Изменчивость наземных моллюсков крымского рода Mentissa (Gastropoda, Pulmonata, Clausiliidae)
Проанализированы внутри- и межвидовая изменчивость количества оборотов, 
 
 высоты, формы и скульптуры поверхности раковины среди M. gracilicosta 
 
 (Rossmassler, 1836), M. canalifera (Rossmassler, 1836) и M. velutina 
 
 (Baidashnikov, 1990). Установ...
Saved in:
| Date: | 2006 |
|---|---|
| Main Author: | |
| Format: | Article |
| Language: | Russian |
| Published: |
Інститут зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України
2006
|
| Subjects: | |
| Online Access: | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/9451 |
| Tags: |
Add Tag
No Tags, Be the first to tag this record!
|
| Journal Title: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Cite this: | Изменчивость наземных моллюсков крымского рода Mentissa (Gastropoda, Pulmonata, Clausiliidae) / A.A. Байдашников // Вестн. зоологии. — 2006. — Т. 40, № 4. — С. 297-310. — Бібліогр.: 18 назв. — рос. |
Institution
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| _version_ | 1860051046292783104 |
|---|---|
| author | Байдашников, А.А. |
| author_facet | Байдашников, А.А. |
| citation_txt | Изменчивость наземных моллюсков крымского рода Mentissa (Gastropoda, Pulmonata, Clausiliidae) / A.A. Байдашников // Вестн. зоологии. — 2006. — Т. 40, № 4. — С. 297-310. — Бібліогр.: 18 назв. — рос. |
| collection | DSpace DC |
| description | Проанализированы внутри- и межвидовая изменчивость количества оборотов, 

высоты, формы и скульптуры поверхности раковины среди M. gracilicosta 

(Rossmassler, 1836), M. canalifera (Rossmassler, 1836) и M. velutina 

(Baidashnikov, 1990). Установлено, что территориальный фактор (вертикальная 

зональность или распространение внутривидовых форм на территории Горного 

Крыма) влияет преимущественно на изменчивость количества ребер в 1 мм, а 

биотопический (спектр субстратов и биотопов) — на изменчивость остальных 

параметров. Раковина петробионта M. gracilicosta варьирует больше, чем 

петроксена M. canalifera. Межвидовые отличия в изменчивости параметров, 

скульптуры и окраски поверхности раковины связаны с распределением видов 

рода Mentissa H. et A. Adams, 1858 по разным субстратам и биотопам. 

Внутривидовые формы М. gracilicosta, отличающиеся лишь скульптурой 

поверхности раковины либо только ее окраской, оказываются недостаточно 

выраженными подвидами.
The intra- and interspecific variability of shell (amount of shell whorl, shell height, shell form) and it sculpture surface (the rib amount per 1 mm of the next to last whorl and rib
amount per 1 mm one of top whorl) were analyzed among M. gracilicosta (Rossma ssler, 1836), M. canalifera (Rossma ssler, 1836) and Ì. velutina (Baidashnikov, 1990). Territorial factor (vertical zoning or distribution of the intraspecific forms on the territory of Crimea Mountains) is mainly
responsible for changes of rib number per 1 mm. The biotopic factor (spectrum of main substrates and biotopes) is influences on other parameters. The shell of M. gracilicosta is more variability than M. canalifera. The interspecific differences of shell parameters and surface (sculpture and colouring) are connected with distribution of the species of genus Mentissa H. et A. Adams, 1858 on different substrates and biotopes. The intraspecific formes of M. gracilicosta are differ only by sculpture of shell
surface or only by its colouring. These characters are insufficient for differentiation of the subspecies.
|
| first_indexed | 2025-12-07T16:59:46Z |
| format | Article |
| fulltext |
ÓÄÊ 594.38(282.247.34)
ÈÇÌÅÍ×ÈÂÎÑÒÜ ÍÀÇÅÌÍÛÕ ÌÎËËÞÑÊÎÂ
ÊÐÛÌÑÊÎÃÎ ÐÎÄÀ MENTISSA (GASTROPODA,
PULMONATA, CLAUSILIIDAE)
À. À. Áàéäàøíèêîâ
Èíñòèòóò çîîëîãèè èì. È. È. Øìàëüãàóçåíà ÍÀÍ Óêðàèíû,
óë. Á. Õìåëüíèöêîãî, 15, Êèåâ, 01601 Óêðàèíà
Ïðèíÿòî 7 ôåâðàëÿ 2006
Èçìåí÷èâîñòü íàçåìíûõ ìîëëþñêîâ êðûìñêîãî ðîäà Mentissa (Gastropoda, Pulmonata, Clausiliidae).
Áàéäàøíèêîâ À. À. — Ïðîàíàëèçèðîâàíû âíóòðè- è ìåæâèäîâàÿ èçìåí÷èâîñòü êîëè÷åñòâà
îáîðîòîâ, âûñîòû, ôîðìû è ñêóëüïòóðû ïîâåðõíîñòè ðàêîâèíû ñðåäè M. gracilicosta
(Rossma�ssler, 1836), M. canalifera (Rossma�ssler, 1836) è Ì. velutina (Baidashnikov, 1990). Óñòàíîâ-
ëåíî, ÷òî òåððèòîðèàëüíûé ôàêòîð (âåðòèêàëüíàÿ çîíàëüíîñòü èëè ðàñïðîñòðàíåíèå âíóòðèâè-
äîâûõ ôîðì íà òåððèòîðèè Ãîðíîãî Êðûìà) âëèÿåò ïðåèìóùåñòâåííî íà èçìåí÷èâîñòü êîëè-
÷åñòâà ðåáåð â 1 ìì, à áèîòîïè÷åñêèé (ñïåêòð ñóáñòðàòîâ è áèîòîïîâ) — íà èçìåí÷èâîñòü
îñòàëüíûõ ïàðàìåòðîâ. Ðàêîâèíà ïåòðîáèîíòà M. gracilicosta âàðüèðóåò áîëüøå, ÷åì ïåòðîêñåíà
M. canalifera. Ìåæâèäîâûå îòëè÷èÿ â èçìåí÷èâîñòè ïàðàìåòðîâ, ñêóëüïòóðû è îêðàñêè ïîâåðõ-
íîñòè ðàêîâèíû ñâÿçàíû ñ ðàñïðåäåëåíèåì âèäîâ ðîäà Mentissa H. et A. Adams, 1858 ïî ðàçíûì
ñóáñòðàòàì è áèîòîïàì. Âíóòðèâèäîâûå ôîðìû Ì. gracilicosta, îòëè÷àþùèåñÿ ëèøü ñêóëüïòóðîé
ïîâåðõíîñòè ðàêîâèíû ëèáî òîëüêî åå îêðàñêîé, îêàçûâàþòñÿ íåäîñòàòî÷íî âûðàæåííûìè
ïîäâèäàìè.
Ê ë þ ÷ å â û å ñ ë î â à: Clausiliidae, ïàðàìåòðû ðàêîâèíû, âëèÿíèå ôàêòîðîâ, Ãîðíûé Êðûì.
The Variability of the Land Snails from Crimean Genus Mentissa (Gastropoda, Pulmonata, Clausiliidae).
Baidashnikov A. A. — The intra- and interspecific variability of shell (amount of shell whorl, shell
height, shell form) and it sculpture surface (the rib amount per 1 mm of the next to last whorl and rib
amount per 1 mm one of top whorl) were analyzed among M. gracilicosta (Rossma�ssler, 1836),
M. canalifera (Rossma�ssler, 1836) and Ì. velutina (Baidashnikov, 1990). Territorial factor (vertical
zoning or distribution of the intraspecific forms on the territory of Crimea Mountains) is mainly
responsible for changes of rib number per 1 mm. The biotopic factor (spectrum of main substrates and
biotopes) is influences on other parameters. The shell of M. gracilicosta is more variability than
M. canalifera. The interspecific differences of shell parameters and surface (sculpture and colouring) are
connected with distribution of the species of genus Mentissa H. et A. Adams, 1858 on different
substrates and biotopes. The intraspecific formes of M. gracilicosta are differ only by sculpture of shell
surface or only by its colouring. These characters are insufficient for differentiation of the subspecies.
K e y w o r d s: Clausiliidae, parameters of shell, factor influence, Crimea Mountains.
Ââåäåíèå
Ýíäåìè÷íûé äëÿ Ãîðíîãî Êðûìà ðîä Mentissa H. et A. Adams, 1858 ñ îïèñàíèåì íîâûõ ïîäâè-
äîâûõ è âèäîâûõ ôîðì ðàíåå óæå ðàññìàòðèâàëñÿ àâòîðîì (Áàéäàøíèêîâ, 1990 à, á). Îäíàêî ïîñëå-
äóþùåå èçó÷åíèå âíóòðèâèäîâîé èçìåí÷èâîñòè áèîìåòðè÷åñêèì ìåòîäîì ñðåäè äðóãèõ ïðåäñòàâè-
òåëåé Clausiliidae è åå ñðàâíåíèå ñ òàêîâîé âèäîâ ðîäà Mentissaâûçâàëè ñîìíåíèÿ â ïîäâèäàõ Ì. graci-
licosta, âûäåëåííûõ ïî êà÷åñòâåííûì ïðèçíàêàì ðàêîâèíû (Áàéäàøíèêîâ, 1990 á). Ê ñîæàëåíèþ,
äîïîëíèòåëüíûé ìàòåðèàë ïî ðîäó Mentissa è åãî áèîìåòðè÷åñêèé àíàëèç ñòàëè äîñòóïíûìè ïîñëå
âûõîäà ðàííèõ ïóáëèêàöèé àâòîðà. Ïîäâèäû Ì. gracilicosta (Áàéäàøíèêîâ, 1990 á), óïîìèíàåìûå
òàêæå äðóãèìè àâòîðàìè (Egorov, 2002), ÷àñòè÷íî îòðàæàþò êàðòèíó èçìåí÷èâîñòè äàííîãî âèäà,
èçâåñòíóþ ê íàñòîÿùåìó âðåìåíè. Ïîýòîìó íåîáõîäèìîñòü îáíîâëåíèÿ ñâåäåíèé ïîáóäèëà âåðíóòü-
ñÿ ê îáñóæäåíèþ èçìåí÷èâîñòè M. gracilicosta ñîâìåñòíî ñ òàêîâîé ðîäñòâåííûõ âèäîâ, íî ñ èñïîëü-
çîâàíèåì áîëåå îáøèðíîãî ìàòåðèàëà è èíîé ìåòîäèêè èçó÷åíèÿ âàðèàáåëüíîñòè, ÷åì â ðàííèõ
ïóáëèêàöèÿõ àâòîðà.
Ìàòåðèàë è ìåòîäû
Ìàòåðèàë ïî âèäàì M. gracilicosta, M. canalifera è Ì. velutina, íàñ÷èòûâàþùèé íåñêîëüêî òûñÿ÷
îñîáåé, ñîáðàí àâòîðîì â 1987–1989 è 2002 ãã. Ïóíêòû åãî ñáîðà óêàçàíû íà ðèñóíêå 1, à êîëè÷åñòâî
Vestnik zoologii, 40(4): 297–310, 2006
© À. À. Áàéäàøíèêîâ, 2006
298 À. À. Áàéäàøíèêîâ
Ðèñ. 1. Ïóíêòû ñáîðà èñïîëüçóåìîãî ìàòåðèàëà. Öèôðû (1–4, I–VI) îáîçíà÷àþò ãðàäàöèè òåððèòî-
ðèàëüíîãî ôàêòîðà (ñì. ðèñ. 3–5, 8).
Fig. 1. The collecting localities of analysed material. The numbers (1–4, I–VI) indicate gradations of the
territorial factor (figs 3–5, 8).
ïðîìåðåííûõ îñîáåé (N) è ïàðàìåòðû ðàêîâèíû ïî êàæäîìó âèäó — íà ðèñóíêàõ 3–5 è 8. Ñðåäè
ýòèõ ïàðàìåòðîâ âûñîòà (ìì) îòðàæàåò ðàçìåð, à âåëè÷èíà âûñîòà/øèðèíà (Â/ØÐ) — ôîðìó ðàêî-
âèíû (áîëüøàÿ âåëè÷èíà ýòîãî îòíîøåíèÿ âûðàæàåò áîëåå óçêîâåðåòåíîâèäíóþ ôîðìó, ìåíüøàÿ —
áîëåå øèðîêîâåðåòåíîâèäíóþ). Øèðèíà çäåñü ïðåäñòàâëÿåò òàêîâóþ ñàìîãî øèðîêîãî ïðåäïîñëåä-
íåãî îáîðîòà, êàê è øèðèíó ðàêîâèíû (èìåííî â ñëó÷àå Clausiliidae). Ïðîìåðû êîëè÷åñòâà îáîðîòîâ,
âûñîòû è øèðèíû ðàêîâèíû ÿâëÿþòñÿ îáùåïðèíÿòûìè (Ëèõàðåâ, 1962; Øèëåéêî, 1984) è îòòîãî
çäåñü íå ðàññìàòðèâàþòñÿ. Îñòðàêàëüíûå ðåáðà, îáðàçóþùèå ñêóëüïòóðó íà âíåøíåé ïîâåðõíîñòè
îáîðîòîâ, íåâîçìîæíî ïðîìåðèòü âäîëü âñåé ðàêîâèíû ó ìíîæåñòâà îñîáåé. Ïîýòîìó èçìåí÷èâîñòü
ðåáåð ïðåäëàãàåòñÿ àíàëèçèðîâàòü îïðåäåëåíèåì èõ êîëè÷åñòâà â åäèíèöå ëèíåéíîé âåëè÷èíû
ïîñëåäíèõ îáîðîòîâ (Nordsieck, 1993), à â äàííîé ðàáîòå îáñóæäàåòñÿ â 1 ìì ïðåäïîñëåäíåãî îáîðîòà
(êàê ñàìîãî øèðîêîãî íà ðàêîâèíå Clausiliidae) è îäíîãî âåðõíåãî (ðèñ. 2, À–Ñ). Åñëè ïîëîæåíèå
âåðõíåãî îáîðîòà îïðåäåëÿòü ïîðÿäêîâûì íîìåðîì îò âåðøèíû, òî îíî ñìåùàåòñÿ âäîëü ðàêîâèíû
îñîáåé ñ îòëè÷àþùèìñÿ êîëè÷åñòâîì îáîðîòîâ (ðèñ. 6, À). Ïîýòîìó ïîëîæåíèå âåðõíåãî îáîðîòà
óñòàíàâëèâàåòñÿ íàä ñåðåäèíîé âûñîòû ó òîé ÷àñòè çàâèòêà ðàêîâèíû, ïîä êîòîðîé íàõîäèòñÿ ïðåä-
ïîñëåäíèé îáîðîò. Ïðè ýòîì âåðõíèé îáîðîò ðàñïîëàãàåòñÿ ïî÷òè îäèíàêîâî âäîëü çàâèòêà ðàêîâèíû
ñðåäè ïðîìåðåííûõ îñîáåé êàê ñ ìèíèìàëüíûì (ðèñ. 2, Â), òàê è ñ ìàêñèìàëüíûì (ðèñ. 2, Ñ) êîëè-
÷åñòâîì îáîðîòîâ.
Èçìåí÷èâîñòü ôîðìû ðàêîâèíû, óïðîùåííî âûðàæåííàÿ âåëè÷èíîé Â/ØÐ, äîïîëíÿåòñÿ ñ ïî-
ìîùüþ ïîïåðå÷íîãî è ïðîäîëüíîãî ïðîìåðà êàæäîãî îáîðîòà — øèðèíû è ìåæäóøîâíîãî ïðîìå-
æóòêà (ðèñ. 2, À). Ýòè ïðîìåðû, îõâàòûâàÿ ìíîæåñòâî îáîðîòîâ çàâèòêà, ïîçâîëÿþò àíàëèçèðîâàòü
èçìåíåíèå äàæå îòäåëüíûõ ó÷àñòêîâ ðàêîâèíû. Ìåæäóøîâíûé ïðîìåæóòîê íå òðåáóåò îáúÿñíåíèé è
íå ñîîòâåòñòâóåò âûñîòå îáîðîòà. Äåëî â òîì, ÷òî îáùåïðèíÿòûé ïðîìåð âûñîòû ïîñëåäíåãî îáîðîòà
ðàêîâèíû (Øèëåéêî, 1984) îõâàòûâàåò âûñîòó óñòüÿ è ðàñïîëîæåííûé íàä íèì ìåæäóøîâíûé ïðî-
ìåæóòîê âîçëå óñëîâíîãî ðóáåæà ïîñëåäíåãî è ïðåäïîñëåäíåãî îáîðîòîâ (óñëîâíîñòü ðóáåæà îáóñëîâ-
ëåíà íåïðåðûâíîñòüþ îáîðîòîâ). Ïîýòîìó âûñîòà äðóãèõ îáîðîòîâ, îáðàçóþùèõ çàâèòîê ðàêîâèíû,
äîëæíà ñîñòîÿòü êàê áû èç ñóììû äâóõ ìåæäóøîâíûõ ïðîìåæóòêîâ, ïåðâûé èç êîòîðûõ ïðèõîäèòñÿ
íà óñëîâíûé ðóáåæ ìåæäó ïðåäûäóùèì è èçìåðÿåìûì îáîðîòàìè, à âòîðîé — ìåæäó èçìåðÿåìûì è
ïîñëåäóþùèì îáîðîòàìè. Ïîïåðå÷íûé ïðîìåð, ïåðïåíäèêóëÿðíûé âûñîòå ïîñëåäíåãî îáîðîòà,
ïðåäñòàâëÿåò áîëüøîé äèàìåòð (Øèëåéêî, 1984). Âûñîòà è äèàìåòð îòðàæàþò îñîáåííîñòè ïîñëåä-
íåãî îáîðîòà (ïðåæäå âñåãî èç-çà íàëè÷èÿ ó íåãî óñòüÿ), íî åñòü îòäåëüíûå çàòðóäíåíèÿ äëÿ èõ
èçìåðåíèÿ íà îáîðîòàõ çàâèòêà ðàêîâèíû, êîòîðûå èñ÷åçàþò ïðè ïðîìåðàõ øèðèíû è ìåæäóøîâíîãî
ïðîìåæóòêà îáîðîòîâ, ïðèìåíÿåìûõ â äàííîé ðàáîòå (ðèñ. 2, À).
Äàííûå ïðîìåðîâ ðàêîâèíû è åå îáîðîòîâ îáðàáàòûâàëè ñ ïîìîùüþ äèñïåðñèîííîãî, êîððå-
ëÿöèîííîãî è äèñêðèìèíàíòíîãî àíàëèçîâ â êîìïüþòåðíîé ïðîãðàììå Statistica. Ðåçóëüòàòû
299Èçìåí÷èâîñòü íàçåìíûõ ìîëëþñêîâ êðûìñêîãî ðîäà Mentissa…
Ðèñ. 2. À–Ñ: îáîðîòû çàâèòêà (óêàçàíû êðóïíûìè ñòðåëêàìè), ãäå ïðîìåðÿëîñü êîëè÷åñòâî ðåáåð â
1 ìì. Ïîëîæåíèå âåðõíåãî îáîðîòà îïðåäåëÿåò åãî ðàçìåùåíèå íàä ñåðåäèíîé âûñîòû ó òîé ÷àñòè
ðàêîâèíû, ïîä êîòîðîé íàõîäèòñÿ ïðåäïîñëåäíèé îáîðîò. À — ïðîìåðû îäíîãî èç îáîðîòîâ: ØÎ —
øèðèíà îáîðîòà; ÌÏ — ìåæäóøîâíûé ïðîìåæóòîê. D — êîíòóð ïîïåðå÷íîãî ñðåçà ñòåíêè
ïðåäïîñëåäíåãî îáîðîòà ðàêîâèíû Mentissa gracilicosta: 1, 5 — ñëàáîðàçâèòûå ðåáðà; 2–4 —
ñèëüíîðàçâèòûå ðåáðà.
Fig. 2. À–C: the whorls of spire (the large arrows showed) with measurements of the rib number per 1 mm.
Upper whorl is positioned above the half height of that part of the shell above penultimate whorl. A — the
measurements of one whorl: ØÎ — whorl width; ÌÏ — inter-suture interval. D — the transverse section
of next to last whorl: 1, 5 — weakly developed ribs; 2–4 — highly developed ribs.
äèñïåðñèîííîãî àíàëèçà (ðèñ. 3–5, 8) ïðåäñòàâëåíû êðèòåðèåì Ôèøåðà (F), óðîâíåì çíà÷èìîñòè (ð)
è ñèëîé âëèÿíèÿ ôàêòîðà ïî Ñíåäåêîðó — 2 (%) (Ëàêèí, 1990). Ìàòåðèàë, èñïîëüçóåìûé â
äèñïåðñèîííîì êîìïëåêñå êàæäîãî âèäà, äèôôåðåíöèðîâàí ïî îñíîâíîìó ñïåêòðó ñóáñòðàòîâ è
áèîòîïîâ (áèîòîïè÷åñêèé ôàêòîð) è òåððèòîðèè Ãîðíîãî Êðûìà (òåððèòîðèàëüíûé ôàêòîð). Ìàòå-
ðèàë â ãðàäàöèÿõ òåððèòîðèàëüíîãî ôàêòîðà ñîáðàí ñðåäè ðàñòèòåëüíîãî ïîêðîâà (ðèñ. 3–5),
îòðàæàþùåãî âåðòèêàëüíóþ çîíàëüíîñòü Ãîðíîãî Êðûìà (Àíäðèåíêî è äð., 1985) 1, ëèáî íà òåððèòî-
ðèè ðàñïðîñòðàíåíèÿ ðåâèçóåìûõ ïîäâèäîâ (ðèñ. 8). Íåçàâèñèìîñòü ýòèõ äâóõ ôàêòîðîâ ïîçâîëÿåò
îáñóæäàòü èçìåí÷èâîñòü M. gracilicosta è M. canalifera ïî ðåçóëüòàòàì äâóõôàêòîðíîãî äèñïåðñèîííîãî
àíàëèçà (ðèñ. 3–4, 8). Ìåíåå øèðîêî ðàñïðîñòðàíåííûé âèä Ì. velutina îáíàðóæåí â ðàçíûõ áèîòîïàõ
íà òåððèòîðèè Êðûìà (çäåñü áèîòîïè÷åñêàÿ äèôôåðåíöèàöèÿ ñîâïàäàåò ñ òåððèòîðèàëüíîé). Ïîýòî-
ìó äèñïåðñèîííûé êîìïëåêñ Ì. velutina ÿâëÿåòñÿ ëèøü îäíîôàêòîðíûì (ðèñ. 5). Ðåçóëüòàòû äèñïåð-
ñèîííîãî è êîððåëÿöèîííîãî àíàëèçîâ ïî ïàðàìåòðó Â/ØÐ ïðåäñòàâëåíû ëîãàðèôìè÷åñêîé âåëè÷è-
íîé, îäíàêî äèàãðàììû íà ðèñóíêàõ 3–5 è 8 ïîñòðîåíû íå â ëîãàðèôìè÷åñêîì ìàñøòàáå Â/ØÐ äëÿ
ëåãêîñòè âîñïðèÿòèÿ ñîîòíîøåíèÿ âûñîòû è øèðèíû ðàêîâèíû. Ñòåïåíü ñâÿçè ìåæäó ïàðàìåòðàìè
îòðàæàåò ïàðíûé êîýôôèöèåíò êîððåëÿöèè (r) è êîýôôèöèåíò ÷àñòíîé êîððåëÿöèè (R). Ïåðâûé èç
íèõ (r) ðàññ÷èòàí ïî ïðîìåðàì ðàêîâèíû è êîëè÷åñòâó îñîáåé, èñõîäíûì äëÿ äèñïåðñèîííîãî êîì-
ïåêñà êàæäîãî âèäà (ðèñ. 3–5). Èõ êîëè÷ åñòâî âî âòîðîì êî ýôôèöèåíòå (R — ðèñ. 6–7) ñîñòàâëÿåò
÷àñòü îñîáåé òåõ æå äèñïåðñèîííûõ êîìïëåêñîâ (ðèñ. 3–5). ×àñòíàÿ êîððåëÿöèÿ êîëè÷åñòâà îáîðîòîâ
ñ èõ øèðèíîé è ìåæäóøîâíûì ïðîìåæóòêîì (ðèñ. 6 Â, 6) óñòðàíÿåò âëèÿíèå ðàçìåðà ðàêîâèíû
ïðîìåðåííûõ îñîáåé íà êîýôôèöèåíò äàííîé êîððåëÿöèè. Ñâÿçü ïëîùàäè âíåøíåé ïîâåðõíîñòè
îáîðîòîâ ñ êîëè÷åñòâîì îáîðîòîâ ðàêîâèíû îòðàæàåò êîýôôèöèåíò ÷àñòíîé êîððåëÿöèè ìåæäó íèìè
ïðè ïîñòîÿííîé ïëîùàäè âñåãî îáîðîòà (ðèñ. 6, Ñ), ò. å. ñóììû ïëîùàäåé âíåøíåé è âíóòðåííåé
(ïåðåêðûâàåìîé) ïîâåðõíîñòè êàæäîãî îáîðîòà çàâèòêà. Ðàñ÷åò ýòèõ ïëîùàäåé è íåîáõîäèìûå äëÿ
ýòîãî ïðîìåðû îáîðîòîâ îïèñàíû â îäíîé èç ïðåäûäóùèõ ðàáîò (Áàéäàøíèêîâ, 2003 á).
Ðåçóëüòàòû è îáñóæäåíèå
Çíà÷èòåëüíàÿ êîððåëÿöèÿ ìåæäó êîëè÷åñòâîì îáîðîòîâ è âûñîòîé ðàêîâèíû
(r = 0,76–0,88, p < 0,05) ñâÿçàíà ñ ïî÷òè ñîãëàñîâàííûì èçìåíåíèåì èõ âåëè÷è-
íû, áîëüøåé â ëåñíûõ áèîòîïàõ è ìåíüøåé íà ðåäêîëåñüå èëè áåçëåñüå ó êàæäîãî
âèäà (ðèñ. 3–5). Âåëè÷èíà Â/ØÐ, óâåëè÷èâàþùàÿñÿ ïî ìåðå ñóæåíèÿ è óìåíü-
øàþùàÿñÿ ïðè ðàñøèðåíèè âåðåòåíîâèäíîé ôîðìû ðàêîâèíû, ïî÷òè òàê æå
êîððåëèðóåò (r = 0,69–0,80, p < 0,05) ñ êàæäûì èç äâóõ ïðåäûäóùèõ ïàðàìåòðîâ
è àíàëîãè÷íî îòëè÷àåòñÿ â òåõ æå áèîòîïàõ (ðèñ. 3–5). Áîëåå ñëîæíàÿ è òåñíàÿ
ñâÿçü ìåæäó èçìåíåíèåì ôîðìû ðàêîâèíû è êîëè÷åñòâîì îáîðîòîâ, íåçàâèñè-
ìûì îò ðàçìåðà (âûñîòû) ðàêîâèíû, âûòåêàåò èç îòðèöàòåëüíîãî êîýôôèöèåíòà
÷àñòíîé êîððåëÿöèè. Âî-ïåðâûõ, ôîðìà çàâèòêà (ðèñ. 6, À) ðàñøèðÿåòñÿ ïóòåì
óâåëè÷åíèÿ ìåæäóøîâíîãî ïðîìåæóòêà è øèðèíû îáîðîòîâ ïðè óáûâàþùåì
êîëè÷åñòâå îáîðîòîâ ðàêîâèíû è ñóæàåòñÿ çà ñ÷åò óìåíüøåíèÿ òåõ æå äâóõ
ïàðàìåòðîâ ïðè âîçðàñòàþùåì êîëè÷åñòâå îáîðîòîâ (ðèñ. 6, Â). Âî-âòîðûõ, øè-
ðèíà âåðõíèõ îáîðîòîâ, áîëüøå èçìåíÿþùàÿñÿ ïî ñðàâíåíèþ ñ ìåæäóøîâíûì
ïðîìåæóòêîì (ðèñ. 6, Â), îáðàçóåò óçêî êîíè÷åñêóþ âåðõíþþ ÷àñòü çàâèòêà (ñî
ñëåãêà âîãíóòûì ê îñè ðàêîâèíû êîíòóðîì), íåîáõîäèìóþ äëÿ ìèíèìàëüíîé
ìàññèâíîñòè ýòîé ÷àñòè â ïðîöåññå óïðàâëåíèÿ ðàêîâèíîé ñ ïîìîùüþ ëîïàñòè
êëàóçèëèÿ. Äåëî â òîì, ÷òî äëèíà è øèðèíà ëîïàñòè òîæå çàâèñÿò êàê îò
êîëè÷åñòâà îáîðîòîâ ðàêîâèíû, òàê è îò ìåæäóøîâíîãî ïðîìåæóòêà è øèðèíû
îáîðîòîâ (Áàéäàøíèêîâ, 2003 à). Ïîýòîìó áîëüøàÿ ëîïàñòü êëàóçèëèÿ ñîîòâåò-
ñòâóåò áîëåå øèðîêèì âåðõíèì îáîðîòàì, à ìåíüøàÿ ëîïàñòü — áîëåå óçêèì.
Øèðèíà îáîðîòîâ, çíà÷èòåëüíåå èçìåíÿþùàÿñÿ ïî ñðàâíåíèþ ñ ìåæäóøîâíûì
ïðîìåæóòêîì (ðèñ. 6, Â), îáóñëîâëèâàåò òàêæå ïëîùàäü âíåøíåé ïîâåðõíîñòè
âåðõíèõ îáîðîòîâ, óìåíüøàþùóþñÿ ïðè óáûâàþùåì êîëè÷åñòâå îáîðîòîâ ðàêî-
âèíû è óâåëè÷èâàþùóþñÿ ïðè âîçðàñòàþùåì êîëè÷åñòâå îáîðîòîâ (ðèñ. 6, Ñ) 2.
Êîððåëÿöèÿ èõ êîëè÷åñòâà ñ ïëîùàäüþ âíåøíåé ïîâåðõíîñòè îáîðîòîâ àíàëè-
çèðîâàëàñü òîëüêî ó M. gracilicosta. Îäíàêî ðàêîâèíà M. canalifera è Ì. velutina
îáíàðóæèâàåò òàêóþ æå òåñíóþ ñâÿçü êîëè÷åñòâà îáîðîòîâ ñ èõ øèðèíîé è ìåæ-
300 À. À. Áàéäàøíèêîâ
1 Â ãðàäàöèÿõ òåððèòîðèàëüíîãî ôàêòîðà (ðèñ. 3, 4) âûïàäàåò ëèøü ïîÿñ ïðåäãîðíûõ äóáîâûõ ëå-
ñîâ íà ñåâåðíûõ ñêëîíàõ Êðûìñêèõ ãîð (Àíäðèåíêî è äð., 1985), ãäå âèäû ðîäà Mentissaíå âñòðå÷àþòñÿ.
2 Ïëîùàäü âíåøíåé ïîâåðõíîñòè âåðõíèõ îáîðîòîâ, õîòÿ è óâåëè÷èâàåòñÿ ïî ìåðå áîëåå ìíîãî-
îáîðîòíîé ðàêîâèíû, íî îñòàåòñÿ ìåíüøåé, ÷åì íèæíèõ îáîðîòîâ (Áàéäàøíèêîâ, 2003 á).
301Èçìåí÷èâîñòü íàçåìíûõ ìîëëþñêîâ êðûìñêîãî ðîäà Mentissa…
Ðèñ. 3. Ïàðàìåòðû ðàêîâèíû ( M — ñðåäíÿÿ, ± s — ñðåäíåå êâàäðàòè÷åñêîå îòêëîíåíèå) è ðåçóëüòàòû
äâóõôàêòîðíîãî äèñïåðñèîííîãî àíàëèçà. T — ãðàäàöèè òåððèòîðèàëüíîãî ôàêòîðà: 1 — ïîÿñ
äóáîâûõ ëåñîâ íà ñåâåðíûõ ñêëîíàõ Êðûìñêèõ ãîð; 2 — ïîÿñ áóêîâûõ è ãðàáîâûõ ëåñîâ íà ñåâåðíûõ
ñêëîíàõ ãîð; 3 — ïîÿñ ñîñíîâûõ è äóáîâûõ ëåñîâ íà þæíûõ ñêëîíàõ ãîð; 4 — ïîÿñ ïðèìîðñêîé
ðàñòèòåëüíîñòè þæíîãî ïîáåðåæüÿ.  — ãðàäàöèè áèîòîïè÷åñêîãî ôàêòîðà: a — ëåñ, ñêàëû; b —
áåçëåñüå, ñêàëû. N — êîëè÷åñòâî ïðîìåðåííûõ îñîáåé â äèñïåðñèîííîì êîìïëåêñå, n — êîëè÷åñòâî
ïðîìåðåííûõ îñîáåé â ãðàäàöèÿõ ôàêòîðà.
Fig. 3. The shell parameters ( M — mean, ± s — Standart Deviation) and the results of two-way ANOVA.
T — the gradations of territorial factor: 1 — zone of oak forest on north slopes of Crimea Mountains; 2 —
zone of hornbeam-beech woods on north slopes; 3 — zone of piny and oak forest on southern slopes of
Crimea Mountains; 4 — zone of vegetation on south coast of Crimea. Â — the gradations of biotopå factor:
a — the rocks present, wood; b — the rocks present, forest absent. N — the amount of measured specimens
in complex of ANOVA, n — the amount of measured specimens in gradations.
302 À. À. Áàéäàøíèêîâ
Ðèñ. 4. Ïàðàìåòðû ðàêîâèíû è ðåçóëüòàòû äâóõôàêòîðíîãî äèñïåðñèîííîãî àíàëèçà.
Fig. 4. The shell parameters and the results of two-way ANOVA.
äóøîâíûì ïðîìåæóòêîì (ðèñ. 7), êàê è M. gracilicosta (ðèñ. 6, Â). Ïîýòîìó êîððå-
ëÿöèÿ ñ ïëîùàäüþ âíåøíåé ïîâåðõíîñòè îáîðîòîâ, ïðîàíàëèçèðîâàííàÿ ó M. gra-
cilicosta (ðèñ. 6, Ñ), äîëæíà áûòü àíàëîãè÷íîé òàêæå ó M. canalifera è Ì. velutina.
Ñëåäîâàòåëüíî, êîððåëÿöèîííûé àíàëèç ïîêàçûâàåò íàëè÷èå òåñíîé ñâÿçè
ìåæäó èçìåíåíèåì ïàðàìåòðîâ ðàêîâèíû è åå îáîðîòîâ. ×åì ìåíüøå ïëîùàäü
âíåøíåé ïîâåðõíîñòè â âåðõíåé ÷àñòè ðàêîâèíû (âñëåä çà ðàñøèðåíèåì ôîðìû
ïðè óáûâàíèè êîëè÷åñòâà åå îáîðîòîâ), òåì áîëåå ïðèñïîñîáëåíû íàçåìíûå ìîë-
ëþñêè ðàçíûõ ñåìåéñòâ ê îáèòàíèþ íà áåçëåñüå (Áàéäàøíèêîâ, 2003 á). Ïîýòîìó
êîëè÷åñòâî îáîðîòîâ è âåëè÷èíà Â/ØÐ, áîëüøèå ó ðàêîâèí, îáèòàþùèõ â ëåñàõ
è ìåíüøèå — íà ðåäêîëåñüå èëè áåçëåñüå (ðèñ. 3–5), îòðàæàþò âíóòðèâèäîâûå
ïðèñïîñîáëåíèÿ ïðåäñòàâèòåëåé ðîäà Mentissa ê áèîòîïè÷åñêèì èçìåíåíèÿì.
Ðåçóëüòàòû äèñïåðñèîííîãî àíàëèçà ïîêàçûâàþò ïðåèìóùåñòâåííîå âëèÿ-
íèå áèîòîïè÷åñêîãî ôàêòîðà (Â) ïî ñðàâíåíèþ ñ òåððèòîðèàëüíûì (Ò) íà
èçìåí÷èâîñòü ÷àñòè ïàðàìåòðîâ, îñîáåííî, ðàêîâèíû M. gracilicosta ïî ñðàâíå-
íèþ ñ M. canalifera (ðèñ. 3, 4). Ýòè âèäû îòëè÷àþòñÿ òàêæå ïðèóðî÷åííîñòüþ ê
ðàçíûì ñóáñòðàòàì. Òàê, M. gracilicosta ïåðåìåùàåòñÿ òîëüêî ïî ñêàëüíûì ñóá-
ñòðàòàì (îò ëåñîâ äî áåçëåñüÿ), à M. canalifera — ïî äðåâåñíûì ñóáñòðàòàì,
ëèìèòèðóþùèì ðàñïðîñòðàíåíèå âòîðîãî âèäà çà ïðåäåëàìè ëåñà íå äàëåå ðåäêî-
ëåñüÿ3. Îäíàêî ïðèóðî÷åííîñòü ê äðåâåñíûì ñóáñòðàòàì íå îãðàíè÷èâàåò ðàñïðî-
ñòðàíåíèå ïåòðîêñåíà M. canalifera ïî íåñêàëüíûì áèîòîïàì ëåñà, íåïðèãîäíûì
äëÿ ïåòðîáèîòà M. gracilicosta. Ïîýòîìó ðàñïðåäåëåíèå ïî ðàçíûì ñóáñòðàòàì
îáóñëîâëèâàåò îòëè÷àþùèéñÿ áèîòîïè÷åñêèé ñïåêòð ýòèõ äâóõ âèäîâ (ðèñ. 3, 4).
Ì. velutina ÿâëÿåòñÿ òîæå ïåòðîáèîíòîì, íî áèîòîïè÷åñêè è òåððèòîðèàëüíî áî-
ëåå îãðàíè÷åííûì â Ãîðíîì Êðûìó ïî ñðàíåíèþ ñ M. gracilicosta.
303Èçìåí÷èâîñòü íàçåìíûõ ìîëëþñêîâ êðûìñêîãî ðîäà Mentissa…
Ðèñ. 5. Ïàðàìåòðû ðàêîâèíû è ðåçóëüòàòû îäíîôàêòîðíîãî äèñïåðñèîííîãî àíàëèçà. TÂ — ãðàäàöèè
òåððèòîðèàëüíî-áèîòîïè÷åñêîãî ôàêòîðà: 1 — ïîÿñ áóêîâûõ è ãðàáîâûõ ëåñîâ íà ñåâåðíûõ ñêëîíàõ
ãîð, ñêàëüíîå ðåäêîëåñüå; 2 — ïîÿñ ëóãîâûõ ñòåïåé ÿéëû, ñêàëüíîå áåçëåñüå; 3 — ïîÿñ ñîñíîâûõ è
äóáîâûõ ëåñîâ íà þæíûõ ñêëîíàõ, ñêàëüíîå ðåäêîëåñüå. N — êîëè÷åñòâî ïðîìåðåííûõ îñîáåé â
äèñïåðñèîííîì êîìïëåêñå, n — êîëè÷åñòâî ïðîìåðåííûõ îñîáåé â ãðàäàöèÿõ ôàêòîðà.
Fig. 5. The shell parameters and the results of one-way ANOVA. TB — t he gradations of territorial-biotope
factor: 1 — zone of hornbeam-beech woods on north slopes of Crimea Mountains; rock present; sparse
growth of trees. 2 — mountain pasture (yaila); rock steppe; 3 — zone of piny and oak forest on southern
slopes; rock present; sparse growth of trees. N — the amount of measured specimens in complex of ANOVA,
n — the amount of measured specimens in gradations.
3 Îáíàðóæåíèÿ ðàññìàòðèâàåìûõ âèäîâ òðóäíî íàéòè â áèîòîïàõ ñ áëèçêîé ñòåïåíüþ ðåäêî-
ëåñüÿ. Ïîýòîìó îñîáè M. gracilicosta èç ðåäêîëåñüÿ íå àíàëèçèðóþòñÿ (ðèñ. 3, 8), â îòëè÷èå îò M. cana-
lifera (ðèñ. 4), äëÿ êîòîðûõ ñêàëüíîå ðåäêîëåñüå ÿâëÿåòñÿ ïðåäåëüíûì â áèîòîïè÷åñêîì ñïåêòðå.
Ðàññìàòðèâàåìûå âèäû (êàê è äðóãèå Clausiliidae) âñëåäñòâèå íàëè÷èÿ ìíî-
ãîîáîðîòíîé ðàêîâèíû ñ õîðîøî âûðàæåííîé âåðåòåíîâèäíîé ôîðìîé ïðèñïî-
ñîáëåííû ê ïåðåìåùåíèþ ïî âåðòèêàëüíûì ïîâåðõíîñòÿì ñóáñòðàòîâ èëè áëèç-
304 À. À. Áàéäàøíèêîâ
Ðèñ. 6. A — ðàêîâèíà, ìíîãîîáîðîòíàÿ è óçêîâåðåòåíîâèäíàÿ íà ëåñíûõ ñêàëàõ (ñâåðõó) è ìàëîîáî-
ðîòíàÿ è øèðîêîâåðåòåíîâèäíàÿ â ñêàëüíîì áåçëåñüå (ñíèçó).  — èçìåíåíèå êîýôôèöèåíòà ÷àñòíîé
êîððåëÿöèè (R) êîëè÷åñòâà îáîðîòîâ ðàêîâèíû (ÊÎ) ñ ìåæäóøîâíûì ïðîìåæóòêîì ( ÌÏ) è
øèðèíîé îáîðîòîâ ( ØÎ) ïðè ïîñòîÿííîé âûñîòå ðàêîâèíû [ÂÐ]. C — èçìåíåíèå êîýôôèöèåíòà
÷àñòíîé êîððåëÿöèè ìåæäó êîëè÷åñòâîì îáîðîòîâ ðàêîâèíû (ÊÎ) è ïëîùàäüþ âíåøíåé ïîâåðõíîñòè
îáîðîòîâ (Sâí) ïðè ïîñòîÿííîé ïëîùàäè âñåãî îáîðîòà [Sî].
Fig. 6. A — the shell from forest rock (upper) and woodless rock (under). Â — partial corr elation (R) of
whorl amount (ÊÎ) with inter-suture interval ( ÌÏ) and whorl width ( ØÎ) by constant of shell height
[ÂÐ]. C — partial correlation (R ) of whorl amount (ÊÎ) with whorl area of outer surface (Sâí) by constant
area of all whorl [Sî].
êèì ê òàêîâûì (ïîä óãëîì 70–110° ñ îïòèìàëüíûì ïðè 90°) è ñ òðóäîì
ïåðåäâèãàþòñÿ ïî ãîðèçîíòàëè (Ëèõàðåâ, 1962; Áàéäàøíèêîâ, 2003 à). Ïîýòîìó
ìíîæåñòâî âåðòèêàëüíûõ ïîâåðõíîñòåé (èëè áëèçêèõ ê òàêîâûì) â ñêàëüíûõ
áèîòîïàõ ëåñà ñïîñîáñòâóåò ñåëåêòèâíîìó ïðåèìóùåñòâó îñîáåé ñ áîëüøèì
êîëè÷åñòâîì îáîðîòîâ è îòíîøåíèåì Â/ØÐ, ÷åì â ëåñíûõ áèîòîïàõ ñ ïðåîáëà-
äàíèåì ãîðèçîíòàëüíûõ ïëîùàäåé íåñêàëüíîãî ðåëüåôà, áîëåå ïðèãîäíûõ äëÿ
îñîáåé ñ ìåíüøåé âåëè÷èíîé òåõ æå ïàðàìåòðîâ ðàêîâèíû. Ïåòðîêñåí M. canali-
fera ïåðåìåùàåòñÿ ïî ñêàëüíûì ïîðîäàì òîëüêî ïðè ïîèñêå âåðòèêàëüíûõ
ïîâåðõíîñòåé äðåâîñòîÿ è ïîâàëåííûõ äåðåâüåâ. Ïîýòîìó ìåíüøàÿ âåëè÷èíà
òàêèõ ïàðàìåòðîâ, êàê êîëè÷åñòâî îáîðîòîâ è Â/ØÐ, â ñêàëüíûõ áèîòîïàõ ëåñà
ó ïåòðîêñåíà M. canalifera ïî ñðàâíåíèþ ñ ïåòðîáèîíòàìè M. gracilicosta è
Ì. velutina (ðèñ. 3–5) ñâÿçàíà ñ âèäîâûìè îñîáåííîñòÿìè ñóáñòðàòîâ è áèîòîïîâ.
Ðåäêîëåñüå è áåçëåñüå, íåñìîòðÿ íà ìíîæåñòâî âåðòèêàëüíûõ èëè áëèçêèõ ê
íèì ïîâåðõíîñòåé ñêàëüíûõ ïîðîä, îãðàíè÷èâàåò ðîñò êîëè÷åñòâà îáîðîòîâ è
ðàçìåðîâ ðàêîâèíû, âñëåäñòâèå ìåíåå ïðîäîëæèòåëüíîé çäåñü àêòèâíîñòè âèäîâ,
÷åì â ëåñó. Äåëî â òîì, ÷òî âèäû ìàêñèìàëüíî àêòèâèçèðóþòñÿ ïðè óìåðåííîé
òåìïåðàòóðå (17–18°Ñ) è âûñîêîé âëàæíîñòè âîçäóõà (ñâûøå 90%), ãîðàçäî ìå-
íåå ñòàáèëüíîé íà ðåäêîëåñüå è îñîáåííî áåçëåñüå, ÷åì â ëåñó. Îäíàêî ìàëîå
êîëè÷åñòâî îáîðîòîâ ðàêîâèíû, îáóñëîâëèâàþùåå áîëåå øèðîêóþ åå ôîðìó ñ
ìåíüøåé ïëîùàäüþ âíåøíåé ïîâåðõíîñòè âåðõíèõ îáîðîòîâ, ÿâëÿåòñÿ îòìå÷åí-
305Èçìåí÷èâîñòü íàçåìíûõ ìîëëþñêîâ êðûìñêîãî ðîäà Mentissa…
Ðèñ. 7. Èçìåíåíèå êîýôôèöèåíòà ÷àñòíîé êîððåëÿöèè (R) êîëè÷åñòâà îáîðîòîâ ðàêîâèíû (ÊÎ) ñ
ìåæäóøîâíûì ïðîìåæóòêîì ( ÌÏ) è øèðèíîé îáîðîòîâ ( ØÎ) ïðè ïîñòîÿííîé âûñîòå ðàêîâèíû [ÂÐ].
Fig. 7. Partial correlation (R) of whorl amount (ÊÎ) with inter-suture interval (ÌÏ) and whorl width (ØÎ)
by constant of shell height [ÂÐ].
íûì âûøå ïðèñïîñîáëåíèåì âèäîâ ê ðåäêîëåñüþ èëè áåçëåñüþ. Ýòî ïðèñïîñîá-
ëåíèå çäåñü äîïîëíÿåò ìèíèìàëüíûé ðàçìåð (âûñîòû) ðàêîâèíû (ðèñ. 3–5),
êîòîðûé ïîçâîëÿåò îñîáÿì ðàññìàòðèâàåìûõ âèäîâ ýôôåêòèâíî ïðîíèêàòü â
óçêèå è ãëóáîêèå ïîëîñòè ñðåäè êàìíåé êàê ñàìûå íàäåæíûå óáåæèùà îò èíñî-
ëÿöèè è çàñóõè íà ðåäêîëåñüå èëè áåçëåñüå 4. Ïîýòîìó áîëüøàÿ èçìåí÷èâîñòü êî-
ëè÷åñòâà îáîðîòîâ è ðàçìåðà (âûñîòû) ðàêîâèíû ïîä âëèÿíèåì áèîòîïè÷åñêîãî
ôàêòîðà ó ïåòðîáèîíòà M. gracilicosta ïî ñðàâíåíèþ ñ ïåòðîêñåíîì M. canalifera
(ðèñ. 3, 4) ñâÿçàíà ñ ïðèñïîñîáëåíèåì ê ñêàëüíûì ñóáñòðàòàì è áèîòîïàì.
Äðåâîñòîé, óêîðåíÿÿñü ïî ìåðå íàêîïëåíèÿ ïî÷âû ìåæäó ìîíîëèòíûìè
ñêàëüíûìè ïîðîäàìè, ÷àùå ÿâëÿåòñÿ ðàçðåæåííûì è ñ íåñîìêíóòûì ïîëîãîì.
Ïîýòîìó áîëåå èçìåí÷èâûå ïàðàìåòðû ðàêîâèíû íåîáõîäèìû ïåòðîáèîíòó, à íå
ïåòðîêñåíó. Îñîáè ñ ñàìîé ìàëîîáîðîòíîé, ìåëêîé è øèðîêîâåðåòåíîâèäíîé
ðàêîâèíîé ó ïåòðîáèîíòà Ì. gracilicosta èçâåñòíû èç ñêàëüíîãî áåçëåñüÿ (ðèñ. 3),
âîçíèêøåãî íå òîëüêî åñòåñòâåííûì ïóòåì, íî òàêæå â ðåçóëüòàòå âûãîðåâøåãî
äðåâîñòîÿ. Íà òàêîé ãàðè îñîáè ñ ìíîãîîáîðîòíîé, êðóïíîé è óçêîâåðåòåíîâèä-
íîé ðàêîâèíîé ìîãóò ïðåîáëàäàòü ëèøü ïîñëå âîçîáíîâëåíèè äðåâîñòîÿ (âîç-
ìîæíî, ÷åðåç äåñÿòêè ëåò). Ñëåäîâàòåëüíî, áîëåå âàðèàáåëüíûå ïàðàìåòðû ðàêî-
âèíû ïîä ïðåèìóùåñòâåííûì âëèÿíèåì áèîòîïè÷åñêîãî ôàêòîðà (ðèñ. 3) ïðè-
ñïîñàáëèâàþò ïåòðîáèîíòà Ì. gracilicosta òàêæå ê ñóêöåññèè ðàñòèòåëüíîñòè
ñêàëüíûõ áèîòîïîâ, à ìåíüøàÿ èçìåí÷èâîñòü òåõ æå ïàðàìåòðîâ ó ïåòðîêñåíà
Ì. canalifera (ðèñ. 4) — ê ñóêöåññèè íå ñêàëüíûõ ó÷àñòêîâ ëåñà.
Îñòðàêàëüíûå ðåáðà, ñóäÿ ïî ñêóïûì ñâåäåíèÿì îá èõ ôóíêöèÿõ (Óâàëèåâà,
1990; Kemperman, 1992), èãðàþò îïðåäåëåííóþ ðîëü â ïðî÷íîñòè è ïàññèâíîé
òåðìîðåãóëÿöèè ðàêîâèíû Clausiliidae è äðóãèõ íàçåìíûõ ìîëëþñêîâ. Òåðìîðå-
ãóëèðóþùèé ýôôåêò ìîæåò ñîçäàâàòü áîëüøàÿ ïîâåðõíîñòü èñïàðåíèÿ ðåáðèñòîé
ðàêîâèíû (ïî ñðàâíåíèþ ñ íåðåáðèñòîé) 5, ïîñêîëüêó âëàãà èñïàðÿåòñÿ ÷åðåç
ïîðû ðàêîâèíû è çà ñ÷åò êàïåëü âîäû íà åå ïîâåðõíîñòè. Ïàññèâíàÿ òåðìîðåãó-
ëÿöèÿ ñ ïîìîùüþ ðåáåð ñïîñîáíà ïðåäîòâðàùàòü áûñòðûé íàãðåâ ðàêîâèíû â
òåíè, íå èñêëþ÷àÿ åå ìåäëåííûé íàãðåâ. ×åì áîëåå ðàçâèòû ðåáðà (ò. å. áîëåå
âûñîêèå), òåì ðåæå îíè ðàñïîëîæåíû â 1 ìì (ðèñ. 2 D) 6. Ñóäÿ ïî îòðèöàòåëüíîé
êîððåëÿöèè èõ êîëè÷åñòâà â 1 ìì ñ Â/ØÐ è êîëè÷åñòâîì îáîðîòîâ ðàêîâèíû
M. gracilicosta è Ì. canalifera (r = (–0,19) — (–0,31), p < 0,05), áîëåå ðàçâèòûå è
ðåæå ðàñïîëîæåííûå ðåáðà ÷àñòè÷íî ñâÿçàíû ñ èçìåíåíèåì åå ñòðîåíèÿ (îò
áîëåå ìàëîîáîðîòíîé è øèðîêîé ê áîëåå ìíîãîîáîðîòíîé è óçêîé). Ýòà ñâÿçü
ñîãëàñóåòñÿ ñ ìåíüøèì êîëè÷åñòâîì ðåáåð â 1 ìì ïðè áîëüøåé âåëè÷èíå äðóãèõ
ïàðàìåòðîâ ðàêîâèíû â ñêàëüíûõ áèîòîïàõ ëåñà, ÷åì íà áåçëåñüå èëè â ðåäêî-
ëåñüå (ðèñ. 3, 4), ãäå ðàêîâèíà ÿâëÿåòñÿ ñàìîé ìàëîîáîðîòíîé è øèðîêîé. Ñèëü-
íåå ðàçâèòûå è ðåæå ðàñïîëîæåííûå ðåáðà (ò. å. èõ ìåíüøåå êîëè÷åñòâî â 1 ìì)
îáåñïå÷èâàþò ïðî÷íîñòü îáîðîòîâ, ñóæàþùèõñÿ ñ óâåëè÷åíèåì êîëè÷åñòâà
îáîðîòîâ ðàêîâèíû. Êîëè÷åñòâî ðåáåð â 1 ìì ñëàáî êîððåëèðóåò ñ äðóãèìè ïàðà-
ìåòðàìè, ïîñêîëüêó îíè èãðàþò ðîëü íå òîëüêî â ïðî÷íîñòè, íî è â ïàññèâíîé
òåðìîðåãóëÿöèè ðàêîâèíû. Âòîðàÿ ðîëü ïîäòâåðæäàåòñÿ ïîëîæèòåëüíîé êîððå-
ëÿöèåé ìåæäó êîëè÷åñòâîì âûïàäàþùèõ îñàäêîâ è êîëè÷åñòâîì ðåáåð âîêðóã
âñåãî ïðåäïîñëåäíåãî îáîðîòà ðàêîâèíû Clausiliidae (Szybiak, 1997). Óâåëè÷åíèå
âëàæíîñòè ìåñòîîáèòàíèé îáóñëîâëèâàåò ìåíåå ðàçâèòûå è ÷àùå ðàñïîëîæåííûå
ðåáðà (èõ áîëüøåå êîëè÷åñòâî â 1 ìì). Ðîëü â ïàññèâíîé òåðìîðåãóëÿöèè ðàêî-
306 À. À. Áàéäàøíèêîâ
4 Íåîáõîäèìîñòü ýòèõ óáåæèù îòðàæàåò òî, ÷òî äàæå ïåòðîêñåí M. canalifera, èíäèôôåðåíòíûé
ê ñêàëüíûì ñóáñòðàòàì, îòñóòñòâóåò â ðåäêîëåñüÿõ, ëèøåííûõ êàìíåé.
5 Ðåáðà, â çàâèñèìîñòè îò èõ ðàçâèòèÿ, ìîãóò óâåëè÷èâàòü ïîâåðõíîñòü â 1,1–1,3 ðàçà, åñëè
ñóäèòü ïî îòíîøåíèþ äëèíû îêðóæíîñòè îáîðîòà ðåáðèñòîé ðàêîâèíû ê òàêîâîé íåðåáðèñòîé.
6 Âåñüìà ðàçâèòûå è ÷àñòî ðàñïîëîæåííûå ðåáðà ìîãóò óâåëè÷èâàòü ìàññèâíîñòü ðàêîâèíû è
óñëîæíÿòü ïðîáëåìó åå óïðàâëåíèÿ.
âèíû ñîãëàñóåòñÿ ñ ïðåîáëàäàþùèì âëèÿíèåì òåððèòîðèàëüíîãî ôàêòîðà èìåí-
íî íà êîëè÷åñòâî ðåáåð â 1 ìì (ðèñ. 8), ïîñêîëüêó òåððèòîðèÿ, îòìå÷åííàÿ â ãðà-
äàöèÿõ ýòîãî ôàêòîðà, îòëè÷àåòñÿ êîëè÷åñòâîì îñàäêîâ (â òåïëûé ïåðèîä ãîäà)
â íàïðàâëåíèè îò ñåâåðî-âîñòî÷íîé ÷àñòè Ãîðíîãî Êðûìà ê þãî-çàïàäíîé (Áà-
áè÷åíêî è äð., 1984). Îäíàêî ðåáðà èãðàþò ðîëü è â ïðî÷íîñòè, è ïàññèâíîé òåð-
ìîðåãóëÿöèè ðàêîâèíû. Ïîýòîìó ñëàáîå âëèÿíèå òåððèòîðèàëüíîãî ôàêòîðà íà
èõ êîëè÷åñòâî â 1 ìì â èíûõ ñëó÷àÿõ (ðèñ. 3, 4) ñâÿçàíî êàê ñ îñîáåííîñòÿìè
ìåñòîîáèòàíèé, òàê è ñî ñòðîåíèåì ðàêîâèíû, îáóñëîâëåííûì êîëè÷åñòâîì îáî-
ðîòîâ è âåëè÷èíîé Â/ØÐ. Âëèÿíèå òåððèòîðèàëüíîãî ôàêòîðà è êîëè÷åñòâî ðå-
áåð â 1 ìì îòëè÷àþòñÿ ó ïåòðîáèîíòà M. gracilicosta ïî ñðàâíåíèþ ñ ïåòðîêñåíîì
Ì. canalifera (ðèñ. 3, 4), âñëåäñòâèå íàëè÷èÿ ìåíåå ñòàáèëüíîé âëàæíîñòè ñðåäè
ñêàëüíûõ ñóáñòðàòîâ è áèîòîïîâ, ÷åì ñðåäè äðåâåñíûõ ñóáñòðàòîâ ïîä ïîëîãîì
ëåñà, è ïðåîáëàäàíèÿ áîëåå óçêîé è ìíîãîîáîðîòíîé ðàêîâèíû ó ïåðâîãî âèäà.
Êîðè÷íåâàÿ îêðàñêà (ðåæå ñ êðàñíîâàòûì èëè îëèâêîâûì îòòåíêîì) ìàñêè-
ðóåò ðàêîâèíó ïåòðîêñåíà M. canalifera ñðåäè ëèñòâåííîé ïîäñòèëêè è äðåâåñíûõ
ñóáñòðàòîâ. Ðåáðà, ãîðàçäî áîëåå âûñîêèå è ðåæå ðàñïîëîæåííûå íà ðàêîâèíå
ïåòðîáèîíòà M. gracilicosta, ÷àñòî îòëè÷àþòñÿ ñïëîøíûìè áåëûìè âåðøèíàìè,
ïðåäîòâðàùàþùèìè èõ íàãðåâ. Áåëûå âåðøèíû â ñî÷åòàíèè ñ êîðè÷íåâûìè
ìåæðåáåðíûìè ïðîìåæóòêàìè îáðàçóþò êàê áû ñåðûé öâåò ðàêîâèíû M. gracili-
costa, êîòîðûé ñëàáî îòëè÷àåòñÿ îò ôîíà ñêàëüíûõ ñóáñòðàòîâ. Íåðåáðèñòàÿ è
òåìíî-êîðè÷íåâàÿ èëè ïî÷òè ÷åðíàÿ ðàêîâèíà Ì. velutina ñ ãîëóáîâàòûì îòòåí-
êîì (öâåòà ñïåëûõ ÿãîä ÷åðíèêè) 7, õîòÿ è çàìåòíà íà ñâåòëîì ôîíå èçâåñòíÿêîâ,
íî åäâà ðàçëè÷èìà ñðåäè ðàññåÿííûõ òåìíûõ êàâåðí è òðåùèí ýòèõ ïîðîä.
Îòñóòñòâèå ðåáåð ìîæíî îáúÿñíèòü òåì, ÷òî Ì. velutina íàñåëÿåò, ãëàâíûì îáðà-
çîì, ñêàëû íà ñàìûõ âûñîêèõ ÿéëàõ Êðûìà (îò Àéïåòðèíñêîé äî Áàáóãàíñêîé)
è, ìåñòàìè — ïðèëåãàþùèå ñêëîíû ñ ðåäêîëåñüåì (Áàéäàøíèêîâ, 1990 á). Ïàñ-
ñèâíàÿ òåðìîðåãóëÿöèÿ ðàêîâèíû ñ ïîìîùüþ ðåáåð áûëà áû íåýôôåêòèâíîé â
ñàìîé âûñîêîé ÷àñòè Ãîðíîãî Êðûìà, ãäå âûïàäàåò ìàêñèìàëüíîå êîëè÷åñòâî
îñàäêîâ (Áàáè÷åíêî è äð., 1984). Êðîìå òîãî, îêðàñêà ðàêîâèíû Ì. velutina ñðåäè
ñêàëüíîãî ðåäêîëåñüÿ è áåçëåñüÿ ìîãëà áû ñïîñîáñòâîâàòü áîëüøåìó íàãðåâó
ðåáðèñòîé ïîâåðõíîñòè, ÷åì íåðåáðèñòîé. Òåìíî-êîðè÷íåâàÿ èëè ïî÷òè ÷åðíàÿ
ðàêîâèíà ñ ãîëóáîâàòûì ëèáî ôèîëåòîâûì îòòåíêîì íàáëþäàåòñÿ òàêæå ó äðóãèõ
ïåòðîáèîíòîâ Clausiliidae è èíûõ ñåìåéñòâ (íàïðèìåð, Chondrinidae). Ñðåäè íèõ
êëàóçèëèèäû (íàïðèìåð, Alopia glauca glauca, Clausilia dubia schlechti, Macedonica
thasia) îòìå÷åíû òîëüêî â âûñîêîãîðíîé ìåñòíîñòè (îêîëî 1000 ì è âûøå) ðàç-
íûõ ðåãèîíîâ (Grossu, 1981; Klemm, 1960; Nordsieck, 1977). Äðóãèå ïðåäñòàâèòåëè
Clausiliidae, îòëè÷àþùèåñÿ àëüáèíè÷åñêîé è íåðåáðèñòîé ðàêîâèíîé (íàïðèìåð,
èç ðîäà Medora), ïðèóðî÷åíû ê ñêàëüíîìó áåçëåñüþ — îò óðîâíÿ ìîðÿ äî 1000 ì
è ðåæå íà áîëüøèõ âûñîòàõ (Nordsieck, 1970). Ïîýòîìó òåìíî-êîðè÷íåâàÿ èëè
ïî÷òè ÷åðíàÿ ðàêîâèíà Ì. velutina ñ ãîëóáîâàòûì îòòåíêîì çàùèùàåò íå îò
ïðÿìîé èíñîëÿöèè, à îò óëüòðàôèîëåòîâîãî èçëó÷åíèÿ, âîçðàñòàþùåãî ñ âûñîòîé
â ãîðíîé ìåñòíîñòè. Îñîáåííîñòè ïîâåðõíîñòè ðàêîâèíû èãðàþò ãëàâíóþ ðîëü â
ðàñïðåäåëåíèè ñóáñòðàòîâ è áèîòîïîâ ñðåäè ïåòðîáèîíòîâ M. gracilicosta è Ì. ve-
lutina. Òàê, ïåðâûé èç ýòèõ äâóõ âèäîâ íàñåëÿåò ñêàëû â íèæíåé ÷àñòè ãîð, à Ì. ve-
lutina — â âåðõíåé è ñàìîé âîçâûøåííîé ÷àñòè Êðûìà. Ñëåäîâàòåëüíî, ìåæâèäî-
âûå îòëè÷èÿ ñêóëüïòóðû è îêðàñêè ïîâåðõíîñòè ðàêîâèíû â êîìïëåêñå ñ áîëåå
âàðèàáåëüíûì êîëè÷åñòâîì îáîðîòîâ, ðàçìåðîì è ôîðìîé ðàêîâèíû ó ïåòðî-
áèîíòîâ ïî ñðàâíåíèþ ñ ïåòðîêñåíîì ñïîñîáñòâóþò ðàñïðåäåëåíèþ âèäîâ êðûì-
ñêîãî ðîäà Mentissa ïî ðàçíûì ñóáñòðàòàì, áèîòîïàì è âåðòèêàëüíûì çîíàì.
307Èçìåí÷èâîñòü íàçåìíûõ ìîëëþñêîâ êðûìñêîãî ðîäà Mentissa…
7 Îäíàêî òåìíî-êîðè÷íåâàÿ èëè ïî÷òè ÷åðíàÿ ðàêîâèíà ñ ãîëóáîâàòûì îòòåíêîì íàáëþäàåòñÿ
òîëüêî ó æèâûõ îñîáåé Ì. velutina (ïðè÷åì ïðè åñòåñòâåííîì îñâåùåíèè) è ñòàíîâèòñÿ ñâåòëåå ó
êîëëåêöèîííîãî ìàòåðèàëà, õðàíÿùåãîñÿ ìíîãèå ãîäû.
308 À. À. Áàéäàøíèêîâ
Ðèñ. 8. Ïàðàìåòðû ðàêîâèíû è ðåçóëüòàòû äâóõôàêòîðíîãî äèñïåðñèîííîãî àíàëèçà.
Fig. 8. The shell parameters and the results of two-way ANOVA.
|
| id | nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-9451 |
| institution | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| issn | 0084-5604 |
| language | Russian |
| last_indexed | 2025-12-07T16:59:46Z |
| publishDate | 2006 |
| publisher | Інститут зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України |
| record_format | dspace |
| spelling | Байдашников, А.А. 2010-07-01T10:18:24Z 2010-07-01T10:18:24Z 2006 Изменчивость наземных моллюсков крымского рода Mentissa (Gastropoda, Pulmonata, Clausiliidae) / A.A. Байдашников // Вестн. зоологии. — 2006. — Т. 40, № 4. — С. 297-310. — Бібліогр.: 18 назв. — рос. 0084-5604 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/9451 594.38(282.247.34) Проанализированы внутри- и межвидовая изменчивость количества оборотов, 
 
 высоты, формы и скульптуры поверхности раковины среди M. gracilicosta 
 
 (Rossmassler, 1836), M. canalifera (Rossmassler, 1836) и M. velutina 
 
 (Baidashnikov, 1990). Установлено, что территориальный фактор (вертикальная 
 
 зональность или распространение внутривидовых форм на территории Горного 
 
 Крыма) влияет преимущественно на изменчивость количества ребер в 1 мм, а 
 
 биотопический (спектр субстратов и биотопов) — на изменчивость остальных 
 
 параметров. Раковина петробионта M. gracilicosta варьирует больше, чем 
 
 петроксена M. canalifera. Межвидовые отличия в изменчивости параметров, 
 
 скульптуры и окраски поверхности раковины связаны с распределением видов 
 
 рода Mentissa H. et A. Adams, 1858 по разным субстратам и биотопам. 
 
 Внутривидовые формы М. gracilicosta, отличающиеся лишь скульптурой 
 
 поверхности раковины либо только ее окраской, оказываются недостаточно 
 
 выраженными подвидами. The intra- and interspecific variability of shell (amount of shell whorl, shell height, shell form) and it sculpture surface (the rib amount per 1 mm of the next to last whorl and rib
 amount per 1 mm one of top whorl) were analyzed among M. gracilicosta (Rossma ssler, 1836), M. canalifera (Rossma ssler, 1836) and Ì. velutina (Baidashnikov, 1990). Territorial factor (vertical zoning or distribution of the intraspecific forms on the territory of Crimea Mountains) is mainly
 responsible for changes of rib number per 1 mm. The biotopic factor (spectrum of main substrates and biotopes) is influences on other parameters. The shell of M. gracilicosta is more variability than M. canalifera. The interspecific differences of shell parameters and surface (sculpture and colouring) are connected with distribution of the species of genus Mentissa H. et A. Adams, 1858 on different substrates and biotopes. The intraspecific formes of M. gracilicosta are differ only by sculpture of shell
 surface or only by its colouring. These characters are insufficient for differentiation of the subspecies. ru Інститут зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України Фауна и систематика Изменчивость наземных моллюсков крымского рода Mentissa (Gastropoda, Pulmonata, Clausiliidae) The Variability of the Land Snails from Crimean Genus Mentissa (Gastropoda, Pulmonata, Clausiliidae) Article published earlier |
| spellingShingle | Изменчивость наземных моллюсков крымского рода Mentissa (Gastropoda, Pulmonata, Clausiliidae) Байдашников, А.А. Фауна и систематика |
| title | Изменчивость наземных моллюсков крымского рода Mentissa (Gastropoda, Pulmonata, Clausiliidae) |
| title_alt | The Variability of the Land Snails from Crimean Genus Mentissa (Gastropoda, Pulmonata, Clausiliidae) |
| title_full | Изменчивость наземных моллюсков крымского рода Mentissa (Gastropoda, Pulmonata, Clausiliidae) |
| title_fullStr | Изменчивость наземных моллюсков крымского рода Mentissa (Gastropoda, Pulmonata, Clausiliidae) |
| title_full_unstemmed | Изменчивость наземных моллюсков крымского рода Mentissa (Gastropoda, Pulmonata, Clausiliidae) |
| title_short | Изменчивость наземных моллюсков крымского рода Mentissa (Gastropoda, Pulmonata, Clausiliidae) |
| title_sort | изменчивость наземных моллюсков крымского рода mentissa (gastropoda, pulmonata, clausiliidae) |
| topic | Фауна и систематика |
| topic_facet | Фауна и систематика |
| url | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/9451 |
| work_keys_str_mv | AT baidašnikovaa izmenčivostʹnazemnyhmollûskovkrymskogorodamentissagastropodapulmonataclausiliidae AT baidašnikovaa thevariabilityofthelandsnailsfromcrimeangenusmentissagastropodapulmonataclausiliidae |