Комплексный анализ морфологических признаков представителей рода Lymnaea подродов Corvusiana и Stagnicola (Pulmonata, Lymnaeidae)
Проведен комплексный анализ конхологических и анатомических характеристик 2 видов подрода Corvusiana и 4 видов подрода Stagnicola. Показано, что количественные признаки раковины и половой системы имеют ограниченное диагностическое значение на уровне вида и секции. В частности, не выявлено достоверны...
Збережено в:
| Дата: | 2001 |
|---|---|
| Автор: | |
| Формат: | Стаття |
| Мова: | Російська |
| Опубліковано: |
Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України
2001
|
| Теми: | |
| Онлайн доступ: | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/9528 |
| Теги: |
Додати тег
Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Цитувати: | Комплексный анализ морфологических признаков представителей рода Lymnaea подродов Corvusiana и Stagnicola (Pulmonata, Lymnaeidae) / А.В. Гарбар // Вестн. зоологии. — 2001. — Т. 35, № 2. — С. 15-22. — Бібліогр.: 7 назв. — рос. |
Репозитарії
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| _version_ | 1860193983041372160 |
|---|---|
| author | Гарбар, А.В. |
| author_facet | Гарбар, А.В. |
| citation_txt | Комплексный анализ морфологических признаков представителей рода Lymnaea подродов Corvusiana и Stagnicola (Pulmonata, Lymnaeidae) / А.В. Гарбар // Вестн. зоологии. — 2001. — Т. 35, № 2. — С. 15-22. — Бібліогр.: 7 назв. — рос. |
| collection | DSpace DC |
| description | Проведен комплексный анализ конхологических и анатомических характеристик 2 видов подрода Corvusiana и 4 видов подрода Stagnicola. Показано, что количественные признаки раковины и половой системы имеют ограниченное диагностическое значение на уровне вида и секции. В частности, не выявлено достоверных различий между L. turricula Held (sensu Pirogov et Starobogatov, non Jackiewicz) и L. atra Schrank — видами, относимыми к разным секциям. Наиболее надежным комплексом признаков для идентификации исследованных видов является соотношение высоты последнего оборота раковины к ее высоте в совокупности с анатомическими характеристиками. Однако и в этом случае морфологические дистанции между некоторыми видами лишь незначительно превышают межпопуляционные. В то же время, подтверждается обособленнось L. vulnerata Kuster, sensu Pirogov et Starobogatov (=L. occulta Jackiewicz) от других видов подрода Stagnicola.
Complex analysis of the conchologycal and anatomical characteristics of 2 species of the subgenus Corvusiana and 4 species of the subgenus 
Stagnicola based on Bonferroni test and discriminant analysis has been done. Quantitative characters of 
the shell and reproductive system were shown to have limited diagnostic value on the level of species 
and sections. In particular, no significant differences in the studied characters were found between L. 
turricula Held (sensu Pirogov et Starobogatov, non Jackiewicz) and L. atra Schrank – species assigned 
to different sections. The most reliable combination of characters for identification of the investigated 
species is the ratio of the height of the last whorl of shell to its height taken together with the anatomic 
characteristics. However, even in this case morphological distance between some species only slightly 
exceeded inter-populational distances. At the same time, distinctness of L. vulnerata Kuster, sensu Pirogov et Starobogatov (=L. occulta Jackiewicz) from the other species of Stagnicola has been proved.
|
| first_indexed | 2025-12-07T18:07:53Z |
| format | Article |
| fulltext |
Vestnik zoologii, 35(2): 15—22, 2001
© 2001 À. Â. Ãàðáàð
ÓÄÊ 594.381.5
ÊÎÌÏËÅÊÑÍÛÉ ÀÍÀËÈÇ ÌÎÐÔÎËÎÃÈ×ÅÑÊÈÕ
ÏÐÈÇÍÀÊÎÂ ÏÐÅÄÑÒÀÂÈÒÅËÅÉ ÐÎÄÀ LYMNAEA
ÏÎÄÐÎÄÎÂ CORVUSIANA È STAGNICOLA
(PULMONATA, LYMNAEIDAE)
À. Â. Ãàðáàð
Æèòîìèðñêèé ïåäàãîãè÷åñêèé óíèâåðñèòåò, óë. Á. Áåðäè÷åâñêàÿ 40, Æèòîìèð, 10008 Óêðàèíà
Ïîëó÷åíî 22 ìàðòà 2001
Êîìïëåêñíûé àíàëèç ìîðôîëîãè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ ïðåäñòàâèòåëåé ðîäà Lymnaea ïîäðîäîâ
Corvusiana è Stagnicola (Pulmonata, Lymnaeidae). Ãàðáàð À. Â. – Ïðîâåäåí êîìïëåêñíûé àíàëèç
êîíõîëîãè÷åñêèõ è àíàòîìè÷åñêèõ õàðàêòåðèñòèê 2 âèäîâ ïîäðîäà Corvusiana è 4 âèäîâ ïîäðîäà
Stagnicola. Ïîêàçàíî, ÷òî êîëè÷åñòâåííûå ïðèçíàêè ðàêîâèíû è ïîëîâîé ñèñòåìû èìåþò îãðà-
íè÷åííîå äèàãíîñòè÷åñêîå çíà÷åíèå íà óðîâíå âèäà è ñåêöèè.  ÷àñòíîñòè, íå âûÿâëåíî äîñòî-
âåðíûõ ðàçëè÷èé ìåæäó L. turricula Held (sensu Pirogov et Starobogatov, non Jackiewicz) è L. atra
Schrank – âèäàìè, îòíîñèìûìè ê ðàçíûì ñåêöèÿì. Íàèáîëåå íàäåæíûì êîìïëåêñîì ïðèçíà-
êîâ äëÿ èäåíòèôèêàöèè èññëåäîâàííûõ âèäîâ ÿâëÿåòñÿ ñîîòíîøåíèå âûñîòû ïîñëåäíåãî îáîðî-
òà ðàêîâèíû ê åå âûñîòå â ñîâîêóïíîñòè ñ àíàòîìè÷åñêèìè õàðàêòåðèñòèêàìè. Îäíàêî è â ýòîì
ñëó÷àå ìîðôîëîãè÷åñêèå äèñòàíöèè ìåæäó íåêîòîðûìè âèäàìè ëèøü íåçíà÷èòåëüíî ïðåâûøà-
þò ìåæïîïóëÿöèîííûå. Â òî æå âðåìÿ, ïîäòâåðæäàåòñÿ îáîñîáëåííîñü L. vulnerata Küster, sensu
Pirogov et Starobogatov (=L. occulta Jackiewicz) îò äðóãèõ âèäîâ ïîäðîäà Stagnicola.
Êëþ÷åâûå ñëîâà : Mollusca, Lymnaeidae, ñèñòåìàòèêà.
Analysis of Morphological Characters in Representatives of the Genera Lymnaea of the Subgeneras Cor-
vusiana and Stagnicola (Pulmonata, Lymnaeidae). Garbar A. V. – Complex analysis of the conchology-
cal and anatomical characteristics of 2 species of the subgenus Corvusiana and 4 species of the subgenus
Stagnicola based on Bonferroni test and discriminant analysis has been done. Quantitative characters of
the shell and reproductive system were shown to have limited diagnostic value on the level of species
and sections. In particular, no significant differences in the studied characters were found between L.
turricula Held (sensu Pirogov et Starobogatov, non Jackiewicz) and L. atra Schrank – species assigned
to different sections. The most reliable combination of characters for identification of the investigated
species is the ratio of the height of the last whorl of shell to its height taken together with the anatomic
characteristics. However, even in this case morphological distance between some species only slightly
exceeded inter-populational distances. At the same time, distinctness of L. vulnerata Küster, sensu Pi-
rogov et Starobogatov (=L. occulta Jackiewicz) from the other species of Stagnicola has been proved.
Key wo rd : Mollusca, Lymnaeidae, taxonomy.
Ââåäåíèå
 ñèñòåìàòèêå ìîëëþñêîâ êîíõîëîãè÷åñêèé ìåòîä øèðîêî ïðèìåíÿåòñÿ íà ðàçëè÷íûõ òàêñîíî-
ìè÷åñêèõ óðîâíÿõ: âèäîâîì, ïîäðîäîâîì, ðîäîâîì. Àíàëèç ôîðì íà âèäîâîì óðîâíå ïî êîíõîëîãè÷å-
ñêèì õàðàêòåðèñòèêàì ìîæåò îñóùåñòâëÿòüñÿ â òîì ñëó÷àå, êîãäà ðàêîâèíû èìåþò ÿðêî âûðàæåííûå
èíäèâèäóàëüíûå îñîáåííîñòè. Ê èõ ÷èñëó ïðèíàäëåæàò ôîðìà ðàêîâèíû è óñòüÿ, õàðàêòåð òàíãåíò-
ëèíèè, ñêîðîñòü íàðàñòàíèÿ îáîðîòîâ è äð.  ñëó÷àå, åñëè ýòèõ ïðèçíàêîâ íåäîñòàòî÷íî äëÿ èäåíòè-
ôèêàöèè âèäà, èñïîëüçóþò àáñîëþòíûå è îòíîñèòåëüíûå ðàçìåðû ðàêîâèíû. Èç ïðèçíàêîâ ïîëîâîé
ñèñòåìû äëÿ òàêñîíîìè÷åñêîãî àíàëèçà èìåþò çíà÷åíèå õàðàêòåðèñòèêè êîïóëÿòèâíîãî àïïàðàòà,
ïðîñòàòû, ìàòêè, ïðîâàãèíû è ñïåðìàòåêè. Èç ëèíåéíûõ ïàðàìåòðîâ ïîëîâîé ñèñòåìû íàèáîëåå ÷àñ-
òî èñïîëüçóåòñÿ ñîîòíîøåíèå äëèíû ïðåïóöèóìà è ïåíèàëüíîãî ðóêàâà (èíäåêñ êîïóëÿòèâíîãî àïïà-
ðàòà). Êîíõîëîãî-àíàòîìè÷åñêèå õàðàêòåðèñòèêè ïðóäîâèêîâûõ íåîäíîêðàòíî îïèñûâàëèñü â ëèòåðà-
òóðå (Êðóãëîâ, Ñòàðîáîãàòîâ, 1983, 1984, 1986; Ñòàäíè÷åíêî, 1995; Jackiewicz, 1998), îäíàêî âçãëÿäû
íà òàêñîíîìè÷åñêóþ çíà÷èìîñòü ýòèõ ïðèçíàêîâ ðàñõîäÿòñÿ ó ðàçëè÷íûõ èññëåäîâàòåëåé.  ñâÿçè ñ
ýòèì âîçíèêàåò íåîáõîäèìîñòü îñóùåñòâëåíèÿ êîìïëåêñíîãî àíàëèçà âñåé ñîâîêóïíîñòè ìîðôîëîãè-
À. Â. Ãàðáàð 16
÷åñêèõ ïðèçíàêîâ ïðåäñòàâèòåëåé ðîäà ñ öåëüþ âûÿñíåíèÿ èõ ðîëè â ñèñòåìàòèêå ãðóïïû. Äëÿ àíà-
ëèçà íàìè èñïîëüçîâàíû ïðåäñòàâèòåëè ïîäðîäîâ Corvusiana Servain, 1881 è Stagnicola Leach, 1830 –
íàèáîëåå ìîíîìîðôíûå ïî êîíõîëîãè÷åñêèì õàðàêòåðèñòèêàì è äîâîëüíî îäíîðîäíûå (íà óðîâíå
ïîäðîäà) ïî àíàòîìè÷åñêèì îñîáåííîñòÿì.
Ìàòåðèàë è ìåòîäû
Ìàòåðèàëîì äëÿ äàííîé ðàáîòû ïîñëóæèëè ñîáñòâåííûå ñáîðû àâòîðà ñ òåððèòîðèé Æèòîìèð-
ñêîé, Ïîëòàâñêîé è Ëüâîâñêîé îáëàñòåé Óêðàèíû (1997—2000 ãã). Ìåñòà ñáîðà ìîëëþñêîâ óêàçàíû â
òàáëèöå 1. Èññëåäîâàíû ìîðôîëîãè÷åñêèå õàðàêòåðèñòèêè L. corvus Gmelin, 1791 è L. gueretiniana
Servain, 1881 (ïîäðîä Corvusiana), L. palustris (O. F. Müller, 1774) è L. atra Schranck, 1803 (ïîäðîä
Stagnicola, ñåêöèÿ Stagnicola s. str.), L. turricula Held, 1836 (sensu Pirogov et Starobogatov, non Jackiewicz)
(ñåêöèÿ Fensiana), L. vulnerata Küster, 1862 (sensu Pirogov et Starobogatov, =L. occulta Jackiewicz) (ñåê-
öèÿ Ladislavella). Ïðåäâàðèòåëüíîå îïðåäåëåíèå âèäîâ ïî êîíõîëîãè÷åñêèì ïðèçíàêàì îñóùåñòâëÿëè
êîìïàðàòîðíûì ìåòîäîì (Ñòàðîáîãàòîâ, Òîëñòèêîâà, 1986). Ðàêîâèíû èçìåðÿëè ïî ñëåäóþùèì ïà-
ðàìåòðàì: âûñîòà è øèðèíà ðàêîâèíû, âûñîòà çàâèòêà, âûñîòà ïîñëåäíåãî îáîðîòà ðàêîâèíû, âûñîòà
è øèðèíà óñòüÿ. Øèðèíó ðàêîâèíû èçìåðÿëè ïî ïåðïåíäèêóëÿðó ê åå îñè. Îïðåäåëÿëè òàêæå êîëè-
÷åñòâî îáîðîòîâ, ôîðìó ðàêîâèíû è óñòüÿ, õàðàêòåð íàðàñòàíèÿ îáîðîòîâ è íåêîòîðûå äðóãèå êà÷åñò-
âåííûå õàðàêòåðèñòèêè. Èçìåðÿëè ïî 20 ðàêîâèí êàæäîé ïîïóëÿöèè.
Äëÿ àíàòîìè÷åñêèõ èññëåäîâàíèé ìîëëþñêîâ ôèêñèðîâàëè 50%-íûì ýòàíîëîì, ÷åðåç ñóòêè åãî
ìåíÿëè íà 70%-íûé. Âñêðûòèå ïðîâîäèëè ïîä ÌÁÑ—1 â 70%-íîì ýòàíîëå. Èçìåðÿëè äëèíó ïåíè-
àëüíîãî ðóêàâà (ÄÏÐ) è ïðåïóöèóìà (ÄÏÏ), îïðåäåëÿëè èíäåêñ êîïóëÿòèâíîãî àïïàðàòà
(ÈÊÀ=ÄÏÏ/ÄÏÐ). Îáðàùàëè âíèìàíèå íà ôîðìó ïðîêñèìàëüíîãî è äèñòàëüíîãî îòäåëîâ ïðîñòàòû,
ôîðìó ìàòêè è ïðîâàãèíû, ðàçìåðû ðåçåðâóàðà è ïðîòîêà ñïåðìàòåêè, ôîðìó åå äèñòàëüíîé ÷àñòè.
Íà òîòàëüíûõ ïðåïàðàòàõ îïðåäåëÿëè õàðàêòåð ñêëàä÷àòîñòè äèñòàëüíîãî îòäåëà ïðîñòàòû. Àíàòîìè-
÷åñêè èññëåäîâàíî ïî 15 ýêç. èç êàæäîé ïîïóëÿöèè. Ðåçóëüòàòû ñîïîñòàâëÿëè ñ äàííûìè
Ì. Ä. Êðóãëîâà è ß. È. Ñòàðîáîãàòîâà (Kruglov, Starobogatov, 1993) è Ì. ßöêåâè÷ (Jackiewicz, 1998).
Äëÿ ïîïàðíîãî ñðàâíåíèÿ èíäåêñîâ ðàêîâèíû è êîïóëÿòèâíîãî àïàðàòà èñïîëüçîâàëè òåñò Áîí-
ôåððîíè (ANOVA). Ýòè æå ïàðàìåòðû îáðàáîòàíû ìåòîäîì ëèíåéíîãî äèñêðèìèíàíòíîãî àíàëèçà
(discriminant analysis; linear discriminant function). Îñíîâíûå êîëè÷åñòâåííûå è êà÷åñòâåííûå õàðàêòå-
ðèñòèêè îáðàáîòàíû ìåòîäîì èåðàðõè÷åñêîãî êëàñòåðíîãî àíàëèçà (hierarchical clustering; group
average, unweighted pair-group; euclidean; standard deviation) (NCSS 2000 – PASS 2000).
Ðåçóëüòàòû è îáñóæäåíèå
Èññëåäîâàíû õàðàêòåðèñòèêè ðàêîâèíû è ïîëîâîé ñèñòåìû 6 âèäîâ ïðóäî-
âèêîâ. Îñíîâíûå ëèíåéíûå êîíõîëîãè÷åñêèå ïàðàìåòðû è èíäåêñû ïðåäñòàâëå-
íû â òàáëèöàõ 1—2. Ðàçìåðû è èíäåêñ êîïóëÿòèâíîãî àïïàðàòà ïðåäñòàâëåíû â
òàáëèöå 3.
Ïîïàðíîå ñðàâíåíèå èññëåäîâàííûõ ïîïóëÿöèé è âèäîâ (òàáë. 4) ñâèäåòåëü-
ñòâóåò î çíà÷èòåëüíîì ìåæïîïóëÿöèîííîì ïîëèìîðôèçìå êîíõîëîãè÷åñêèõ
ïðèçíàêîâ ó L. palustris è L. atra. Òàê, ïîïóëÿöèè ïåðâîãî èç íèõ äîñòîâåðíî îò-
Òàáëèöà 1 . Ëèíåéíûå ïàðàìåòðû (ñðåäíåå çíà÷åíèå è ñòàíäàðòíàÿ îøèáêà) ðàêîâèí âèäîâ ïîäðîäîâ
Corvusiana è Stagnicola (íà îñíîâàíèè ïðîìåðîâ 20 ýêç. êàæäîé ïîïóëÿöèè)
Tab l e 1 . Linear parameters of shells (mean value and standard error) in species of the subgenera Corvusiana
and Stagnicola (on the basis of measurements of 20 specimens from each population)
ÂÐ ÂÓ ÂÇ ÂÏÎ ØÐ ØÓ
Âèä Ïîïóëÿöèÿ
хтХ ± хтХ ± хтХ ± хтХ ± хтХ ± хтХ ±
L. corvus Äçåðæèíñê (Æ.) 35,05±0,82 16,77±0,31 20,20±0,68 25,12±0,55 13,60±0,35 9,30±0,27
L. gueretiniana Æèòîìèð 32,38±1,03 17,51±0,36 17,84±0,49 25,60±0,55 14,60±0,27 9,21±0.50
L. palustris-1 Ïîëòàâà 18,90±0,44 17,68±0,53 4,30±0,12 17,97±0,44 16,59±0,48 13,06±0,36
L. palustris-2 Ïåðëÿâêà (Æ.) 17,64±0,48 13,76±0,69 2,28±0,10 16,4±0,45 15,01±0,41 9,93±0,44
L. atra-1 Ëó÷êè (Ï.) 16,12±0,44 8,17±0,25 9,27±0,26 12,23±0,31 7,04±0,20 4,91±0,16
L. atra-2 Îëåâñê (Æ.) 19,81±0,78 5,95±0,25 12,68±0,69 15,31±0,57 9,10±0,38 4,97±0,27
L. turricula-1 Êàìåíêà-Áóãñêàÿ (Ë.) 15,27±0,36 7,41±0,18 9,04±0,23 11,26±0,27 7,12±0,16 4,57±0,10
L. turricula-2 Äçåðæèíñê (Æ.) 12,95±0,55 5,91±0,27 7,83±0,38 9,65±0,38 5,98±0,17 4,24±0,16
L. vulnerata Äçåðæèíñê (Æ.) 16,87±0,28 7,94±0,10 10,40±0,21 12,01±0,30 7,35±0,10 4,87±0,26
Óñëîâíûå îáîçíà÷åíèÿ : ÂÐ – âûñîòà ðàêîâèíû; ÂÓ – âûñîòà óñòüÿ; ÂÇ – âûñîòà çàâèòêà;
ÂÏÎ – âûñîòà ïîñëåäíåãî îáîðîòà ðàêîâèíû; ØÐ – øèðèíà ðàêîâèíû; ØÓ – øèðèíà óñòüÿ; Æ. –
Æèòîìèðñêàÿ îáë.; Ï. – Ïîëòàâñêàÿ îáë.; Ë. – Ëüâîâñêàÿ îáë. (ÂÐ – shell height; ÂÓ – aperture height;
ÂÇ – apex height; ÂÏÎ – height of the last whorl; ØÐ – shell width (diameter); ØÓ – aperture width).
Àíàëèç ìîðôîëîãè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ Lymnaea ... 17
ëè÷àþòñÿ ïî ñîîòíîøåíèÿì âûñîòû è øèðèíû ðàêîâèíû, âûñîòû çàâèòêà è âû-
ñîòû ðàêîâèíû, à ïîïóëÿöèè âòîðîãî – ïî âûñîòå çàâèòêà è ðàêîâèíû, ïî âû-
ñîòå óñòüÿ è ðàêîâèíû. Èññëåäîâàííûå ïîïóëÿöèè L. turricula õàðàêòåðèçóþòñÿ
çíà÷èòåëüíîé ñòàáèëüíîñòüþ êîíõîëîãè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ, äîñòîâåðíûõ îòëè÷èé
ìåæäó íèìè íå îáíàðóæåíî.
Ïðè ìåæâèäîâûõ ñðàâíåíèÿõ ðàçëè÷èÿ ïî òåì èëè èíûì èíäåêñàì ÷àñòî çà-
òðàãèâàþò ëèøü îòäåëüíûå ïîïóëÿöèè. Ïîýòîìó äîñòîâåðíûìè ìåæâèäîâûìè
ðàçëè÷èÿìè ñëåäóåò ñ÷èòàòü òå, êîòîðûå íàáëþäàþòñÿ âî âñåõ ñðàâíèâàåìûõ ïî-
ïóëÿöèÿõ. Â ñîîòâåòñòâèè ñ ýòèì êðèòåðèåì, äëÿ 2 âèäîâ ïîäðîäà Stagnicola –
L. palustris è L. atra ëèøü îäèí èíäåêñ (îòíîøåíèå âûñîòû ïîñëåäíåãî îáîðîòà ê
âûñîòå ðàêîâèíû) ÿâëÿåòñÿ äèàãíîñòè÷åñêèì ïðèçíàêîì (òàáë. 4), äëÿ äðóãèõ
ïàð âèäîâ ýòîãî ïîäðîäà äèàãíîñòè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ ðàêîâèíû âîîáùå íå âûÿâ-
ëåíî. Äàæå âèäû ðàçíûõ ïîäðîäîâ (Corvusiana è Stagnicola) çà÷àñòóþ ðàçëè÷àþò-
ñÿ ëèøü ïî îäíîìó èç èññëåäîâàííûõ èíäåêñîâ, à äëÿ ïàðû L. gueretiniana – L.
atra äîñòîâåðíûõ êîíõîëîãè÷åñêèõ ðàçëè÷èé íå îáíàðóæåíî. Òàêèì îáðàçîì, äè-
àãíîñòè÷åñêîå çíà÷åíèå ìåòðè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ ðàêîâèíû â èññëåäîâàííîé
ãðóïïå îãðàíè÷åíî.
Äèñêðèìèíàíòíûé àíàëèç âñåé ñîâîêóïíîñòè èíäåêñîâ ðàêîâèíû (òàáë. 5,
ðèñ. 2) ñâèäåòåëüñòâóåò î íåâûñîêîé íàäåæíîñòè ýòèõ ïðèçíàêîâ äëÿ èäåíòèôè-
Òàáëèöà 2 . Îñíîâíûå èíäåêñû ðàêîâèí (ñðåäíåå çíà÷åíèå è ñòàíäàðòíàÿ îøèáêà) âèäîâ ïîäðîäîâ
Ñorvusiana è Stagnicola (íà îñíîâàíèè ïðîìåðîâ 20 ýêç. êàæäîé ïîïóëÿöèè)
Tab l e 2 . The basic indexes of shells (mean value and standard error) in species of the subgenera Corvusiana
and Stagnicola (on the basis of measurements of 20 specimens from each population)
ÂÐ/ØÐ ÂÇ/ÂÐ ÂÏÎ/ÂÐ ÂÓ/ØÓ ÂÓ/ÂÐ
Âèä Ïîïóëÿöèÿ
хтХ ± хтХ ± хтХ ± хтХ ± хтХ ±
L. corvus Äçåðæèíñê (Æ.) 2,57±0,03 0,57±0,008 0,72±0,007 1,82±0,03 0,48±0,007
L. gueretiniana Æèòîìèð 2,22±0,05 0,56±0,02 0,80±0,02 2,54±0,72 0,54±0,02
L. palustris-1 Ïîëòàâà 2,53±0,03 0,61±0,005 0,71±0,007 1,68±0,03 0,47±0,006
L. palustris-2 Ïåðëÿâêà (Æ.) 2,07±0,10 1,02±0,29 0,7±0,007 1,62±0,009 0,47±0,007
L. atra-1 Ëó÷êè (Ï.) 2,29±0,02 0,57±0,006 0,76±0,005 1,67±0,03 0,51±0,006
L. atra-2 Îëåâñê (Æ.) 2,18±0,02 0,63±0,01 0,77±0,008 1,22±0,03 0,30±0,006
L. turricula-1 Êàìåíêà-Áóãñêàÿ (Ë.) 2,15±0,03 0,59±0,005 0,74±0,006 1,62±0,02 0,48±0,005
L. turricula-2 Äçåðæèíñê (Æ.) 2,15±0,04 0,60±0,07 0,75±0,006 1,38±0,02 0,45±0,005
L. vulnerata Äçåðæèíñê (Æ.) 2,29±0,02 0,62±0,004 0,71±0,015 2,25±0,68 0,47±0,005
Óñëîâíûå îáîçíà÷åíèÿ : Îáîçíà÷åíèÿ òå æå, ÷òî â òàáëèöå 1 (Abbreviations as in the table 1).
Òàáëèöà 3 . Ëèíåéíûå ïàðàìåòðû è èíäåêñ êîïóëÿòèâíîãî àïïàðàòà (ñðåäíåå çíà÷åíèå è ñòàíäàðòíàÿ
îøèáêà) âèäîâ ïîäðîäîâ Ñorvusiana è Stagnicola (íà îñíîâàíèè ïðîìåðîâ 15 ýêç. êàæäîé ïîïóëÿöèè)
Tab l e 3 . Linear parameters and ratio of the penis sheath length to the preputium length (mean value and
standard error) in species of the subgenera Corvusiana and Stagnicola (on the basis of measurements of
15 specimens from each population)
ÄÏÐ ÄÏÏ ÈÊÀ
Âèä Ïîïóëÿöèÿ хтХ ± хтХ ± хтХ ±
L. corvus Äçåðæèíñê (Æ.) 1,74±0,24 5,51±0,54 3,19±0,29
L. gueretiniana Æèòîìèð 1,89±0,16 5,18±0,55 2,74±0,19
L. palustris-1 Ïîëòàâà 4,19±0,67 2,99±0,36 0,72±0,06
L. palustris-2 Ïåðëÿâêà (Æ.) 4,91±0,84 3,82±0,79 0,77±0,05
L. atra-1 Ëó÷êè (Ï.) 2,95±0,38 2,82±0,41 0,95±0,05
L. atra-2 Îëåâñê (Æ.) 5,15±0,86 4,71±0,89 0,91±0,04
L. turricula-1 Êàìåíêà-Áóãñêàÿ (Ë.) 2,16±0,21 2,15±0,19 0,99±0,03
L. turricula-2 Äçåðæèíñê (Æ.) 2,03±0,29 2,03±0,30 1,00±0,02
L. vulnerata Äçåðæèíñê (Æ.) 3,44±0,20 3,49±0,18 1,01±0,02
Óñëîâíûå îáîçíà÷åíèÿ : ÄÏÐ – äëèíà ïåíèàëüíîãî ðóêàâà; ÄÏÏ – äëèíà ïðåïóöèóìà; ÈÊÀ –
èíäåêñ êîïóëÿòèâíîãî àïïàðàòà (ÄÏÐ – length of penis sheath; ÄÏÏ – length of preputium; ÈÊÀ – ratio
of the first two parametres).
À. Â. Ãàðáàð 18
êàöèè ðÿäà èññëåäîâàííûõ âèäîâ. Â òî æå âðåìÿ, õîðîøî îáîñîáëåííûìè îêàçà-
ëèñü îòäåëüíûå ïîïóëÿöèè L. atra è L. palustris.
Èåðàðõè÷åñêèé êëàñòåðíûé àíàëèç èíäåêñîâ ðàêîâèíû (ðèñ. 3, À) ïîêàçàë,
÷òî ìåæïîïóëÿöèîííûå äèñòàíöèè L. atra è L. palustris ïðåâûøàþò ìåæâèäîâûå.
Òàêèì îáðàçîì, âíóòðèâèäîâàÿ èçìåí÷èâîñòü ïðèçíàêîâ ðàêîâèíû ìîæåò ïðå-
âûøàòü ìåæâèäîâóþ. Ýòî åùå ðàç ïîêàçûâàåò íåâîçìîæíîñòü äîñòîâåðíîãî ðàç-
ãðàíè÷åíèÿ ðàññìîòðåííûõ âèäîâ íà îñíîâàíèè òîëüêî êîíõîëîãè÷åñêèõ ïðè-
çíàêîâ.
Òàáëèöà 4 . Äîñòîâåðíûå îòëè÷èÿ ìåæäó âèäàìè Corvusiana è Stagnicola ïî èññëåäîâàííûì èíäåêñàì
(ANOVA, Bonferroni Test, All Pairs)
Tab l e 4 . Significant differences between the species of Corvusiana and Stagnicola in values of the studied
indexes (ANOVA, Bonferroni Test, All Pairs)
1 2 3 4 5 6 7 8 9 Âèä ¹
Èíäåêñû
L. corvus 1 1, 3, 4, 6 2, 6 1, 2, 6 1, 6 1, 2, 3, 4, 6 1, 6 1, 6 1, 2, 6
L. gueretiniana 2 1, 3, 4, 6 1, 2, 3, 4, 6 2, 3, 4, 6 6 2, 4, 5, 6 3, 4, 6 3, 4, 5, 6 2, 3, 4, 6
L. palustris-1 3 2, 6 1, 2, 3, 4, 6 1, 2 1, 2, 3, 6 1, 3, 4 1, 6 1, 6 1, 6
L. palustris-2 4 1, 2, 6 2, 4, 6 1, 2 2, 3 2, 3, 4 2, 3, 6 2, 3, 6 2, 6
L. atra-1 5 1, 6 6 1, 2, 3, 6 2, 3 2, 4 1 1 2, 3
L. atra-2 6 1, 2, 3, 4, 6 2, 4, 5, 6 1, 3, 4 2, 3, 4 2, 4 2, 4 4 3, 4
L. turricula-1 7 1, 6 3, 4, 6 1, 6 2, 6 1 2, 4 1
L. turricula-2 8 1, 6 2, 3, 4, 5, 6 1, 6 2, 3, 6 1 4 1
L. vulnerata 9 1, 2, 6 2, 3, 4, 6 1, 6 2, 6 2, 3 3, 4 1 1
Óñëîâíûå îáîçíà÷åíèÿ : 1 – ÂÐ/ØÐ; 2 – ÂÇ/ÂÐ; 3 – ÂÏÎ/ÂÐ; 4 – ÂÓ/ÂÐ; 5 – ÂÓ/ØÓ; 6 –
ÈÊÀ.
Òàáëèöà 5 . Ìàòðèöà êëàññèôèêàöèè ïî èíäåêñàì ðàêîâèíû
Tab l e 5 . Matrix of classification by the indexes of shell
Âèä ¹ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 %
L. gueretiniana 1 13 2 0 0 5 0 0 0 0 65
L. corvus 2 1 14 3 0 2 0 0 0 0 70
L. palustris-1 3 0 2 15 0 3 0 0 0 0 75
L. palustris-2 4 0 0 0 19 0 0 0 1 0 95
L. atra-1 5 5 2 1 0 8 0 3 1 0 40
L. atra-2 6 0 0 0 0 0 20 0 0 0 100
L. turricula-1 7 0 0 0 0 2 0 11 1 6 55
L. turricula-2 8 0 0 0 0 0 0 0 14 6 70
L. vulnerata 9 0 0 2 0 2 0 4 0 12 60
Êîëè÷åñòâî ýêç. 19 20 21 19 22 20 18 17 24 70
Ïðèìå÷àíèå . Ðÿäû: íàáëþäàåìûå êëàññèôèêàöèè; êîëîíêè: ïðåäñêàçàííûå êëàññèôèêàöèè (Dis-
criminant analysis; linear discriminant function) (rows: observable classifications; columns: by the predicted
classifications).
Òàáëèöà 6 . Ìàòðèöà êëàññèôèêàöèè ïî èíäåêñó êîïóëÿòèâíîãî àïïàðàòà
Tab l e 6 . Matrix of classification by the ratio of the penis sheath length to the preputium length
Âèä ¹ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 %
L. gueretiniana 1 13 2 0 0 0 0 0 0 0 86,66
L. corvus 2 3 12 0 0 0 0 0 0 0 80,00
L. palustris-1 3 0 0 11 4 0 0 0 0 0 73,33
L. palustris-2 4 0 0 3 12 0 0 0 0 0 80,00
L. atra-1 5 0 0 0 0 7 5 2 0 1 46,66
L. atra-2 6 0 0 0 0 3 11 1 0 0 73,33
L. turricula-1 7 0 0 0 0 3 0 6 1 5 40,00
L. turricula-2 8 0 0 0 0 1 0 9 1 4 6,66
L. vulnerata 9 0 0 0 0 0 0 7 2 6 40,00
Êîëè÷åñòâî ýêç. 16 14 14 16 14 16 25 4 16 58,51
Ïðèìå÷àíèå . Ðÿäû: íàáëþäàåìûå êëàññèôèêàöèè; êîëîíêè: ïðåäñêàçàííûå êëàññèôèêàöèè (Dis-
criminant analysis; linear discriminant function) (rows: observable classifications; columns: of the predicted
classifications).
Àíàëèç ìîðôîëîãè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ Lymnaea ... 19
 ðåçóëüòàòå ïîïàðíîãî ñðàâíåíèÿ âèäîâ è ïîïóëÿöèé ïî çíà÷åíèÿì èíäåê-
ñà êîïóëÿòèâíîãî àïïàðàòà (òàáë. 4) îáíàðóæåíû äîñòîâåðíûå îòëè÷èÿ L. corvus
è L. gueretiniana êàê ìåæäó ñîáîé, òàê è ïî ñðàâíåíèþ ñ âèäàìè ïîäðîäà Stag-
nicola. Ñðåäè ïðåäñòàâèòåëåé ïîñëåäíåãî ïî ýòîìó ïàðàìåòðó äîñòîâåðíî ðàçëè-
÷àþòñÿ L. palustris è L. turricula. Äðóãèå âèäû ïîäðîäà âåñüìà ñõîäíû ïî ýòîìó
ïðèçíàêó. Ïðè ñðàâíåíèè âèäîâ ðàçíûõ ïîäðîäîâ ðàçëè÷èÿ âñåãäà äîñòîâåðíû.
Ðåçóëüòàòû äèñêðèìèíàíòíîãî àíàëèçà çíà÷åíèé èíäåêñà êîïóëÿòèâíîãî àïàðàòà
(òàáë. 6) ïîäòâåðæäàþò åãî äèàãíîñòè÷åñêîå çíà÷åíèå íà óðîâíå ïîäðîäîâ (ïîä-
ðîäîâàÿ ïðèíàäëåæíîñòü ïîäòâåðæäàåòñÿ â 100% ñëó÷àåâ), à òàêæå ïîêàçûâàþò
åãî äîñòàòî÷íî âûñîêóþ íàäåæíîñòü äëÿ ðàçãðàíè÷åíèÿ 2 âèäîâ ïîäðîäà
Ðèñ. 1. Ðàêîâèíû: 1 – L. corvus; 2 – L. gueretiniana; 3 – L. palustris; 4 – L. atra; 5 – L. turricula; 6 –
L. vulnerata.
Fig. 1. Shells: 1 – L. corvus; 2 – L. gueretiniana; 3 – L. palustris; 4 – L. atra; 5 – L. turricula; 6 –
L. vulnerata.
À. Â. Ãàðáàð 20
Corvusiana è îòäåëåíèÿ L. palustris îò äðóãèõ âèäîâ Stagnicola. Â òî æå âðåìÿ, 2
ïîïóëÿöèè L. palustris òàêæå îêàçàëèñü äîñòàòî÷íî îáîñîáëåííûìè (òàáë. 6).
Äëÿ êëàñòåðíîãî àíàëèçà êðîìå ñðåäíèõ çíà÷åíèé èíäåêñà êîïóëÿòèâíîãî
àïïàðàòà íàìè èñïîëüçîâàíû è äðóãèå ïàðàìåòðû ïîëîâîé ñèñòåìû. Äëÿ ýòîãî
ïðîèçâåäåíî èõ êîäèðîâàíèå:
1 – ïðîêñèìàëüíàÿ ÷àñòü ïðîñòàòû (1 – ðàñøèðåíàÿ âáëèçè êâàäðèâèÿ; 2 –
íå ðàñøèðåííàÿ);
2 – äèñòàëüíàÿ ÷àñòü ïðîñòàòû (1 – óçêàÿ; 2 – øèðîêàÿ);
3 – ñêëàäêà â ïðîêñèìàëüíîé ÷àñòè ïðîñòàòû (1 – ïðèñóòñòâóåò; 0 – îòñóò-
ñòâóåò);
4 – ÷èñëî è õàðàêòåð ñêëàäîê â äèñòàëüíîì îòäåëå ïðîñòàòû (1 – îäíà; 2 –
íåñêîëüêî);
5 – ôèêñàòîðíîå óòîëùåíèå ïåíèñà (1 – èìååòñÿ; 0 – îòñóòñòâóåò);
6 – ìàòêà (1 – óäëèíåííàÿ; 2 – îâàëüíàÿ);
7 – ïðîâàãèíà (1 – êîðî÷å ìàòêè; 2 – äëèííåå ìàòêè);
8 – âîðîíêîâèäíîå óòîëùåíèå äèñòàëüíîãî êîíöà ïðîòîêè ñïåðìàòåêè (1 –
èìååòñÿ; 0 – îòñóòñòâóåò).
 òàáëèöå 7 ïðåäñòàâëåíû îñíîâíûå õàðàêòåðèñòèêè ïîëîâîé ñèñòåìû èñ-
ñëåäîâàííûõ âèäîâ, â ñîîòâåòñòâèè ñ âûøåóêàçàííûì ñïèñêîì. Â ðåçóëüòàòå
êëàñòåðíîãî àíàëèçà ñîâîêóïíîñòè ïðèçíàêîâ ïîëîâîé ñèñòåìû (ðèñ. 3, Â) óñòà-
íîâëåíî, ÷òî ýòè ïðèçíàêè ïîçâîëÿþò íàäåæíî ðàçãðàíè÷èòü ïîäðîäû Corvusiana
è Stagnicola. Íà âèäîâîì óðîâíå îíè ïîçâîëÿþò îòëè÷èòü L. gueretiniana îò L.
-15,00
-10,00
-5,00
0,00
5,00
-6,00 -3,00 0,00 3,00 6,00
Score2
S
co
re
1
А -15,00
-10,00
-5,00
0,00
5,00
-4,00 -2,00 0,00 2,00 4,00
Score3
S
co
re
1
В
-6,00
-3,00
0,00
3,00
6,00
-4,00 -2,00 0,00 2,00 4,00
Score3
S
co
re
2
L. atra-1
L. atra-2
L. corvus
L. gueretiniana
L. palustis-1
L. palustris-2
L. turricula-1
L. turricula-2
L. vulnerata
C
Ðèñ. 2. Ðàñïðåäåëåíèå èññëåäîâàííûõ ýêçåìïëÿðîâ (Discriminant analysis; linear discriminant function) ïî
èíäåêñàì ðàêîâèíû.
Fig. 2. Distribution of the investigated specimens (Discriminant analysis; linear discriminant function) by indexes
of a shell.
Àíàëèç ìîðôîëîãè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ Lymnaea ... 21
corvus è L. vulnerata îò äðóãèõ âèäîâ Stagnicola. Ïîñëåäíèå îáðàçóþò âåñüìà îäíî-
ðîäíóþ ãðóïïó.
 ñâÿçè ñ íåâîçìîæíîñòüþ òî÷íîé èäåíòèôèêàöèè íåêîòîðûõ âèäîâ íà îñ-
íîâàíèè îòäåëüíî âçÿòûõ àíàòîìè÷åñêèõ è êîíõîëîãè÷åñêèõ õàðàêòåðèñòèê, âîç-
íèêàåò íåîáõîäèìîñòü èõ êîìïëåêñíîãî èñïîëüçîâàíèÿ. Ñ ýòîé öåëüþ ïðèçíàêè
ïîëîâîé ñèñòåìû ïðîàíàëèçèðîâàíû íàìè ìåòîäîì êëàñòåðíîãî àíàëèçà â ñîâî-
êóïíîñòè ñ îòäåëüíûìè èíäåêñàìè ðàêîâèíû. Ýòî ïîçâîëèëî óñòàíîâèòü, ÷òî
Òàáëèöà 7 . Õàðàêòåðèñòèêè ïîëîâîé ñèñòåìû, èñïîëüçîâàííûå äëÿ êëàñòåðíîãî àíàëèçà
Tab l e 7 . Characteristics of the reproductive system used for clustering analysis
Âèä 1 2 3 4 5 6 7 8
L. corvus 2 2 1 3 1 2 1 1
L. gueretiniana 2 2 1 3 1 2 2 1
L. palustris 1 2 0 2 0 2 2 0
L. atra 1 2 0 2 0 2 2 0
L. turricula 1 2 0 2 0 2 2 0
L. vulnerata 1 1 0 2 0 1 1 1
1,50 1,13 0,75 0,38 0,00
L.(C.) corvus
L.(S.) palustris 1
L.(S.) vulnerata
L.(S.) atra 1
L.(S.) turricula 1
L.(S.) turricula 2
L.(C.) gueretiniana
L.(S.) atra 2
L.(S.) palustris 2
C1
A
1,20 0,90 0,60 0,30 0,00
L.(C.) corvus
L.(C.) gueretiniana
L.(S.) palustris 1
L.(S.) palustris 2
L.(S.) atra 1
L.(S.) atra2
L.(S.) turricula 1
L.(S.) turricula 2
L.(S.) vulnerata
C1
B
1,20 0,90 0,60 0,30 0,00
L.(C.) corvus
L.(C.) gueretiniana
L.(S.) palustris 1
L.(S.) palustris 2
L.(S.) atra 1
L.(S.) atra 2
L.(S.) turricula 1
L.(S.) turricula 2
L.(S.) vulnerata
C1
C
Ðèñ. 3. Äåíäðîãðàììû ñõîäñòâà (Hierarchical clustering; group average, unweighted pair-group; euclidean;
standard deviation), ïîñòðîåííûå íà îñíîâàíèè: A – èíäåêñîâ ðàêîâèíû; B – õàðàêòåðèñòèê ïîëîâîé
ñèñòåìû; C – ñîâîêóïíîñòè õàðàêòåðèñòèê ïîëîâîé ñèñòåìû è ñîîòíîøåíèÿ âûñîòû ïîñëåäíåãî îáîðî-
òà ðàêîâèíû ê åå âûñîòå.
Fig. 3. Dendrograms of similarity (Hierarchical clustering; group average, unweighted pair-group; euclidean;
standard deviation) constructed on the basis of: A – indexes of shell; B – characteristics of reproductive system;
Ñ – set of characteristics of reproductive system and ratio of height of the last whorl to shell height.
À. Â. Ãàðáàð 22
èñïîëüçîâàíèå ñîîòíîøåíèÿ âûñîòû ïîñëåäíåãî îáîðîòà ðàêîâèíû ê åå âûñîòå â
ñîâîêóïíîñòè ñ àíàòîìè÷åñêèìè õàðàêòåðèñòèêàìè ÿâëÿåòñÿ íàèáîëåå íàäåæíûì
êîìïëåêñîì ïðèçíàêîâ äëÿ èäåíòèôèêàöèè èññëåäîâàííûõ âèäîâ (ðèñ. 3, Ñ).
Îáðàùàåò íà ñåáÿ âíèìàíèå áîëüøàÿ äèñòàíöèÿ ìåæäó L. vulnerata (ñåêöèÿ
Ladislavella) è äðóãèìè âèäàìè ïîäðîäà Stagnicola. Â òîæå âðåìÿ, L. atra (ñåêöèÿ
Stagnicola s. str.) îêàçàëñÿ áîëåå áëèçêèì ê L. turricula (ñåêöèÿ Fenziana), ÷åì ê
äðóãîìó âèäó ñåêöèè Stagnicola s. str. Äèñòàíöèÿ ìåæäó äâóìÿ óïîìÿíóòûìè âè-
äàìè ëèøü íåçíà÷èòåëüíî ïðåâûøàåò ìåæïîïóëÿöèîííóþ. Òàêèì îáðàçîì, êëàñ-
ñèôèêàöèÿ ïî èññëåäîâàííûì íàìè ïðèçíàêàì â íåêòîðûõ àñïåêòàõ íå ñîîòâåò-
ñòâóåò ñóùåñòâóþùåìó äåëåíèþ ïîäðîäîâ íà ñåêöèè.
Çàêëþ÷åíèå
 ðåçóëüòàòå àíàëèçà êîíõîëîãè÷åñêèõ èíäåêñîâ 2 âèäîâ ïîäðîäà Corvusiana
è 4 âèäîâ ïîäðîäà Stagnicola óñòàíîâëåíî, ÷òî îòäåëüíî âçÿòûå êîëè÷åñòâåííûå
êîíõîëîãè÷åñêèå ïðèçíàêè èìåþò îãðàíè÷åííîå äèàãíîñòè÷åñêîå çíà÷åíèå â
ýòèõ ãðóïïàõ âñëåäñòâèå çíà÷èòåëüíîé ìåæïîïóëÿöèîííîé èçìåí÷èâîñòè. Ñðàâ-
íèòåëüíî-ìîðôîëîãè÷åñêèé àíàëèç ñòðîåíèÿ ïîëîâîé ñèñòåìû ñâèäåòåëüñòâóåò î
âîçìîæíîñòè èñïîëüçîâàíèÿ ðÿäà åå îñîáåííîñòåé â ïðàêòè÷åñêîé ñèñòåìàòèêå
ïðåèìóùåñòâåííî íà ïîäðîäîâîì óðîâíå. Ïðèìåíåíèå äàííîé ãðóïïû ïðèçíà-
êîâ íà âèäîâîì óðîâíå óñëîæíÿåòñÿ èõ çíà÷èòåëüíîé ìîíîìîðôíîñòüþ â ïðåäå-
ëàõ îäíîãî ïîäðîäà.
Êîìïëåêñíûé àíàëèç êîíõîëîãî-àíàòîìè÷åñêèõ õàðàêòåðèñòèê ïîçâîëèë óñ-
òàíîâèòü, ÷òî íàèáîëåå íàäåæíûì êîìïëåêñîì ïðèçíàêîâ äëÿ èäåíòèôèêàöèè
èññëåäîâàííûõ âèäîâ ÿâëÿåòñÿ ñîîòíîøåíèå âûñîòû ïîñëåäíåãî îáîðîòà ðàêî-
âèíû ê åå âûñîòå â ñîâîêóïíîñòè ñ àíàòîìè÷åñêèìè õàðàêòåðèñòèêàìè. Îäíàêî
è â ýòîì ñëó÷àå îòìå÷åí ðÿä ðàñõîæäåíèé ñ ïðèíÿòîé â ñîâðåìåííîé îòå÷åñò-
âåííîé ëèòåðàòóðå (Êðóãëîâ, Ñòàðîáîãàòîâ, 1984, 1986; Kruglov, Starobogatov,
1993) êëàññèôèêàöèåé ãðóïïû.
Êðóãëîâ Í. Ä., Ñòàðîáîãàòîâ ß. È. Ê ìîðôîëîãèè è ñèñòåìàòèêå åâðîïåéñêèõ ïðåäñòàâèòåëåé ïîäðîäà
Peregriana ðîäà Lymnaea (Gastropoda, Pulmonata) // Çîîë. æóðí. – 1983. – 62, ¹ 10. –
Ñ. 1462—1473.
Êðóãëîâ Í. Ä., Ñòàðîáîãàòîâ ß. È. Îñîáåííîñòè ìîðôîëîãèè è ñèñòåìàòèêè ìîëëþñêîâ ïîäðîäà
Corvusiana ðîäà Lymnaea (Gastropoda, Pulmonata, Lymnaeidae) // Áþëë. ÌÎÈÏ. – 1984. – 89,
¹ 2. – Ñ. 58—70.
Êðóãëîâ Í. Ä., Ñòàðîáîãàòîâ ß. È. Ìîëëþñêè ïîäðîäà Stagnicola ðîäà Lymnaea ôàóíû ÑÑÑÐ
(Gastropoda, Pulmonata) // Áþëë. ÌÎÈÏ. – 1986. – 91, ¹ 2. – Ñ. 59—72.
Ñòàäíè÷åíêî À. Ï. Ïðóäîâèêîâûå è ÷àøå÷êîâûå Óêðàèíû / Æèòîìèð. ãîñ. ïåä. èí-ò. – Æèòîìèð,
1995. – 123 ñ. – Äåï. â ÄÍÒÁ Óêðàèíû 04.09.95, ¹ 2048-Óê 95.
Ñòàðîáîãàòîâ ß. È., Òîëñòèêîâà Í. Â. Ïàëåîíòîëîãè÷åñêèå èññëåäîâàíèÿ // Îáùèå çàêîíîìåðíîñòè
âîçíèêíîâåíèÿ è ðàçâèòèÿ îçåð. Ìåòîäû èçó÷åíèÿ èñòîðèè îçåð. – Ë. : Íàóêà, 1986. – Ñ. 156—
165.
Jaskiewicz M. European species of the family Lymnaeidae (Gastropoda, Pulmonata, Basommatophora) //
Genus. – 1998. – 9, N 1. – 93 p.
Kruglov N. D., Starobogatov Y. I. Annotated and illustrated catalogue of species of the family Lymnaeidae
(Gastropoda, Pulmonata, Lymnaeiformes) of Palaearctic and adjacent river drainage areas. Part 1 //
Ruthenica. – 1993. – 3, N 1. – P. 65—92.
|
| id | nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-9528 |
| institution | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| issn | 0084-5604 |
| language | Russian |
| last_indexed | 2025-12-07T18:07:53Z |
| publishDate | 2001 |
| publisher | Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України |
| record_format | dspace |
| spelling | Гарбар, А.В. 2010-07-02T09:43:43Z 2010-07-02T09:43:43Z 2001 Комплексный анализ морфологических признаков представителей рода Lymnaea подродов Corvusiana и Stagnicola (Pulmonata, Lymnaeidae) / А.В. Гарбар // Вестн. зоологии. — 2001. — Т. 35, № 2. — С. 15-22. — Бібліогр.: 7 назв. — рос. 0084-5604 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/9528 594.381.5 Проведен комплексный анализ конхологических и анатомических характеристик 2 видов подрода Corvusiana и 4 видов подрода Stagnicola. Показано, что количественные признаки раковины и половой системы имеют ограниченное диагностическое значение на уровне вида и секции. В частности, не выявлено достоверных различий между L. turricula Held (sensu Pirogov et Starobogatov, non Jackiewicz) и L. atra Schrank — видами, относимыми к разным секциям. Наиболее надежным комплексом признаков для идентификации исследованных видов является соотношение высоты последнего оборота раковины к ее высоте в совокупности с анатомическими характеристиками. Однако и в этом случае морфологические дистанции между некоторыми видами лишь незначительно превышают межпопуляционные. В то же время, подтверждается обособленнось L. vulnerata Kuster, sensu Pirogov et Starobogatov (=L. occulta Jackiewicz) от других видов подрода Stagnicola. Complex analysis of the conchologycal and anatomical characteristics of 2 species of the subgenus Corvusiana and 4 species of the subgenus 
 Stagnicola based on Bonferroni test and discriminant analysis has been done. Quantitative characters of 
 the shell and reproductive system were shown to have limited diagnostic value on the level of species 
 and sections. In particular, no significant differences in the studied characters were found between L. 
 turricula Held (sensu Pirogov et Starobogatov, non Jackiewicz) and L. atra Schrank – species assigned 
 to different sections. The most reliable combination of characters for identification of the investigated 
 species is the ratio of the height of the last whorl of shell to its height taken together with the anatomic 
 characteristics. However, even in this case morphological distance between some species only slightly 
 exceeded inter-populational distances. At the same time, distinctness of L. vulnerata Kuster, sensu Pirogov et Starobogatov (=L. occulta Jackiewicz) from the other species of Stagnicola has been proved. ru Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України Фауна и систематика Комплексный анализ морфологических признаков представителей рода Lymnaea подродов Corvusiana и Stagnicola (Pulmonata, Lymnaeidae) Analysis of Morphological Characters in Representatives of the Genera Lymnaea of the Subgeneras Corvusiana and Stagnicola (Pulmonata, Lymnaeidae) Article published earlier |
| spellingShingle | Комплексный анализ морфологических признаков представителей рода Lymnaea подродов Corvusiana и Stagnicola (Pulmonata, Lymnaeidae) Гарбар, А.В. Фауна и систематика |
| title | Комплексный анализ морфологических признаков представителей рода Lymnaea подродов Corvusiana и Stagnicola (Pulmonata, Lymnaeidae) |
| title_alt | Analysis of Morphological Characters in Representatives of the Genera Lymnaea of the Subgeneras Corvusiana and Stagnicola (Pulmonata, Lymnaeidae) |
| title_full | Комплексный анализ морфологических признаков представителей рода Lymnaea подродов Corvusiana и Stagnicola (Pulmonata, Lymnaeidae) |
| title_fullStr | Комплексный анализ морфологических признаков представителей рода Lymnaea подродов Corvusiana и Stagnicola (Pulmonata, Lymnaeidae) |
| title_full_unstemmed | Комплексный анализ морфологических признаков представителей рода Lymnaea подродов Corvusiana и Stagnicola (Pulmonata, Lymnaeidae) |
| title_short | Комплексный анализ морфологических признаков представителей рода Lymnaea подродов Corvusiana и Stagnicola (Pulmonata, Lymnaeidae) |
| title_sort | комплексный анализ морфологических признаков представителей рода lymnaea подродов corvusiana и stagnicola (pulmonata, lymnaeidae) |
| topic | Фауна и систематика |
| topic_facet | Фауна и систематика |
| url | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/9528 |
| work_keys_str_mv | AT garbarav kompleksnyianalizmorfologičeskihpriznakovpredstaviteleirodalymnaeapodrodovcorvusianaistagnicolapulmonatalymnaeidae AT garbarav analysisofmorphologicalcharactersinrepresentativesofthegeneralymnaeaofthesubgenerascorvusianaandstagnicolapulmonatalymnaeidae |