Генетическая и таксономическая однородность восточноазиатской мыши, Alsomys major (Rodentia, Muridae)
Изучение изменчивости 39 биохимических локусов и 2 регуляторных систем подтвердило конспецифичность 3 подвидов восточноазиатской мыши Alsomys major Radde, 1862 несмотря на определенный морфологический хиатус и разницу в числе B-хромосом. Установлено также отсутствие взаимосвязи между уровнем гетероз...
Gespeichert in:
| Datum: | 2001 |
|---|---|
| 1. Verfasser: | |
| Format: | Artikel |
| Sprache: | Russian |
| Veröffentlicht: |
Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України
2001
|
| Schlagworte: | |
| Online Zugang: | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/9533 |
| Tags: |
Tag hinzufügen
Keine Tags, Fügen Sie den ersten Tag hinzu!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Zitieren: | Генетическая и таксономическая однородность восточноазиатской мыши, Alsomys major (Rodentia, Muridae) / С.В. Межжерин // Вестн. зоологии. — 2001. — Т. 35, № 2. — С. 43-48. — Бібліогр.: 8 назв. — рос. |
Institution
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| id |
nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-9533 |
|---|---|
| record_format |
dspace |
| spelling |
Межжерин, С.В. 2010-07-02T10:05:15Z 2010-07-02T10:05:15Z 2001 Генетическая и таксономическая однородность восточноазиатской мыши, Alsomys major (Rodentia, Muridae) / С.В. Межжерин // Вестн. зоологии. — 2001. — Т. 35, № 2. — С. 43-48. — Бібліогр.: 8 назв. — рос. 0084-5604 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/9533 599.323.4 : 575.1 Изучение изменчивости 39 биохимических локусов и 2 регуляторных систем подтвердило конспецифичность 3 подвидов восточноазиатской мыши Alsomys major Radde, 1862 несмотря на определенный морфологический хиатус и разницу в числе B-хромосом. Установлено также отсутствие взаимосвязи между уровнем гетерозиготности и изменчивостью В-хромосом у разных подвидов. В результате делается вывод, что изменчивость добавочных хромосом определяется не генетическими факторами, а разной интенсивностью физиологических процессов. Эволюционно-генетическая консервативность восточнопалеарктических мышей обсуждается в сравнении с быстро эволюционирующими западнопалеарктическими. Variation of 39 biochemical loci and 2 regulator systems were investigated in the three subspecies of eastern Asian mouse Alsomys major Radde, 1862, differing by B-chromosome number: (i) low number chromosome subspecies 2n=48—53 (Al. m. peninsulae) from Primorie, (ii) high number subspecies 2n=48—72 (Al. m. tscherga) representing mainland forms and (iii) island subspecies Al. major giliacus (2n=48). As result of the investigation is confirmation of the absence of any relationships between level of heterozygosity varying in different populations from 0 to 0,038 and chromosome supernumerary as well as faxed gene differences between subspecies. Evolutionary genetic stability of Eastern Palearctic representatives of Muridae having a large areas occupying during very shot period of time discussed in comparisons with the fast evolving Western Palearctic wood mice of the genus Sylvaemus. ru Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України Фауна и систематика Генетическая и таксономическая однородность восточноазиатской мыши, Alsomys major (Rodentia, Muridae) Genetic and Taxonomic Homogeneity of the Eastern Asian Mouse, Alsomys major (Rodentia: Muridae) Article published earlier |
| institution |
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| collection |
DSpace DC |
| title |
Генетическая и таксономическая однородность восточноазиатской мыши, Alsomys major (Rodentia, Muridae) |
| spellingShingle |
Генетическая и таксономическая однородность восточноазиатской мыши, Alsomys major (Rodentia, Muridae) Межжерин, С.В. Фауна и систематика |
| title_short |
Генетическая и таксономическая однородность восточноазиатской мыши, Alsomys major (Rodentia, Muridae) |
| title_full |
Генетическая и таксономическая однородность восточноазиатской мыши, Alsomys major (Rodentia, Muridae) |
| title_fullStr |
Генетическая и таксономическая однородность восточноазиатской мыши, Alsomys major (Rodentia, Muridae) |
| title_full_unstemmed |
Генетическая и таксономическая однородность восточноазиатской мыши, Alsomys major (Rodentia, Muridae) |
| title_sort |
генетическая и таксономическая однородность восточноазиатской мыши, alsomys major (rodentia, muridae) |
| author |
Межжерин, С.В. |
| author_facet |
Межжерин, С.В. |
| topic |
Фауна и систематика |
| topic_facet |
Фауна и систематика |
| publishDate |
2001 |
| language |
Russian |
| publisher |
Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України |
| format |
Article |
| title_alt |
Genetic and Taxonomic Homogeneity of the Eastern Asian Mouse, Alsomys major (Rodentia: Muridae) |
| description |
Изучение изменчивости 39 биохимических локусов и 2 регуляторных систем подтвердило конспецифичность 3 подвидов восточноазиатской мыши Alsomys major Radde, 1862 несмотря на определенный морфологический хиатус и разницу в числе B-хромосом. Установлено также отсутствие взаимосвязи между уровнем гетерозиготности и изменчивостью В-хромосом у разных подвидов. В результате делается вывод, что изменчивость добавочных хромосом определяется не генетическими факторами, а разной интенсивностью физиологических процессов. Эволюционно-генетическая консервативность восточнопалеарктических мышей обсуждается в сравнении с быстро эволюционирующими западнопалеарктическими.
Variation of 39 biochemical loci and 2 regulator systems were investigated in the three subspecies of eastern Asian mouse Alsomys major Radde, 1862, differing by B-chromosome number: (i) low number chromosome subspecies 2n=48—53 (Al. m. peninsulae) from Primorie, (ii) high number subspecies 2n=48—72 (Al. m. tscherga) representing mainland forms and (iii) island subspecies Al. major giliacus (2n=48). As result of the investigation is confirmation of the absence of any relationships between level of heterozygosity varying in different populations from 0 to 0,038 and chromosome supernumerary as well as faxed gene differences between subspecies. Evolutionary genetic stability of Eastern Palearctic representatives of Muridae having a large areas occupying during very shot period of time discussed in comparisons with the fast evolving Western Palearctic wood mice of the genus Sylvaemus.
|
| issn |
0084-5604 |
| url |
https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/9533 |
| citation_txt |
Генетическая и таксономическая однородность восточноазиатской мыши, Alsomys major (Rodentia, Muridae) / С.В. Межжерин // Вестн. зоологии. — 2001. — Т. 35, № 2. — С. 43-48. — Бібліогр.: 8 назв. — рос. |
| work_keys_str_mv |
AT mežžerinsv genetičeskaâitaksonomičeskaâodnorodnostʹvostočnoaziatskoimyšialsomysmajorrodentiamuridae AT mežžerinsv geneticandtaxonomichomogeneityoftheeasternasianmousealsomysmajorrodentiamuridae |
| first_indexed |
2025-11-26T21:10:02Z |
| last_indexed |
2025-11-26T21:10:02Z |
| _version_ |
1850775327082545152 |
| fulltext |
Vestnik zoologii, 35(2): 43—48, 2001
© 2001 Ñ. Â. Ìåææåðèí
ÓÄÊ 599.323.4 : 575.1
ÃÅÍÅÒÈ×ÅÑÊÀß È ÒÀÊÑÎÍÎÌÈ×ÅÑÊÀß ÎÄÍÎÐÎÄÍÎÑÒÜ
ÂÎÑÒÎ×ÍÎÀÇÈÀÒÑÊÎÉ ÌÛØÈ,
ALSOMYS MAJOR (RODENTIA, MURIDAE)
Ñ. Â. Ìåææåðèí
Èíñòèòóò çîîëîãèè ÍÀÍ Óêðàèíû. óë. Á. Õìåëüíèöêîãî, 15, Êèåâ-30, ÃÑÏ, 01601 Óêðàèíà
Ïîëó÷åíî 20 ÿíâàðÿ 2000
Ãåíåòè÷åñêàÿ è òàêñîíîìè÷åñêàÿ îäíîðîäíîñòü âîñòî÷íîàçèàòñêîé ìûøè, Alsomys major (Rodentia,
Muridae). Ìåææåðèí Ñ. Â. – Èçó÷åíèå èçìåí÷èâîñòè 39 áèîõèìè÷åñêèõ ëîêóñîâ è 2 ðåãóëÿòîð-
íûõ ñèñòåì ïîäòâåðäèëî êîíñïåöèôè÷íîñòü 3 ïîäâèäîâ âîñòî÷íîàçèàòñêîé ìûøè Alsomys major
Radde, 1862 íåñìîòðÿ íà îïðåäåëåííûé ìîðôîëîãè÷åñêèé õèàòóñ è ðàçíèöó â ÷èñëå B-
õðîìîñîì. Óñòàíîâëåíî òàêæå îòñóòñòâèå âçàèìîñâÿçè ìåæäó óðîâíåì ãåòåðîçèãîòíîñòè è èç-
ìåí÷èâîñòüþ Â-õðîìîñîì ó ðàçíûõ ïîäâèäîâ.  ðåçóëüòàòå äåëàåòñÿ âûâîä, ÷òî èçìåí÷èâîñòü
äîáàâî÷íûõ õðîìîñîì îïðåäåëÿåòñÿ íå ãåíåòè÷åñêèìè ôàêòîðàìè, à ðàçíîé èíòåíñèâíîñòüþ
ôèçèîëîãè÷åñêèõ ïðîöåññîâ. Ýâîëþöèîííî-ãåíåòè÷åñêàÿ êîíñåðâàòèâíîñòü âîñòî÷íîïàëåàðêòè-
÷åñêèõ ìûøåé îáñóæäàåòñÿ â ñðàâíåíèè ñ áûñòðî ýâîëþöèîíèðóþùèìè çàïàäíîïàëåàðêòè÷å-
ñêèìè.
Êëþ÷åâûå ñëîâà : ãåíåòè÷åñêàÿ èçìåí÷èâîñòü, Â-õðîìîñîìû, çîîãåîãðàôèÿ, Muridae.
Genetic and Taxonomic Homogeneity of the Eastern Asian Mouse, Alsomys major (Rodentia: Muridae).
Mezhzherin S. V. – Variation of 39 biochemical loci and 2 regulator systems were investigated in the
three subspecies of eastern Asian mouse Alsomys major Radde, 1862, differing by B-chromosome
number: (i) low number chromosome subspecies 2n=48—53 (Al. m. peninsulae) from Primorie, (ii)
high number subspecies 2n=48—72 (Al. m. tscherga) representing mainland forms and (iii) island
subspecies Al. major giliacus (2n=48). As result of the investigation is confirmation of the absence of
any relationships between level of heterozygosity varying in different populations from 0 to 0,038 and
chromosome supernumerary as well as faxed gene differences between subspecies. Evolutionary genetic
stability of Eastern Palearctic representatives of Muridae having a large areas occupying during very shot
period of time discussed in comparisons with the fast evolving Western Palearctic wood mice of the
genus Sylvaemus.
Key wo rd s : genetic variation, B-chromosomes, zoogeography, Muridae.
Ââåäåíèå
 ïîñëåäíåå âðåìÿ â ýâîëþöèîííûõ èññëåäîâàíèÿõ îñîáîå âíèìàíèå óäåëÿåòñÿ ÿâëåíèÿì, èí-
òåðïðåòàöèÿ êîòîðûõ âûõîäèò çà ïðåäåëû òðàäèöèîííîé ãåíåòè÷åñêîé ïàðàäèãìû. Îäíèì èç òàêèõ
ôåíîìåíîâ è ÿâëÿåòñÿ èçìåí÷èâîñòü îñîáåé, ïîïóëÿöèé è âèäîâ ïî Â-õðîìîñîìàì. Ïîñëåäíèå ïðåä-
ñòàâëÿþò ñîáîé äîáàâî÷íûå õðîìîñîìû – ñòàíäàðòíûå èëè òî÷å÷íûå, ìåòà- èëè àêðîöåíòðè÷åñêèå,
ïîëíîñòüþ ãåòåðîõðîìàòèçèðîâàííûå èëè ñ ýóõðîìàòèíîì, ïîÿâëåíèå êîòîðûõ áåç âèäèìûõ ïðè÷èí
è ÿâíîãî ôåíîòèïè÷åñêîãî ýôôåêòà èìååò ìåñòî ó îòäåëüíûõ îñîáåé, ãåîãðàôè÷åñêèõ ðàñ è âèäîâ
ðàçíûõ ãðóïï æèâîòíûõ è ðàñòåíèé (Darlington, 1963; Müntzig, 1974).
Áîëüøîé èíòåðåñ äàííîå ÿâëåíèå âûçûâàåò ó ìëåêîïèòàþùèõ – êëàññà ïîçâîíî÷íûõ, âèäû êî-
òîðîãî õàðàêòåðèçóþòñÿ ñòàáèëüíûì êàðèîòèïîì è ãäå ïåðåñòðîéêè õðîìîñîì, êàê ïðàâèëî, ïðèâîäÿò
ê ëåòàëüíûì íàðóøåíèÿì îíòîãåíåçà. Ñïåöèàëüíûå îáçîðû êàðèîòèïè÷åñêîé èçìåí÷èâîñòè ìëåêî-
ïèòàþùèõ (Âîëîáóåâ, 1978) ïîêàçûâàþò, ÷òî äîáàâî÷íûå õðîìîñîìû ïîÿâëÿþòñÿ ó âåñüìà îãðàíè-
÷åííîãî ÷èñëà âèäîâ, ñîñòàâëÿþùèõ íå áîëåå 3—4% îò èçó÷åííûõ êàðèîëîãè÷åñêè.
Íàèáîëüøåé èçìåí÷èâîñòüþ îáëàäàþò ïîïóëÿöèè âîñòî÷íîàçèàòñêîé ìûøè, Alsomys major
Radde, 1862=Apodemus peninsulae (Thomas, 1907), îáùåå ÷èñëî õðîìîñîì â êàðèîòèïå êîòîðîé êîëåá-
ëåòñÿ îò 48 äî 72 (Áåêàñîâà, 1984; Áîðèñîâ, 1980; Hayata, 1973; Kral, 1971). Ïî õàðàêòåðó ãåîãðàôè÷å-
ñêîé èçìåí÷èâîñòè Â-õðîìîñîì ìîæíî âûäåëèòü 4 ðàñû âîñòî÷íîàçèàòñêîé ìûøè: 1) î-âà Õîêêàéäî
(äîáàâî÷íûå õðîìîñîìû ìåëêèå è ìíîãî÷èñëåííûå); 2) î-âà Ñàõàëèí (Â-õðîìîñîìû îòñóòñòâóþò); 3)
Ñ. Â. Ìåææåðèí 44
Ïðèìîðüÿ (äîáàâî÷íûå õðîìîñîìû äîñòàòî÷íî êðóïíûå è íåìíîãî÷èñëåííûå); 4) Çàïàäíîé Ñèáèðè
(áîëüøîå ÷èñëî ìèêðîõðîìîñîì).
Ýòà êàðèîòèïè÷åñêàÿ äèôôåðåíöèàöèÿ ñîïðÿãàåòñÿ ñ ÷åòêèì ìîðôîëîãè÷åñêèì õèàòóñîì îñò-
ðîâíîãî ïîäâèäà (A. major giliacus) îò ìàòåðèêîâûõ (A. major peninsulae è A. major tscherga). Ðàçëè÷èÿ
ñâÿçàíû êàê ñ îáùèì óìåíüøåíèåì ðàçìåðîâ îñòðîâíîãî ïîäâèäà, ÷òî ñàìî ïî ñåáå ÿâëÿåòñÿ íåîæè-
äàííîñòüþ, ïîñêîëüêó îñòðîâíûì ôîðìàì îáû÷íî ñâîéñòâåííî óâåëè÷åíèå ðàçìåðîâ òåëà (Ðåéìåðñ,
1994), òàê è ñ èçìåíåíèÿìè ïðîïîðöèé ÷åðåïà (Âîðîíöîâ è äð., 1977; Kobayashi, Hayata, 1971). Ýòè
îáñòîÿòåëüñòâà ïðåäïîëàãàþò ãåíåòè÷åñêóþ è òàêñîíîìè÷åñêóþ íåîäíîðîäíîñòü âîñòî÷íîàçèàòñêîé
ìûøè.  ïîëüçó ýòîãî ïðåäïîëîæåíèÿ êîñâåííî ñâèäåòåëüñòâóþò è äàííûå ïî ãåííûì ðàçëè÷èÿì
A. major – A. speciosus, ïîëó÷åííûå ÿïîíñêèìè èññëåäîâàòåëÿìè (Saitoh et al., 1989). Ñ öåëüþ ïðîâåð-
êè ïðåäïîëîæåíèÿ îá ýâîëþöèîííî-ãåíåòè÷åñêîé íåîäíîðîäíîñòè âîñòî÷íîàçèàòñêîé ìûøè A. major
ïðîâåäåíî áèîõèìè÷åñêîå ãåííîå ìàðêèðîâàíèå ìàòåðèêîâûõ è îñòðîâíûõ ïîäâèäîâ.
Ìàòåðèàë è ìåòîäû
Äâå âûáîðêè âîñòî÷íîàçèàòñêîé ìûøè, ïðåäñòàâëÿþùèõ íèçêî- è âûñîêîõðîìîñîìíûå ðàñû
ýòîãî âèäà, ñîáðàíû èç ñàìûõ îòäàëåííûõ òî÷åê ìàòåðèêîâîé ÷àñòè àðåàëà: A. major peninsulae (Ïðè-
ìîðüå, ï. Ëàçî, 17 ýêç.), A. major tscherga (=A. major nigritalis) (Ãîðíî-Àëòàéñêàÿ ÀÎ, ï. ×åðãà, Øåáà-
ëèíñêèé ð-í, 16 ýêç.). Îñòðîâíàÿ ôîðìà A. major giliacus ïðåäñòàâëåíà âûáîðêîé ñ î. Ñàõàëèí
(ï. Ñîêîë, Äîëèíñêèé ð-í, 14 ýêç.). Èìåííî èç ýòîãî ìåñòà âçÿòû ìûøè äëÿ êàðèîòèïè÷åñêîãî àíà-
ëèçà, â ðåçóëüòàòå êîòîðîãî (Áåêàñîâà, 1984) è áûëî óñòàíîâëåíî îòñóòñòâèå äîáàâî÷íûõ õðîìîñîì.
Ìûøåé æèâüåì äîñòàâëÿëè ñ ìåñòà îòëîâà â ëàáîðàòîðèþ, ãäå èõ ñîäåðæèâàëè âïëîòü äî ýëåêòðîôî-
ðåòè÷åñêèõ èññëåäîâàíèé. Èñêëþ÷åíèå ñîñòàâèëà âûáîðêà ñ Ñàõàëèíà, îòêóäà òîëüêî 3 ìûøè ïðèâå-
çåíû æèâûìè, à 11 öåëèêîì çàìîðîæåíû è â òàêîì ñîñòîÿíèè äîñòàâëåíû â ëàáîðàòîðèþ, ãäå íåìåä-
ëåííî èññëåäîâàíû.
Ýëåêòðîôîðåòè÷åñêèé àíàëèç ôåðìåíòîâ è ñòðóêòóðíûõ áåëêîâ ïðîâåäåí â 7,5%-íîì ïîëèàêðè-
ëàìèäíîì ãåëå ñ èñïîëüçîâàíèåì ñòàíäàðòíûõ áóôåðíûõ ñèñòåì (òàáë. 1).
Òàáëèöà 1 . Èññëåäîâàííûå ôåðìåíòû è ñòðóêòóðíûå áåëêè, êîäèðóþùèå èõ ëîêóñû, à òàêæå áóôåðíûå
ñèñòåìû, â êîòîðûõ ïðîâîäèëñÿ ýëåêòðîôîðåòè÷åñêèé àíàëèç
Tab l e 1 . Enzymes and structural proteins, coding their loci were investigated and buffer systems were used for
electrophoretic analysis
Ôåðìåíò èëè ñòðóêòóðíûé áåëîê Ëîêóñ Òêàíü Áóôåð
Àëêîãîëüäåãèäðîãåíàçà Adh-1 l À
Àñïàðòàòàìèíîòðàíñôåðàçà Aat-1,2 m, k À
Äèàôîðàçà Dia-1,2 hem À, Á
Ãëþêîçî-6-ôîñôàòäåãèäðîãåíàçà Gpd-x k, l À
Ãëþêîçîôîñôàòèçîìåðàçà Gpi-1 m À
Ãëèöåðîë-3-ôîñôàòäåãèäðîãåíàçà Gpdh k, m À
Èçîöèòðàòäåãèäðîãåíàçà Idh-1,2 k, m À
Êàðáîíîâàÿ àíãèäðàçà CA pl À, Á
Êðåàòèíêèíàçà Ck-2 m À
Êñàíòèíäåãèäðîãåàçà Xdh l À
Ëàêòàòäåãèäðîãåíàçà Ldh-A, B k, m À
Ìàëàòäåãèäðîãåíàçà Mdh-1,2 k, m À
Ìàëèê ýíçèì Me-1,2 k, m À
Ôîñôîãëþêîíàòäåãèäðîãåíàçà Pgd k, m À
Ôîñôîãëþêîìóòàçà Pgm-1,2 k, l Á
Ñîðáèòîëäåãèäðîãåíàçà Sdh k, l À
Ñóïåðîêñèääèñìóòàçà Sod-1,2 pl À
Ýñòåðàça Es-1, 2, 3, 6, 9, 10, 15, a pl, k, l, m À, Á
Ãåìîãëîáèí Hb-A, B hem À, Á
Òðàíñôåððèí Tf pl Á
Àëüáóìèí Alb m Á
Áåëîê êðîâè Pt-2 pl Á
Ïîñòàëüáóìèí Post pl Á
Ïðåàëüáóìèí Pre pl À
Ðåãóëÿòîð àêòèâîñòè Ldh-B â ýðèòðîöèòàõ Ldr hem À
Óñëîâíûå îáîçíà÷åíèÿ : l – òêàíü ïå÷åíè; k – ïî÷åê; hem – ãåìîëèçàò; pl – ïëàçìà; m – ìûø-
öû; À – íåïðåðûâíàÿ ñèñòåìà áóôåðîâ, òðèñ-ÝÄÒÀ-áîðàò (Peacock et al., 1965); Á – äèñê-ýëåêòðîôîðåç
(Davis, 1964).
Ãåíåòè÷åñêàÿ è òàêñîíîìè÷åñêàÿ îäíîðîäíîñòü Alsomys major… 45
Ðåçóëüòàòû
Èçìåí÷èâîñòü ýëåêòðîôîðåòè÷åñêèõ ñïåêòðîâ 18 ôåðìåíòîâ, 6 áåëêîâ êðîâè
è 2 ðåãóëÿòîðíûõ ãåíîâ, îïðåäåëÿþùèõ õàðàêòåð ýêñïðåññèè èçîçèìîâ ó äàííîãî
âèäà, íè÷åì ïðèíöèïèàëüíî íå îòëè÷àåòñÿ îò òàêîâîé ïðåäñòàâèòåëåé ðîäà ëåñ-
íûõ ìûøåé Sylvaemus, ðàíåå äåòàëüíî îïèñàííîé (Ìåææåðèí è äð., 1992).
Ýëåêòðîôîðåòè÷åñêèé àíàëèç ïîçâîëèë èäåíòèôèöèðîâàòü 39 áèîõèìè÷å-
ñêèõ ëîêóñîâ. Ìîíîìîðôíûìè áûëè ñëåäóþùèå: Adh, Aat-2, Alb, CA-1, Ck-2,
Dia-1, Es-1, -2, -a, -9, -10, -15; Gpdh, Idh-1, -2; Hb-A, -B; Ldh-A, -B; Mdh-1,2,
Me-1, -2; Sdh, Sod-1, -2; Pgdh, Pgm-1, Post, Pre, Pt-2, Xdh; â òîé èëè èíîé ñòå-
ïåíè ïîëèìîðôíûìè áûëè Aat-1, Dia-2, Gpi-1, Pgm-2, Es-3, Es-15, Tf. Ó ìàòå-
ðèêîâîãî ïîäâèäà èç Ïðèìîðüÿ ñèëüíî ïîëèìîðôíûìè áûëè ëîêóñû Es-3 è Tf, à
ó ñàõàëèíñêîãî ïîäâèäà – Gpi-1. Íà Àëòàå – çàïàäíîé ïåðèôåðèè àðåàëà – âñå
ëîêóñû îêàçàëèñü ïîëèìîðôíûìè. ×àñòîòû àëëåëåé è îöåíêà îæèäàåìîãî óðîâ-
íÿ ãåòåðîçèãîòíîñòè ïðåäñòàâëåíû â òàáëèöå 2.
Ôèêñèðîâàííûå àëëåëüíûå ðàçëè÷èÿ ìåæäó ïîïóëÿöèÿìè 3 ïîäâèäîâ îòñó-
ñòâîâàëè. Õîòÿ ó ìåëêîé ñàõàëèíñêîé ôîðìû èìååò ìåñòî ôèêñàöèÿ òðåõïîëîñ-
íîãî ñïåêòðà ñèñòåìû Es-6, òîãäà êàê ó ìàòåðèêîâîé ñïåêòð ñîñòîèò èç 4 ïîëîñ.
Ñèìòîìàòè÷íî, ÷òî ïðåäñòàâèòåëè ðîäà Sylvaemus òàêæå äèôôåðåíöèðîâàíû ïî
ýòîé áåëêîâîé ñèñòåìå, ïðè÷åì ó âñåõ êðóïíûõ âèäîâ (ãðóïïà S. flavicollis auc.)
ñïåêòð ýòîãî ôåðìåíòà ñîñòîèò èç 4 ïîëîñ, à ó ìåëêèõ (ãðóïïà S. sylvaticus
auc.) – èç 3. Ñ ó÷åòîì ýòîé ñâÿçè ÷èñëà ïîëîñ ñî ñðåäíèìè ðàçìåðàìè ìîæíî
çàêëþ÷èòü, ÷òî èçìåí÷èâîñòü ñèñòåìû Es-6 – ýòî íå ôèêñàöèÿ àëüòåðíàòèâíûõ
àëëåëåé, à óñòîé÷èâûå ðàçëè÷èÿ, ïî-âèäèìîìó, ñâÿçàííûå ñ ïîñòòðàíñëÿöèîí-
íîé ðåãóëÿöèåé ñòðóêòóðû áåëêîâ.
Îáñóæäåíèå
Ãåíåòè÷åñêàÿ ñòðóêòóðà âèäà è èçìåí÷èâîñòè ïî B-õðîìîñîìàì. Àíà-
ëèç ëèòåðàòóðíûõ äàííûõ ïîçâîëÿåò óòâåðæäàòü, ÷òî ïðèðîäà è ïðè÷èíû ïîëè-
Òàáëèöà 2 . Àëëîçèìíàÿ èçìåí÷èâîñòü òðåõ ïîäâèäîâ âîñòî÷íîàçèàòñêîé ìûøè A. major
Ta b l e 2 . Allozyme variation of three Eastern Asia mouse A. major
Ïîäâèä
Ëîêóñ Àëëåëü peninsulae
2n=48—53
tscherga
2n=48—72
giliacus
2n=48
100 0,97 1,0 1,0 Aat-1
97 0,03
100 1,00 1,00 0,96 Dia-2
105 0,04
100 1,00 1,00 0,75 Pgi-1
106 0,25
90 0,88 1,00 1,00 Pgm-1
100 0,12
110 0,15
111 0,72 1,0 1,0
Es-3
112 0,13
a3 1,00 Es-6*
a4 1,0 1,0
102 1,0 1,0 0,96 Es-15
104 0,04
98,5 0,18
106 0,63 1,0 1,00
Tf
108 0,19
Í exp 0,036 0 0,014
P, 1% 10,2 0 7,6
* Cèñòåìà íåñïåöèôè÷åñêèõ ýñòåðàç, ïðåäñòàâëÿþùàÿ ñîáîé óñòîé÷èâîå íàëè÷èå 3 (à3) èëè 4 (à4)
ôðàêöèé â òêàíÿõ ïî÷åê.
Ñ. Â. Ìåææåðèí 46
ìîðôèçìà ïî B-õðîìîñîìàì, à òàêæå èõ ìåñòî â ãåíåòè÷åñêîé ñèñòåìå îðãàíèç-
ìà äî íàñòîÿùåãî âðåìåíè îñòàþòñÿ íåîïðåäåëåííûìè. Ñóùåñòâóåò íåñêîëüêî
íå èñêëþ÷àþùèõ äðóã äðóãà ãèïîòåç, îáúÿñíÿþùèõ ôåíîìåí äîáàâî÷íûõ õðîìî-
ñîì, ñðåäè êîòîðûõ ìîæíî âûäåëèòü ñëåäóþùèå: àäàïòèâíóþ, ãåíåòè÷åñêóþ è
öèòîôèçèîëîãè÷åñêóþ.
Àäàïòèâíàÿ âåðñèÿ ïîÿâëåíèÿ B-õðîìîñîì êàæåòñÿ î÷åâèäíîé â ñâÿçè ñ íå-
îäíîêðàòíî ïîäòâåðæäåííîé ñâÿçüþ íàëè÷èÿ äîáàâî÷íûõ õðîìîñîì è ïðîäîëæè-
òåëüíîñòüþ ìèòîòè÷åñêîãî öèêëà è, ñîîòâåòñòâåííî, ñêîðîñòüþ ðàçâèòèÿ è æèç-
íåñïîñîáíîñòüþ (Âîëîáóåâ, 1978). Òàê èññëåäîâàíèÿ, âûïîëíåííûå íà êîïûò-
íîì ëåììèíãå Dicrostonyx torquatus (Ãèëåâà, 1982), ïîêàçàëè äîñòîâåðíóþ ñâÿçü
íàëè÷èÿ B-õðîìîñîì ñ óìåíüøåíèåì ëèíåéíûõ ðàçìåðîâ çâåðüêîâ. Ïàðàäîê-
ñàëüíî, íî èìåííî ó ñàìîé ìåëêîé ñàõàëèíñêîé ôîðìû îòñóòñòâóþò äîáàâî÷íûå
õðîìîñîìû. Ñëåäóåò îòìåòèòü, ÷òî ïî ïðè÷èíå îòñóòñòâèÿ ÷åòêèõ äîêàçàòåëüñòâ
íàñëåäñòâåííîé ïðèðîäû Â-õðîìîñîì îáúÿñíåíèå àäàïòèâíîñòè ýòèõ ñòðóêòóð íà
îñíîâå âçàèìíûõ êîððåëÿöèé â ïðèíöèïå ïðîáëåìàòè÷íî, ïîñêîëüêó íå ÿñíî
âëèÿþò ëè B-õðîìîñîìû íà ïðîòåêàíèå ôèçèîëîãè÷åñêèõ ïðîöåññîâ â êëåòêå
èëè, íàîáîðîò, îñîáåííîñòè öèòîôèçèîëîãè÷åñêèõ ïðîöåññîâ îïðåäåëÿþò ïîÿâ-
ëåíèå B-õðîìîñîì.
Ñîïðÿæåííîñòü Â-õðîìîñîì ñ óðîâíåì ãåíåòè÷åñêîé èçìåí÷èâîñòè – âî-
ïðîñ îñîáûé, òàê êàê òðàäèöèîííî ñ÷èòàëîñü (Darlington, 1963), ÷òî èçìåí÷è-
âîñòü ïî äîáàâî÷íûì õðîìîñîìàì ÿâëÿåòñÿ ôàêòîðîì óâåëè÷åíèÿ ãåíåòè÷åñêîãî
ðàçíîîáðàçèÿ. Ïîëó÷åííûé äëÿ äàííîãî âèäà óðîâåíü ãåòåðîçèãîòíîñòè – îäèí
èç ñàìûõ íèçêèõ äëÿ ìûøåé Ïàëåàðêòèêè. Ïðè ýòîì çíà÷åíèÿ ãåòåðîçèãîòíîñòè
ïî àðåàëó A. major íåîäíîðîäíû è â ïîïóëÿöèè Ïðèìîðüÿ äîñòèãàþò ñðåäíèõ
äëÿ ìëåêîïèòàþùèõ çíà÷åíèé. Ïðè ýòîì íå ïðîñëåæèâàåòñÿ êàêàÿ-ëèáî êîððå-
ëÿöèÿ ìåæäó óðîâíåì ãåòåðîçèãîòíîñòè è ïîÿâëåíèåì B-õðîìîñîì. Òàê, íàïðè-
ìåð, â ïîïóëÿöèè Ñàõàëèíà, ãäå îòñóòñòâóþò äîáàâî÷íûå õðîìîñîìû, óðîâåíü
ãåòåðîçèãîòíîñòè íå ìàêñèìàëüíûé è íå ìèíèìàëüíûé, à ïðîìåæóòî÷íûé ìåæäó
ïîïóëÿöèÿìè Àëòàÿ è Ïðèìîðüÿ.
Òàêèì îáðàçîì, îñíîâíîé ïðè÷èíîé èçìåí÷èâîñòè äîáàâî÷íûõ õðîìîñîì ïî
àðåàëó ñëåäóåò ñ÷èòàòü íå ãåíåòè÷åñêèé ôàêòîð, à ïî-âèäèìîìó, óñòîé÷èâûå ðàç-
ëè÷èÿ â ìîðôîôèçèîëîãè÷åñêèõ ïðîöåññàõ, ïðîòåêàþùèõ íà êëåòî÷íîì óðîâíå,
è â êîíå÷íîì ñ÷åòå îïðåäåëÿþùèõ ðàçíóþ ñêîðîñòü ðîñòà. Ñ ó÷åòîì òîãî, ÷òî
äîáàâî÷íûå õðîìîñîìû âîçíèêàþò ó áîëåå êðóïíûõ âèäîâ è ôîðì, ìîæíî çà-
êëþ÷èòü, ÷òî ïîÿâëåíèå Â-õðîìîñîì ñâÿçàíî ñ èíòåíñèâíîñòüþ ïðîöåññîâ ðîñòà.
Òàêèì îáðàçîì, èñõîäÿ èç ïðèâåäåííîãî ôàêòè÷åñêîãî ìàòåðèàëà, íàèáîëåå
âåðîÿòíîé ïðè÷èíîé ïîÿâëåíèÿ Â-õðîìîñîì ñëåäóåò ñ÷èòàòü öèòîôèçèîëîãè÷å-
ñêóþ êîíöåïöèþ.
Î òàêñîíîìè÷åñêîì ñòàòóñå ñàõàëèíñêîãî ïîäâèäà A. major giliacus. Äî
ïðîâåäåíèÿ äàííîãî èññëåäîâàíèÿ èìåëèñü âñå îñíîâàíèÿ äëÿ ïðèçíàíèÿ òàêñî-
íîìè÷åñêîé ñàìîñòîÿòåëüíîñòè îñòðîâíîãî èçîëÿòà âîñòî÷íîàçèàòñêîé ìûøè.
Äëÿ òàêîãî äîïóùåíèÿ áûëè ñëåäóþùèå ïðè÷èíû: 1) ñóùåñòâåííûå ìîðôîëîãè-
÷åñêèå ðàçëè÷èÿ, ñâÿçàííûå ñ èçìåíåíèÿìè ïðîïîðöèé ÷åðåïà è ïðîìåðîâ òåëà
(Âîðîíöîâ è äð., 1977; Kobayashi, Hayata, 1971); 2) èñêëþ÷åíèå èç îáùåé òåí-
äåíöèè â ãåîãðàôè÷åñêîé èçìåí÷èâîñòè, ïîñêîëüêó êðàéíèå âîñòî÷íûå ïîïóëÿ-
öèè èëè ðàñû ìëåêîïèòàþùèõ ñîñòîÿò â ñðåäíåì èç áîëåå êðóïíûõ îñîáåé;
3) ïîëíîå îòñóòñòâèå äîáàâî÷íûõ õðîìîñîì ó ñàõàëèíñêîé ôîðìû; 4) ðàñõîæäå-
íèÿ â îöåíêàõ ãåíåòè÷åñêîé äèôôåðåíöèàöèè îñòðîâíîé è ìàòåðèêîâîé A. major
îò ÿïîíñêîé ìûøè, ïîëó÷åííûõ ðàçíûìè èññëåäîâàòåëÿìè (Ìåææåðèí, Çûêîâ,
1991; Saitoh et al., 1989).
Îòñóòñòâèå ðàçðûâà â ìîíîìîðôíîé ÷àñòè ãåíîìà, êîòîðîå ðàññìàòðèâàåòñÿ
â êà÷åñòâå îäíîçíà÷íîãî êðèòåðèÿ âèäà, ïîçâîëÿåò ïðèçíàòü êîíñïåöèôè÷íîñòü
3 èññëåäîâàííûõ ïîäâèäîâ, íåñìîòðÿ íà äèàãíîñòè÷åñêèå ðàçëè÷èÿ â ñèñòåìå
Ãåíåòè÷åñêàÿ è òàêñîíîìè÷åñêàÿ îäíîðîäíîñòü Alsomys major… 47
Es-6, ñâèäåòåëüñòâóþùèå î íåîäíîçíà÷íîñòè ãåííîé ðåãóëÿöèè îñòðîâíîé è ìà-
òåðèêîâîé ôîðì ýòîãî âèäà.
Î ðàçëè÷èÿõ ýâîëþöèîííûõ ïîòåíöèé çàïàäíî- è âîñòî÷íîïàëåàðê-
òè÷åñêèõ âèäîâ. Ôàêò ãåíåòè÷åñêîé îäíîðîäíîñòè âîñòî÷íîàçèàòñêîé ìûøè ïî
àðåàëó èìååò îïðåäåëåííîå íàó÷íîå çíà÷åíèå, òàê êàê ïîäòâåðæäàåò îáùóþ äëÿ
âîñòî÷íîïàëåàðêòè÷åñêèõ ìûøåé çàêîíîìåðíîñòü: îãðîìíûé àðåàë, ñóùåñòâåí-
íûå ìîðôîëîãè÷åñêèå, à â ñëó÷àå A. major è êàðèîòèïè÷åñêèå ðàçëè÷èÿ ïðè ãå-
íåòè÷åñêîì êîíñåðâàòèçìå. Çàïàäíîïàëåàðêòè÷åñêèå âèäû ðîäà Sylvaemus ïðåä-
ñòàâëÿþò ñîâåðøåííî èíóþ ýâîëþöèîííóþ òåíäåíöèþ – îíè ðåàëüíî ïîëèòè-
ïè÷íû (Ìåææåðèí, 1997). Ïðè ýòîì àðåàëû ó íèõ çíà÷èòåëüíî ìåíüøå, à êàðèî-
òèïè÷åñêàÿ è ìîðôîëîãè÷åñêàÿ ñòàáèëüíîñòü – âûøå.
Õàðàêòåðíî, ÷òî òðàíñïàëåàðêòè÷åñêèìè àðåàëàìè õàðàêòåðèçóþòñÿ ìîíîòè-
ïè÷åñêèå âèäû ìûøåé âîñòî÷íîãî ïðîèñõîæäåíèÿ (ïîëåâàÿ ìûøü – Apodemus
agrarius, ìûøü-ìàëþòêà – Micromys minutus, äîìîâàÿ ìûøü – Mus musculus s. str.
è ñåðàÿ êðûñà – Rattus norvegicus). Ñî÷åòàíèå ôàêòîðà îáøèðíûõ àðåàëîâ ñ ãåíå-
òè÷åñêîé îäíîðîäíîñòüþ âîñòî÷íûõ ïàëåàðêòîâ ñòàâèò âîïðîñ î ïðè÷èíàõ îñ-
âîåíèÿ èìè ñòîëü îáøèðíûõ òåððèòîðèé ïî ñðàâíåíèþ ñ çàïàäíûìè. Ñóùåñòâó-
åò íåñêîëüêî âîçìîæíûõ îáúÿñíåíèé ýòîé çàêîíîìåðíîñòè. Âî-ïåðâûõ, ýòî ÷èñ-
òî ôèçè÷åñêèå ôàêòîðû, ñ îäíîé ñòîðîíû, îáåñïå÷èâàþùèå áûñòðûå ìèãðàöèè
âîñòî÷íûõ âèäîâ, ïî ñðàâíåíèþ ñ çàïàäíûìè (ãåîìàãíèòíûå ïîëÿ, íàïðàâëåíèå
âðàùåíèÿ Çåìëè è äð.), à ñ äðóãîé – ñäåðæèâàíèå ïðîäâèæåíèÿ çàïàäíûõ âèäîâ
íà âîñòîê, íàïðèìåð, èç-çà ñóðîâûõ óñëîâèé êîíòèíåíòàëüíîãî êëèìàòà Âîñòî÷-
íîé Ñèáèðè è Çàáàéêàëüÿ. Âî-âòîðûõ, ýòî áèîëîãè÷åñêèå ôàêòîðû, ñðåäè êîòî-
ðûõ êëþ÷åâóþ ðîëü ìîæåò èãðàòü ýâîëþöèîííàÿ ñòàáèëüíîñòü è ãåíåòè÷åñêèé
êîíñåðâàòèçì âîñòî÷íîïàëåàðêòè÷åñêèõ ìûøåé. Î÷åíü ëþáîïûòíî, ÷òî âíåäðå-
íèå âîñòî÷íûõ âèäîâ â Åâðîïó ïðîèçîøëî çà âåñüìà êîðîòêèé ïåðèîä âðåìåíè.
Òàê, ïîëåâàÿ ìûøü – îäèí èç ñàìûõ ïðîöâåòàþùèõ âèäîâ ìëåêîïèòàþùèõ Âîñ-
òî÷íîé Åâðîïû, – îñâîèëà ñîâðåìåííûé àðåàë â òå÷åíèå ãîëîöåíà, íå ðàíåå ÷åì
50 000 ëåò íàçàä, î ÷åì ñâèäåòåëüñòâóåò îòñóòñòâèå èñêîïàåìûõ îñòàòêîâ ýòîãî
âèäà â Åâðîïå (Êàòàëîã ìëåêîïèòàþùèõ ÑÑÑÐ, 1981). Ê ýòîìó ñëåäóåò äîáàâèòü,
÷òî ðàñøèðåíèå ñâîèõ àðåàëîâ (ñâÿçàííîå ñ ïðîíèêíîâåíèåì â Åâðîïó) âèäàìè-
ñèíàíòðîïàìè M. musculus s. str. è Rattus norvegicus ïðîèçîøëî çà åùå ìåíåå ïðî-
äîëæèòåëüíîå âðåìÿ: ∼ 2000 ëåò – äëÿ ïåðâîãî è âñåãî êàêèõ-íèáóäü 200—
300 ëåò – äëÿ âòîðîãî âèäà. Ýòà íåîáû÷àéíî âûñîêàÿ ñêîðîñòü ýêñïàíñèè ñ÷èòà-
åòñÿ ñëåäñòâèåì ñèíàíòðîïèçàöèè, îäíàêî ñëåäóåò ó÷åñòü, ÷òî M. musculus s. str.
ïåðâè÷íî ðàñøèðÿëà ñâîé àðåàë ïî âñåé ñòåïíîé çîíå è òîëüêî çàòåì ñòàëà âè-
äîì-ñèíàíòðîïîì.
Áåêàñîâà Ò. Ñ. Õðîìîñîìû àçèàòñêèõ ëåñíûõ ìûøåé Apodemus peninsulae (Rodentia, Muridae) // Âî-
ïðîñû èçìåí÷èâîñòè è çîîãåîãðàôèè ìëåêîïèòàþùèõ. – Âëàäèâîñòîê, 1984. – Ñ. 14—29.
Áîðèñîâ Þ. Ì. Ãåîãðàôè÷åñêàÿ èìå÷èâîñòü âàðèàíòîâ ñèñòåìû äîáàâî÷íûõ Â-õðîìîñîì ó êîíòèíåí-
òàëüíûõ ôîðì Apodemus peninsulae (Rodentia, Muridae) // Èçâ. Ñèá. îòä. ÀÍ ÑÑÑÐ. Ñåð. áèîë.
íàóê. – 1980. – 15, âûï. 3. – Ñ. 1277—1284.
Âîëîáóåâ Â. Ò. Â-õðîìîñîìû ìëåêîïèòàþùèõ // Óñïåõè ñîâðåìåííîé áèîëîãèè. – 1978. – 86,
âûï. 3. – Ñ. 387—398.
Âîðîíöîâ Í. Í., Áåêàñîâà Ò. Ñ., Êðàë. Á. è äð. Î âèäîâîé ïðèíàäëåæíîñòè àçèàòñêèõ ëåñíûõ ìûøåé
ðîäà Apodemus Ñèáèðè è Äàëüíåãî âîñòîêà // Çîîë. æóðí. – 1977. – 56, ¹ 3. – Ñ. 437—442.
Ãèëåâà Ý. À. Â-õðîìîñîìû ó êîïûòíîãî ëåììèíãà Dicrostonyx tirquatus Pall. (1779): Ñ-ãåòåðî-
õðîìàòèíîâàÿ ïðèðîäà è ôåíîòèïè÷åñêèé ýôôåêò // Äîêë. ÀÍ ÑÑÑÐ. – 1982. – 262, ¹ 4. –
Ñ. 989—993.
Êàòàëîã ìëåêîïèòàþùèõ ÑÑÑÐ. Ïëèîöåí – ñîâðåìåííîñòü / Ïîä. ðåä. È. Ì. Ãðîìîâà, Ã. È. Áàðà-
íîâîé. – Ë. : Íàóêà, 1981. – 456 ñ.
Ìåææåðèí Ñ. Â. Ñèñòåìàòè÷åñêàÿ ðåâèçèÿ ìûøåé ðîäà Apodemus Kaup, 1829 (Rodentia, Muridae) //
Âåñòí. çîîëîãèè. – 1997. – ¹ 4. – Ñ. 29—41.
Ìåææåðèí Ñ. Â., Çûêîâ À. Å. Àëëîçèìíàÿ èçìåí÷èâîñòü è ãåíåòè÷åñêàÿ äèâåðãåíöèÿ ëåñíûõ ìûøåé
ðîäà Apodemus s. lato // Öèòîë. è ãåíåò. – 1991. – 25, ¹ 4. – Ñ. 51—59.
Ñ. Â. Ìåææåðèí 48
Ìåææåðèí Ñ. Â, Áîåñêîðîâ Ã. Ã., Âîðîíöîâ Í. Í. Ãåíåòè÷åñêèå ñâÿçè åâðîïåéñêèõ è çàêàâêàçñêèõ ìû-
øåé ðîäà Apodemus // Ãåíåòèêà. – 1992. – 23, ¹ 12. – Ñ. 2237—2244.
Ðåéìåðñ Í. Ô. Ýêîëîãèÿ: òåîðèè, çàêîíû, ïðàâèëà, ïðèöèïû è ãèïîòåçû. – Ì. : Ðîññèÿ ìîëîäàÿ,
1994. – 362 ñ.
Darlington C. D. Chromosome botany and the origin of cultivated plants. – London : George Allen and Un-
winn, 1963. – 145 ð.
Davis B. J. Disc-electrophoresis. Method and application to human serum proteins // Ann. N. Y. Acad.
Sci. – 1964. – 121. – P. 404—427.
Hayata I. Chromosomal polymorphism caused by supernumerary chromosomes in the field mouse Apodemus
giliacus // Chromosoma. – 1973. – 42, N 4. – P. 403—414.
Kabayashi T., Hayata I. Revision of the genus Apodemus in Hokkaido // Ann. Zool. Japan. – 1971. – 44,
N 4. – P. 236—240.
Kral B. Chromosome characteristics of certain murinae rodents (Muridae) of the Asiatic Part of the USSR //
Zool. Listy. – 1971. – 20, N 4. – P. 331—347.
Müntzig A. Accesory chromosomes // Annual Review of Genetics. – 1974. – 8. – P. 243—266.
Peacock A. C., Bunting S. L., Queen K. G. Serum protein electrophoresis in acrylamide gel: patterns from
normal human subject // Science. – 1965. – 147. – P. 1451—1455.
Saitoh M., Matsuoka N., Obara Y. Biochemical systematics of three species of the Japanese long-tailed field
mice: Apodemus speciosus, A. giliacus and A. argenteus // Zool. Sci. – 1989. – 6, N 5. –
P. 1005—1018.
|