Генетическая и таксономическая однородность восточноазиатской мыши, Alsomys major (Rodentia, Muridae)
Изучение изменчивости 39 биохимических локусов и 2 регуляторных систем подтвердило конспецифичность 3 подвидов восточноазиатской мыши Alsomys major Radde, 1862 несмотря на определенный морфологический хиатус и разницу в числе B-хромосом. Установлено также отсутствие взаимосвязи между уровнем гетероз...
Gespeichert in:
| Datum: | 2001 |
|---|---|
| 1. Verfasser: | |
| Format: | Artikel |
| Sprache: | Russian |
| Veröffentlicht: |
Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України
2001
|
| Schlagworte: | |
| Online Zugang: | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/9533 |
| Tags: |
Tag hinzufügen
Keine Tags, Fügen Sie den ersten Tag hinzu!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Zitieren: | Генетическая и таксономическая однородность восточноазиатской мыши, Alsomys major (Rodentia, Muridae) / С.В. Межжерин // Вестн. зоологии. — 2001. — Т. 35, № 2. — С. 43-48. — Бібліогр.: 8 назв. — рос. |
Institution
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| id |
nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-9533 |
|---|---|
| record_format |
dspace |
| spelling |
nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-95332025-02-09T14:27:27Z Генетическая и таксономическая однородность восточноазиатской мыши, Alsomys major (Rodentia, Muridae) Genetic and Taxonomic Homogeneity of the Eastern Asian Mouse, Alsomys major (Rodentia: Muridae) Межжерин, С.В. Фауна и систематика Изучение изменчивости 39 биохимических локусов и 2 регуляторных систем подтвердило конспецифичность 3 подвидов восточноазиатской мыши Alsomys major Radde, 1862 несмотря на определенный морфологический хиатус и разницу в числе B-хромосом. Установлено также отсутствие взаимосвязи между уровнем гетерозиготности и изменчивостью В-хромосом у разных подвидов. В результате делается вывод, что изменчивость добавочных хромосом определяется не генетическими факторами, а разной интенсивностью физиологических процессов. Эволюционно-генетическая консервативность восточнопалеарктических мышей обсуждается в сравнении с быстро эволюционирующими западнопалеарктическими. Variation of 39 biochemical loci and 2 regulator systems were investigated in the three subspecies of eastern Asian mouse Alsomys major Radde, 1862, differing by B-chromosome number: (i) low number chromosome subspecies 2n=48—53 (Al. m. peninsulae) from Primorie, (ii) high number subspecies 2n=48—72 (Al. m. tscherga) representing mainland forms and (iii) island subspecies Al. major giliacus (2n=48). As result of the investigation is confirmation of the absence of any relationships between level of heterozygosity varying in different populations from 0 to 0,038 and chromosome supernumerary as well as faxed gene differences between subspecies. Evolutionary genetic stability of Eastern Palearctic representatives of Muridae having a large areas occupying during very shot period of time discussed in comparisons with the fast evolving Western Palearctic wood mice of the genus Sylvaemus. 2001 Article Генетическая и таксономическая однородность восточноазиатской мыши, Alsomys major (Rodentia, Muridae) / С.В. Межжерин // Вестн. зоологии. — 2001. — Т. 35, № 2. — С. 43-48. — Бібліогр.: 8 назв. — рос. 0084-5604 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/9533 599.323.4 : 575.1 ru application/pdf Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України |
| institution |
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| collection |
DSpace DC |
| language |
Russian |
| topic |
Фауна и систематика Фауна и систематика |
| spellingShingle |
Фауна и систематика Фауна и систематика Межжерин, С.В. Генетическая и таксономическая однородность восточноазиатской мыши, Alsomys major (Rodentia, Muridae) |
| description |
Изучение изменчивости 39 биохимических локусов и 2 регуляторных систем подтвердило конспецифичность 3 подвидов восточноазиатской мыши Alsomys major Radde, 1862 несмотря на определенный морфологический хиатус и разницу в числе B-хромосом. Установлено также отсутствие взаимосвязи между уровнем гетерозиготности и изменчивостью В-хромосом у разных подвидов. В результате делается вывод, что изменчивость добавочных хромосом определяется не генетическими факторами, а разной интенсивностью физиологических процессов. Эволюционно-генетическая консервативность восточнопалеарктических мышей обсуждается в сравнении с быстро эволюционирующими западнопалеарктическими. |
| format |
Article |
| author |
Межжерин, С.В. |
| author_facet |
Межжерин, С.В. |
| author_sort |
Межжерин, С.В. |
| title |
Генетическая и таксономическая однородность восточноазиатской мыши, Alsomys major (Rodentia, Muridae) |
| title_short |
Генетическая и таксономическая однородность восточноазиатской мыши, Alsomys major (Rodentia, Muridae) |
| title_full |
Генетическая и таксономическая однородность восточноазиатской мыши, Alsomys major (Rodentia, Muridae) |
| title_fullStr |
Генетическая и таксономическая однородность восточноазиатской мыши, Alsomys major (Rodentia, Muridae) |
| title_full_unstemmed |
Генетическая и таксономическая однородность восточноазиатской мыши, Alsomys major (Rodentia, Muridae) |
| title_sort |
генетическая и таксономическая однородность восточноазиатской мыши, alsomys major (rodentia, muridae) |
| publisher |
Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України |
| publishDate |
2001 |
| topic_facet |
Фауна и систематика |
| url |
https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/9533 |
| citation_txt |
Генетическая и таксономическая однородность восточноазиатской мыши, Alsomys major (Rodentia, Muridae) / С.В. Межжерин // Вестн. зоологии. — 2001. — Т. 35, № 2. — С. 43-48. — Бібліогр.: 8 назв. — рос. |
| work_keys_str_mv |
AT mežžerinsv genetičeskaâitaksonomičeskaâodnorodnostʹvostočnoaziatskojmyšialsomysmajorrodentiamuridae AT mežžerinsv geneticandtaxonomichomogeneityoftheeasternasianmousealsomysmajorrodentiamuridae |
| first_indexed |
2025-11-26T21:10:02Z |
| last_indexed |
2025-11-26T21:10:02Z |
| _version_ |
1849888768603979776 |
| fulltext |
Vestnik zoologii, 35(2): 43—48, 2001
© 2001 Ñ. Â. Ìåææåðèí
ÓÄÊ 599.323.4 : 575.1
ÃÅÍÅÒÈ×ÅÑÊÀß È ÒÀÊÑÎÍÎÌÈ×ÅÑÊÀß ÎÄÍÎÐÎÄÍÎÑÒÜ
ÂÎÑÒÎ×ÍÎÀÇÈÀÒÑÊÎÉ ÌÛØÈ,
ALSOMYS MAJOR (RODENTIA, MURIDAE)
Ñ. Â. Ìåææåðèí
Èíñòèòóò çîîëîãèè ÍÀÍ Óêðàèíû. óë. Á. Õìåëüíèöêîãî, 15, Êèåâ-30, ÃÑÏ, 01601 Óêðàèíà
Ïîëó÷åíî 20 ÿíâàðÿ 2000
Ãåíåòè÷åñêàÿ è òàêñîíîìè÷åñêàÿ îäíîðîäíîñòü âîñòî÷íîàçèàòñêîé ìûøè, Alsomys major (Rodentia,
Muridae). Ìåææåðèí Ñ. Â. – Èçó÷åíèå èçìåí÷èâîñòè 39 áèîõèìè÷åñêèõ ëîêóñîâ è 2 ðåãóëÿòîð-
íûõ ñèñòåì ïîäòâåðäèëî êîíñïåöèôè÷íîñòü 3 ïîäâèäîâ âîñòî÷íîàçèàòñêîé ìûøè Alsomys major
Radde, 1862 íåñìîòðÿ íà îïðåäåëåííûé ìîðôîëîãè÷åñêèé õèàòóñ è ðàçíèöó â ÷èñëå B-
õðîìîñîì. Óñòàíîâëåíî òàêæå îòñóòñòâèå âçàèìîñâÿçè ìåæäó óðîâíåì ãåòåðîçèãîòíîñòè è èç-
ìåí÷èâîñòüþ Â-õðîìîñîì ó ðàçíûõ ïîäâèäîâ.  ðåçóëüòàòå äåëàåòñÿ âûâîä, ÷òî èçìåí÷èâîñòü
äîáàâî÷íûõ õðîìîñîì îïðåäåëÿåòñÿ íå ãåíåòè÷åñêèìè ôàêòîðàìè, à ðàçíîé èíòåíñèâíîñòüþ
ôèçèîëîãè÷åñêèõ ïðîöåññîâ. Ýâîëþöèîííî-ãåíåòè÷åñêàÿ êîíñåðâàòèâíîñòü âîñòî÷íîïàëåàðêòè-
÷åñêèõ ìûøåé îáñóæäàåòñÿ â ñðàâíåíèè ñ áûñòðî ýâîëþöèîíèðóþùèìè çàïàäíîïàëåàðêòè÷å-
ñêèìè.
Êëþ÷åâûå ñëîâà : ãåíåòè÷åñêàÿ èçìåí÷èâîñòü, Â-õðîìîñîìû, çîîãåîãðàôèÿ, Muridae.
Genetic and Taxonomic Homogeneity of the Eastern Asian Mouse, Alsomys major (Rodentia: Muridae).
Mezhzherin S. V. – Variation of 39 biochemical loci and 2 regulator systems were investigated in the
three subspecies of eastern Asian mouse Alsomys major Radde, 1862, differing by B-chromosome
number: (i) low number chromosome subspecies 2n=48—53 (Al. m. peninsulae) from Primorie, (ii)
high number subspecies 2n=48—72 (Al. m. tscherga) representing mainland forms and (iii) island
subspecies Al. major giliacus (2n=48). As result of the investigation is confirmation of the absence of
any relationships between level of heterozygosity varying in different populations from 0 to 0,038 and
chromosome supernumerary as well as faxed gene differences between subspecies. Evolutionary genetic
stability of Eastern Palearctic representatives of Muridae having a large areas occupying during very shot
period of time discussed in comparisons with the fast evolving Western Palearctic wood mice of the
genus Sylvaemus.
Key wo rd s : genetic variation, B-chromosomes, zoogeography, Muridae.
Ââåäåíèå
 ïîñëåäíåå âðåìÿ â ýâîëþöèîííûõ èññëåäîâàíèÿõ îñîáîå âíèìàíèå óäåëÿåòñÿ ÿâëåíèÿì, èí-
òåðïðåòàöèÿ êîòîðûõ âûõîäèò çà ïðåäåëû òðàäèöèîííîé ãåíåòè÷åñêîé ïàðàäèãìû. Îäíèì èç òàêèõ
ôåíîìåíîâ è ÿâëÿåòñÿ èçìåí÷èâîñòü îñîáåé, ïîïóëÿöèé è âèäîâ ïî Â-õðîìîñîìàì. Ïîñëåäíèå ïðåä-
ñòàâëÿþò ñîáîé äîáàâî÷íûå õðîìîñîìû – ñòàíäàðòíûå èëè òî÷å÷íûå, ìåòà- èëè àêðîöåíòðè÷åñêèå,
ïîëíîñòüþ ãåòåðîõðîìàòèçèðîâàííûå èëè ñ ýóõðîìàòèíîì, ïîÿâëåíèå êîòîðûõ áåç âèäèìûõ ïðè÷èí
è ÿâíîãî ôåíîòèïè÷åñêîãî ýôôåêòà èìååò ìåñòî ó îòäåëüíûõ îñîáåé, ãåîãðàôè÷åñêèõ ðàñ è âèäîâ
ðàçíûõ ãðóïï æèâîòíûõ è ðàñòåíèé (Darlington, 1963; Müntzig, 1974).
Áîëüøîé èíòåðåñ äàííîå ÿâëåíèå âûçûâàåò ó ìëåêîïèòàþùèõ – êëàññà ïîçâîíî÷íûõ, âèäû êî-
òîðîãî õàðàêòåðèçóþòñÿ ñòàáèëüíûì êàðèîòèïîì è ãäå ïåðåñòðîéêè õðîìîñîì, êàê ïðàâèëî, ïðèâîäÿò
ê ëåòàëüíûì íàðóøåíèÿì îíòîãåíåçà. Ñïåöèàëüíûå îáçîðû êàðèîòèïè÷åñêîé èçìåí÷èâîñòè ìëåêî-
ïèòàþùèõ (Âîëîáóåâ, 1978) ïîêàçûâàþò, ÷òî äîáàâî÷íûå õðîìîñîìû ïîÿâëÿþòñÿ ó âåñüìà îãðàíè-
÷åííîãî ÷èñëà âèäîâ, ñîñòàâëÿþùèõ íå áîëåå 3—4% îò èçó÷åííûõ êàðèîëîãè÷åñêè.
Íàèáîëüøåé èçìåí÷èâîñòüþ îáëàäàþò ïîïóëÿöèè âîñòî÷íîàçèàòñêîé ìûøè, Alsomys major
Radde, 1862=Apodemus peninsulae (Thomas, 1907), îáùåå ÷èñëî õðîìîñîì â êàðèîòèïå êîòîðîé êîëåá-
ëåòñÿ îò 48 äî 72 (Áåêàñîâà, 1984; Áîðèñîâ, 1980; Hayata, 1973; Kral, 1971). Ïî õàðàêòåðó ãåîãðàôè÷å-
ñêîé èçìåí÷èâîñòè Â-õðîìîñîì ìîæíî âûäåëèòü 4 ðàñû âîñòî÷íîàçèàòñêîé ìûøè: 1) î-âà Õîêêàéäî
(äîáàâî÷íûå õðîìîñîìû ìåëêèå è ìíîãî÷èñëåííûå); 2) î-âà Ñàõàëèí (Â-õðîìîñîìû îòñóòñòâóþò); 3)
Ñ. Â. Ìåææåðèí 44
Ïðèìîðüÿ (äîáàâî÷íûå õðîìîñîìû äîñòàòî÷íî êðóïíûå è íåìíîãî÷èñëåííûå); 4) Çàïàäíîé Ñèáèðè
(áîëüøîå ÷èñëî ìèêðîõðîìîñîì).
Ýòà êàðèîòèïè÷åñêàÿ äèôôåðåíöèàöèÿ ñîïðÿãàåòñÿ ñ ÷åòêèì ìîðôîëîãè÷åñêèì õèàòóñîì îñò-
ðîâíîãî ïîäâèäà (A. major giliacus) îò ìàòåðèêîâûõ (A. major peninsulae è A. major tscherga). Ðàçëè÷èÿ
ñâÿçàíû êàê ñ îáùèì óìåíüøåíèåì ðàçìåðîâ îñòðîâíîãî ïîäâèäà, ÷òî ñàìî ïî ñåáå ÿâëÿåòñÿ íåîæè-
äàííîñòüþ, ïîñêîëüêó îñòðîâíûì ôîðìàì îáû÷íî ñâîéñòâåííî óâåëè÷åíèå ðàçìåðîâ òåëà (Ðåéìåðñ,
1994), òàê è ñ èçìåíåíèÿìè ïðîïîðöèé ÷åðåïà (Âîðîíöîâ è äð., 1977; Kobayashi, Hayata, 1971). Ýòè
îáñòîÿòåëüñòâà ïðåäïîëàãàþò ãåíåòè÷åñêóþ è òàêñîíîìè÷åñêóþ íåîäíîðîäíîñòü âîñòî÷íîàçèàòñêîé
ìûøè.  ïîëüçó ýòîãî ïðåäïîëîæåíèÿ êîñâåííî ñâèäåòåëüñòâóþò è äàííûå ïî ãåííûì ðàçëè÷èÿì
A. major – A. speciosus, ïîëó÷åííûå ÿïîíñêèìè èññëåäîâàòåëÿìè (Saitoh et al., 1989). Ñ öåëüþ ïðîâåð-
êè ïðåäïîëîæåíèÿ îá ýâîëþöèîííî-ãåíåòè÷åñêîé íåîäíîðîäíîñòè âîñòî÷íîàçèàòñêîé ìûøè A. major
ïðîâåäåíî áèîõèìè÷åñêîå ãåííîå ìàðêèðîâàíèå ìàòåðèêîâûõ è îñòðîâíûõ ïîäâèäîâ.
Ìàòåðèàë è ìåòîäû
Äâå âûáîðêè âîñòî÷íîàçèàòñêîé ìûøè, ïðåäñòàâëÿþùèõ íèçêî- è âûñîêîõðîìîñîìíûå ðàñû
ýòîãî âèäà, ñîáðàíû èç ñàìûõ îòäàëåííûõ òî÷åê ìàòåðèêîâîé ÷àñòè àðåàëà: A. major peninsulae (Ïðè-
ìîðüå, ï. Ëàçî, 17 ýêç.), A. major tscherga (=A. major nigritalis) (Ãîðíî-Àëòàéñêàÿ ÀÎ, ï. ×åðãà, Øåáà-
ëèíñêèé ð-í, 16 ýêç.). Îñòðîâíàÿ ôîðìà A. major giliacus ïðåäñòàâëåíà âûáîðêîé ñ î. Ñàõàëèí
(ï. Ñîêîë, Äîëèíñêèé ð-í, 14 ýêç.). Èìåííî èç ýòîãî ìåñòà âçÿòû ìûøè äëÿ êàðèîòèïè÷åñêîãî àíà-
ëèçà, â ðåçóëüòàòå êîòîðîãî (Áåêàñîâà, 1984) è áûëî óñòàíîâëåíî îòñóòñòâèå äîáàâî÷íûõ õðîìîñîì.
Ìûøåé æèâüåì äîñòàâëÿëè ñ ìåñòà îòëîâà â ëàáîðàòîðèþ, ãäå èõ ñîäåðæèâàëè âïëîòü äî ýëåêòðîôî-
ðåòè÷åñêèõ èññëåäîâàíèé. Èñêëþ÷åíèå ñîñòàâèëà âûáîðêà ñ Ñàõàëèíà, îòêóäà òîëüêî 3 ìûøè ïðèâå-
çåíû æèâûìè, à 11 öåëèêîì çàìîðîæåíû è â òàêîì ñîñòîÿíèè äîñòàâëåíû â ëàáîðàòîðèþ, ãäå íåìåä-
ëåííî èññëåäîâàíû.
Ýëåêòðîôîðåòè÷åñêèé àíàëèç ôåðìåíòîâ è ñòðóêòóðíûõ áåëêîâ ïðîâåäåí â 7,5%-íîì ïîëèàêðè-
ëàìèäíîì ãåëå ñ èñïîëüçîâàíèåì ñòàíäàðòíûõ áóôåðíûõ ñèñòåì (òàáë. 1).
Òàáëèöà 1 . Èññëåäîâàííûå ôåðìåíòû è ñòðóêòóðíûå áåëêè, êîäèðóþùèå èõ ëîêóñû, à òàêæå áóôåðíûå
ñèñòåìû, â êîòîðûõ ïðîâîäèëñÿ ýëåêòðîôîðåòè÷åñêèé àíàëèç
Tab l e 1 . Enzymes and structural proteins, coding their loci were investigated and buffer systems were used for
electrophoretic analysis
Ôåðìåíò èëè ñòðóêòóðíûé áåëîê Ëîêóñ Òêàíü Áóôåð
Àëêîãîëüäåãèäðîãåíàçà Adh-1 l À
Àñïàðòàòàìèíîòðàíñôåðàçà Aat-1,2 m, k À
Äèàôîðàçà Dia-1,2 hem À, Á
Ãëþêîçî-6-ôîñôàòäåãèäðîãåíàçà Gpd-x k, l À
Ãëþêîçîôîñôàòèçîìåðàçà Gpi-1 m À
Ãëèöåðîë-3-ôîñôàòäåãèäðîãåíàçà Gpdh k, m À
Èçîöèòðàòäåãèäðîãåíàçà Idh-1,2 k, m À
Êàðáîíîâàÿ àíãèäðàçà CA pl À, Á
Êðåàòèíêèíàçà Ck-2 m À
Êñàíòèíäåãèäðîãåàçà Xdh l À
Ëàêòàòäåãèäðîãåíàçà Ldh-A, B k, m À
Ìàëàòäåãèäðîãåíàçà Mdh-1,2 k, m À
Ìàëèê ýíçèì Me-1,2 k, m À
Ôîñôîãëþêîíàòäåãèäðîãåíàçà Pgd k, m À
Ôîñôîãëþêîìóòàçà Pgm-1,2 k, l Á
Ñîðáèòîëäåãèäðîãåíàçà Sdh k, l À
Ñóïåðîêñèääèñìóòàçà Sod-1,2 pl À
Ýñòåðàça Es-1, 2, 3, 6, 9, 10, 15, a pl, k, l, m À, Á
Ãåìîãëîáèí Hb-A, B hem À, Á
Òðàíñôåððèí Tf pl Á
Àëüáóìèí Alb m Á
Áåëîê êðîâè Pt-2 pl Á
Ïîñòàëüáóìèí Post pl Á
Ïðåàëüáóìèí Pre pl À
Ðåãóëÿòîð àêòèâîñòè Ldh-B â ýðèòðîöèòàõ Ldr hem À
Óñëîâíûå îáîçíà÷åíèÿ : l – òêàíü ïå÷åíè; k – ïî÷åê; hem – ãåìîëèçàò; pl – ïëàçìà; m – ìûø-
öû; À – íåïðåðûâíàÿ ñèñòåìà áóôåðîâ, òðèñ-ÝÄÒÀ-áîðàò (Peacock et al., 1965); Á – äèñê-ýëåêòðîôîðåç
(Davis, 1964).
Ãåíåòè÷åñêàÿ è òàêñîíîìè÷åñêàÿ îäíîðîäíîñòü Alsomys major… 45
Ðåçóëüòàòû
Èçìåí÷èâîñòü ýëåêòðîôîðåòè÷åñêèõ ñïåêòðîâ 18 ôåðìåíòîâ, 6 áåëêîâ êðîâè
è 2 ðåãóëÿòîðíûõ ãåíîâ, îïðåäåëÿþùèõ õàðàêòåð ýêñïðåññèè èçîçèìîâ ó äàííîãî
âèäà, íè÷åì ïðèíöèïèàëüíî íå îòëè÷àåòñÿ îò òàêîâîé ïðåäñòàâèòåëåé ðîäà ëåñ-
íûõ ìûøåé Sylvaemus, ðàíåå äåòàëüíî îïèñàííîé (Ìåææåðèí è äð., 1992).
Ýëåêòðîôîðåòè÷åñêèé àíàëèç ïîçâîëèë èäåíòèôèöèðîâàòü 39 áèîõèìè÷å-
ñêèõ ëîêóñîâ. Ìîíîìîðôíûìè áûëè ñëåäóþùèå: Adh, Aat-2, Alb, CA-1, Ck-2,
Dia-1, Es-1, -2, -a, -9, -10, -15; Gpdh, Idh-1, -2; Hb-A, -B; Ldh-A, -B; Mdh-1,2,
Me-1, -2; Sdh, Sod-1, -2; Pgdh, Pgm-1, Post, Pre, Pt-2, Xdh; â òîé èëè èíîé ñòå-
ïåíè ïîëèìîðôíûìè áûëè Aat-1, Dia-2, Gpi-1, Pgm-2, Es-3, Es-15, Tf. Ó ìàòå-
ðèêîâîãî ïîäâèäà èç Ïðèìîðüÿ ñèëüíî ïîëèìîðôíûìè áûëè ëîêóñû Es-3 è Tf, à
ó ñàõàëèíñêîãî ïîäâèäà – Gpi-1. Íà Àëòàå – çàïàäíîé ïåðèôåðèè àðåàëà – âñå
ëîêóñû îêàçàëèñü ïîëèìîðôíûìè. ×àñòîòû àëëåëåé è îöåíêà îæèäàåìîãî óðîâ-
íÿ ãåòåðîçèãîòíîñòè ïðåäñòàâëåíû â òàáëèöå 2.
Ôèêñèðîâàííûå àëëåëüíûå ðàçëè÷èÿ ìåæäó ïîïóëÿöèÿìè 3 ïîäâèäîâ îòñó-
ñòâîâàëè. Õîòÿ ó ìåëêîé ñàõàëèíñêîé ôîðìû èìååò ìåñòî ôèêñàöèÿ òðåõïîëîñ-
íîãî ñïåêòðà ñèñòåìû Es-6, òîãäà êàê ó ìàòåðèêîâîé ñïåêòð ñîñòîèò èç 4 ïîëîñ.
Ñèìòîìàòè÷íî, ÷òî ïðåäñòàâèòåëè ðîäà Sylvaemus òàêæå äèôôåðåíöèðîâàíû ïî
ýòîé áåëêîâîé ñèñòåìå, ïðè÷åì ó âñåõ êðóïíûõ âèäîâ (ãðóïïà S. flavicollis auc.)
ñïåêòð ýòîãî ôåðìåíòà ñîñòîèò èç 4 ïîëîñ, à ó ìåëêèõ (ãðóïïà S. sylvaticus
auc.) – èç 3. Ñ ó÷åòîì ýòîé ñâÿçè ÷èñëà ïîëîñ ñî ñðåäíèìè ðàçìåðàìè ìîæíî
çàêëþ÷èòü, ÷òî èçìåí÷èâîñòü ñèñòåìû Es-6 – ýòî íå ôèêñàöèÿ àëüòåðíàòèâíûõ
àëëåëåé, à óñòîé÷èâûå ðàçëè÷èÿ, ïî-âèäèìîìó, ñâÿçàííûå ñ ïîñòòðàíñëÿöèîí-
íîé ðåãóëÿöèåé ñòðóêòóðû áåëêîâ.
Îáñóæäåíèå
Ãåíåòè÷åñêàÿ ñòðóêòóðà âèäà è èçìåí÷èâîñòè ïî B-õðîìîñîìàì. Àíà-
ëèç ëèòåðàòóðíûõ äàííûõ ïîçâîëÿåò óòâåðæäàòü, ÷òî ïðèðîäà è ïðè÷èíû ïîëè-
Òàáëèöà 2 . Àëëîçèìíàÿ èçìåí÷èâîñòü òðåõ ïîäâèäîâ âîñòî÷íîàçèàòñêîé ìûøè A. major
Ta b l e 2 . Allozyme variation of three Eastern Asia mouse A. major
Ïîäâèä
Ëîêóñ Àëëåëü peninsulae
2n=48—53
tscherga
2n=48—72
giliacus
2n=48
100 0,97 1,0 1,0 Aat-1
97 0,03
100 1,00 1,00 0,96 Dia-2
105 0,04
100 1,00 1,00 0,75 Pgi-1
106 0,25
90 0,88 1,00 1,00 Pgm-1
100 0,12
110 0,15
111 0,72 1,0 1,0
Es-3
112 0,13
a3 1,00 Es-6*
a4 1,0 1,0
102 1,0 1,0 0,96 Es-15
104 0,04
98,5 0,18
106 0,63 1,0 1,00
Tf
108 0,19
Í exp 0,036 0 0,014
P, 1% 10,2 0 7,6
* Cèñòåìà íåñïåöèôè÷åñêèõ ýñòåðàç, ïðåäñòàâëÿþùàÿ ñîáîé óñòîé÷èâîå íàëè÷èå 3 (à3) èëè 4 (à4)
ôðàêöèé â òêàíÿõ ïî÷åê.
Ñ. Â. Ìåææåðèí 46
ìîðôèçìà ïî B-õðîìîñîìàì, à òàêæå èõ ìåñòî â ãåíåòè÷åñêîé ñèñòåìå îðãàíèç-
ìà äî íàñòîÿùåãî âðåìåíè îñòàþòñÿ íåîïðåäåëåííûìè. Ñóùåñòâóåò íåñêîëüêî
íå èñêëþ÷àþùèõ äðóã äðóãà ãèïîòåç, îáúÿñíÿþùèõ ôåíîìåí äîáàâî÷íûõ õðîìî-
ñîì, ñðåäè êîòîðûõ ìîæíî âûäåëèòü ñëåäóþùèå: àäàïòèâíóþ, ãåíåòè÷åñêóþ è
öèòîôèçèîëîãè÷åñêóþ.
Àäàïòèâíàÿ âåðñèÿ ïîÿâëåíèÿ B-õðîìîñîì êàæåòñÿ î÷åâèäíîé â ñâÿçè ñ íå-
îäíîêðàòíî ïîäòâåðæäåííîé ñâÿçüþ íàëè÷èÿ äîáàâî÷íûõ õðîìîñîì è ïðîäîëæè-
òåëüíîñòüþ ìèòîòè÷åñêîãî öèêëà è, ñîîòâåòñòâåííî, ñêîðîñòüþ ðàçâèòèÿ è æèç-
íåñïîñîáíîñòüþ (Âîëîáóåâ, 1978). Òàê èññëåäîâàíèÿ, âûïîëíåííûå íà êîïûò-
íîì ëåììèíãå Dicrostonyx torquatus (Ãèëåâà, 1982), ïîêàçàëè äîñòîâåðíóþ ñâÿçü
íàëè÷èÿ B-õðîìîñîì ñ óìåíüøåíèåì ëèíåéíûõ ðàçìåðîâ çâåðüêîâ. Ïàðàäîê-
ñàëüíî, íî èìåííî ó ñàìîé ìåëêîé ñàõàëèíñêîé ôîðìû îòñóòñòâóþò äîáàâî÷íûå
õðîìîñîìû. Ñëåäóåò îòìåòèòü, ÷òî ïî ïðè÷èíå îòñóòñòâèÿ ÷åòêèõ äîêàçàòåëüñòâ
íàñëåäñòâåííîé ïðèðîäû Â-õðîìîñîì îáúÿñíåíèå àäàïòèâíîñòè ýòèõ ñòðóêòóð íà
îñíîâå âçàèìíûõ êîððåëÿöèé â ïðèíöèïå ïðîáëåìàòè÷íî, ïîñêîëüêó íå ÿñíî
âëèÿþò ëè B-õðîìîñîìû íà ïðîòåêàíèå ôèçèîëîãè÷åñêèõ ïðîöåññîâ â êëåòêå
èëè, íàîáîðîò, îñîáåííîñòè öèòîôèçèîëîãè÷åñêèõ ïðîöåññîâ îïðåäåëÿþò ïîÿâ-
ëåíèå B-õðîìîñîì.
Ñîïðÿæåííîñòü Â-õðîìîñîì ñ óðîâíåì ãåíåòè÷åñêîé èçìåí÷èâîñòè – âî-
ïðîñ îñîáûé, òàê êàê òðàäèöèîííî ñ÷èòàëîñü (Darlington, 1963), ÷òî èçìåí÷è-
âîñòü ïî äîáàâî÷íûì õðîìîñîìàì ÿâëÿåòñÿ ôàêòîðîì óâåëè÷åíèÿ ãåíåòè÷åñêîãî
ðàçíîîáðàçèÿ. Ïîëó÷åííûé äëÿ äàííîãî âèäà óðîâåíü ãåòåðîçèãîòíîñòè – îäèí
èç ñàìûõ íèçêèõ äëÿ ìûøåé Ïàëåàðêòèêè. Ïðè ýòîì çíà÷åíèÿ ãåòåðîçèãîòíîñòè
ïî àðåàëó A. major íåîäíîðîäíû è â ïîïóëÿöèè Ïðèìîðüÿ äîñòèãàþò ñðåäíèõ
äëÿ ìëåêîïèòàþùèõ çíà÷åíèé. Ïðè ýòîì íå ïðîñëåæèâàåòñÿ êàêàÿ-ëèáî êîððå-
ëÿöèÿ ìåæäó óðîâíåì ãåòåðîçèãîòíîñòè è ïîÿâëåíèåì B-õðîìîñîì. Òàê, íàïðè-
ìåð, â ïîïóëÿöèè Ñàõàëèíà, ãäå îòñóòñòâóþò äîáàâî÷íûå õðîìîñîìû, óðîâåíü
ãåòåðîçèãîòíîñòè íå ìàêñèìàëüíûé è íå ìèíèìàëüíûé, à ïðîìåæóòî÷íûé ìåæäó
ïîïóëÿöèÿìè Àëòàÿ è Ïðèìîðüÿ.
Òàêèì îáðàçîì, îñíîâíîé ïðè÷èíîé èçìåí÷èâîñòè äîáàâî÷íûõ õðîìîñîì ïî
àðåàëó ñëåäóåò ñ÷èòàòü íå ãåíåòè÷åñêèé ôàêòîð, à ïî-âèäèìîìó, óñòîé÷èâûå ðàç-
ëè÷èÿ â ìîðôîôèçèîëîãè÷åñêèõ ïðîöåññàõ, ïðîòåêàþùèõ íà êëåòî÷íîì óðîâíå,
è â êîíå÷íîì ñ÷åòå îïðåäåëÿþùèõ ðàçíóþ ñêîðîñòü ðîñòà. Ñ ó÷åòîì òîãî, ÷òî
äîáàâî÷íûå õðîìîñîìû âîçíèêàþò ó áîëåå êðóïíûõ âèäîâ è ôîðì, ìîæíî çà-
êëþ÷èòü, ÷òî ïîÿâëåíèå Â-õðîìîñîì ñâÿçàíî ñ èíòåíñèâíîñòüþ ïðîöåññîâ ðîñòà.
Òàêèì îáðàçîì, èñõîäÿ èç ïðèâåäåííîãî ôàêòè÷åñêîãî ìàòåðèàëà, íàèáîëåå
âåðîÿòíîé ïðè÷èíîé ïîÿâëåíèÿ Â-õðîìîñîì ñëåäóåò ñ÷èòàòü öèòîôèçèîëîãè÷å-
ñêóþ êîíöåïöèþ.
Î òàêñîíîìè÷åñêîì ñòàòóñå ñàõàëèíñêîãî ïîäâèäà A. major giliacus. Äî
ïðîâåäåíèÿ äàííîãî èññëåäîâàíèÿ èìåëèñü âñå îñíîâàíèÿ äëÿ ïðèçíàíèÿ òàêñî-
íîìè÷åñêîé ñàìîñòîÿòåëüíîñòè îñòðîâíîãî èçîëÿòà âîñòî÷íîàçèàòñêîé ìûøè.
Äëÿ òàêîãî äîïóùåíèÿ áûëè ñëåäóþùèå ïðè÷èíû: 1) ñóùåñòâåííûå ìîðôîëîãè-
÷åñêèå ðàçëè÷èÿ, ñâÿçàííûå ñ èçìåíåíèÿìè ïðîïîðöèé ÷åðåïà è ïðîìåðîâ òåëà
(Âîðîíöîâ è äð., 1977; Kobayashi, Hayata, 1971); 2) èñêëþ÷åíèå èç îáùåé òåí-
äåíöèè â ãåîãðàôè÷åñêîé èçìåí÷èâîñòè, ïîñêîëüêó êðàéíèå âîñòî÷íûå ïîïóëÿ-
öèè èëè ðàñû ìëåêîïèòàþùèõ ñîñòîÿò â ñðåäíåì èç áîëåå êðóïíûõ îñîáåé;
3) ïîëíîå îòñóòñòâèå äîáàâî÷íûõ õðîìîñîì ó ñàõàëèíñêîé ôîðìû; 4) ðàñõîæäå-
íèÿ â îöåíêàõ ãåíåòè÷åñêîé äèôôåðåíöèàöèè îñòðîâíîé è ìàòåðèêîâîé A. major
îò ÿïîíñêîé ìûøè, ïîëó÷åííûõ ðàçíûìè èññëåäîâàòåëÿìè (Ìåææåðèí, Çûêîâ,
1991; Saitoh et al., 1989).
Îòñóòñòâèå ðàçðûâà â ìîíîìîðôíîé ÷àñòè ãåíîìà, êîòîðîå ðàññìàòðèâàåòñÿ
â êà÷åñòâå îäíîçíà÷íîãî êðèòåðèÿ âèäà, ïîçâîëÿåò ïðèçíàòü êîíñïåöèôè÷íîñòü
3 èññëåäîâàííûõ ïîäâèäîâ, íåñìîòðÿ íà äèàãíîñòè÷åñêèå ðàçëè÷èÿ â ñèñòåìå
Ãåíåòè÷åñêàÿ è òàêñîíîìè÷åñêàÿ îäíîðîäíîñòü Alsomys major… 47
Es-6, ñâèäåòåëüñòâóþùèå î íåîäíîçíà÷íîñòè ãåííîé ðåãóëÿöèè îñòðîâíîé è ìà-
òåðèêîâîé ôîðì ýòîãî âèäà.
Î ðàçëè÷èÿõ ýâîëþöèîííûõ ïîòåíöèé çàïàäíî- è âîñòî÷íîïàëåàðê-
òè÷åñêèõ âèäîâ. Ôàêò ãåíåòè÷åñêîé îäíîðîäíîñòè âîñòî÷íîàçèàòñêîé ìûøè ïî
àðåàëó èìååò îïðåäåëåííîå íàó÷íîå çíà÷åíèå, òàê êàê ïîäòâåðæäàåò îáùóþ äëÿ
âîñòî÷íîïàëåàðêòè÷åñêèõ ìûøåé çàêîíîìåðíîñòü: îãðîìíûé àðåàë, ñóùåñòâåí-
íûå ìîðôîëîãè÷åñêèå, à â ñëó÷àå A. major è êàðèîòèïè÷åñêèå ðàçëè÷èÿ ïðè ãå-
íåòè÷åñêîì êîíñåðâàòèçìå. Çàïàäíîïàëåàðêòè÷åñêèå âèäû ðîäà Sylvaemus ïðåä-
ñòàâëÿþò ñîâåðøåííî èíóþ ýâîëþöèîííóþ òåíäåíöèþ – îíè ðåàëüíî ïîëèòè-
ïè÷íû (Ìåææåðèí, 1997). Ïðè ýòîì àðåàëû ó íèõ çíà÷èòåëüíî ìåíüøå, à êàðèî-
òèïè÷åñêàÿ è ìîðôîëîãè÷åñêàÿ ñòàáèëüíîñòü – âûøå.
Õàðàêòåðíî, ÷òî òðàíñïàëåàðêòè÷åñêèìè àðåàëàìè õàðàêòåðèçóþòñÿ ìîíîòè-
ïè÷åñêèå âèäû ìûøåé âîñòî÷íîãî ïðîèñõîæäåíèÿ (ïîëåâàÿ ìûøü – Apodemus
agrarius, ìûøü-ìàëþòêà – Micromys minutus, äîìîâàÿ ìûøü – Mus musculus s. str.
è ñåðàÿ êðûñà – Rattus norvegicus). Ñî÷åòàíèå ôàêòîðà îáøèðíûõ àðåàëîâ ñ ãåíå-
òè÷åñêîé îäíîðîäíîñòüþ âîñòî÷íûõ ïàëåàðêòîâ ñòàâèò âîïðîñ î ïðè÷èíàõ îñ-
âîåíèÿ èìè ñòîëü îáøèðíûõ òåððèòîðèé ïî ñðàâíåíèþ ñ çàïàäíûìè. Ñóùåñòâó-
åò íåñêîëüêî âîçìîæíûõ îáúÿñíåíèé ýòîé çàêîíîìåðíîñòè. Âî-ïåðâûõ, ýòî ÷èñ-
òî ôèçè÷åñêèå ôàêòîðû, ñ îäíîé ñòîðîíû, îáåñïå÷èâàþùèå áûñòðûå ìèãðàöèè
âîñòî÷íûõ âèäîâ, ïî ñðàâíåíèþ ñ çàïàäíûìè (ãåîìàãíèòíûå ïîëÿ, íàïðàâëåíèå
âðàùåíèÿ Çåìëè è äð.), à ñ äðóãîé – ñäåðæèâàíèå ïðîäâèæåíèÿ çàïàäíûõ âèäîâ
íà âîñòîê, íàïðèìåð, èç-çà ñóðîâûõ óñëîâèé êîíòèíåíòàëüíîãî êëèìàòà Âîñòî÷-
íîé Ñèáèðè è Çàáàéêàëüÿ. Âî-âòîðûõ, ýòî áèîëîãè÷åñêèå ôàêòîðû, ñðåäè êîòî-
ðûõ êëþ÷åâóþ ðîëü ìîæåò èãðàòü ýâîëþöèîííàÿ ñòàáèëüíîñòü è ãåíåòè÷åñêèé
êîíñåðâàòèçì âîñòî÷íîïàëåàðêòè÷åñêèõ ìûøåé. Î÷åíü ëþáîïûòíî, ÷òî âíåäðå-
íèå âîñòî÷íûõ âèäîâ â Åâðîïó ïðîèçîøëî çà âåñüìà êîðîòêèé ïåðèîä âðåìåíè.
Òàê, ïîëåâàÿ ìûøü – îäèí èç ñàìûõ ïðîöâåòàþùèõ âèäîâ ìëåêîïèòàþùèõ Âîñ-
òî÷íîé Åâðîïû, – îñâîèëà ñîâðåìåííûé àðåàë â òå÷åíèå ãîëîöåíà, íå ðàíåå ÷åì
50 000 ëåò íàçàä, î ÷åì ñâèäåòåëüñòâóåò îòñóòñòâèå èñêîïàåìûõ îñòàòêîâ ýòîãî
âèäà â Åâðîïå (Êàòàëîã ìëåêîïèòàþùèõ ÑÑÑÐ, 1981). Ê ýòîìó ñëåäóåò äîáàâèòü,
÷òî ðàñøèðåíèå ñâîèõ àðåàëîâ (ñâÿçàííîå ñ ïðîíèêíîâåíèåì â Åâðîïó) âèäàìè-
ñèíàíòðîïàìè M. musculus s. str. è Rattus norvegicus ïðîèçîøëî çà åùå ìåíåå ïðî-
äîëæèòåëüíîå âðåìÿ: ∼ 2000 ëåò – äëÿ ïåðâîãî è âñåãî êàêèõ-íèáóäü 200—
300 ëåò – äëÿ âòîðîãî âèäà. Ýòà íåîáû÷àéíî âûñîêàÿ ñêîðîñòü ýêñïàíñèè ñ÷èòà-
åòñÿ ñëåäñòâèåì ñèíàíòðîïèçàöèè, îäíàêî ñëåäóåò ó÷åñòü, ÷òî M. musculus s. str.
ïåðâè÷íî ðàñøèðÿëà ñâîé àðåàë ïî âñåé ñòåïíîé çîíå è òîëüêî çàòåì ñòàëà âè-
äîì-ñèíàíòðîïîì.
Áåêàñîâà Ò. Ñ. Õðîìîñîìû àçèàòñêèõ ëåñíûõ ìûøåé Apodemus peninsulae (Rodentia, Muridae) // Âî-
ïðîñû èçìåí÷èâîñòè è çîîãåîãðàôèè ìëåêîïèòàþùèõ. – Âëàäèâîñòîê, 1984. – Ñ. 14—29.
Áîðèñîâ Þ. Ì. Ãåîãðàôè÷åñêàÿ èìå÷èâîñòü âàðèàíòîâ ñèñòåìû äîáàâî÷íûõ Â-õðîìîñîì ó êîíòèíåí-
òàëüíûõ ôîðì Apodemus peninsulae (Rodentia, Muridae) // Èçâ. Ñèá. îòä. ÀÍ ÑÑÑÐ. Ñåð. áèîë.
íàóê. – 1980. – 15, âûï. 3. – Ñ. 1277—1284.
Âîëîáóåâ Â. Ò. Â-õðîìîñîìû ìëåêîïèòàþùèõ // Óñïåõè ñîâðåìåííîé áèîëîãèè. – 1978. – 86,
âûï. 3. – Ñ. 387—398.
Âîðîíöîâ Í. Í., Áåêàñîâà Ò. Ñ., Êðàë. Á. è äð. Î âèäîâîé ïðèíàäëåæíîñòè àçèàòñêèõ ëåñíûõ ìûøåé
ðîäà Apodemus Ñèáèðè è Äàëüíåãî âîñòîêà // Çîîë. æóðí. – 1977. – 56, ¹ 3. – Ñ. 437—442.
Ãèëåâà Ý. À. Â-õðîìîñîìû ó êîïûòíîãî ëåììèíãà Dicrostonyx tirquatus Pall. (1779): Ñ-ãåòåðî-
õðîìàòèíîâàÿ ïðèðîäà è ôåíîòèïè÷åñêèé ýôôåêò // Äîêë. ÀÍ ÑÑÑÐ. – 1982. – 262, ¹ 4. –
Ñ. 989—993.
Êàòàëîã ìëåêîïèòàþùèõ ÑÑÑÐ. Ïëèîöåí – ñîâðåìåííîñòü / Ïîä. ðåä. È. Ì. Ãðîìîâà, Ã. È. Áàðà-
íîâîé. – Ë. : Íàóêà, 1981. – 456 ñ.
Ìåææåðèí Ñ. Â. Ñèñòåìàòè÷åñêàÿ ðåâèçèÿ ìûøåé ðîäà Apodemus Kaup, 1829 (Rodentia, Muridae) //
Âåñòí. çîîëîãèè. – 1997. – ¹ 4. – Ñ. 29—41.
Ìåææåðèí Ñ. Â., Çûêîâ À. Å. Àëëîçèìíàÿ èçìåí÷èâîñòü è ãåíåòè÷åñêàÿ äèâåðãåíöèÿ ëåñíûõ ìûøåé
ðîäà Apodemus s. lato // Öèòîë. è ãåíåò. – 1991. – 25, ¹ 4. – Ñ. 51—59.
Ñ. Â. Ìåææåðèí 48
Ìåææåðèí Ñ. Â, Áîåñêîðîâ Ã. Ã., Âîðîíöîâ Í. Í. Ãåíåòè÷åñêèå ñâÿçè åâðîïåéñêèõ è çàêàâêàçñêèõ ìû-
øåé ðîäà Apodemus // Ãåíåòèêà. – 1992. – 23, ¹ 12. – Ñ. 2237—2244.
Ðåéìåðñ Í. Ô. Ýêîëîãèÿ: òåîðèè, çàêîíû, ïðàâèëà, ïðèöèïû è ãèïîòåçû. – Ì. : Ðîññèÿ ìîëîäàÿ,
1994. – 362 ñ.
Darlington C. D. Chromosome botany and the origin of cultivated plants. – London : George Allen and Un-
winn, 1963. – 145 ð.
Davis B. J. Disc-electrophoresis. Method and application to human serum proteins // Ann. N. Y. Acad.
Sci. – 1964. – 121. – P. 404—427.
Hayata I. Chromosomal polymorphism caused by supernumerary chromosomes in the field mouse Apodemus
giliacus // Chromosoma. – 1973. – 42, N 4. – P. 403—414.
Kabayashi T., Hayata I. Revision of the genus Apodemus in Hokkaido // Ann. Zool. Japan. – 1971. – 44,
N 4. – P. 236—240.
Kral B. Chromosome characteristics of certain murinae rodents (Muridae) of the Asiatic Part of the USSR //
Zool. Listy. – 1971. – 20, N 4. – P. 331—347.
Müntzig A. Accesory chromosomes // Annual Review of Genetics. – 1974. – 8. – P. 243—266.
Peacock A. C., Bunting S. L., Queen K. G. Serum protein electrophoresis in acrylamide gel: patterns from
normal human subject // Science. – 1965. – 147. – P. 1451—1455.
Saitoh M., Matsuoka N., Obara Y. Biochemical systematics of three species of the Japanese long-tailed field
mice: Apodemus speciosus, A. giliacus and A. argenteus // Zool. Sci. – 1989. – 6, N 5. –
P. 1005—1018.
|