Особенности аллотрансплантации в гибридном комплексе Rana esculenta (Amphibia, Ranidae)
Для решения вопросов формирования гибридного комплекса Капа esculenta применен иммуногенетический метод пересадки кожи, позволяющий определять изменчивость гибридов и родительских видов по уровню гистосовместимости. Наиболее гетерогенными по антигенам тканевой совместимости являются виды. Гибриды ал...
Збережено в:
| Дата: | 2006 |
|---|---|
| Автори: | , , |
| Формат: | Стаття |
| Мова: | Russian |
| Опубліковано: |
Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України
2006
|
| Теми: | |
| Онлайн доступ: | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/9422 |
| Теги: |
Додати тег
Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Цитувати: | Особенности аллотрансплантации в гибридном комплексе Rana esculenta (Amphibia, Ranidae) / И.И. Козиненко, Е.И. Жалай, Н.С. Заводникова // Вестн. зоологии. — 2006. — Т. 40, № 1. — С. 49-53. — Бібліогр.: 17 назв. — рус. |
Репозитарії
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| id |
nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-9422 |
|---|---|
| record_format |
dspace |
| spelling |
Козиненко, И.И. Жалай, Е.И. Заводникова, Н.С. 2010-06-30T16:24:26Z 2010-06-30T16:24:26Z 2006 Особенности аллотрансплантации в гибридном комплексе Rana esculenta (Amphibia, Ranidae) / И.И. Козиненко, Е.И. Жалай, Н.С. Заводникова // Вестн. зоологии. — 2006. — Т. 40, № 1. — С. 49-53. — Бібліогр.: 17 назв. — рус. 0084-5604 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/9422 575.17:597.851 Для решения вопросов формирования гибридного комплекса Капа esculenta применен иммуногенетический метод пересадки кожи, позволяющий определять изменчивость гибридов и родительских видов по уровню гистосовместимости. Наиболее гетерогенными по антигенам тканевой совместимости являются виды. Гибриды аллодиплоиды отличаются длительной латентной фазой и снижением уровня не только аллозимной изменчивости, но и по антигенам гистосовместимости. Однако скорость отторжения аллографтов у гибридов р! выше, что может быть вызвано явлением гетерозиса и иммунным статусом в целом. For purposes of unravelling the development of the hybrid complex of Rana esculenta an immunogenetic method of skin transplantation was applied for assessing the variability of hybrids and parental species according to levels of expressed histocompatability. The most heterogenic ones with respect to antigens of tissue compatability turned out to be species. Allodiploid hybrids are distinguished by a prolonged latent phase and a decreased level of allozyme variability and of antigen histocompatability as well. However, the rate of the allograft rejection in F1 hybrids is higher and may be a result of heterosis and could be depending on the overall immune status of the animals. ru Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України Фауна и систематика Особенности аллотрансплантации в гибридном комплексе Rana esculenta (Amphibia, Ranidae) Peculiarities of Allotransplantation Within the Hybrid Complex of Rana esculenta (Amphibia, Ranidae) Article published earlier |
| institution |
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| collection |
DSpace DC |
| title |
Особенности аллотрансплантации в гибридном комплексе Rana esculenta (Amphibia, Ranidae) |
| spellingShingle |
Особенности аллотрансплантации в гибридном комплексе Rana esculenta (Amphibia, Ranidae) Козиненко, И.И. Жалай, Е.И. Заводникова, Н.С. Фауна и систематика |
| title_short |
Особенности аллотрансплантации в гибридном комплексе Rana esculenta (Amphibia, Ranidae) |
| title_full |
Особенности аллотрансплантации в гибридном комплексе Rana esculenta (Amphibia, Ranidae) |
| title_fullStr |
Особенности аллотрансплантации в гибридном комплексе Rana esculenta (Amphibia, Ranidae) |
| title_full_unstemmed |
Особенности аллотрансплантации в гибридном комплексе Rana esculenta (Amphibia, Ranidae) |
| title_sort |
особенности аллотрансплантации в гибридном комплексе rana esculenta (amphibia, ranidae) |
| author |
Козиненко, И.И. Жалай, Е.И. Заводникова, Н.С. |
| author_facet |
Козиненко, И.И. Жалай, Е.И. Заводникова, Н.С. |
| topic |
Фауна и систематика |
| topic_facet |
Фауна и систематика |
| publishDate |
2006 |
| language |
Russian |
| publisher |
Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України |
| format |
Article |
| title_alt |
Peculiarities of Allotransplantation Within the Hybrid Complex of Rana esculenta (Amphibia, Ranidae) |
| description |
Для решения вопросов формирования гибридного комплекса Капа esculenta применен иммуногенетический метод пересадки кожи, позволяющий определять изменчивость гибридов и родительских видов по уровню гистосовместимости. Наиболее гетерогенными по антигенам тканевой совместимости являются виды. Гибриды аллодиплоиды отличаются длительной латентной фазой и снижением уровня не только аллозимной изменчивости, но и по антигенам гистосовместимости. Однако скорость отторжения аллографтов у гибридов р! выше, что может быть вызвано явлением гетерозиса и иммунным статусом в целом.
For purposes of unravelling the development of
the hybrid complex of Rana esculenta an immunogenetic method of skin transplantation was applied
for assessing the variability of hybrids and parental species according to levels of expressed
histocompatability. The most heterogenic ones with respect to antigens of tissue compatability turned
out to be species. Allodiploid hybrids are distinguished by a prolonged latent phase and a decreased
level of allozyme variability and of antigen histocompatability as well. However, the rate of the allograft
rejection in F1 hybrids is higher and may be a result of heterosis and could be depending on the overall immune status of the animals.
|
| issn |
0084-5604 |
| url |
https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/9422 |
| citation_txt |
Особенности аллотрансплантации в гибридном комплексе Rana esculenta (Amphibia, Ranidae) / И.И. Козиненко, Е.И. Жалай, Н.С. Заводникова // Вестн. зоологии. — 2006. — Т. 40, № 1. — С. 49-53. — Бібліогр.: 17 назв. — рус. |
| work_keys_str_mv |
AT kozinenkoii osobennostiallotransplantaciivgibridnomkomplekseranaesculentaamphibiaranidae AT žalaiei osobennostiallotransplantaciivgibridnomkomplekseranaesculentaamphibiaranidae AT zavodnikovans osobennostiallotransplantaciivgibridnomkomplekseranaesculentaamphibiaranidae AT kozinenkoii peculiaritiesofallotransplantationwithinthehybridcomplexofranaesculentaamphibiaranidae AT žalaiei peculiaritiesofallotransplantationwithinthehybridcomplexofranaesculentaamphibiaranidae AT zavodnikovans peculiaritiesofallotransplantationwithinthehybridcomplexofranaesculentaamphibiaranidae |
| first_indexed |
2025-11-24T11:37:36Z |
| last_indexed |
2025-11-24T11:37:36Z |
| _version_ |
1850845513331507200 |
| fulltext |
ÓÄÊ 575.17:597.851
ÎÑÎÁÅÍÍÎÑÒÈ ÀËËÎÒÐÀÍÑÏËÀÍÒÀÖÈÈ Â ÃÈÁÐÈÄÍÎÌ
ÊÎÌÏËÅÊÑÅ RANA ESCULENTA (AMPHIBIA, RANIDAE)
È. È. Êîçèíåíêî, Å. È. Æàëàé, Í. Ñ. Çàâîäíèêîâà
Èíñòèòóò çîîëîãèè èì. È. È. Øìàëüãàóçåíà ÍÀÍ Óêðàèíû,
óë. Á. Õìåëüíèöêîãî, 15, Êèåâ, 01601 Óêðàèíà
Å-mail: zhalai@ukr.net
Ïðèíÿòî 18 àâãóñòà 2005
Îñîáåííîñòè àëëîòðàíñïëàíòàöèè â ãèáðèäíîì êîìïëåêñå Rana esculenta (Amphibia, Ranidae). Êîçè-
íåíêî È. È., Æàëàé Å. È., Çàâîäíèêîâà Í. Ñ. — Äëÿ ðåøåíèÿ âîïðîñîâ ôîðìèðîâàíèÿ ãèáðèä-
íîãî êîìïëåêñà Rana esculenta ïðèìåíåí èììóíîãåíåòè÷åñêèé ìåòîä ïåðåñàäêè êîæè, ïîçâîëÿ-
þùèé îïðåäåëÿòü èçìåí÷èâîñòü ãèáðèäîâ è ðîäèòåëüñêèõ âèäîâ ïî óðîâíþ ãèñòîñîâìåñòèìî-
ñòè. Íàèáîëåå ãåòåðîãåííûìè ïî àíòèãåíàì òêàíåâîé ñîâìåñòèìîñòè ÿâëÿþòñÿ âèäû. Ãèáðèäû
àëëîäèïëîèäû îòëè÷àþòñÿ äëèòåëüíîé ëàòåíòíîé ôàçîé è ñíèæåíèåì óðîâíÿ íå òîëüêî àë-
ëîçèìíîé èçìåí÷èâîñòè, íî è ïî àíòèãåíàì ãèñòîñîâìåñòèìîñòè. Îäíàêî ñêîðîñòü îòòîðæåíèÿ
àëëîãðàôòîâ ó ãèáðèäîâ F1 âûøå, ÷òî ìîæåò áûòü âûçâàíî ÿâëåíèåì ãåòåðîçèñà è èììóííûì
ñòàòóñîì â öåëîì.
Êëþ÷åâûå ñ ëîâ à: Rana esculenta complex, ãèáðèä àëëîäèïëîèä, àëëîãðàôò, ïåðåñàäêà êîæè.
Peculiarities of Allotransplantation Within the Hybrid Complex of Rana esculenta (Amphibia, Ranidae).
Kozinenko I. I., Zhalai Ye. I., Zavodnikova N. S. — For purposes of unravelling the development of
the hybrid complex of Rana esculenta an immunogenetic method of skin transplantation was applied
for assessing the variability of hybrids and parental species according to levels of expressed
histocompatability. The most heterogenic ones with respect to antigens of tissue compatability turned
out to be species. Allodiploid hybrids are distinguished by a prolonged latent phase and a decreased
level of allozyme variability and of antigen histocompatability as well. However, the rate of the allograft
rejection in F1 hybrids is higher and may be a result of heterosis and could be depending on the overall
immune status of the animals.
Ke y wo r d s: Rana esculenta complex, hybrid allodiploid, skin transplantation.
Ââåäåíèå
Îäíèì èç ñàìûõ èçâåñòíûõ ñëó÷àåâ åñòåñòâåííîé ãèáðèäèçàöèè ñðåäè ïîçâîíî÷íûõ æèâîòíûõ
ÿâëÿåòñÿ òà, êîòîðàÿ ïðîèñõîäèò ìåæäó äâóìÿ çàïàäíîïàëåàðêòè÷åñêèìè âèäàìè çåëåíûõ ëÿãóøåê
ðîäà Rana: îçåðíîé (Rana ridibunda Pallas, 1771) è ïðóäîâîé (R. lessonae Camerano, 1882). Èíòåðåñ ê
âîçíèêàþùåìó â ðåçóëüòàòå ýòîé ãèáðèäèçàöèè êîìïëåêñó Rana esculenta íå îñëàáåâàåò ñ ìîìåíòà åãî
îòêðûòèÿ (Berger, 1966) â ñâÿçè ñ ìíîãîîáðàçèåì ãåíåòè÷åñêèõ ïîñëåäñòâèé, ñîïðîâîæäàþùèõ ýòîò
ïðîöåññ. Âî-ïåðâûõ, ýòî íåîáû÷íûé ñïîñîá ðåïðîäóêöèè — ïîëóêëîíàëüíîå ðàçìíîæåíèå, ïðè êîòî-
ðîì íà ñòàäèè ñîçðåâàíèÿ ãàìåò ïðîèñõîäèò ýëèìèíàöèÿ îäíîãî èç ðîäèòåëüñêèõ ãåíîìîâ (Tunner,
1974), ïðè÷åì êàê ïðóäîâîé ëÿãóøêè, òàê è îçåðíîé (Ìîðîçîâ-Ëåîíîâ, 1998). Ýëèìèíàöèÿ ìîæåò
áûòü ïîëíîé èëè íåïîëíîé, ïðè ýòîì ÷àñòü òåðÿåìîãî ãåíîìà ìîæåò ñîõðàíÿòüñÿ â âèäå èíòðîãðåñ-
ñèé â õðîìîñîìàõ äðóãîãî âèäà (Ìåææåðèí, Ìîðîçîâ-Ëåîíîâ, 1994). Âî-âòîðûõ, ýòî ðàçëè÷íàÿ
ïëîèäíîñòü ãèáðèäîâ, êîòîðûå ìîãóò áûòü àëëîäèïëîèäàìè èëè àëëîòðèïëîèäàìè ñîñòàâà LLR (ñ
óäâîåííûì ãåíîìîì ïðóäîâîé ëÿãóøêè) èëè RRL (îçåðíîé) (Gu �nther, 1970). Âñå ýòè ÿâëåíèÿ, ïðèñó-
ùèå äàííîìó êîìïëåêñó, ïðèâîäÿò ê ïîÿâëåíèþ ïîïóëÿöèé, ÷ðåçâû÷àéíî ðàçíîîáðàçíûõ ïî ñâîåé
ãåíåòè÷åñêîé ñòðóêòóðå è òðåáóþùèõ èçó÷åíèÿ íà àäåêâàòíîì ìåòîäè÷åñêîì óðîâíå. Îáû÷íî ïðèìå-
íÿþò êàðèîòèïèðîâàíèå, áèîõèìè÷åñêîå ãåííîå ìàðêèðîâàíèå è àíàëèç èçìåí÷èâîñòè ÄÍÊ (Hep-
pich, Tunner, 1979; Ìåææåðèí, Ïåñêîâ, 1992; Mazin, Borkin, 1979).
Íàëè÷èå ó ëÿãóøåê ðîäà Rana îáëàñòè, ãåíåòè÷åñêè ãîìîëîãè÷íîé ãëàâíîìó êîìïëåêñó ãèñòî-
ñîâìåñòèìîñòè òåïëîêðîâíûõ æèâîòíûõ, à ñëåäîâàòåëüíî, è ñâîéñòâåííîé åìó ðåàêöèè îòòîðæåíèÿ
íåìåäëåííîãî òèïà, ïîçâîëÿåò ïðîâîäèòü èññëåäîâàíèå ñòðóêòóðû ïîïóëÿöèè ñ ïðèâëå÷åíèåì èììó-
íîãåíåòè÷åñêîãî ìåòîäà ïåðåñàäêè òêàíåé. Ïîëó÷åíû äàííûå (P/lytycz, 1984), äîêàçûâàþùèå, ÷òî
Vestnik zoologii, 40(1): 49–53, 2006
© È. È. Êîçèíåíêî, Å. È. Æàëàé, Í. Ñ. Çàâîäíèêîâà, 2006
âèäû çåìíîâîäíûõ ðàçëè÷àþòñÿ ïî óðîâíþ ïîëèìîðôèçìà ãëàâíîãî êîìïëåêñà ãèñòîñîâìåñòèìîñòè
(MHC). Ó ëÿãóøåê ðîäà Rana êîëè÷åñòâî àëëåëåé MHC ÿâëÿåòñÿ îäíèì èç ñàìûõ âûñîêèõ ñðåäè
àìôèáèé (Gî́ralik et al., 1994), ïîýòîìó ìåòîä òðàíñïëàíòàöèè îáëàäàåò âûñîêîé ðàçðåøàþùåé
ñïîñîáíîñòüþ. Êðîìå òîãî, åùå îäíèì íåìàëîâàæíûì äîñòîèíñòâîì ýòîãî ìåòîäà ÿâëÿåòñÿ âîçìîæíîñòü
íå íàíîñèòü óðîí ïîïóëÿöèÿì ïðè èõ èçó÷åíèè, ïîñêîëüêó èññëåäîâàíèÿ ïðîâîäÿòñÿ ïðèæèçíåííî.
Öåëüþ íàñòîÿùåãî èññëåäîâàíèÿ ÿâëÿåòñÿ ïðåäâàðèòåëüíàÿ îöåíêà óðîâíÿ ãåòåðîãåííîñòè
âèäîâ è ãèáðèäíîé ôîðìû ëÿãóøåê êîìïëåêñà Rana esculenta ïî àíòèãåíàì ãëàâíîãî êîìïëåêñà
ãèñòîñîâìåñòèìîñòè.
Ìàòåðèàë è ìåòîäû
Èññëåäîâàíèå ïðîâåäåíî íà åâðîïåéñêèõ çåëåíûõ ëÿãóøêàõ êîìïëåêñà Rana esculenta: îçåð-
íîé — R. ridibunda, ïðóäîâîé — R. lessonae, à òàêæå íà àëëîäèïëîèäíûõ ãèáðèäàõ R. lessonae x R. ridi-
bunda = R. kl. esculenta (Dubois, Gu�nther, 1982). Æèâîòíûå îòëîâëåíû â ñèñòåìå îçåð è çàïðóä
ð. Íèâêà, îêð. Êèåâà (ï. Íîâîáåëè÷è). Äàííàÿ ãèáðèäíàÿ ïîïóëÿöèÿ õàðàêòåðèçóåòñÿ êàê ïîïóëÿöèÿ
REL-òèïà, ãäå ïðèñóòñòâóþò îáà âèäà è ãèáðèä. Âñåãî èññëåäîâàíî: 12 îñ. îçåðíûõ (RR), 19 îñ. ïðó-
äîâûõ (RL) ëÿãóøåê è 14 îñ. ãèáðèäîâ (RE). Ïåðåñàæåíî è ïðîàíàëèçèðîâàíî 90 ãðàôòîâ.
Ïîñëå ïîèìêè æèâîòíûõ ñîäåðæàëè ïðè òåìïåðàòóðå (20 ± 2)°Ñ íà ñôàãíóìå â åìêîñòÿõ ñ
íåáîëüøèì êîëè÷åñòâîì îòñòîÿííîé âîäû. Èõ äâàæäû â íåäåëþ êîðìèëè ñûðîé ãîâÿæüåé ïå÷åíüþ
è 3 ðàçà â íåäåëþ ìåíÿëè âîäó. Ïîñëå äâóõ íåäåëü àêêëèìàòèçàöèè ê ëàáîðàòîðíûì óñëîâèÿì ïðîâî-
äèëè ïåðåñàäêó ãðàôòîâ ïóòåì ïåðåêðåñòíîé çàìåíû ìåæäó ñëó÷àéíî (x, y) âûáðàííûìè æèâîòíûìè
îäíîãî âèäà. Çà îñíîâó íàìè âçÿò êëàññè÷åñêèé ìåòîä òðàíñïëàíòàöèè òêàíåé (Hildeman, Haas,
1959), ðàçðàáîòàííûé íà ãîëîâàñòèêàõ R. catesbeiana è ìîäèôèöèðîâàííûé äëÿ ëÿãóøåê, ïðîøåäøèõ
ìåòàìîðôîç (P/lytycz, Semik, 1980 è äð.). Ýêñïåðèìåíò ñâåäåí ê òðåì ñåðèÿì îïûòîâ ïî àëëîòðàíñ-
ïëàíòàöèè: âàðèàíò À — RRx RRy; âàðèàíò B — RLx RLy; âàðèàíò C — REx REy. Îäíîâðå-
ìåííî ñòàâèëè êîíòðîëü íà àóòîòðàíñïëàíòàöèþ (x1 x1; y1 y1).
Ó êàæäîé ëÿãóøêè ïîä íàðêîçîì (3-aminobenzoid acid ethil ester) â àñåïòè÷åñêèõ óñëîâèÿõ áûëè
âçÿòû ñïèííûå ôðàãìåíòû êîæè (îêîëî 9 ìì2), íà ìåñòî êîòîðûõ òðàíñïëàíòèðîâàíû àíàëîãè÷íûå
äîíîðñêèå ôðàãìåíòû. Ãðàôòû (îäèí àëëîãðàôò è îäèí àóòîãðàôò) ðàñïîëàãàëè îðòîïè÷íî ïî îáå
ñòîðîíû ìåæäó äîðñàëüíî-ìåäèàëüíîé ïîëîñîé è áîêîâûì âàëèêîì. Ïîñëå ýòîãî æèâîòíîå ïîìåùàëè
íà 2 ñóò â èíäèâèäóàëüíûé êîíòåéíåð íåáîëüøèõ ðàçìåðîâ, íå ïîçâîëÿâøèé àêòèâíî äâèãàòüñÿ. Çà
óêàçàííûé ïåðèîä òðàíñïëàíòàòû êðåïêî ïðèðàñòàëè, è íèêàêèõ ñïåöèàëüíûõ ïðèñïîñîáëåíèé äëÿ èõ
óäåðæàíèÿ íå òðåáîâàëîñü. Ïîñëå âèçóàëüíîãî êîíòðîëÿ óñïåøíîñòè ïðèæèâëåíèÿ ãðàôòîâ æèâîòíûõ
ïîìåùàëè â ñòàöèîíàðíûå åìêîñòè ïîïàðíî. Ðåàêöèþ ó÷èòûâàëè ïðè 3-êðàòíîì óâåëè÷åíèè 3 ðàçà â
íåäåëþ, à â ïåðåëîìíûå ìîìåíòû îòòîðæåíèÿ — åæåäíåâíî. Îáùåïðèíÿòî îöåíèâàòü òðàíñïëàíòàöèîí-
íûé îòâåò íà êà÷åñòâåííîì óðîâíå (Êàóíàò, 1979). Êðèòåðèåì ñëóæàò íà÷àëî è êîíåö äåñòðóêòèâíûõ
èçìåíåíèé. Ìû îöåíèâàëè îòâåò êîëè÷åñòâåííî (â áàëëàõ) äëÿ äàëüíåéøåé ñòàòèñòè÷åñêîé îáðàáîòêè.
Ïðè ýòîì âûäåëÿëè ñëåäóþùèå ãðàäàöèè ðåàêöèè îòòîðæåíèÿ: 0 — ãðàôò ïðî÷íî ïðèðîñ, 1 — íåçíà÷è-
òåëüíîå ïðèïóõàíèå, 2 — ãðàôò ïðèïîäíÿò, 3 — ïðèïîäíÿò è/èëè èçìåíèë öâåò, 4 — ÷àñòè÷íî íåêðî-
òèçèðîâàí, 5 — íåêðîç è íà÷àëî îòòîðæåíèÿ, 6 — ãðàôò ïîëíîñòüþ îòòîðãíóò.
Ïî äàííûì ëèòåðàòóðû, äåíü îêîí÷àòåëüíîãî èñ÷åçíîâåíèÿ åñòåñòâåííîé îêðàñêè ïåðåñàæåí-
íîãî ó÷àñòêà êîæè ñ÷èòàåòñÿ êîíöîì ïðîöåññà òðàíñïëàíòàöèè (Semik, 1983). Ìû ïðîäîëæàëè
íàáëþäåíèå çà âñåìè îñîáÿìè äî îòòîðæåíèÿ àëëîãðàôòîâ, êîòîðîå ïðîÿâëÿëîñü â ïîëíîì èñ÷åçíî-
âåíèè òðàíñïëàíòàòà ïóòåì ëèçèñà. Ðàçëè÷èÿ â ðåàêöèè ìåæäó ñàìöàìè è ñàìêàìè íå îáíàðóæåíû.
Ðåçóëüòàòû ýêñïåðèìåíòà îöåíèâàëè ïî íåñêîëüêèì ïîêàçàòåëÿì: ïðîäîëæèòåëüíîñòè ëàòåíò-
íîé ôàçû, âðåìåíè âûæèâàíèÿ è ñêîðîñòè îòòîðæåíèÿ ãðàôòà. Ïîñëåäíèé ïîêàçàòåëü (ââåäåííûé
íàìè) îòðàæàåò íàðàñòàíèå ñèëû íåêðîòè÷åñêîé ðåàêöèè. Äàííûå îáðàáîòàíû ñòàòèñòè÷åñêè.
Ðåçóëüòàòû è îáñóæäåíèå
Ôðàãìåíòû êîæè äîíîðà ïðèðàñòàëè ê òåëó ðåöèïèåíòà óæå íà âòîðîé
ïîñëåîïåðàöèîííûé äåíü. Âíà÷àëå ïðîìåæóòîê ìåæäó ãðàôòîì è êîæåé õîçÿèíà
áûë çàïîëíåí ýêññóäàòîì.  íåêîòîðûõ ñëó÷àÿõ òðàâìàòè÷åñêèå èçìåíåíèÿ áûëè
âèäíû íåñêîëüêî äíåé ïîñëå îïåðàöèè. Ïîñòåïåííî îíè èñ÷åçàëè, à òðàíñïëàí-
òàòû ïðèîáðåòàëè çäîðîâûé âíåøíèé âèä. Àóòîãðàôòû ïîëíîñòüþ ïðèæèëèñü, è
èçìåíåíèÿ íå íàáëþäàëèñü çà âåñü ïåðèîä íàáëþäåíèÿ (áîëåå òðåõ ìåñÿöåâ).
Íàïðîòèâ, àëëîãðàôòû îáíàðóæèâàëè ñèìïòîìû äåñòðóêöèè, êîòîðûå ñòàíî-
âèëèñü âèäèìûìè ïîñëå ëàòåíòíîãî ïåðèîäà, âî âðåìÿ êîòîðîãî âñå ãðàôòû èìå-
ëè çäîðîâûé âèä.
Ïîñâåòëåíèå ãðàôòà è íåêðîòè÷åñêèå èçìåíåíèÿ â ïèãìåíòàöèè íà÷èíàþòñÿ
ñ ïåðèôåðèè, ãäå îòìå÷àþòñÿ ñèìïòîìû äåñòðóêöèè òêàíè. Ñ óñèëåíèåì ðåàêöèè
îòòîðæåíèÿ íàáëþäàåòñÿ ïðèïóõëîñòü è (ó íåêîòîðûõ îñîáåé) ãåìîððàãèÿ. Åñòå-
50 È. È. Êîçèíåíêî, Å. È. Æàëàé, Í. Ñ. Çàâîäíèêîâà
ñòâåííàÿ îêðàñêà ïåðåñàæåííîãî ó÷àñòêà êîæè îêîí÷àòåëüíî èñ÷åçàåò. Ìàêñè-
ìàëüíûé ñðîê ëèçèñà àëëîãðàôòîâ ñðåäè âñåõ èññëåäîâàííûõ îñîáåé íàñòóïèë íà
97-å ñóò. Ðåçóëüòàòû ýêñïåðèìåíòîâ ïî ïåðåñàäêå êîæè ó çåëåíûõ ëÿãóøåê RR,
RL è RE ïðîäåìîíñòðèðîâàíû â òàáëèöå 1 è íà ðèñóíêå 1.
Ïðîöåññ ðàñïîçíàâàíèÿ ÷óæåðîäíûõ àíòèãåíîâ ãëàâíîãî êîìïëåêñà ãèñòîñîâ-
ìåñòèìîñòè ó çåëåíûõ ëÿãóøåê âñåõ òðåõ ãåíåòè÷åñêèõ ôîðì èäåò ïî îáùåé ñõåìå:
îò ïðèæèâëåíèÿ äî ïîëíîãî îòòîðæåíèÿ. Ðàçëè÷èÿ êàñàþòñÿ ñêîðîñòè ðàñïî-
çíàâàíèÿ «ñâîå–÷óæîå». Ó ãèáðèäîâ R. kl. esculenta äëèòåëüíîñòü ëàòåíòíîé ôàçû
ïðåâîñõîäèò òàêîâóþ îçåðíîé (R. ridibunda) è ïðóäîâîé (R. lessonae) ëÿãóøåê.
Áèîõèìè÷åñêîå ãåííîå ìàðêèðîâàíèå, ïðîâåäåííîå íà çåëåíûõ ëÿãóøêàõ,
õàðàêòåðèçóåò îçåðíóþ êàê âèä ñ âûñîêîé ãåíåòè÷åñêîé èçìåí÷èâîñòüþ (Ìåææåðèí,
Ïåñêîâ, 1992). Íàøè äàííûå òàêæå ñâèäåòåëüñòâóþò î ãåòåðîãåííîñòè äàííîãî âèäà,
ïîñêîëüêó îòòîðæåíèå àëëîòðàíñïëàíòàòîâ â ãðóïïå îçåðíûõ ëÿãóøåê íàñòóïàåò íà
10-å ñóò (ó ïðóäîâîé ëÿãóøêè è ãèáðèäà ñîîòâåòñòâåííî íà 11-å è 16-å ñóò).
Îäíàêî òåìè æå àâòîðàìè ïîêàçàíà íåâûñîêàÿ àëëîçèìíàÿ èçìåí÷èâîñòü
ïðóäîâîé ëÿãóøêè. Íàïðîòèâ, â îïûòàõ ïî àëëîòðàíñïëàíòàöèè íå îòìå÷åíî ñíè-
æåíèå åå ãåòåðîãåííîñòè ïî àíòèãåíàì ãèñòîñîâìåñòèìîñòè, ýòîò âèä õàðàêòåðèçó-
åòñÿ èçìåí÷èâîñòüþ, ñîïîñòàâèìîé ñ òàêîâîé îçåðíîé ëÿãóøêè. Çàìåäëåíèå
ïðîöåññà ðàñïîçíàâàíèÿ íåäîñòîâåðíîå. Âûñîêèé ïîëèìîðôèçì àëëåëåé ãèñòîñîâ-
ìåñòèìîñòè âíóòðè ïîïóëÿöèè R. lessonae îòìå÷àþò è äðóãèå àâòîðû (Semik, 1983).
Ïî äëèòåëüíîñòè ëàòåíòíîãî ïåðèîäà ãèáðèäû äîñòîâåðíî îòëè÷àþòñÿ, ïðè-
÷åì êàê îò îçåðíîé, òàê è ïðóäîâîé ëÿãóøêè.  ñðåäíåì îíà ñîñòàâëÿåò 17,6, 20,1
è 23,1 ñóò äëÿ RR, RL è RE ñîîòâåòñòâåííî.
Ïî àëëîòðàíñïëàíòàöèè êîæè ó çåëåíûõ ëÿãóøåê ãèáðèäíîãî êîìïëåêñà
Rana esculenta èìåþòñÿ åäèíè÷íûå ðàáîòû (Semik, 1983). Àâòîðû èññëåäîâàëè
çåëåíûõ ëÿãóøåê èç ïðèðîäíûõ ïîïóëÿöèé þæíîé ÷àñòè Ïîëüøè. Íåñìîòðÿ íà
òî, ÷òî â ïåðâóþ î÷åðåäü èõ èíòåðåñîâàëè âîïðîñû ôèëîãåíåçà èììóííîãî îòâå-
òà, ìîæíî ïðîâåñòè ñðàâíåíèå ðåçóëüòàòîâ. Òàê, àâòîðû îòìå÷àþò, ÷òî ëàòåíòíàÿ
ôàçà â ãðóïïå RE RE áûëà áîëåå ïðîäîëæèòåëüíîé, íåæåëè ó ðîäèòåëüñêèõ âè-
äîâ, ÷òî ñïðàâåäëèâî è äëÿ ãèáðèäîâ èç Êèåâñêîé îáë.
Îòëè÷èÿ â ïåðâóþ î÷åðåäü êàñàþòñÿ ñêîðîñòè îòòîðæåíèÿ.  íîâîáåëè÷àí-
ñêîé ïîïóëÿöèè RR, RL è RE ëÿãóøêè äîñòîâåðíî íå ðàçëè÷àþòñÿ ïî âðåìåíè
âûæèâàíèÿ àëëîãðàôòîâ, íåñìîòðÿ íà áîëüøóþ ïðîäîëæèòåëüíîñòü ëàòåíòíîãî
ïåðèîäà ó ãèáðèäîâ. Ñëåäîâàòåëüíî, ñêîðîñòü îòòîðæåíèÿ â ãðóïïå ãèáðèäîâ
ïîñëå ðàñïîçíàâàíèÿ ÷óæåðîäíûõ àíòèãåíîâ ãèñòîñîâìåñòèìîñòè ïðåâûøàåò
òàêîâóþ ó ðîäèòåëüñêèõ âèäîâ (ðèñ. 1).
Ñêîðîñòü îòòîðæåíèÿ àëëîãðàôòîâ ó ãèáðèäîâ èç þæíîïîëüñêîé ïîïóëÿöèè
ìåíüøå, ÷åì ó ïðóäîâîé è îçåðíîé ëÿãóøåê ýòîé æå ïîïóëÿöèè. Ó òðàíñïëàí-
51Îñîáåííîñòè àëëîòðàíñïëàíòàöèè…
Òàáëèö à 1. Äèíàìèêà îòòîðæåíèÿ êîæíûõ àëëîãðàôòîâ ó çåëåíûõ ëÿãóøåê ðîäà Rana è èõ ãèáðèäîâ
Ta b l e 1. Dynamics of the rejection of skin allografts in Rana waterfrogs and their hybrids
* Ðàçëè÷èÿ ñòàòèñòè÷åñêè äîñòîâåðíû (ïî ýòèì ïîêàçàòåëÿì ãèáðèä îòëè÷àåòñÿ îò îçåðíîé è
ïðóäîâîé ëÿãóøåê).
Ïîêàçàòåëü R. ridibunda R. lessonae R. kl. esculenta
Âàðèàíòû òðàíñïëàíòàöèè RRx RRy RLx RLy REx REy
Êîëè÷åñòâî àëëîãðàôòîâ 12 19 14
Ñðåäíÿÿ ïðîäîëæèòåëüíîñòü ëàòåíòíîé ôàçû, ñóò 17,583 ± 0,981 20,053 ± 1,115 23,143 ± 1,309*
Min–Max 10–22 11–29 16–27
ÑV 19,320 24,231 21,160
Ñðåäíåå âðåìÿ âûæèâàíèÿ ãðàôòîâ, ñóò 63,222 ± 6,920 62,632 ± 5,641 54,417 ± 3,615
Min–Max 29–94 34–97 41–83
ÑV 32,835 39,258 22,989
Ñêîðîñòü îòòîðæåíèÿ, êîýôôèöèåíò ðåãðåññèè 0,075 ± 0,004 0,068 ± 0,006 0,095 ± 0,009*
òàòîâ RE1 RE2 ïðîäîëæèòåëüíîñòü âûæèâàíèÿ áîëüøå. Ïî-âèäèìîìó, ðàçëè÷èÿ
â ñêîðîñòè îòòîðæåíèÿ ó ãèáðèäîâ èç Êèåâñêîé îáë. è þãà Ïîëüøè îáóñëîâëåíû
èõ ãåíåòè÷åñêîé ñòðóêòóðîé.
Áîëåå êîðîòêèé ïåðèîä âûæèâàíèÿ ãðàôòîâ è ñîîòâåòñòâåííî áîëüøàÿ ñêî-
ðîñòü ðåàêöèè ó íîâîáåëè÷àíñêèõ ãèáðèäîâ ïî ñðàâíåíèþ ñ ðîäèòåëüñêèìè âèäà-
ìè ìîãóò áûòü âûçâàíû ðàçëè÷èÿìè â èììóííîì ñòàòóñå âèäîâ è ãèáðèäíûõ ôîðì,
à òàêæå ÿâëåíèåì ãåòåðîçèñà ó ãèáðèäîâ ñî ñòðóêòóðîé F1. Çàìå÷åíî, ÷òî ñòàäèþ
ìåòàìîðôîçà ãèáðèäû ïðîõîäÿò áûñòðåå (Semlitsch, 1993), è èõ ãîëîâàñòèêè
îòëè÷àþòñÿ áîëüøèìè ðàçìåðàìè, íåæåëè ó ðîäèòåëüñêèõ âèäîâ (Hotz et al., 1999).
 öåëîì àíàëèç ïðîöåññà àëëîòðàíñïëàíòàöèè êîæè ó çåëåíûõ ëÿãóøåê (êàê
âíóòðè âèäà, òàê è ïðè îáìåíå ãðàôòîâ ìåæäó ãèáðèäàìè àëëîäèïëîèäàìè)
âûÿâèë ðàçëè÷èÿ ïî àíòèãåíàì ãèñòîñîâìåñòèìîñòè, ÷òî ïðîÿâèëîñü â ðàçíûõ
ñðîêàõ íà÷àëà îòòîðæåíèÿ. Ó ãèáðèäîâ äåñòðóêòèâíûå èçìåíåíèÿ àëëîãðàôòîâ
äîñòîâåðíî çàïàçäûâàþò ïî ñðàâíåíèþ ñ ðîäèòåëüñêèìè âèäàìè. Ïî-âèäèìîìó,
ýòîò ôàêò ñâèäåòåëüñòâóåò î ñíèæåíèè óðîâíÿ ãåíåòè÷åñêîé èçìåí÷èâîñòè ó ãèá-
ðèäîâ íå òîëüêî ïî àëëîçèìíîé èçìåí÷èâîñòè, íî è ïî àíòèãåíàì ãèñòîñîâìåñ-
òèìîñòè. Îäíàêî òðåáóåòñÿ åùå ïðîâåñòè èññëåäîâàíèÿ ãèáðèäîâ èç ïîïóëÿöèé
ñ ðàçëè÷íîé ãåíåòè÷åñêîé ñòðóêòóðîé.
Âûâîäû
1. Âñå 3 ãðóïïû çåëåíûõ ëÿãóøåê, îòíîñÿùèåñÿ ê ãèáðèäíîìó êîìïëåêñó Ra-
na esculenta, à èìåííî: îçåðíûå (R. ridibunda), ïðóäîâûå (R. lessonae), à òàêæå
àëëîäèïëîèäíûå ãèáðèäû (R. lessonae x R. ridibunda) R. kl. esculenta, õàðàêòå-
ðèçóþòñÿ îïðåäåëåííîé ñòåïåíüþ ïîëèìîðôèçìà ïî ãëàâíîìó êîìïëåêñó ãèñòî-
ñîâìåñòèìîñòè.
2. Íàèáîëåå èçìåí÷èâûìè ïî àíòèãåíàì òêàíåâîé ñîâìåñòèìîñòè ÿâëÿþòñÿ
âèäû. Ãèáðèäû îòëè÷àþòñÿ äëèòåëüíîé ëàòåíòíîé ôàçîé, ñëåäîâàòåëüíî, ìåíü-
øåé âàðèàáåëüíîñòüþ ïî àíòèãåíàì ãèñòîñîâìåñòèìîñòè.
3. Ñêîðîñòü îòòîðæåíèÿ àëëîòðàíñïëàíòàòîâ âûøå ó R. kl. esculenta, ÷òî ìîæåò
áûòü âûçâàíî ÿâëåíèåì ãåòåðîçèñà ó ãèáðèäîâ F1 è èììóííûì ñòàòóñîì â öåëîì.
52 È. È. Êîçèíåíêî, Å. È. Æàëàé, Í. Ñ. Çàâîäíèêîâà
Ðèñ. 1. Êðèâàÿ ïðîöåññà îòòîðæåíèÿ àëëîãðàôòîâ ó çåëåíûõ ëÿãóøåê ãèáðèäíîãî êîìïëåêñà Rana esculenta.
Fig. 1. Graphical display of the rejection process of allografts in the Rana esculenta hybrid complex.
Êàóíàò Õ. Ïåðåñàäêà êîæè // Èììóíîëîãè÷åñêèå ìåòîäû : Ïåð. ñ íåì. — Ì. : Ìèð, 1979. —
Ñ. 177–181.
Ìåææåðèí Ñ. Â., Ìîðîçîâ-Ëåîíîâ Ñ. Þ. Ãåíåòè÷åñêèå äåôåêòû ïðè íàñëåäîâàíèè è èçìåí÷èâîñòü
ëîêóñà Ldh-B â ãèáðèäíûõ ïîïóëÿöèÿõ Rana esculenta complex (Amphibia, Ranidae) //
Èçâ. ÐÀÍ. — 1994. — ¹ 5. — Ñ. 779–787.
Ìåææåðèí Ñ. Â., Ïåñêîâ Â. Í. Áèîõèìè÷åñêàÿ èçìåí÷èâîñòü è ãåíåòè÷åñêàÿ äèôôåðåíöèàöèÿ ïî-
ïóëÿöèé îçåðíîé ëÿãóøêè Rana ridibunda Pall. // Öèòîëîãèÿ è ãåíåòèêà. — 1992. — 26, ¹ 1. —
Ñ. 43–48.
Ìîðîçîâ-Ëåîíîâ Ñ. Þ. Ãåíåòè÷í³ ïðîöåñè â ã³áðèäíèõ ïîïóëÿö³ÿõ çåëåíèõ æàá (Rana esculenta L. com-
plex) Óêðà¿íè : Àâòîðåô. äèñ. ... êàíä. á³îë. íàóê. — Ê., 1998. — 16 ñ.
Berger L. Biometrical studies on the population of green frogs from the environs of Poznan // Ann. zoo-
logici. — 1966. — 23, N 11. — P. 303–324.
Dubois A., Gu�nther R. Klepton and synklepton: two new evolutionary systematics categories in zoology //
Zoologische Jahrbu�cher (Systematik). — 1982. — N 109. — S. 290–305.
Go´ralik E., Labuz D., Jo�zkowicz A., P/lytycz B. Studies on transplantation immunity of the Yellow-Bellied Toad
Bombina variegata // Archivum immunologiae et therapiae experimentalis. — 1994. — N 42. —
P. 141–146.
Gu�nther R. Der Karyotyp von Rana ridibunda Pall. und das Vorkommen von Triploidie bei Rana esculenta
L. (Anura, Amphibia) // Biologisches Zentralblatt. — 1970. — 89, N 3. — S. 327–342.
Heppich S., Tunner H. G. Chromosomal constitution and C-banding in homotypic Rana esculenta crosses //
Mitt. Zool. Mus. Berlin, 1979. — 55, N 1. — S. 111–114.
Hildemann W. H., Haas R. Homotransplantation immunity and tolerance in the bullfrog // J. Immunol. —
1959. — 83, N 5. — P. 478–485.
Hotz H., Semlitsch R. D., Gutmann E. et al. Spontaneous heterosis in larval life-history traits of hemiclonal
frog hybrids // Evolution. — 1999. — 96, N 5. — P. 2171–2176.
Mazin A. L., Borkin L. J. Nuclear DNA content in green frogs of the genus Rana // Mitt. Zool. Mus.
Berlin. — 1979. — 55, N 1. — S. 217–224.
P/lytycz B. Differential polymorphism of the amphibian MHC // Dev. Comp. Immunol. — 1984. — N 8. —
P. 727–732.
P/lytycz B., Semik D. Rejection of skin allo- and xenografts in the grass frog, Rana temporaria and the edible
frog, Rana esculenta // Arch. immunol. et therapiae experimentalis. — 1980. — N 28. — P. 625–634.
Semik D. Comparison of reactions to skin grafts in green frogs: Rana lessonae Cam., R. esculenta L. and
R. ridibunda Pall. // Arch. immunol. et therapiae experimentalis. — 1983. — N 31. — P. 429–436.
Semlitsch R. D. Adaptive genetic variation in growth and development of tadpoles of the hybridogenetic Rana
esculenta complex // Evolution. — 1993. — 47. — P. 1805–1818.
Tunner H. G. Die klonale Struktur einer Wasserfroschpopulation // Z. Zool. Syst. Evolut.-forsch. — 1974. —
12. — S. 309–314.
53Îñîáåííîñòè àëëîòðàíñïëàíòàöèè…
|