // Proc. Int. Symp. (Smolenice Czech., Sept. 9–14,1985). — Acad. Publ., The Hague —
1987. — P. 71–95.
Mordvilko A. K. On the evolution of aphids // Arch. Naturg. — 1934. — 3, N 1. — 60 p.
Nieto Nafria J. M., Mier Durante M. P., Remaudie ´re G. Les noms des taxa du groupe chez les Aphididae //
Revue Fr. Ent. (N. S.) — 1997. — 19, N 3–4. — P. 77–92.
Pas
�
ek V. Pr
�
ispevek ke klasificasi str
�
edoevroskych Lachnidu // C
�
es. Zool. Spol. — 1953. — 27. — P. 149–177.
395Ôèëîãåíåç òëåé ðîäà Schizolachnus (Homoptera, Aphidoidea)…
Pas
�
ek V. Vos
�
ky nas
�
ich lesnych dr
�
evin (Homoptera — Aphidoidea). — Bratislava : Vyd-vo Slov. Akad. Vied.,
1954. — 323 S.
Petrovic
�
O. A new species of Stomaphis Walker (Aphididae) from Serbia // Aphids in natural and managed
ecosystems / Eds J. M. Nieto Nafria, A. F. G. Dixon. — Proc. 5th Intern. Sympos. on Aphids (15–
19 Sept., 1997). —Leon (Spain) : Universidad de Leon, 1998. — P. 423–429.
Quednau F. W. Atlas of the drepanosiphine aphids of the world. Part 1: Panaphidini Oestlund, 1922 —
Myzocallidina Bo�rner, 1942 (1930) (Hemiptera: Aphididae: Calaphidinae) // Contributions of the
American Entomological Institute. — 1999. — 31 (1) — 281 p.
Remaudie´re G., Remaudie´re M. Catalogue des Aphididae du monde (Homoptera, Aphididae) — Paris : INRA,
1997. — 473 p.
Shelegiewicz H. Przeglad systematiczny mszyc Polski // Zesz. probl. Post. Nauk. Rol. — 1978. — 208. — 40 p.
Sorensen J. T. Taxonomic partitioning of discrete-state phylogenies: relationships of the aphid subtribes
Eulachnina and Schizolachnina (Homoptera: Aphididae: Lachninae) // Ann. Entomol. Soc. of
America. — 1990. — 83 (3). — P. 394–408.
396 Â. À. Ìàìîíòîâà
|
| id | nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-9309 |
| institution | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| issn | 0084-5604 |
| language | Russian |
| last_indexed | 2025-12-01T23:35:21Z |
| publishDate | 2006 |
| publisher | Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України |
| record_format | dspace |
| spelling | Мамонтова, В.А. 2010-06-29T17:05:28Z 2010-06-29T17:05:28Z 2006 Филогенез тлей рода Schizolachnus и подсемейства Eulachninae семейства Lachnidae (Homoptera, Aphidoidea) / В.А. Мамонтова // Вестн. зоологии. — 2006. — Т. 40, № 5. — С. 387-396. — Бібліогр.: 31 назв. — рос. 0084-5604 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/9309 595.752.2 Ведется полемика с Дж. Соренсеном о филогенезе и месте в системе тлей рода Schizolachnus Mordviiko и подсемейства Eulachninae. Установлены наиболее важные филогенетические признаки среди морфологических черт Lachnidae. Выыснены1 филогенетические отношения родов Schizolachnus, Cinara Curtis и Eulachnus del Gurgio на основании принципов эволюционной систематики. The polemics with J. Sorensen concerning the phylogenesis and the place in the system of the mentioned aphids is represented. The must important phylogenetic characters are established among morphological featurees of Lachnidae. Phylogenetic relationships of the genera Schizolachnus Mordvilko, Cinara Curtis and Eulachnus del Gurgio are estimates based on the principles of evolutionary systematic. ru Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України Филогенез тлей рода Schizolachnus и подсемейства Eulachninae семейства Lachnidae (Homoptera, Aphidoidea) Phylogeny of the Aphids of the Genus Schizolachnus as Well as of the Subfamily Eulachninae of the Family Lachnidae (Homoptera, Aphidoidea) Article published earlier |
| spellingShingle | Филогенез тлей рода Schizolachnus и подсемейства Eulachninae семейства Lachnidae (Homoptera, Aphidoidea) Мамонтова, В.А. |
| title | Филогенез тлей рода Schizolachnus и подсемейства Eulachninae семейства Lachnidae (Homoptera, Aphidoidea) |
| title_alt | Phylogeny of the Aphids of the Genus Schizolachnus as Well as of the Subfamily Eulachninae of the Family Lachnidae (Homoptera, Aphidoidea) |
| title_full | Филогенез тлей рода Schizolachnus и подсемейства Eulachninae семейства Lachnidae (Homoptera, Aphidoidea) |
| title_fullStr | Филогенез тлей рода Schizolachnus и подсемейства Eulachninae семейства Lachnidae (Homoptera, Aphidoidea) |
| title_full_unstemmed | Филогенез тлей рода Schizolachnus и подсемейства Eulachninae семейства Lachnidae (Homoptera, Aphidoidea) |
| title_short | Филогенез тлей рода Schizolachnus и подсемейства Eulachninae семейства Lachnidae (Homoptera, Aphidoidea) |
| title_sort | филогенез тлей рода schizolachnus и подсемейства eulachninae семейства lachnidae (homoptera, aphidoidea) |
| url | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/9309 |
| work_keys_str_mv | AT mamontovava filogeneztleirodaschizolachnusipodsemeistvaeulachninaesemeistvalachnidaehomopteraaphidoidea AT mamontovava phylogenyoftheaphidsofthegenusschizolachnusaswellasofthesubfamilyeulachninaeofthefamilylachnidaehomopteraaphidoidea |