Исследование периферической нервной системы представителей рода Phrynocephalus (Reptilia, Agamidae)
При помощи методов макро-микроморфологии проведенс сравнительное исследование организации периферических отделов вегетативной и соматической нервной системы как наиболее лабильного звена эволюции нервной системы у двух близких видов группы «гуттатус»: Ph. versicolor (наиболее близкий к предковым фор...
Збережено в:
| Дата: | 2001 |
|---|---|
| Автори: | , |
| Формат: | Стаття |
| Мова: | Російська |
| Опубліковано: |
Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України
2001
|
| Теми: | |
| Онлайн доступ: | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/9514 |
| Теги: |
Додати тег
Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Цитувати: | Исследование периферической нервной системы представителей рода Phrynocephalus (Reptilia, Agamidae) / М.В. Веселовский, Г.И. Василевская // Вестн. зоологии. — 2001. — Т. 35, № 1. — С. 63-74. — Бібліогр.: 24 назв. — рос. |
Репозитарії
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| _version_ | 1859679456522665984 |
|---|---|
| author | Веселовский, М.В. Василевская, Г.И. |
| author_facet | Веселовский, М.В. Василевская, Г.И. |
| citation_txt | Исследование периферической нервной системы представителей рода Phrynocephalus (Reptilia, Agamidae) / М.В. Веселовский, Г.И. Василевская // Вестн. зоологии. — 2001. — Т. 35, № 1. — С. 63-74. — Бібліогр.: 24 назв. — рос. |
| collection | DSpace DC |
| description | При помощи методов макро-микроморфологии проведенс сравнительное исследование организации периферических отделов вегетативной и соматической нервной системы как наиболее лабильного звена эволюции нервной системы у двух близких видов группы «гуттатус»: Ph. versicolor (наиболее близкий к предковым формам рода Phrynocephalus) и представители Ph. guttatus, обитающие в различных ландшафтных зонах. Описанные группы признаков, характеризующих черты сходства и различия, могут быть использованы для уточнения систематического статуса этой группы рептилий.
By means of macro-micromorphological methods an attempt
was made to compare the organization of the peripheral parts of autonomic and somatic nervous system in
Ph. versicolor Species which is the nearest to the ancestral forms of Phrynocephalus genus, and in Ph. guttatus
dwelling in various landscape areas. The nervous structures, investigated in these near species of «guttatus»
group, are considerated as the most labile evolutionary link. Described sings characterize both features of likeness and could be used to specify the systematic status of this reptiles group.
|
| first_indexed | 2025-11-30T17:29:28Z |
| format | Article |
| fulltext |
Vestnik zoologii, 35(1): 63—74, 2001
© 2001 Ì. Â. Âåñåëîâñêèé, Ã. È. Âàñèëåâñêàÿ
ÓÄÊ 598.111 : 591.483
ÈÑÑËÅÄÎÂÀÍÈÅ ÏÅÐÈÔÅÐÈ×ÅÑÊÎÉ ÍÅÐÂÍÎÉ ÑÈÑÒÅÌÛ
ÏÐÅÄÑÒÀÂÈÒÅËÅÉ ÐÎÄÀ PHRYNOCEPHALUS
(REPTILIA, AGAMIDAE)
Ì. Â. Âåñåëîâñêèé, Ã. È. Âàñèëåâñêàÿ
Èíñòèòóò çîîëîãèè ÍÀÍ Óêðàèíû, óë. Á. Õìåëüíèöêîãî, 15, Êèåâ-30, ÃÑÏ, 01601 Óêðàèíà
E-mail: vasilevskaya@iz.freenet.kiev.ua
Ïîëó÷åíî 23 èþíÿ 1999
Èññëåäîâàíèå ïåðèôåðè÷åñêîé íåðâíîé ñèñòåìû ïðåäñòàâèòåëåé ðîäà Phrynocephalus (Reptilia, Agamidae).
Âåñåëîâñêèé Ì. Â., Âàñèëåâñêàÿ Ã. È. – Ïðè ïîìîùè ìåòîäîâ ìàêðî-ìèêðîìîðôîëîãèè ïðîâåäåíî
ñðàâíèòåëüíîå èññëåäîâàíèå îðãàíèçàöèè ïåðèôåðè÷åñêèõ îòäåëîâ âåãåòàòèâíîé è ñîìàòè÷åñêîé
íåðâíîé ñèñòåìû êàê íàèáîëåå ëàáèëüíîãî çâåíà ýâîëþöèè íåðâíîé ñèñòåìû ó äâóõ áëèçêèõ âèäîâ
ãðóïïû «ãóòòàòóñ»: Ph. versicolor (íàèáîëåå áëèçêèé ê ïðåäêîâûì ôîðìàì ðîäà Phrynocephalus) è ïðåä-
ñòàâèòåëè Ph. guttatus, îáèòàþùèå â ðàçëè÷íûõ ëàíäøàôòíûõ çîíàõ. Îïèñàííûå ãðóïïû ïðèçíàêîâ,
õàðàêòåðèçóþùèõ ÷åðòû ñõîäñòâà è ðàçëè÷èÿ, ìîãóò áûòü èñïîëüçîâàíû äëÿ óòî÷íåíèÿ ñèñòåìàòè÷å-
ñêîãî ñòàòóñà ýòîé ãðóïïû ðåïòèëèé.
Êëþ÷åâûå ñëîâà : Reptilia, Agamidae, íåðâíàÿ ñèñòåìà, ñèñòåìàòèêà.
Investigation of the Peripheral Nervous System in Representatives of Genus Phrynocephalus (Reptilia, Agami-
dae). Veselovsky M. V., Vasilevskaya H. I. – By means of macro-micromorphological methods an attempt
was made to compare the organization of the peripheral parts of autonomic and somatic nervous system in
Ph. versicolor Species which is the nearest to the ancestral forms of Phrynocephalus genus, and in Ph. guttatus
dwelling in various landscape areas. The nervous structures, investigated in these near species of «guttatus»
group, are considerated as the most labile evolutionary link. Described sings characterize both features of like-
ness and could be used to specify the systematic status of this reptiles group.
Key wo rd s : Reptilia, Agamidae, nervous system, systematic.
Ââåäåíèå
Ñðåäè ÿùåðèö îäíîé èç íàèáîëåå ñëîæíûõ è íàèìåíåå èçó÷åííûõ â òàêñîíîìè÷åñêîì ïëàíå ãðóïï ÿâ-
ëÿþòñÿ àãàìîâûå ðîäà Phrynocephalus. Èçó÷åíèå ïóòåé ýâîëþöèè ýòîãî ðîäà, åãî òàêñîíîìè÷åñêîé ñòðóêòóðû
íàòàëêèâàåòñÿ íà ðÿä òðóäíîñòåé, ñâÿçàííûõ ñ ýêîìîðôîëîãè÷åñêèìè îñîáåííîñòÿìè ýòèõ ðåïòèëèé. Ïðåæ-
äå âñåãî ýòè ïóñòûííûå ÿùåðèöû îáèòàþò â ðàçëè÷íûõ ëàíäøàôòíûõ çîíàõ, ÷òî, ïî-âèäèìîìó, îáóñëîâëè-
âàåò âûñîêóþ ñòåïåíü èõ ïîëèìîðôèçìà è ïëàñòè÷íîñòè. Áîëüøèíñòâî îòäåëüíûõ ìîðôîëîãè÷åñêèõ ïðè-
çíàêîâ â ðàçëè÷íûõ êîìáèíàöèÿõ âñòðå÷àåòñÿ ó ðàçíûõ âèäîâ êðóãëîãîëîâîê, òàê ÷òî ïîñëåäíèå õàðàêòåðè-
çóþòñÿ íå ñòîëüêî ñïåöèôè÷åñêèìè îñîáåííîñòÿìè âíåøíåé ìîðôîëîãèè, ñêîëüêî îïðåäåëåííûìè ñî÷åòà-
íèÿìè ïðèçíàêîâ âíåøíåãî è âíóòðåííåãî ñòðîåíèÿ è òåíäåíöèÿìè èõ ðàçâèòèÿ êàê â ñòîðîíó èõ ïàðàë-
ëåëüíîé èçìåí÷èâîñòè, òàê è ðàçëè÷íûìè ïåðåõîäàìè îò îäíîé ôîðìû ê äðóãîé èëè ê íåñêîëüêèì «îäíî-
âðåìåííî» (Ãîëóáåâ, 1992, 1989; Ñåìåíîâ, 1987).
Ïî ìíåíèþ ñïåöèàëèñòîâ íè îäèí èç ïðèìåíÿåìûõ íûíå ïîäõîäîâ è íè îäíà ãðóïïà ïðèçíàêîâ íå
ìîãóò áûòü ñàìîñòîÿòåëüíî èñïîëüçîâàíû â êà÷åñòâå àäåêâàòíîãî ïðè èññëåäîâàíèè ýòàïîâ ìàêðî-
ìèêðîýâîëþöèè, à òàêæå ñèñòåìàòè÷åñêîãî ñòàòóñà àãàìîâûõ ðîäà Phrynocephalus. Íàèáîëåå ïåðñïåêòèâíûì
â ðåøåíèè ïîäíÿòûõ âîïðîñîâ ïðåäñòàâëÿåòñÿ êîìïëåêñíîå èñïîëüçîâàíèå ìåòîäîâ áèîõèìè÷åñêîé ãåíåòè-
êè, äàííûõ öèòîáèîõèìèè, êàðèîëîãèè è ýêîìîðôîëîãè÷åñêèõ õàðàêòåðèñòèê.  ýòîì ïåðå÷íå êàæåòñÿ óìå-
ñòíûì èñïîëüçîâàíèå âîçìîæíîñòåé ìîðôîôóíêöèîíàëüíîãî ïîäõîäà, êîòîðûé ïîêàçàë çíà÷åíèå ìîðôîëî-
ãè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ êàê ìàòåðèàëà íå òîëüêî äëÿ óñòàíîâëåíèÿ ñõîäñòâà èëè ðàçëè÷èÿ, ÷òî ñàìî ïî ñåáå
ÿâëÿåòñÿ âåñüìà âàæíûì äëÿ ñðàâíèòåëüíîé ìîðôîëîãèè, íî è äëÿ àíàëèçà èñòîðèè ôîðìèðîâàíèÿ âèäîâ
(Àíàíüåâà, 1981).
Ãðóïïà «ãóòòàòóñ» ïðåäïîëîæèòåëüíî, ïî ñâîèì áèîìîðôîëîãè÷åñêèì õàðàêòåðèñòèêàì áëèçêà ê ïðåä-
êîâûì ôîðìàì ðîäà. Âèäîì, íàèáîëåå áëèçêèì ê èçíà÷àëüíûì ïðåäêîâûì ôîðìàì ýòîé ãðóïïû, ïî îöåí-
êàì ñïåöèàëèñòîâ, ÿâëÿåòñÿ ïåñòðàÿ êðóãëîãîëîâêà (Ph. versicolor). Ýòà ÿùåðèöà îáëàäàåò íàèáîëåå âûñîêèì
óðîâíåì áèîëîãè÷åñêîãî ïîëèìîðôèçìà, ÷òî, î÷åâèäíî, ñâÿçàíî ñ øèðîêèì äèàïàçîíîì åå ðàñïðîñòðàíå-
íèÿ – ïðèóðî÷åííîñòü ê ïåñ÷àíûì, êàìåíèñòûì, ãëèíèñòûì ïî÷âàì, èçâåñòíÿêàì, ñîëîí÷àêàì, óùåëüÿì
ãîð è êðóòûì ñêëîíàì (Ìóðçàåâ, 1966; Ñåìåíîâ, 1987; ×õèêâàäçå è äð., 1983).
Ì. Â. Âåñåëîâñêèé, Ã. È. Âàñèëåâñêàÿ 64
Íàñòîÿùàÿ ðàáîòà ïîñâÿùåíà èññëåäîâàíèþ ìîðôîëîãèè ïåðèôåðè÷åñêèõ îòäåëîâ íåðâíîé ñèñòåìû
êðóãëîãîëîâîê è ñòðóêòóðíî-ôóíêöèîíàëüíîé èíòåðïðåòàöèè ïîëó÷åííûõ ñâåäåíèé.  ïðåäëàãàåìîé ñòàòüå
ïðåäñòàâëåíî ñðàâíèòåëüíîå èññëåäîâàíèå ïåðèôåðè÷åñêîé íåðâíîé ñèñòåìû êàê íàèáîëåå ëàáèëüíîãî çâå-
íà 2 áëèçêèõ âèäîâ: Phrynocephalus versicolor è Phrynocephalus guttatus. Èçó÷åíà ñòðóêòóðíàÿ îðãàíèçàöèÿ âåãå-
òàòèâíîé íåðâíîé ñèñòåìû: (øåéíîãî, ãðóäíîãî è ïîÿñíè÷íî-êðåñòöîâîãî îòäåëîâ), ñîìàòè÷åñêîé íåðâíîé
ñèñòåìû: (ñòðîåíèå ïëå÷åâîãî è ïîÿñíè÷íî-êðåñòöîâîãî ñïëåòåíèé). Ìîäóñû èññëåäóåìûõ íåðâíûõ ñòðóê-
òóð îïðåäåëÿëèñü â ñîîòâåòñòâèè ñ òåîðåòèêî-ýêñïåðèìåíòàëüíûìè ïîñòðîåíèÿìè, èçëîæåííûìè â ðàáîòàõ
Â. Ñ. Àáàøèäçå (1957, 1958, 1963), Ä. Ë. Àñàòèàíè (1968), A. Ãèðòà (Hirt, 1934), Â. Å. Àäàìñà (Adams, 1939),
Äæ. À. Íèêîëà (Nicol, 1952), ×. Áîäåìåðà (1971).
Ëèòåðàòóðíûé îáçîð
Ðàáîòû, ñâÿçàííûå ñ èññëåäîâàíèÿìè ïåðèôåðè÷åñêèõ îòäåëîâ ñîìàòè÷åñêîé è âåãåòàòèâíîé íåðâíîé
ñèñòåìû ðåïòèëèé, íåìíîãî÷èñëåííû è îòíîñèòåëüíî ñòàðû. Íàèáîëåå ïîëíûå è ïîäðîáíûå îïèñàíèÿ âåãå-
òàòèâíîé íåðâíîé ñèñòåìû Lacertidae ïîÿâëÿþòñÿ â 1930—1940-õ ãã. íàøåãî ñòîëåòèÿ (Terni, 1934; Hirt, 1934;
Adams, 1939, 1942, 1952 è äð.)
Ñðåäè èññëåäîâàíèé, ïîñâÿùåííûõ ñðàâíèòåëüíîé ìîðôîëîãèè ñîìàòè÷åñêîé íåðâíîé ñèñòåìû Lacer-
tidae, íàèáîëåå èíôîðìàòèâíûìè ïðåäñòàâëÿþòñÿ ðàáîòû Â. Ñ. Àáàøèäçå (1957—1962), Ä. Ë. Àñàòèàíè
(1968), Ñ. Í. Êàõèàíè, Ä. Ë. Àñàòèàíè (1970), Äæ. Ãèáå (Guibe, 1970).
Ïîêàçàíî, ÷òî ó Lacertidae â îáðàçîâàíèè ïëå÷åâîãî ñïëåòåíèÿ ìîãóò ó÷àñòâîâàòü 5 ñïèííîìîçãîâûõ
íåðâîâ: V (VI)—IX (X) – ó Xenosaurus, Gecko, Iguana; 4 ñïèíàëüíûõ íåðâà – VI—IX (áîëüøèíñòâî ÿùåðèö);
3 íåðâà – îò IV äî VII (Chameleo) èëè îò VI äî IX ó Xanthonotus. Èííåðâàöèÿ ïåðåäíåé êîíå÷íîñòè îò ëîïà-
òî÷íî-ïëå÷åâîãî ñóñòàâà äî êèñòè îáåñïå÷èâàåòñÿ n. flexoris (êàóäàëüíàÿ âåòâü ñïëåòåíèÿ) è n. radialis. Çíà-
÷èòåëüíûå ðàçëè÷èÿ îòìå÷åíû â òîïîãðàôèè n. ulnaris, êîòîðûé ó áîëüøèíñòâà ÿùåðèö áåðåò íà÷àëî ëèáî
îò ñïëåòåíèÿ, ëèáî îò ñòâîëà íåðâà ñãèáàòåëÿ ïëå÷à âïåðåäè ëîêòÿ: òàê íàçûâàåìûé ëàöåðòèäíûé òèï ñïëå-
òåíèÿ; â íåêîòîðûõ ñëó÷àÿõ ýòîò íåðâ íà÷èíàåòñÿ íà óðîâíå ëîêòÿ – âàðàíîâûé òèï ñïëåòåíèÿ. Ïîñëåäíèé,
ïî îöåíêàì ìîðôîëîãîâ, ïðèáëèæàåòñÿ ê àìôèáèéíîìó òèïó ñòðîåíèÿ (Guibe, 1970). À. Ãèðò ïîñòóëèðîâàë,
÷òî â ñîñòàâå ñîåäèíèòåëüíûõ âåòâåé, ñâÿçûâàþùèõ íåðâíûå ñïëåòåíèÿ êîíå÷íîñòåé è ñèìïàòè÷åñêèé
ñòâîë, èìåþòñÿ êàê ïðå-, òàê è ïîñòãàíãëèîíàðíûå âîëîêíà. Ýòà ãèïîòåçà âïîñëåäñòâèè áûëà ñóùåñòâåííî
ïîäêðåïëåíà äðóãèìè èññëåäîâàòåëÿìè, â ÷àñòíîñòè ôîí Ðàéáíèòöåì è Àäàìñîì (öèò. ïî Â. Àäàìñó, 1942),
ïîêàçàâøèì, ÷òî rami communicantes, ðàñïîëàãàþùèåñÿ â îáëàñòè IX—XXIV ñïèíàëüíûõ ñåãìåíòîâ, èìåþò
ñìåøàííîå ïðîèñõîæäåíèå. Ýòè âåòâè ñóùåñòâåííî êðóïíåå, ÷åì ãëàâíûé ñòâîë ñèìïàòèêóñà íà ýòîì óðîâ-
íå (òàê íàçûâàåìûé ÿùåðè÷íûé òèï ñèìïàòè÷åñêîãî ñòâîëà ïî Àäàìñó).  îòíîøåíèè ïîÿñíè÷íî-
êðåñòöîâîãî ñïëåòåíèÿ èçâåñòíî, ÷òî ýòà òîïîãðàôè÷åñêè åäèíàÿ ñòðóêòóðà ó ÿùåðèö ñîñòîèò èç âåòâåé ïî-
ñëåäíèõ ãðóäíûõ, êðåñòöîâûõ è ïåðâûõ õâîñòîâûõ íåðâîâ. Ýòî ñïëåòåíèå èííåðâèðóåò çàäíþþ êîíå÷íîñòü
çà ñ÷åò áåäðåííîãî, îáùåãî áîëüøåáåðöîâîãî íåðâà, çàïèðàòåëüíîãî íåðâà, à òàêæå èìåþòñÿ ìåëêèå ìû-
øå÷íûå è êîæíûå âåòâè (Adams, 1952; Àáàøèäçå, 1963). Ìîðôîëîãè÷åñêèõ ñâåäåíèé, êàñàþùèõñÿ ïðåäñòà-
âèòåëåé ðîäà Phrynocephalus, íàìè íå îáíàðóæåíî.
Èçó÷åíèå ëèòåðàòóðû, ïîñâÿùåííîé èññëåäîâàíèÿì â îáëàñòè ñðàâíèòåëüíîé ìîðôîëîãèè âåãåòàòèâ-
íîé íåðâíîé ñèñòåìû ðåïòèëèé, ïîêàçàëî, ÷òî ñóùåñòâóþùèå íåìíîãî÷èñëåííûå äàííûå êàñàþòñÿ îãðàíè-
÷åííîãî ÷èñëà âèäîâ ýòèõ æèâîòíûõ.
Åñòü ñâåäåíèÿ î òîì, ÷òî â øåéíîì îòäåëå ó íåêîòîðûõ ïðåäñòàâèòåëåé Reptilia èìåþòñÿ ïîâåðõíîñò-
íàÿ è ãëóáîêàÿ êðàíèàëüíàÿ ÷àñòè truncus sympathicus (ïî Ôèøåðó), èëè ïåðâè÷íûé è âòîðè÷íûé ñèìïàòè-
÷åñêèå ñòâîëû (ïî Òåðíè) (Hirt, 1934; Terni, 1931; Khalil et Malek, 1952; Adams, 1942,1952; Guibe, 1970; Âå-
ñåëîâñêèé, 1993).
Ó ãàòòåðèè è ïîâåðõíîñòíûé ñèìïàòè÷åñêìé ñòâîë, è åãî ãëóáîêèå âåòâè ñîâìåñòíî ñ âåòâÿìè ÿçûêî-
ãëîòî÷íîãî è áëóæäàþùåãî íåðâîâ ôîðìèðóþò ãëîòî÷íîå ñïëåòåíèå, â ñâîþ î÷åðåäü äàþùåå íà÷àëî ñîáñò-
âåííî øåéíîìó ñèìïàòèêóñó. Ó ÷åðåïàõ îáíàðóæåí òîëüêî ïîâåðõíîñòíûé ñèìïàòèêóñ. Ó îôèäèé èìååòñÿ
òîëüêî ãëóáîêèé ñòâîë. Ó êðîêîäèëîâ ïîâåðõíîñòíàÿ âåòâü truncus sympathicus íåïàðíàÿ, ðàñïîëàãàåòñÿ âïå-
ðåäè øåéíûõ ïîçâîíêîâ; ãëóáîêèé ñòâîë – ïàðíûé, íàõîäèòñÿ â êàíàëå ïîïåðå÷íûõ îòðîñòêîâ øåéíûõ
ïîçâîíêîâ. Ýòîò íåðâ ñâÿçàí çà ñ÷åò êîðîòêèõ ñîåäèíèòåëüíûõ âåòâåé ñ áîëüøèíñòâîì øåéíûõ ñïèíàëüíûõ
íåðâîâ. Ó àëëèãàòîðà â ãëóáîêîì ñòâîëå èìåþòñÿ ñèìïàòè÷åñêèå óçëû, îòñóòñòâóþùèå ó äðóãèõ ðåïòèëèé. Ó
èññëåäîâàííûõ ïðåäñòàâèòåëåé Lacertilia êðàíèàëüíàÿ ÷àñòü ñèìïàòè÷åñêîãî ñòâîëà äâîéíàÿ, îíà âêëþ÷àåò â
ñåáÿ ïîâåðõíîñòíóþ è ãëóáîêóþ âåòâè. Ó ïðåäñòàâèòåëåé ðîäà Lacerta, èññëåäîâàííûõ Â. Àäàìñîì (1952), â
ýòîé îáëàñòè îáíàðóæåíû äâà ñèìïàòè÷åñêèõ ñòâîëà: ëàòåðàëüíûé (ïîâåðõíîñòíûé) ñèìïàòèêóñ è ñðåäèí-
íûé (ãëóáîêàÿ âåòâü), áîëåå êðóïíûé ïî êàëèáðó ñòâîë, ñðàâíèìûé ïî ðàçìåðó ñ áëóæäàþùèì íåðâîì.
Ñâÿçè ñ øåéíûìè è áëóæäàþùèìè íåðâàìè íåçíà÷èòåëüíû. Ãëóáîêàÿ âåòâü âûõîäèò íàïðîòèâ ïåðâûõ ñïè-
íàëüíûõ íåðâîâ, âñòóïàÿ â çâåçä÷àòûé óçåë.
Áëóæäàþùèé íåðâ äåìîíñòðèðóåò ñëîæíûå òîïîãðàôè÷åñêèå âçàèìîîòíîøåíèÿ ñ ñîñåäíèìè ïàðàìè
÷åðåïíîìîçãîâûõ íåðâîâ (ÿçûêîãëîòî÷íûì, äîáàâî÷íûì è ïîäúÿçû÷íûì).  êðàíèàëüíîì îòäåëå íåðâ ñî-
äåðæèò 2 êðóïíûõ íåðâíûõ óçëà: ganglion inferius è ganglion posterius, ðàñïîëîæåíèå êîòîðîãî áîëåå äèñòàëü-
íî è îòëè÷àåòñÿ çíà÷èòåëüíîé âàðèàáåëüíîñòüþ. Ðàññìàòðèâàåìûé íåðâ â øåéíîì îòäåëå ñâÿçàí áîëåå èëè
ìåíåå òåñíûìè òîïîãðàôè÷åñêèìè âçàèìîîòíîøåíèÿìè ñ ñèìïàòè÷åñêèì ñòâîëîì. Ýòî ëèáî îáúåäèíåíèå â
åäèíûé âàãîñèìïàòèêóñ (Ameiva, Teius, Chelonia), ëèáî îáðàçîâàíèå àíàñòîìîçîâ íà óðîâíå gangl. inferius è
êðàíèàëüíîãî óçëà tr. sympathicus (Guibe, 1970) èëè ìåæäó óçëîì áëóæäàþùåãî íåðâà, ðàñïîëîæåííûì íà
óðîâíå îòðîñòêà ùèòîâèäíîãî õðÿùà, è ñòâîëîì tr. sympathicus, ëèáî àíàñòîìîçîâ íà óðîâíå gangl. stellatum
(Adams, 1952; Guibe, 1970; Âàñèëåâñêàÿ, Âåñåëîâñêèé, 1989).
Èññëåäîâàíèå ïåðèôåðè÷åñêîé íåðâíîé ñèñòåìû … 65
Ìàòåðèàë è ìåòîäû
Îáúåêòàìè èññëåäîâàíèÿ ïîñëóæèëè ôèêñèðîâàííûå â ñïèðò-ôîðìàëèíå âçðîñëûå îñîáè 2 âèäîâ
êðóãëîãîëîâîê: Phrynocephalus versicolor hispida (3 {), Âîñòî÷íàÿ Äæóíãàðèÿ, Ph. versicolor do-riai (2 {), à òàêæå
Phrynocephalus guttatus kushackevitschii (ïîñ. Êóíäóçäû, ð-í îç. Áàëõàø, ð-í ð. Ýìåëü – ïî 3 {). Ýòèêåòèðî-
âàííûé ìàòåðèàë ëþáåçíî ïðåäîñòàâëåí ñîòðóäíèêàìè ÖÍÏÌ ÍÀÍ Óêðàèíû.
 ñòàòüå èñïîëüçîâàíû ëàòèíñêèå íàçâàíèÿ ôîðì êðóãëîãîëîâîê, îáîçíà÷åííûå íà ýòèêåòêàõ.
Èññëåäîâàíèå ïðîâîäèëè ìåòîäàìè ïîñëîéíîãî ïðåïàðèðîâàíèÿ ïî Ïèðîãîâó è ìàêðî-ìèêðîïðåïà-
ðèðîâàíèÿ ïî Â. Ï. Âîðîáüåâó ïîä êîíòðîëåì áèíîêóëÿðíîé ëóïû è ÌÁÑ-2. Äîêóìåíòàöèÿ: ôîòî è ðèñóí-
êè ñ ïðåïàðàòîâ.
Ðåçóëüòàòû
Phrynocephalus versicolor hispida (Âîñòî÷íàÿ Äæóíãàðèÿ)
Âåãåòàòèâíàÿ íåðâíàÿ ñèñòåìà
Øåéíûé îòäåë ñèìïàòè÷åñêîãî ñòâîëà è áëóæäàþùåãî íåðâà. Ïîä-
ðîáíûå èññëåäîâàíèÿ óêàçàííîãî îòäåëà ïîêàçàëè çíà÷èòåëüíóþ âàðèàáåëüíîñòü òîïî-
ãðàôî-àíàòîìè÷åñêèõ âçàèìîîòíîøåíèé è óñòðîéñòâî ñèìïàòè÷åñêîãî ñòâîëà (ÑÑ) è
áëóæäàþùåãî íåðâà (ÁÍ).  îäíèõ ÑÑ ïðè âûõîäå èç ïîëîñòè ÷åðåïà ïðåäñòàâëåí
2 âåòâÿìè: ìåäèàëüíîé (äèàìåòð åå ñõîäåí ñ òàêîâûì n. vagus) è ëàòåðàëüíîé – î÷åíü
òîíêîé âåòâüþ, èäóùåé â ïëîòíîì êîíòàêòå ñ n. vagus âïëîòü äî gangl. posterior ýòîãî
íåðâà. Â îáëàñòè ãîðòàíè ÑÑ ïðåäñòàâëåí îäíèì íåðâîì. Ó íåêîòîðûõ îáúåêòîâ ëàòå-
ðàëüíàÿ è ìåäèàëüíàÿ âåòâè îäèíàêîâîãî êàëèáðà, íà ðàññòîÿíèè 2—3 ìì ïîñëå âûõî-
äà èç ïîëîñòè ÷åðåïà îáúåäèíÿþòñÿ â åäèíûé ñòâîë. Ïåðåä êðàíèàëüíûì ïîëþñîì
gangl. posterior óêàçàííûå íåðâû ñáëèæàþòñÿ ìåæäó ñîáîé; äàëåå tr. sympathicus «òðàí-
çèòîì» ïðîõîäèò gangl. inferius è îòäåëÿåòñÿ îò ýòîãî óçëà âáëèçè åãî êàóäàëüíîãî ïî-
ëþñà. Íà ðàññòîÿíèè 5 ìì îò ðàññìàòðèâàåìîé ïîçèöèè tr. sympathicus è n. vagus îá-
ðàçóþò åäèíûé âàãîñèìïàòè÷åñêèé ñòâîë.
Âñòðå÷àþòñÿ è äðóãèå âàðèàíòû òîïîãðàôèè îïèñûâàåìûõ íåðâîâ: ÑÑ áûë ïðåä-
ñòàâëåí îäíèì òîíêèì íåðâîì, èäóùèì âáëèçè n. vagus; â ñâîþ î÷åðåäü ÑÑ è ÁÍ ðàñ-
ïîëîæåíû ìåäèàëüíî ïî îòíîøåíèþ ê ÿçûêîãëîòî÷íîìó, ïîäúÿçû÷íîìó è äîáàâî÷-
íîìó íåðâàì. Ïðè ýòîì n. accessorius ïëîòíî îõâàòûâàåò ÁÍ è ÑÑ ïåòëåé. Â îäíîì
ñëó÷àå ÑÑ ðàñïîëàãàëñÿ íà òåëàõ øåéíûõ ïîçâîíêîâ. Îáìåí âîëîêíàìè ìåæäó îïèñû-
âàåìûìè íåðâàìè ðåãèñòðèðóåòñÿ íà óðîâíå ganglion cervicothoracalis.
ÁÍ ïðîõîäèò âáëèçè ëàòåðàëüíîé ïîëóîêðóæíîñòè îáùåé ñîííîé àðòåðèè. Íåðâ-
íûõ óçëîâ ïî õîäó ñòâîëà íå îáíàðóæåíî. Êðàíèàëüíûõ è êàóäàëüíûõ ãîðòàííûõ âåò-
âåé íåò. Íåðâ òîíêèé, ïîëóïðîçðà÷íûé, õîðîøî âàñêóëÿðèçîâàí (ýòî æå îòíîñèòñÿ è
ê tr. sympathicus). Âáëèçè ëåâîé äóãè àîðòû íàõîäèòñÿ êðóïíûé ýëëèïñîâèäíûé óçåë,
äàëåå â òåêñòå íàçûâàåìûé êàóäàëüíûì, îò êîòîðîãî îòõîäÿò êàóäàëüíàÿ ãîðòàííàÿ
âåòâü, 2 ñåðäå÷íûå âåòâè, âåòâü, èäóùàÿ ê äîðñàëüíîé ïîëóîêðóæíîñòè äóãè àîðòû
(n. recurrens). Äîðñàëüíàÿ ñòîðîíà îïèñûâàåìîãî óçëà ñðàùåíà ñ tr. sympathicus, îá-
ëàñòü ñðàùåíèÿ îãðàíè÷åíà ðàçìåðàìè óçëà.
 íåêîòîðûõ ñëó÷àÿõ íà ðàññòîÿíèè ïðèìåðíî 4 ìì îò âûõîäà èç ïîëîñòè ÷åðåïà
íà ñòâîëå n. vagus èìååòñÿ íåáîëüøîé ganglion anterior âûòÿíóòîé ôîðìû. Îò ýòîãî
óçëà îòõîäèò ãëîòî÷íàÿ âåòâü. Îí ñâÿçàí «ïåðåøåéêîì» ñ êðóïíûì ýëëèïñîâèäíûì
gangl. posterior. Äàëåå ïî õîäó ñòâîëà n. vagus íåðâíûõ óçëîâ, à òàêæå ãîðòàííûõ íåð-
âîâ íå îáíàðóæåíî. Íà óðîâíå ãîðòàíè â ñîñòàâå ñòâîëà n. vagus â ïëîòíîì êîíòàêòå ñ
áëóæäàþùèì íåðâîì èäåò êðóïíàÿ (êàëèáð ñõîäåí ñ îñíîâíûì ñòâîëîì) ñåðäå÷íàÿ
âåòâü. Íà óðîâíå ãðóäíîãî îòâåðñòèÿ ýòîò íåðâ îòäåëÿåòñÿ îò îñíîâíîãî ñòâîëà
n. vagus.
Ãðóäíîé è ïîÿñíè÷íî-êðåñòöîâûé îòäåëû ñèìïàòè÷åñêîãî ñòâîëà.
Ganglion cervicothoracalis ðàñïîëàãàåòñÿ íà óðîâíå òåëà Òh3 (óçåë ïðîòèâîïîëîæíîé
ñòîðîíû ìîæåò íàõîäèòñÿ íà óðîâíå Th2—Th3). Íàçâàííûé óçåë ñâÿçàí ñ êàóäàëüíû-
ìè íåðâàìè ïëå÷åâîãî ñïëåòåíèÿ (ðèñ. 1). Ôîðìà óçëà ýëëèïñîèäíàÿ. Ðÿä ïîñëåäóþ-
ùèõ óçëîâ â íåêîòîðûõ ñëó÷àÿõ îòñóòñòâóåò – âìåñòî íèõ èìåþòñÿ ðàñøèðåííûå è
óïëîùåííûå ó÷àñòêè ñåðïîâèäíîé ôîðìû, ñîåäèíåííûå ìåæäó ñîáîé òîíêèìè
r. r. interganglionares. Íóæíî îòìåòèòü, ÷òî åñëè óçëû â îïèñûâàåìîé îáëàñòè èìåþòñÿ,
Ì. Â. Âåñåëîâñêèé, Ã. È. Âàñèëåâñêàÿ 66
òî èõ ôîðìà äîñòàòî÷íî âàðèàáåëüíà: îâàëüíàÿ, Y-îáðàçíàÿ è ïðîäîëãîâàòàÿ. Ó íåêî-
òîðûõ îáúåêòîâ, íà÷èíàÿ ñ Th1, íîæêè óçëîâ ÑÑ ïîñòåïåííî óäëèíÿþòñÿ.  ðåçóëüòà-
òå ýòîãî ÑÑ ñìåùàåòñÿ â îáëàñòü êèøå÷íèêà, ïî÷êè, ãîíàäû.  ïîÿñíè÷íî-
êðåñòöîâîé è ÷àñòè÷íî õâîñòîâîé îáëàñòè ñòâîëà óçëû çàíèìàþò ïîçèöèè ó òåë ïî-
çâîíêîâ.
Âíóòðåííîñòíûé íåðâ (ÂÍ) îòäåëÿåòñÿ îò tr. sympathicus íà óðîâíå Th7 è èäåò íà
íà÷àëüíîì ó÷àñòêå ïàðàëëåëüíî ÑÑ.  îáëàñòè Th7—Th13 îáíàðóæèâàþòñÿ ìåëêèå.
gangl. intermedia, ñìåùåííûå íà ìåæðåáåðíûå íåðâû. Íà óðîâíå Th10—Th12 âñòðå÷à-
þòñÿ êðóïíûå âèñöåðàëüíûå âåòâè, èííåðâèðóþùèå ñîâìåñòíî ñ ÂÍ îáëàñòü ïå÷åíè,
æåëóäêà è ãîíàä.  ïîÿñíè÷íî-êðåñòöîâîì îòäåëå tr. sympathicus ïðåäñòàâëåí öåïî÷-
êîé õîðîøî âûðàæåííûõ óçëîâ, ðàñïîëîæåííûõ ó êðàíèàëüíûõ ïîâåðõíîñòåé ïîçâîí-
êîâ. Óçëû tr. sympathicus â ýòîé îáëàñòè ñâÿçàíû ñ ïîÿñíè÷íî-êðåñòöîâûìè íåðâàìè
òîíêèìè r. r. communicantes.
Ðèñ. 1. Âåãåòàòèâíàÿ íåðâíàÿ ñèñòåìà. I – øåéíûé îòäåë: À – Phrynocephalus versicolor hispida, ëåâàÿ ñòîðîíà; Á
– Phrynocephalus versicolor doriai, ïðàâàÿ ñòîðîíà; Â – Ph. huttatus (ð-í ðåêè Ýìåëü), ëåâàÿ ñòîðîíà; Ã –
Ph. huttatus ( ð-í îç. Áàëõàø), ïðàâàÿ ñòîðîíà; Ä – Ph. huttatus (ð-í Êóíäóçäû); ëåâàÿ ñòîðîíà; Å — Ph. Hutta-tus
( ð-í ð. Ýìåëü), ïðàâàÿ ñòîðîíà. 1 – ïåðåäíèé øåéíûé óçåë; 2 – çàäíèé øåéíûé óçåë; 3 – áëóæäàþùèé
íåðâ; 4 – ñèìïàòè÷åñêèé ñòâîë; 5 – ÿçûêîãëîòî÷íûé íåðâ; 6 – äîáàâî÷íûé íåðâ; 7 – êàóäàëüíûé óçåë; 8 –
ãëîòî÷íàÿ âåòâü; 9 – ñåðäå÷íûå âåòâè; 10 – êðàíèàëüíûé øåéíûé óçåë. II – ãðóäíîé è ïîÿñíè÷íûé îòäåë:
À – Phrynocephalus versicolor hispida, ïðàâàÿ ñòîðîíà; Á – Ph. huttatus (ð-í îç. Áàëõàø), ëåâàÿ ñòîðîíà; Â –
Ph. huttatus (ð-í Êóíäóçäû), ëåâàÿ ñòîðîíà; à – Ph. huttatus (ð-í ð. Ýìåëü). 1 – ñèìïàòè÷åñêèé ñòâîë; 2 –
âíóòðåííîñòíûé íåðâ; 3 – ìåæðåáåðíûé íåðâ; 4 – êîëëàòåðàëüíûé ñèìïàòè÷åñêèé ñòâîë.
Fig. 1. Systema nervosum autonomicum. I – pars cervicalis n. vagi et trunci sympatici: A – Phrynocephalus versicolor
hispida, planum sinister; Á–Phrynocephalus versicolor doriai, planum dexter; Â – Ph. huttatus (region of the Emel
river), planum sinister; Ã – Ph. huttatus (region of the Balkhash lake), planum dexter; Ä – Ph. huttatus (region of
Kunduzdy), planum sinister; Å – Ph. huttatus (region of the Emel river), planum dexter. 1 – ganglion cervicale ante-
rius; 2 – ganglion cervicale posterius; 3 – nervus vagus; 4 – truncus sympathicus; 5 – n. glossopharyngeus; 6 –
n. accessorius; 7 – ganglion caudalis n. vagi; 8 – ramus pharyngeus; 9 – rami cardiaci; 10 – ganglion cranialis trunci
sympatici. II – pars thoraco-lumbalis trunci sympathici: A – Phrynocephalus versicolor hispida, planum dexter; Á – Ph.
huttatus (region of the Balkhash lake), planum sinister; B – Ph. huttatus (region of Kunduzdy), planum sinister; Ã –
Ph. huttatus (region of the Emel river), planum sinister. 1 – truncus sympathicus; 2 – n. splanchicum; 3 –
n. intercostalis; 4 – truncus collateralis.
Èññëåäîâàíèå ïåðèôåðè÷åñêîé íåðâíîé ñèñòåìû … 67
Ñîìàòè÷åñêàÿ íåðâíàÿ ñèñòåìà
Ïëå÷åâîå ñïëåòåíèå. Ïëå÷åâîå ñïëåòåíèå (ÏÑ) ëåâîé êîíå÷íîñòè îáðàçîâàíî
÷åòûðüìÿ ñïèííîìîçãîâûìè íåðâàìè: äâóìÿ ïîñëåäíèìè øåéíûìè è äâóìÿ ïåðâûìè
ãðóäíûìè. Øåéíûå ñïèííîìîçãîâûå íåðâû îáúåäèíÿþòñÿ â êîðîòêèé îáùèé ñòâîë.
Ãðóäíûå íåðâû ïðîõîäÿò ñàìîñòîÿòåëüíî. Òîëüêî íà óðîâíå êàïñóëû ïëå÷åâîãî ñóñòà-
âà ìåæäó ïðîèçâîäíûìè ñòâîëà ÏÑ è ïåðâûì ãðóäíûì ñïèííîìîçãîâûì íåðâîì èìå-
þòñÿ ìíîãî÷èñëåííûå àíàñòîìîçû. Âòîðîé ãðóäíîé ñïèííîìîçãîâîé íåðâ ïðèñîåäè-
íÿåòñÿ ê îáðàçîâàâøåéñÿ ñòðóêòóðå çíà÷èòåëüíî äèñòàëüíåå (ðèñ. 2).
Ðèñ. 2. Ñõåìû ïëå÷åâîãî ñïëåòåíèÿ: À – Ph. versicolor hispida; Á – Ph. versicolor doriai;  – Ph. guttatus (ð-í
Êóíäóçäû); Ã – Ph. guttatus (ð-í îç. Áàëõàø); Ä – Ph. guttatus (ð-í ð. Ýìåëü). VII—X ñïèííîìîçãîâûå íåðâû. 1,
2 – âàðèàíòû ïëå÷åâîãî ñïëåòåíèÿ.
Fig. 2. Scheme of plexus brachialis: À – Ph. versicolor hispida; Á – Ph. versicolor doriai; Â – Ph. guttatus (region of
Kunduzdy); Ã – Ph. guttatus (region of the Balkhash lake); Ä – Ph. guttatus (region of the Emel river). VII—X spinal-
cord nerves. 1, 2 – variants of PB.
Ì. Â. Âåñåëîâñêèé, Ã. È. Âàñèëåâñêàÿ 68
ÏÑ ïðàâîé êîíå÷íîñòè òàêæå îáðàçîâàíî ÷åòûðüìÿ ñïèííîìîçãîâûìè íåðâàìè.
Ïðè ýòîì äâà êðàíèàëüíûõ (ïîñëåäíèå øåéíûå ñïèííîìîçãîâûå íåðâû) îáúåäèíÿþò-
ñÿ ìåæäó ñîáîé ñðàçó æå ïîñëå âûõîäà èç ìåæïîçâîíî÷íûõ îòâåðñòèé, îáðàçóÿ åäè-
íûé ñòâîë ÏÑ, íàïðàâëÿþùèéñÿ ê ñâîáîäíîé êîíå÷íîñòè. Âáëèçè çàäíåé ïîâåðõíî-
ñòè êàïñóëû ïëå÷åâîãî ñóñòàâà ê íåìó ïðèñîåäèíÿþòñÿ ïåðâûé è âòîðîé ãðóäíûå
ñïèííîìîçãîâûå íåðâû (ðèñ. 2, À). Òàêèì îáðàçîì, ÏÑ äî ðàçäåëåíèÿ íà íåðâû ñãè-
áàòåëåé è ðàçãèáàòåëåé ïðåäñòàâëåíî åäèíûì îáùèì ñòâîëîì, âêëþ÷àþùèì â ñåáÿ
âîëîêíà âñåõ 4 ñïèííîìîçãîâûõ íåðâîâ. Ñïëåòåíèå àñèììåòðè÷íî.
Ïîÿñíè÷íî-êðåñòöîâîå ñïëåòåíèå.  îáðàçîâàíèè ïîÿñíè÷íî-êðåñòöîâîãî
ñïëåòåíèÿ (ÏÊÑ) ëåâîé êîíå÷íîñòè ó÷àñòâóþò XIX—XXII ñïèííîìîçãîâûå íåðâû, à
òàêæå íåñêîëüêî òîíêèõ âåòâåé XXIII íåðâà.  îäíîì ñëó÷àå ê XXII ñïèííîìîçãîâîìó
íåðâó ïðèñîåäèíÿëàñü âåòâü îò õâîñòîâîãî íåðâà. Ìåæäó XIX è XX ñïèíàëüíûìè íåð-
âàìè ðåãèñòðèðóåòñÿ äîâîëüíî êðóïíûé íåðâíûé óçåë, ðàñïîëîæåííûé íà âåíòðàëü-
íîé ïîâåðõíîñòè ìåæäó XX è XXI ïîçâîíêàìè (ðèñ. 3). Óçëû ñèìïàòè÷åñêîãî ñòâîëà
â ýòîé îáëàñòè ñâÿçàíû òîíêèìè âåòâÿìè ñ îïèñûâàåìûìè íåðâàìè.
ÏÊÑ ïðàâîé êîíå÷íîñòè îáðàçîâàíî XIX—XXII ñïèííîìîçãîâûìè íåðâàìè, à òàê-
æå âåòâüþ îò õâîñòîâîãî íåðâà. Ñòðóêòóðà ñïëåòåíèÿ ïðåäñòàâëåíà íà ðèñóíêå 3. Â
îáðàçîâàíèè ñïëåòåíèÿ ïðèíèìàþò ó÷àñòèå òðè ñïèíàëüíûõ íåðâà.
Phrynocehpalus versicolor doriai
Âåãåòàòèâíàÿ íåðâíàÿ ñèñòåìà
Ñèìïàòè÷åñêèé ñòâîë (ÑÑ) ïðè âûõîäå èç ïîëîñòè ÷åðåïà ïðåäñòàâëåí äâó-
ìÿ âåòâÿìè: ìåäèàëüíîé (äèàìåòð ýòîãî íåðâà ïî÷òè òàêîé æå êàê ÁÍ) è ëàòåðàëü-
íîé – î÷åíü òîíêîé âåòâüþ, èäóùåé â ïëîòíîì êîíòàêòå ñ áëóæäàþùèì íåðâîì äî
óðîâíÿ gangl. posterius. Ìåäèàëüíàÿ è ëàòåðàëüíàÿ âåòâè ÑÑ äàëåå ñëåäóþò â ïëîòíîì
êîíòàêòå ìåæäó ñîáîé. Íà óðîâíå ãîðòàíè ÑÑ ïðåäñòàâëåí åäèíûì íåðâîì.
Ïî õîäó ñòâîëà ÁÍ âáëèçè ëåâîé äóãè àîðòû ðåãèñòðèðóåòñÿ êðóïíûé êàóäàëüíûé
óçåë, îò êîòîðîãî îòõîäÿò: êàóäàëüíàÿ ãîðòàííàÿ âåòâü, äâå ñåðäå÷íûå âåòâè, âåòâü,
èäóùàÿ ê äîðñàëüíîé ïîëóîêðóæíîñòè ñèñòåìíîé äóãè ( ïðåäïîëîæèòåëüíî âîçâðàò-
íûé íåðâ). Äîðñàëüíàÿ ñòîðîíà îïèñûâàåìîãî óçëà ñðàùåíà ñ ÑÑ, îáëàñòü ñðàùåíèÿ
Ðèñ. 3. Âàðèàíòû ïîÿñíè÷íî-êðåñòöîâîãî ñïëåòåíèÿ Ph. versicolor hispida è Ph. versicolor doriai: À, Á – Ph. versi-
color hispida; Â – Ph. versicolor doriai.
Fig. 3. Variants of plexus lumbo-sacralis Ph. versicolor hispida and Ph. versicolor doriai: À, Á– Ph. versicolor hispida;
 – Ph. versicolor doriai.
Èññëåäîâàíèå ïåðèôåðè÷åñêîé íåðâíîé ñèñòåìû … 69
îãðàíè÷åíà ðàçìåðàìè óçëà. Íà íåêîòîðûõ ïðåïàðàòàõ óêàçàííûé óçåë áûë îáíàðóæåí
ó ïåðåäíåé ïîâåðõíîñòè ïðàâîé äóãè àîðòû.
Ãðóäíîé è ïîÿñíè÷íî-êðåñòöîâûé îòäåëû ñèìïàòè÷åñêîãî ñòâîëà.
Ganglion cervico-thoracale ðàñïîëîæåí ìåæäó Th2 è Th3. Ýòîò óçåë èííåðâèðóåò ñòåíêó
äóãè àîðòû (ñèñòåìíîé äóãè), à òàêæå ïîñûëàåò âåòâè ê êàóäàëüíûì íåðâàì ïëå÷åâîãî
ñïëåòåíèÿ. Íà÷èíàÿ ñ Òh3, îò óçëîâ ÑÑ îòäåëÿþòñÿ âèñöåðàëüíûå âåòâè, èííåðâè-
ðóþùèå îáëàñòü ëåãêèõ, æåëóäêà. Íà óðîâíå Òh9 ðåãèñòðèðóåòñÿ ÂÍ, èííåðâèðóþùèé
îáëàñòü äíà æåëóäêà, íà÷àëüíîãî îòäåëà êèøå÷íèêà. Îò 10—13 òóëîâèùíûõ óçëîâ îò-
õîäÿò âèñöåðàëüíûå âåòâè, èííåðâèðóþùèå îáëàñòü êèøå÷íèêà, ïî÷êè è ãîíàäû, à
òàêæå r. r. commuticantes ê ñïèíàëüíûì íåðâàì.
Ñîìàòè÷åñêàÿ íåðâíàÿ ñèñòåìà
Ïëå÷åâîå ñïëåòåíèå.  ôîðìèðîâàíèè ÏÑ ëåâîé êîíå÷íîñòè ïðèíèìàþò ó÷à-
ñòèå 5 ñïèííîìîçãîâûõ íåðâîâ: 3 ïîñëåäíèõ øåéíûõ è 2 ïåðâûõ ãðóäíûõ. 2 ïîñëåäíèõ
øåéíûõ íåðâîâ îáúåäèíÿþòñÿ íàä êàïñóëîé ïëå÷åâîãî ñóñòàâà â êðàíèàëüíûé ñòâîë
ÏÑ. Ê ïðåäïîñëåäíåìó øåéíîìó íåðâó ïðèñîåäèíÿåòñÿ òîíêàÿ âåòâü îò ðàñïîëîæåí-
íîãî êðàíèàëüíåå ñïèíàëüíîãî íåðâà. Ïåðâûé è âòîðîé ãðóäíûå ñïèííîìîçãîâûå
íåðâû òàêæå ñðàñòàþòñÿ ìåæäó ñîáîé â îáùèé ñòâîë ÏÑ, íî çíà÷èòåëüíî äèñòàëüíåå.
Âòîðîé, êàóäàëüíûé ñòâîë ÏÑ, êîðî÷å êðàíèàëüíîãî ñòâîëà ÏÑ.
Ñòâîëû ÏÑ ïðàâîé êîíå÷íîñòè ìåíåå ðàçâèòû ïî ñðàâíåíèþ ñî ñòâîëàìè ëåâîé
êîíå÷íîñòè. Êîëè÷åñòâî ñâÿçåé ìåæäó äâóìÿ ïàðàìè íàçâàííûõ ñòâîëîâ ìåíüøå, ÷åì
íà ëåâîé ñòîðîíå. Óðîâíè ñðàùåíèÿ òå æå (ðèñ. 2).
Ïîÿñíè÷íî-êðåñòöîâîå ñïëåòåíèå.  îáðàçîâàíèè ÏÊÑ ïðàâîé ñòîðîíû
ó÷àñòâóþò XIX—XX—XXIV ñïèííîìîçãîâûå íåðâû (ïîÿñíè÷íûé îòäåë) è âåòâü îò õâî-
ñòîâîãî ñïèííîìîçãîâîãî íåðâà. Â ïðîìåæóòêå ìåæäó XX è XXI ïîçâîíêàìè ðàñïîëà-
ãàåòñÿ öåíòðàëüíûé óçåë ñïëåòåíèÿ, ñâÿçûâàþùèé ìåæäó ñîáîé íåðâû îáåèõ êîíå÷-
íîñòåé. Ê ýòîìó óçëó ïîäõîäÿò âåòâè îáîèõ ÑÑ. Ñëåâà ñïëåòåíèå îáðàçîâàíî XIX—
XXIII ñïèííîìîçãîâûìè íåðâàìè. Ñõåìà ñïëåòåíèÿ ïðåäñòàâëåíà íà ðèñóíêå 3. Ñïëå-
òåíèå àñèììåòðè÷íîå.
Phrynocephalus guttatus (ðàéîí Êóíäóçäû)
Âåãåòàòèâíàÿ íåðâíàÿ ñèñòåìà
Øåéíûé îòäåë t r . sympathicus è n. vagus . Ïîñòêðàíèàëüíûé îòäåë ÑÑ
ïðè âûõîäå èç ïîëîñòè ÷åðåïà ïðåäñòàâëåí 2 ñòâîëàìè. Íà ðàññòîÿíèè 3—4 ìì îò âû-
õîäà èç ÿðåìíîãî îòâåðñòèÿ ñèìïàòè÷åñêèé ñòâîë òðàíçèòîì ïðîõîäèò äèñòàëüíî ñìå-
ùåííûé gangl. anterius (ìàêðî-ìèêðîâèçóàëüíî ðåãèñòðèðóåòñÿ åäèíûé íåðâíûé óçåë
ýëëèïñîèäíîé ôîðìû, îò êàóäàëüíîãî ïîëþñà êîòîðîãî îòäåëÿþòñÿ n. vagus è
tr. sympathicus). Óïîìÿíóòûé íåðâíûé óçåë ñâÿçàí äóãîîáðàçíîé ñîåäèíèòåëüíîé âåò-
âüþ (âûãíóòà â âåíòðîêàóäàëüíîì íàïðàâëåíèè) ñ ÑÑ, à òàêæå ñ ÿçûêîãëîòî÷íûì è
äîáàâî÷íûì íåðâàìè – ïî 2 âåòâè ñîîòâåòñòâåííî. Íà ðÿäå ïðåïàðàòîâ áûë çàðåãèñò-
ðèðîâàí êðàíèàëüíûé øåéíûé ñèìïàòè÷åñêèé óçåë, ðàñïîëàãàâøèéñÿ âáëèçè gangl.
anterius n. vagi. Íàçâàííûå óçëû áûëè ñâÿçàíû ìåæäó ñîáîé íåñêîëüêèìè íåðâíûìè
âåòâÿìè.
Îò êðàíèàëüíîãî ñèìïàòè÷åñêîãî óçëà îòõîäÿò 2 êðóïíûå âåòâè â îáëàñòü ïåðâûõ
3 ñïèííîìîçãîâûõ íåðâîâ. Íà ðàññòîÿíèè îêîëî 3 ìì îò ýòèõ óçëîâ ÑÑ è ÁÍ ñðàùå-
íû (îáëàñòü ñðàùåíèÿ – ïðèìåðíî 1,8—2 ìì). Äàëåå ÁÍ èäåò âåíòðàëüíî – ê îáùåé
ñîííîé àðòåðèè, ÑÑ èäåò â äîðñîêàóäàëüíîì íàïðàâëåíèè.
Ãðóäíîé è ïîÿñíè÷íî-êðåñòöîâûé îòäåëû t r . sympathicus . Ïåðâûé
ãðóäíîé ñèìïàòè÷åñêèé óçåë ñðàùåí ñâîèì êàóäàëüíûì ïîëþñîì (óçåë ýëëèïñîèäíîé
ôîðìû) ñî âòîðûì ãðóäíûì óçëîì. Îáðàçîâàííàÿ ãàíãëèîíàðíàÿ ñòðóêòóðà ðàñïîëàãà-
åòñÿ íà ïëå÷åâîé àðòåðèè (ó èññëåäîâàííîãî âèäà ýòî óðîâåíü âòîðîãî ðåáåðíîãî ñåã-
ìåíòà). Íåîáõîäèìî ïîä÷åðêíóòü, ÷òî ôîðìà è ðàçìåðû ñèìïàòè÷åñêèõ óçëîâ ãðóäíî-
ãî îòäåëà âåñüìà âàðèàáåëüíû: îò ýëëèïñîèäíîé (íà÷àëüíûé ó÷àñòîê ñòâîëà) äî êðóã-
ëîé è Y-îáðàçíîé. Óçëû ðàñïîëàãàþòñÿ ëèáî íà áîêîâîé ïîâåðõíîñòè ïîçâîíêîâ, ëè-
áî â ìåæïîçâîíî÷íîì ïðîñòðàíñòâå.  ïåðåäíåé òðåòè ãðóäíîãî îòäåëà tr. sympathicus
óçëû ñîåäèíåíû äâîéíûìè ñîåäèíèòåëüíûìè âåòâÿìè. Íîæêà íåðâà íà óðîâíå Òh7
Ì. Â. Âåñåëîâñêèé, Ã. È. Âàñèëåâñêàÿ 70
(ïî ñðàâíåíèþ ñ ïåðâûìè ãðóäíûìè ãàíãëèÿìè) ðåçêî óäëèíåíà, óçåë, òàêèì îáðàçîì,
ñìåùåí âåíòðàëüíî. Óêàçàííûé óçåë ÿâëÿåòñÿ èñòî÷íèêîì ÂÍ, íàïðàâëåííîãî â îá-
ëàñòü íà÷àëà êèøå÷íîãî òðàêòà.
Îò Th9 â êðàíèàëüíîì íàïðàâëåíèè îòäåëÿåòñÿ êðóïíàÿ (ñðàâíèìà ïî êàëèáðó ñ
r. r. interganglionares tr. sympathici) âèñöåðàëüíàÿ âåòâü, íàïðàâëÿþùàÿñÿ â îáëàñòü æå-
ëóäêà è ïå÷åíè (òî åñòü êðàíèàëüíî). Îò ýòîãî íåðâà â îáëàñòü ïî÷åê è ãîíàä îòäåëÿ-
åòñÿ âåòâü II ïîðÿäêà.
 ïîÿñíè÷íî-êðåñòöîâîé îáëàñòè óçëû ÑÑ íå âûðàæåíû.
Ñîìàòè÷åñêàÿ íåðâíàÿ ñèñòåìà
Ïëå÷åâîå ñïëåòåíèå (ÏÑ) ëåâîé êîíå÷íîñòè îáðàçîâàíî òðåìÿ íåðâàìè: ïî-
ñëåäíèì øåéíûì, ñðàùåííûì ñ ïåðâûì ãðóäíûì ñïèííîìîçãîâûì íåðâîì íàä êàïñó-
ëîé ñóñòàâà, è âòîðûì ãðóäíûì ñïèííîìîçãîâûì íåðâîì, â ñâîþ î÷åðåäü îáúåäèíÿþ-
ùèìñÿ ñ íàçâàííûìè íåðâàìè, íî äèñòàëüíåå (ðèñ. 2). Òàêèì îáðàçîì ôîðìèðóåòñÿ
åäèíûé ñòâîë ïëå÷åâîãî ñïëåòåíèÿ.
Ïðàâîå ÏÑ òàêæå îáðàçîâàíî òðåìÿ íåðâàìè: ïîñëåäíèì øåéíûì è äâóìÿ ïåðâû-
ìè ãðóäíûìè ñïèííîìîçãîâûìè íåðâàìè. Íåðâû îáúåäèíÿþòñÿ â îáùèé ñòâîë ñðàçó
æå ïîñëå âûõîäà èç ìåæïîçâîíî÷íûõ îòâåðñòèé. Îáùèé ñòâîë êîðîòêèé – 2—2 ìì.
Ïåðåä êàïñóëîé ñóñòàâà êàóäàëüíûé ñòâîë îòäåëÿåòñÿ îò ïåðâûõ äâóõ è ñìåùàåòñÿ
ìåäèàëüíî (ðèñ. 2).
Ïîÿñíè÷íî-êðåñòöîâîå ñïëåòåíèå (ÏÊÑ).  îáðàçîâàíèè ÏÊÑ ëåâîé
êîíå÷íîñòè ïðèíèìàþò ó÷àñòèå XX—XXIV ñïèííîìîçãîâûå íåðâû è âåòâè îò 1—2 õâî-
ñòîâûõ íåðâîâ. Âèä ñïëåòåíèÿ ïðåäñòàâëåí íà ðèñóíêå 4.
Ñïðàâà ÏÊÑ îáðàçîâàíî XX—XXIII ñïèííîìîçãîâûìè íåðâàìè. Îáðàùàåò íà ñå-
áÿ âíèìàíèå ìîùíîå ðàçâèòèå XXIII ñïèííîìîçãîâîãî íåðâà è åãî ïðîèçâîäíûõ.
Ph. guttatus (îç. Áàëõàø)
Âåãåòàòèâíàÿ íåðâíàÿ ñèñòåìà
Øåéíûé îòäåë ñèìïàòè÷åñêîãî ñòâîëà è áëóæäàþùåãî íåðâà.  êðà-
íèàëüíîé ÷àñòè øåéíîãî îòäåëà tr. sympathicus ìîæåò áûòü ïðåäñòàâëåí 2 âåòâÿìè:
ëàòåðàëüíîé, áîëåå òîíêîé, è ìåäèàëüíîé. Ïîñëåäíÿÿ âñòóïàåò â gangl. anterius n. vagi,
ðàñïîëîæåííûé íà ðàññòîÿíèè 2 ìì îò âûõîäà èç ïîëîñòè ÷åðåïà. Óêàçàííûé óçåë
ñâÿçàí êîðîòêèì ïåðåøåéêîì ñ áîëåå êðóïíûì gangl. posterius, ê äîðñàëüíîé ïîâåðõ-
Ðèñ. 4. Ñõåìû ïîÿñíè÷íî-êðåñòöîâîãî ñïëåòåíèÿ Ph. guttatus: À – Ph. guttatus (ð-í Êóíäóçäû); Á – Ph. guttatus
(ð-í îç. Áàëõàø); Â – Ph. guttatus (ð-í ð. Ýìåëü).
Fig. 4. Scheme of plexus LS Ph. guttatus: À – Ph. guttatus (region of Kunduzdy); Á – Ph. guttatus (region of the Balk-
hash lake); Â – Ph. guttatus (region of the Emel river).
Èññëåäîâàíèå ïåðèôåðè÷åñêîé íåðâíîé ñèñòåìû … 71
íîñòè êîòîðîãî ïðèñîåäèíÿåòñÿ ëàòåðàëüíàÿ âåòâü tr. sympathicus. Îáëàñòü êîíòàêòà
ìåæäó íàçâàííûìè ñòðóêòóðàìè îãðàíè÷åíà ðàçìåðàìè îïèñàííîãî íåðâíîãî óçëà. Îò
âåíòðàëüíîé ïîâåðõíîñòè ýòîãî óçëà îòäåëÿåòñÿ êðóïíàÿ ãëîòî÷íàÿ âåòâü. Íà ðàññòîÿ-
íèè 0,5 ñì îò ñòâîëà n. vagus îòäåëÿþòñÿ ïîî÷åðåäíî: êðóïíàÿ ãëîòî÷íî-ïèùåâîäíàÿ
âåòâü, 2 êàóäàëüíûå ãîðòàííûå âåòâè, 3 âåòâè, èäóùèå îò âåíòðàëüíîé ïîâåðõíîñòè
n. vagus â îáëàñòü ïðàâîé äóãè àîðòû, ñåðäöà è ëåãêîãî.
Ó äðóãèõ èññëåäîâàííûõ îáúåêòîâ ñðàçó ïîñëå âûõîäà èç ïîëîñòè ÷åðåïà (ðàñ-
ñòîÿíèå 2 ìì) ÑÑ è ÁÍ èäóò â ïëîòíîì êîíòàêòå. Çàòåì tr. sympathicus òðàíçèòîì
ïðîõîäèò gangl. inferius n. vagi, îòäåëÿÿñü îò åãî âåíòðàëüíîé ïîâåðõíîñòè, äàëåå,
âïëîòü äî óðîâíÿ ãðóäíîãî îòâåðñòèÿ, êîíòàêòû ìåæäó ýòèìè íåðâàìè íå îáíàðóæè-
âàþòñÿ. ÁÍ ðàñïðîñòðàíÿåòñÿ âáëèçè ëàòåðàëüíîé ïîâåðõíîñòè îáùåé ñîííîé àðòå-
ðèè.  îáëàñòè ãîðòàíè ïî õîäó ñòâîëà n. vagus èíîãäà âñòðå÷àåòñÿ âåðåòåíîâèäíûé
êàóäàëüíûé óçåë ÁÍ, îò êîòîðîãî îòõîäÿò äëèííàÿ, êðàíèàëüíî îðèåíòèðîâàííàÿ
âåòâü, íàïðàâëÿþùàÿñÿ ê ñòåíêå ãëîòêè è 2 êàóäàëüíûå âåòâè, ðàñïàäàþùèåñÿ íà ïî-
âåðõíîñòè ãîðòàíè íà íåñêîëüêî âåòâåé II è III ïîðÿäêîâ. Íà ðàññòîÿíèè 1 ñì îò
ãðóäíîãî îòðåçêà ÁÍ îòäåëÿþòñÿ 2 ñåðäå÷íûå âåòâè.
Ãðóäíîé è ïîÿñíè÷íî-êðåñòöîâûé îòäåëû t runcus sympathicus .
Øåéíî-ãðóäíîé óçåë ðàñïîëàãàåòñÿ íà óðîâíå Òh3 (ìåæäó III è IV íåðâàìè ÏÑ); êàó-
äàëüíàÿ âåòâü äâîéíàÿ. Íà÷èíàÿ ñ óðîâíÿ Th2 è äî óðîâíÿ Th7 îò óçëîâ ñèìïàòè÷å-
ñêîãî ñòâîëà îòõîäÿò ìíîãî÷èñëåííûå ðàçíîíàïðàâëåííûå âèñöåðàëüíûå âåòâè, èí-
íåðâèðóþùèå îáëàñòü ëåãêîãî, æåëóäêà è ïå÷åíè.  îáëàñòè Th7—Th9 ïîÿâëÿåòñÿ
êðóïíûé ÂÍ (êàê è êîíòðàëàòåðàëüíûé íåðâ, ñâÿçàííûé ñ áëèçðàñïîëîæåííûìè
ìåæðåáåðíûìè íåðâàìè r. r. communicantes).
Ó íåêîòîðûõ îáúåêòîâ ïåðâûé ãðóäíîé ñèìïàòè÷åñêèé óçåë ðàñïîëàãàåòñÿ ìåæäó
Òh1–Òh2. Óçåë ñâÿçàí ñ òðåòüèì ñòâîëîì ÏÑ øèðîêîé ñîåäèíèòåëüíîé âåòâüþ. Íîæ-
êè 2—6 óçëîâ óäëèíåíû (ôîðìà óçëîâ Y-îáðàçíàÿ), ìåæóçëîâûå ñîåäèíèòåëüíûå âåòâè
äóãîîáðàçíî âûãíóòû â âåíòðàëüíîì íàïðàâëåíèè. Îò îïèñûâàåìûõ óçëîâ îòõîäÿò
âèñöåðàëüíûå âåòâè, îõâàòûâàþùèå ïîâåðõíîñòè æåëóäêà, ïå÷åíè, ïî÷êè, íà÷àëüíûõ
ó÷àñòêîâ êèøå÷íèêà è ãîíàäû.
Ñîìàòè÷åñêàÿ íåðâíàÿ ñèñòåìà
Ïëå÷åâîå ñïëåòåíèå.  îáðàçîâàíèè ÏÑ ëåâîé êîíå÷íîñòè ïðèíèìàþò ó÷à-
ñòèå 4 ñïèííîìîçãîâûõ íåðâà, îáðàçóþùèõ 2 ïåðâè÷íûõ ñòâîëà: êðàíèàëüíûé, ïóòåì
ñëèÿíèÿ ïîñëåäíåãî øåéíîãî è ïåðâîãî ãðóäíîãî ñïèííîìîçãîâûõ íåðâîâ, è êàóäàëü-
íûé, ôîðìèðóþùèéñÿ íà óðîâíå êàïñóëû ïëå÷åâîãî ñóñòàâà çà ñ÷åò îáúåäèíåíèÿ âòî-
ðîãî è òðåòüåãî ãðóäíûõ íåðâîâ (ðèñ. 2).
Èñòî÷íèêè ïðàâîãî ÏÑ òå æå, ÷òî è äëÿ ëåâîé êîíå÷íîñòè – ïîñëåäíèé øåéíûé è
3 ïåðâûõ ãðóäíûõ ñïèííîìîçãîâûõ íåðâîâ. Ïîñëåäíèé øåéíûé è ïåðâûé ãðóäíîé
ñïèííîìîçãîâûå íåðâû îáúåäèíÿþòñÿ â îáùèé ñòâîë, êàê è ñ ëåâîé ñòîðîíû, ñðàçó
æå ïîñëå âûõîäà èç ìåæïîçâîíî÷íûõ îòâåðñòèé. Âòîðîé è òðåòèé ãðóäíûå ñïèííî-
ìîçãîâûå íåðâû ïðîõîäÿò ñàìîñòîÿòåëüíî è îáúåäèíÿþòñÿ òîëüêî íà óðîâíå ïëå÷åâîé
êîñòè.
Ïîÿñíè÷íî-êðåñòöîâîå ñïëåòåíèå.  îáðàçîâàíèè ÏÊÑ ëåâîé ñòîðîíû
ó÷àñòâóþò XX—XXVI ñïèííîìîçãîâûå íåðâû è âåòâü îò õâîñòîâîãî íåðâà. Ñïëåòåíèå
ñëîæíî óñòðîåíî (ðèñ. 4).
Ph. guttatus (ð. Ýìåëü)
Âåãåòàòèâíàÿ íåðâíàÿ ñèñòåìà
Øåéíûé îòäåë ÑÑ è ÁÍ. Ñëåâà â çàòûëî÷íîé îáëàñòè ÑÑ ïðåäñòàâëåí îä-
íèì íåðâîì. Íà ðàññòîÿíèè 3—4 ìì îò îáëàñòè âûõîäà èç ïîëîñòè ÷åðåïà ÑÑ è ÁÍ
ñáëèæàþòñÿ ìåæäó ñîáîé. Íà óðîâíå âõîäà â ãðóäíóþ ïîëîñòü ðåãèñòðèðóåòñÿ êðóï-
íûé óçåë íà ñòâîëå ÁÍ. Îò ýòîãî óçëà îòäåëÿþòñÿ âåòâè ê ëåâîé äóãå àîðòû è ê äîð-
ñàëüíîé ïîâåðõíîñòè ñåðäöà. Íà ýòîì æå óðîâíå ïðîèñõîäèò îòäåëåíèå ÑÑ îò ÁÍ (îò
âåíòðàëüíîé ïîâåðõíîñòè óêàçàííîãî íåðâíîãî óçëà).
Ñïðàâà â ïîñòêðàíèàëüíîé îáëàñòè ÑÑ òàêæå ïðåäñòàâëåí îäíèì íåðâîì. Íåðâ-
íûõ ñâÿçåé ìåæäó ÑÑ è ÁÍ íå îáíàðóæèâàåòñÿ íå òîëüêî â øåéíîì îòäåëå ýòèõ íåð-
âîâ, íî è íà óðîâíå ïðàâîé äóãè àîðòû. ÁÍ ïîÿâëÿåòñÿ â øåéíîì îòäåëå ñîâìåñòíî ñ
ÿçûêîãëîòî÷íûì è äîáàâî÷íûì íåðâàìè. Íà íà÷àëüíîì îòðåçêå ÁÍ åñòü êðóïíûé
Ì. Â. Âåñåëîâñêèé, Ã. È. Âàñèëåâñêàÿ 72
gn. superius, èííåðâèðóþùèé êðàíèàëüíûå îòäåëû ãëîòêè, ãîðòàíè è ïèùåâîäà. Â îá-
ëàñòè âõîäà â ãðóäíóþ ïîëîñòü íà ñòâîëå ÁÍ èìååòñÿ êðóïíûé êàóäàëüíûé óçåë. Îò
ýòîãî óçëà îòäåëÿþòñÿ 2 âåòâè â îñíîâàíèå ïåðåäíåé è äîðñàëüíîé ïîâåðõíîñòè ñåðä-
öà, 2 âåòâè, íàïðàâëåííûå ê ïåðåäíåé ïîâåðõíîñòè ïðàâîé äóãè àîðòû è ðàñïðîñòðà-
íÿþùèåñÿ â åå àäâåíòèöèè; ãëàâíûé ñòâîë ÁÍ èäåò â îáëàñòü áðîíõîâ, ëåãêèõ è æå-
ëóäêà.
Ãðóäíîé è ïîÿñíè÷íûé îòäåëû ÑÑ.  ãðóäíîé ïîëîñòè ÑÑ ïðåäñòàâëåí
óïëîùåííûì ïîëóïðîçðà÷íûì íåðâîì. Êðóïíûé ïåðâûé ãðóäíîé óçåë ðàñïîëîæåí íà
óðîâíå Th1—Th2, ñâÿçåé ìåæäó ÏÑ è ýòèì óçëîì íå îáíàðóæåíî. Ïîñëåäóþùèå óçëû
çíà÷èòåëüíî ìåíüøèõ ðàçìåðîâ. Õàðàêòåðíîé îñîáåííîñòüþ îïèñûâàåìîé ôîðìû ÿâ-
ëÿåòñÿ íàëè÷èå çíà÷èòåëüíîãî êîëè÷åñòâà âèñöåðàëüíûõ âåòâåé (îáëàñòü Th3—Th5 –
ëåãêèå, æåëóäîê, è Th7—Th8, Th9—Th13, åñëè îòñóòñòâóþò ÂÍ – îáëàñòü êèøå÷íèêà è
ãîíàä). Óêàçàííûå íåðâû îòäåëÿþòñÿ êàê îò óçëîâ ÑÑ, òàê è îò r. interganglionares.
Ñëåäóåò îòìåòèòü åùå îäèí èíòåðåñíûé ôàêò: ó èññëåäîâàííîãî Ph. guttatus îáíàðóæå-
íû ïåòëåâèäíûå ñîåäèíèòåëüíûå âåòâè â ñîñòàâå ÑÑ – àðõàè÷íûé ïðèçíàê ñòðîåíèÿ
ýòîãî íåðâà ó ïîçâîíî÷íûõ (Êàëüáåðã, 1964). Íà óðîâíå Th9—Th10 ó àëàêîëüñêîé
êðóãëîãîëîâêè îáíàðóæåíû ÂÍ è õîðîøî ðàçâèòûå ÷ðåâíîå è ïî÷å÷íîå ñïëåòåíèÿ. Â
ýòîé æå îáëàñòè íàõîäÿòñÿ êîëëàòåðàëüíûå ÑÑ (ðèñ. 1). Â çîíå Th13—Th15 ÑÑ ñìå-
ùàåòñÿ íà áðþøíóþ àîðòó â îáëàñòü ïî÷åê è ãîíàä. Äî ýòîé îáëàñòè (Th11—Th13) ÑÑ
êàê áû ïîäâåøåí íà «ñîåäèíèòåëüíîòêàííîé äèàôðàãìå», åãî óçëû ïðèêðåïëåíû ê
ìåæðåáåðíûì íåðâàì.  ïîÿñíè÷íî-êðåñòöîâîì îòäåëå ÑÑ èìååò ôîðìó ñèíóñîèäû
(ðèñ. 1, Â).
Ñîìàòè÷åñêàÿ íåðâíàÿ ñèñòåìà
Ïëå÷åâîå ñïëåòåíèå. ÏÑ êàê ëåâîé, òàê è ïðàâîé êîíå÷íîñòè îáðàçîâàíî
3 ñïèííîìîçãîâûìè íåðâàìè – ïîñëåäíèì øåéíûì è 2 ãðóäíûìè (ðèñ. 2). Â ñîñòàâå
ñïëåòåíèÿ ïðàâîé êîíå÷íîñòè èìåþòñÿ 4 ñòâîëà: êðàíèàëüíûé (øåéíûé ñïèííîìîçãî-
âîé íåðâ), ê êîòîðîìó ïîñëåäîâàòåëüíî ïðèñîåäèíÿþòñÿ âåòâü îò ThI (äëèííàÿ âåòâü)
è âåòâü îò îáùåãî ñòâîëà, îáðàçîâàííîãî ãðóäíûìè íåðâàìè ThI è ThII. Îòëè÷èÿ ìåæäó
ñïëåòåíèÿìè îáåèõ ñòîðîí: ìåíüøåå êîëè÷åñòâî ñâÿçåé ìåæäó ñïèíàëüíûìè íåðâàìè
ñ ëåâîé ñòîðîíû è, ÷òî áîëåå âàæíî, ôîðìèðîâàíèå ýòèõ àíàñòîìîçîâ ñïðàâà ïðîèñ-
õîäèò çíà÷èòåëüíî äèñòàëüíåå – íà óðîâíå êàïñóëû ïëå÷åâîãî ñóñòàâà.
Ïîÿñíè÷íî-êðåñòöîâîå ñïëåòåíèå.ÏÊÑ ëåâîé êîíå÷íîñòè ñôîðìèðîâàíî
çà ñ÷åò 5 ñïèííîìîçãîâûõ íåðâîâ: XIX—XXIII, íåðâû ðàñïîëîæåíû ïåðïåíäèêóëÿðíî
ãëàâíîé îñè òåëà. Â ñîñòàâå ñïëåòåíèÿ èìåþòñÿ 4 õîðîøî âûðàæåííûõ ñòâîëà: êðàíè-
àëüíûé – îáðàçîâàí çà ñ÷åò ñëèÿíèÿ íà êîðîòêîì ó÷àñòêå XIX, XX è âåòâè XXI ñïèí-
íîìîçãîâîãî íåðâà, çàòåì â îáëàñòè ñóñòàâà ðàçäåëÿåòñÿ íà äâà ñàìîñòîÿòåëüíûõ íåð-
âà; ñðåäíèé ñòâîë, íàèáîëåå êðóïíûé ïî ðàçìåðàì, îáðàçîâàí XXI, XXII ñïèííîìîç-
ãîâûìè íåðâàìè è âåòâÿìè XX è XXIII; êàóäàëüíûå ñòâîëû áåðóò íà÷àëî îò âååðîîá-
ðàçíîé ñòðóêòóðû, îáðàçîâàííîé âåòâÿìè àíàñòîìîçàìè ñðåäíåãî ñòâîëà ÏÊÑ è õâî-
ñòîâîãî íåðâà.
ÏÊÑ ïðàâîé êîíå÷íîñòè òàêæå îáðàçîâàíî 5 ñïèííîìîçãîâûìè íåðâàìè XIX—
XXIII. Îíî òàêæå ñîñòîèò èç 5 ñòâîëîâ: êðàíèàëüíûé – XIX—XÕ ñïèííîìîçãîâûå
íåðâû è âåòâü îò XXI íåðâà; ñðåäíèé – XXI—XXII (áîëåå êðóïíûé íåðâ), à òàêæå
âåòâè îò XXIII; êàóäàëüíûå ñòâîëû – áåðóò íà÷àëî îò äðåâîâèäíîé ñòðóêòóðû, îáðà-
çîâàííîé XXIII íåðâîì è âåòâüþ õâîñòîâîãî íåðâà (ðèñ. 4). Ñòâîëû ÏÊÑ ëåâîé ñòî-
ðîíû íàïðàâëåíû ê êîíå÷íîñòè ïîä óãëîì ïðèáëèçèòåëüíî 45°, ÏÊÑ ïðàâîé ñòîðîíû
îáëàäàåò ìåíüøèì êîëè÷åñòâîì ñâÿçåé.
Âûâîäû
Êàê óæå ïîä÷åðêèâàëîñü â íà÷àëå ñòàòüè, ïðè èçó÷åíèè ìàêðî-ìèêðîìîðôîëîãèè ïå-
ðèôåðè÷åñêîé íåðâíîé ñèñòåìû êðóãëîãîëîâîê èññëåäîâàòåëè ñòàëêèâàþòñÿ ñ îïðåäåëåí-
íûìè ñî÷åòàíèÿìè ïðèçíàêîâ è òåíäåíöèÿìè èõ ðàçâèòèÿ. Íàìè âûäåëåíû ãðóïïû ïðè-
çíàêîâ, õàðàêòåðèçóþùèõ ñõîäñòâî è ðàçëè÷èå ìåæäó èññëåäîâàííûìè âèäàìè.
I. Âåãåòàòèâíàÿ íåðâíàÿ ñèñòåìà.
Ïðèçíàêè ñõîäñòâà .
Èññëåäîâàíèå ïåðèôåðè÷åñêîé íåðâíîé ñèñòåìû … 73
1. Â ñèñòåìå n. vagus ïîÿâëÿåòñÿ n. accessorius (êðîìå Ph. guttatus èç Àëàêîëü-
ñêîé êîòëîâèíû ð. Ýìåëü), ÷òî íå îòìå÷àëîñü äëÿ äðóãèõ âèäîâ ðåïòèëèé.
2. Ïó÷êè íåðâíûõ âîëîêîí îäíîãî èç ñòâîëîâ tr. sympaticus òàê èëè èíà÷å êîí-
òàêòèðóþò ñ gangl. superius n. vagi (âîçìîæåí òîëüêî «òðàíçèò» ýòèõ âîëîêîí
èëè èõ ïåðåêëþ÷åíèå ÷åðåç ýòîò óçåë).
3. Gangl. superius âûäâèíóò â ïîñòêðàíèàëüíûé îòäåë n. vagus.
4. Ïîìèìî gangl. superius ÷àñòî âñòðå÷àåòñÿ äîïîëíèòåëüíûé, áîëåå ìåëêèé ïî
ðàçìåðàì óçåë.
5. Ó âñåõ èññëåäîâàííûõ êðóãëîãîëîâîê îáíàðóæåí êàóäàëüíûé íåðâíûé óçåë,
ðàñïîëîæåííûé â îáëàñòè âõîäà â ãðóäíóþ ïîëîñòü ëèáî âáëèçè ïåðåäíåé
ïîâåðõíîñòè äóãè àîðòû.
6. Ó áîëüøèíñòâà èññëåäîâàííûõ íàìè Ph. versicolor è Ph. guttatus èìåþòñÿ ÂÍ.
Ïðèçíàêè ðàçëè÷èÿ.
1. Ó Ph. guttatus (ð. Ýìåëü) n. accessorius íå âûðàæåí.
2. Ó Ph. guttatus (ð. Ýìåëü) îáíàðóæåíû êîëëàòåðàëüíûå ñèìïàòè÷åñêèå ñòâîëû,
íå âûÿâëåííûå ó äðóãèõ ôîðì.
3. ÂÍ ó èññëåäîâàííûõ Ph. guttatus íå ïîñòîÿííû (ìîãóò áûòü íå âûðàæåíû).
II. Ñîìàòè÷åñêàÿ íåðâíàÿ ñèñòåìà.
Ïðèçíàêè ñõîäñòâà .
1. ÏÑ è ÏÊÑ ó îáîèõ âèäîâ ñìåùåíû áîëåå êàóäàëüíî, ÷åì ó äðóãèõ Lacertidae.
2. Íåðâû ÏÑ ôîðìèðóþòñÿ ïðîêñèìàëüíåå, ÷åì ó äðóãèõ ëàöåðòèä, äëÿ âòî-
ðè÷íûõ âåòâåé õàðàêòåðíî áîëåå íèçêîå è ïîñòåïåííîå îòõîæäåíèå è ðàçîá-
ùåííîñòü íà âñåì ïðîòÿæåíèè, ÷òî óêàçûâàåò íà äèôôåðåíöèðîâàííûå
ôóíêöèè äèñòàëüíîãî îòäåëà ïåðåäíèõ êîíå÷íîñòåé.
3. ×åòêîãî ðàçäåëåíèÿ ÏÊÑ íà plexus cruralis è ìîùíûé plexus ischiacicus íåò.
Ïðèçíàêè ðàçëè÷èÿ.
1. ÏÑ ó Ph. versicolor hispida è Ph. versicolor doriai óñòðîåíî ñëîæíåå, ÷åì ó
Ph. guttatus, çà ñ÷åò áîëüøåãî ïðåäñòàâèòåëüñòâà ñïèíàëüíûõ íåðâîâ è â
áîëüøåé ñòåïåíè äèôôåðåíöèðîâàíî (òàáë. 1).
2. Ó âñåõ Ph. guttatus ÏÊÑ çíà÷èòåëüíî áîëåå äèôôåðåíöèðîâàíî è áîëåå ìîù-
íî ðàçâèòî ïî ñðàâíåíèþ ñ Ph. versicolor hispida è Ph. versicolor doriai.
Íà îñíîâàíèè âûøåèçëîæåííîãî ìîæíî ñäåëàòü ñëåäóþùèå âûâîäû.
1. Ñòðîåíèå è òîïîãðàôèÿ èçó÷åííûõ îòäåëîâ ïåðèôåðè÷åñêîé íåðâíîé ñèñòå-
ìû ó èññëåäîâàííûõ íàìè Ph. versicolor è Ph. guttatus õàðàêòåðèçóþòñÿ îïðå-
äåëåííûìè îñîáåííîñòÿìè, íî â öåëîì ñõîäíû.
Òàáëèöà 1 . Ñïèííîìîçãîâûå íåðâû, ôîðìèðóþùèå ïëå÷åâûå è ïîÿñíè÷íî-êðåñòöîâûå ñïëåòåíèÿ Ph. versicolor
è Ph. guttatus
Ta b l e 1 . The spinal nerves which are form pl. brachialis and pl. lumbo-sacralis Ph. versicolor and Ph. guttatus
Âèä ÏÑ ëåâàÿ ñòîðîíà ÏÑ ïðàâàÿ ñòîðîíà ÏÊÑ ëåâàÿ ñòîðîíà ÏÊÑ ïðàâàÿ ñòîðîíà
Ph. versicolor
hispida
Îáðàçóþò 4 cïèííî-
ìîçãîâûõ íåðâà (ÑÏ):
ÑVII, ÑVIII, ÒhI,ÒhII
4 ÑÏ íåðâà:
ÑVII, ÑVIII, ÒhI, ÒhII
Âàðèàíò: 3 ÑÏ íåðâà –
îòñóòñòâóåò ÑVII
4 ÑÏ íåðâà:
XIX—XXII
4 ÑÏ íåðâà:
XIX—XXII
Ph. versicolor
doriai
5 ÑÏ íåðâîâ:
C VI,ÑVII, ÑVIII, ÒhI è
ÒhII
5 ÑÏ íåðâîâ:
C VI, ÑVII, ÑVIII, ÒhI è
Òh.II.
5 ÑÏ íåðâîâ:
XIX—XXIV
5(6) ÑÏ íåðâîâ:
XIX—XX—XXIV
+1õâîñòîâîé
Ph. guttatus
(Êóíäóçäû)
3 ÑÏ íåðâà:
ÑVIII, ÒhI,ÒhII
3 ÑÏ íåðâà:
ÑVII, ÑVIII, ÒhI
4 ÑÏ íåðâà:
XX—XXII + 1 õâî-
ñòîâîé
4 ÑÏ íåðâà:
XX—XXII
Ph. guttatus
(îç. Áàëõàø)
4 ÑÏ íåðâà:
ÑVIII, ÒhI, ÒhII è ÒhIII
4 ÑÏ íåðâà:
ÑVIII, ÒhI,ÒhII è ÒhIII
6 ÑÏ íåðâîâ:
XX—XXV + 1 õâî-
ñòîâîé
6 ÑÏ íåðâîâ:
XX—XXV
Ph. guttatus
(ð. Ýìåëü)
3 ÑÏ íåðâà:
ÑVIII, ÒhI, ÒhII
3 ÑÏ íåðâà:
ÑVIII, ÒhI, ÒhII
Âàðèàíò: 4 ÑÏ íåðâà –
âêëþ÷àåòñÿ ÒhIII
5 ÑÏ íåðâîâ:
XIX—XIII
5 ÑÏ íåðâîâ:
XIX—XXIII + 2 âåòâè
õâîñòîâîãî íåðâà
Ì. Â. Âåñåëîâñêèé, Ã. È. Âàñèëåâñêàÿ 74
2. Íåñîìíåííûé èíòåðåñ ïðåäñòàâëÿåò ïîÿâëåíèå â ñèñòåìå ÁÍ n. accessorius
(àïîìîðôíûé ïðèçíàê).
3. Èçó÷åííûå ïîäâèäû Ph. versicolor ïðåäñòàâëÿþòñÿ áîëåå «êîìïàêòíîé» ãðóï-
ïîé (ïî èññëåäîâàííûì ïðèçíàêàì), ÷åì ïðåäñòàâèòåëè Ph. guttatus.
4. Ph. guttatus èç ðàéîíà ð. Ýìåëü ðåçêî îòëè÷àåòñÿ îò èññëåäîâàííûõ Ph. gut-
tatus è Ph. versicolor.
Àáàøèäçå Â. Ñ. Ê óñòðîéñòâó ïîÿñíè÷íî-êðåñòöîâîãî ñïëåòåíèÿ çåìíîâîäíûõ, ðåïòèëèé è ïòèö // Òð. Èí-òà
ýêñïåðèìåíòàëüíîé ìîðôîëîãèè. – Òáèëèñè : Èçä-âî ÀÍ ÃðÑÑÐ, 1957. – Ñ. 27—35.
Àáàøèäçå Â. Ñ. Ê óñòðîéñòâó ñïèííîìîçãîâûõ íåðâíûõ ñïëåòåíèé è ïåðèôåðè÷åñêèõ íåðâîâ ïîçâîíî÷íûõ
æèâîòíûõ // Òð. Èí-òà ýêñïåðèìåíòàëüíîé ìîðôîëîãèè. – Òáèëèñè : Èçä-âî ÀÍ ÃðÑÑÐ, 1958. –
7. – Ñ. 111—128.
Àáàøèäçå Â. Ñ. Ê ñðàâíèòåëüíîé àíàòîìèè ñïèííîìîçãîâûõ íåðâíûõ ñïëåòåíèé è ñèìïàòè÷åñêèõ ñòâîëîâ
ïîçâîíî÷íûõ. – Òáèëèñè : Èçä-âî ÀÍ ÃðÑÑÐ, 1963. – 171 ñ.
Àíàíüåâà Í. Á. Îñîáåííîñòè ñòðîåíèÿ ÷åðåïà, çóáíîé ñèñòåìû è ãèîèäà ÿùåðèö ðîäà Agama ôàóíû ÑÑÑÐ //
Ôàóíà è ýêîëîãèÿ àìôèáèé è ðåïòèëèé ïàëåîàðêòè÷åñêîé Àçèè : Òðóäû Çîîë. Èí-òà. – Ëåíèíãðàä,
1981. – 101. – Ñ. 3—20.
Àñàòèàíè Ä. Ë. Ìàòåðèàëû ê ñðàâíèòåëüíîé àíàòîìèè ïëå÷åâîãî ñïëåòåíèÿ : Àâòîðåô. äèñ. ... êàíä. áèîë.
íàóê. – Òáèëèñè, 1968. – 18 ñ.
Áîäåìåð ×. Ñîâðåìåííàÿ ýìáðèîëîãèÿ. – Ì. : Ìèð, 1971. – 446 ñ.
Âàñèëåâñêàÿ Ã. È., Âåñåëîâñêèé Ì. Â. Ìîðôîëîãè÷åñêèå îñîáåííîñòè íåðâíîé ñèñòåìû ðàçíîöâåòíîé ÿùóð-
êè // Âîïð. ãåðïåòîëîãèè. – Êèåâ : Íàóê. äóìêà, 1989. – Ñ. 42—43.
Âåñåëîâñêèé Ì. Â. Ïåðèôåðè÷åñêàÿ íåðâíàÿ ñèñòåìà // Ðàçíîöâåòíàÿ ÿùóðêà. – Êèåâ : Íàóê. äóìêà, 1993. –
Ñ. 88—91.
Ãîëóáåâ Ì. Ë. Ïåñòðàÿ êðóãëîãîëîâêà – Ph. versicolor (Reptilia, Agamidae) â Äæóíãàðñêèõ âîðîòàõ (Âîñòî÷íûé
Êàçàõñòàí) ñ çàìåòêàìè î ñèñòåìàòèêå âèäà // Âåñòí. çîîëîãèè. – 1992. – ¹ 2. – Ñ. 31—38.
Ãîëóáåâ Ì. Ë. Phrynocephalus guttatus (Gmel.) èëè Phrynocephalus versicolor str. (Reptilia – Agamidae): êàêîé âèä
êðóãëîãîëîâêè îáèòàåò â Êàçàõñòàíå»? // Âåñòí. çîîëîãèè. – 1989. – ¹ 5. – Ñ. 38—46.
Êàëüáåðã Â. À. Àíàòîìèÿ áîëüøîãî ÷ðåâíîãî íåðâà // Ñá. ðàáîò Ðèæñêîãî ìåä. èí-òà. – ¹ 3. – Ñ. 5— 12.
Êàõèàíè Ñ. Í., Àñàòèàíè Ä. Ë. Ñðàâíèòåëüíàÿ àíàòîìèÿ ïëå÷åâîãî ñïëåòåíèÿ. – Òáèëèñè : Ñàá÷àòà Ñàêàðò-
âåëà, 1970. – 190 ñ.
Ìóðçàåâ Ý. Ì. Ïðèðîäà Ñèíüöçÿíà è ôîðìèðîâàíèå ïóñòûíü Öåíòðàëüíîé Àçèè. – Ì. : Íàóêà, 1966. – 382
ñ.
Ñåìåíîâ Ä. Â. Ñèñòåìàòèêà, ýêîëîãèÿ è ïîâåäåíèå êðóãëîãîëîâîê ãðóïïû «guttatus» (Reptilia,
Phryhocephalus) : Àâòîðåô. äèñ. ... êàíä. áèîë. íàóê. – Ì., 1987. – 17 ñ.
Ñåìåíîâ Ä. Â., Áðóøêî Ç. Ê., Êóáûêèí Ð. À., Øåíáðîò Ã. È. Òàêñîíîìè÷åñêîå ïîëîæåíèå è ïðèðîäîîõðàííûé
ñòàòóñ ïåñòðîé êðóãëîãîëîâêè (Reptilia, Agamidae) íà òåððèòîðèè ÑÑÑÐ // Çîîë. æóðí. – 1987. – 64,
¹ 1. – C. 98–109.
×õèêâàäçå Â. Ì., Øàìàêîâ Ñ. Ø., Çåðîâà Ã. À. Ê èñòîðèè ôîðìèðîâàíèÿ ôàóíû ÷åøóé÷àòûõ ðåïòèëèé Ñðåä-
íåé Àçèè è Êàçàõñòàíà // Èçâ. ÀÍ ÑÑÑÐ. Ñåð. áèîë. – 1983. – 2. – Ñ. 3—8.
Adams W. E. The cervical region of the Lacertidae // J. Anatomy. – 1939. – 74. – P. 57—71.
Adams W. E. Observations of the lacertilian sympathetic system // J. Anatomy. – 1942. – 77, N 1. – Ð. 6–11.
Adams W. E. The carotid sinus complex and epithelial body of Varanus varius // Anat. Rec. – 1952. – 113. –
P. 1—27.
Guibé J. Le système nerveux pérhipérique // Tr. Zool. Anatom., system., biol. Le reptiles. – 1970. – 14, N 2. –
P. 333—346.
Hirt A. Die Vergleichende Anatomie des Sympathischen Nervensystems // Handb. Vergl. Anat. Wirbeltiere. –
1934. – 2, Part 1. – S. 685—777.
Khalil F., Malek S. The anatomy of the vago-sympathetic system in Uromastyx aegyptia (Korskal) and the signifi-
cance of the union on the heart beat // J. Compar. Neurol. – 1952. – 96, N 8. – P. 497—517.
Nicol G. A. Autonomic nervous system in lower chordates // Biol. Rev. – 1952. – 27, N 1. – P. 1—49.
Terni T. Il simpatico cervicale degli amnioti // Z. Anat. Entw. – Gesch. – 1931 – 96. – P. 289—426.
|
| id | nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-9514 |
| institution | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| issn | 0084-5604 |
| language | Russian |
| last_indexed | 2025-11-30T17:29:28Z |
| publishDate | 2001 |
| publisher | Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України |
| record_format | dspace |
| spelling | Веселовский, М.В. Василевская, Г.И. 2010-07-02T08:44:58Z 2010-07-02T08:44:58Z 2001 Исследование периферической нервной системы представителей рода Phrynocephalus (Reptilia, Agamidae) / М.В. Веселовский, Г.И. Василевская // Вестн. зоологии. — 2001. — Т. 35, № 1. — С. 63-74. — Бібліогр.: 24 назв. — рос. 0084-5604 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/9514 598.111 : 591.483 При помощи методов макро-микроморфологии проведенс сравнительное исследование организации периферических отделов вегетативной и соматической нервной системы как наиболее лабильного звена эволюции нервной системы у двух близких видов группы «гуттатус»: Ph. versicolor (наиболее близкий к предковым формам рода Phrynocephalus) и представители Ph. guttatus, обитающие в различных ландшафтных зонах. Описанные группы признаков, характеризующих черты сходства и различия, могут быть использованы для уточнения систематического статуса этой группы рептилий. By means of macro-micromorphological methods an attempt was made to compare the organization of the peripheral parts of autonomic and somatic nervous system in Ph. versicolor Species which is the nearest to the ancestral forms of Phrynocephalus genus, and in Ph. guttatus dwelling in various landscape areas. The nervous structures, investigated in these near species of «guttatus» group, are considerated as the most labile evolutionary link. Described sings characterize both features of likeness and could be used to specify the systematic status of this reptiles group. ru Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України Морфология Исследование периферической нервной системы представителей рода Phrynocephalus (Reptilia, Agamidae) Investigation of the Peripheral Nervous System in Representatives of Genus Phrynocephalus (Reptilia, Agamidae) Article published earlier |
| spellingShingle | Исследование периферической нервной системы представителей рода Phrynocephalus (Reptilia, Agamidae) Веселовский, М.В. Василевская, Г.И. Морфология |
| title | Исследование периферической нервной системы представителей рода Phrynocephalus (Reptilia, Agamidae) |
| title_alt | Investigation of the Peripheral Nervous System in Representatives of Genus Phrynocephalus (Reptilia, Agamidae) |
| title_full | Исследование периферической нервной системы представителей рода Phrynocephalus (Reptilia, Agamidae) |
| title_fullStr | Исследование периферической нервной системы представителей рода Phrynocephalus (Reptilia, Agamidae) |
| title_full_unstemmed | Исследование периферической нервной системы представителей рода Phrynocephalus (Reptilia, Agamidae) |
| title_short | Исследование периферической нервной системы представителей рода Phrynocephalus (Reptilia, Agamidae) |
| title_sort | исследование периферической нервной системы представителей рода phrynocephalus (reptilia, agamidae) |
| topic | Морфология |
| topic_facet | Морфология |
| url | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/9514 |
| work_keys_str_mv | AT veselovskiimv issledovanieperiferičeskoinervnoisistemypredstaviteleirodaphrynocephalusreptiliaagamidae AT vasilevskaâgi issledovanieperiferičeskoinervnoisistemypredstaviteleirodaphrynocephalusreptiliaagamidae AT veselovskiimv investigationoftheperipheralnervoussysteminrepresentativesofgenusphrynocephalusreptiliaagamidae AT vasilevskaâgi investigationoftheperipheralnervoussysteminrepresentativesofgenusphrynocephalusreptiliaagamidae |