Холевины рода Cholevinus (Coleoptera, Leiodidae, Cholevinae) северо-востока Азии с плейстоцена доныне

В статье подробно обоснованы объединение родов Cholevinus Reitter и Nryocatops Jeannel и объединение 3 видов бескрылых холевин арктической Азии в один вид — Cholevinus sibiricus (Jeannel), предложенные ранее (Перковский, 1999). Широкая изменчивость Cholevinus sibiricus (Jeannel) объясняется «прин...

Full description

Saved in:
Bibliographic Details
Date:2001
Main Authors: Перковский, Е.Э., Кузьмина, С.А.
Format: Article
Language:Russian
Published: Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України 2001
Subjects:
Online Access:https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/9539
Tags: Add Tag
No Tags, Be the first to tag this record!
Journal Title:Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
Cite this:Холевины рода Cholevinus (Coleoptera, Leiodidae, Cholevinae) северо-востока Азии с плейстоцена доныне / Е.Э. Перковский, С.А. Кузьмина // Вестн. зоологии. — 2001. — Т. 35, № 3. — С. 31-38. — Бібліогр.: 11 назв. — рос.

Institution

Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
_version_ 1859809715599441920
author Перковский, Е.Э.
Кузьмина, С.А.
author_facet Перковский, Е.Э.
Кузьмина, С.А.
citation_txt Холевины рода Cholevinus (Coleoptera, Leiodidae, Cholevinae) северо-востока Азии с плейстоцена доныне / Е.Э. Перковский, С.А. Кузьмина // Вестн. зоологии. — 2001. — Т. 35, № 3. — С. 31-38. — Бібліогр.: 11 назв. — рос.
collection DSpace DC
description В статье подробно обоснованы объединение родов Cholevinus Reitter и Nryocatops Jeannel и объединение 3 видов бескрылых холевин арктической Азии в один вид — Cholevinus sibiricus (Jeannel), предложенные ранее (Перковский, 1999). Широкая изменчивость Cholevinus sibiricus (Jeannel) объясняется «принципом адаптивного компромисса» Расницына. Впервые опубликовано подробное иллюстрированное описание Cholevinus kryzhanovskii Perkovsky со среднего Анадыря. The paper deals with an expanded explanation and confirmation of the one generic and two specific Arctic cholevine synonymies proposed earlier (Perkovsky, 1999). High variability within apterous cholevine beetle Cholevinus sibiricus (Jeannel) from Arctic Asia is explained by the “adaptive compromise” principle (sensu Rasnitsyn, 1987). A detailed illustrated description of Cholevinus kryzhanovskii Perkovsky from the middle Anadyr is given for the first time.
first_indexed 2025-12-07T15:18:15Z
format Article
fulltext Vestnik zoologii, 35(3): 31—38, 2001 © 2001 Å. Ý. Ïåðêîâñêèé, Ñ. À. Êóçüìèíà ÓÄÊ 595.763.33 ÕÎËÅÂÈÍÛ ÐÎÄÀ CHOLEVINUS (COLEOPTERA, LEIODIDAE, CHOLEVINAE) ÑÅÂÅÐΗÂÎÑÒÎÊÀ ÀÇÈÈ Ñ ÏËÅÉÑÒÎÖÅÍÀ ÄÎÍÛÍÅ Å. Ý. Ïåðêîâñêèé1, Ñ. À. Êóçüìèíà2 1Èíñòèòóò çîîëîãèè ÍÀÍ Óêðàèíû, óë. Á. Õìåëüíèöêîãî, 15, Êèåâ-30, ÃÑÏ, 01601 Óêðàèíà 2Ïàëåîíòîëîãè÷åñêèé èíñòèòóò ÐÀÍ, óë. Ïðîôñîþçíàÿ, 123, Ìîñêâà, 117868 Ðîññèÿ Ïîëó÷åíî 14 ñåíòÿáðÿ 2000 Õîëåâèíû ðîäà Cholevinus (Coleoptera, Leiodidae, Cholevinae) ñåâåðî-âîñòîêà Àçèè ñ ïëåéñòîöåíà äîíûíå. Ïåðêîâñêèé Å. Ý., Êóçüìèíà Ñ. À. –  ñòàòüå ïîäðîáíî îáîñíîâàíû îáúåäèíåíèå ðîäîâ Cholevinus Reitter è Ñryocatops Jeannel è îáúåäèíåíèå 3 âèäîâ áåñêðûëûõ õîëåâèí àðêòè÷åñêîé Àçèè â îäèí âèä – Cholevinus sibiricus (Jeannel), ïðåäëîæåííûå ðàíåå (Ïåðêîâñêèé, 1999). Øè- ðîêàÿ èçìåí÷èâîñòü Cholevinus sibiricus (Jeannel) îáúÿñíÿåòñÿ «ïðèíöèïîì àäàïòèâíîãî êîì- ïðîìèññà» Ðàñíèöûíà. Âïåðâûå îïóáëèêîâàíî ïîäðîáíîå èëëþñòðèðîâàííîå îïèñàíèå Cholevinus kryzhanovskii Perkovsky ñî ñðåäíåãî Àíàäûðÿ. Êëþ÷åâûå ñ ëîâà : Coleoptera, Leiodidae, Cholevinae, ïëåéñòîöåí, Òàéìûð, ßêóòèÿ, ×óêîò- cêèé àâòîíîìíûé îêðóã. Cholevine Beetles of the Genus Cholevinus (Coleoptera, Leiodidae, Cholevinae) from North East Asia Since Pleistocene Till the Present. Perkovsky E. E., Kuzmina S. A. – The paper deals with an ex- panded explanation and confirmation of the one generic and two specific Arctic cholevine synonymies proposed earlier (Perkovsky, 1999). High variability within apterous cholevine beetle Cholevinus sibiri- cus (Jeannel) from Arctic Asia is explained by the “adaptive compromise” principle (sensu Rasnitsyn, 1987). A detailed illustrated description of Cholevinus kryzhanovskii Perkovsky from the middle Anadyr is given for the first time. Key wo rd s : Coleoptera, Leiodidae, Cholevinae, Pleistocene, Taimyr Peninsula, Yakutia, Chukot Autonomous Area. Íàõîäêè Cholevinus sibiricus (Jeannel) (Ïåðêîâñêèé, 1999) (ðèñ. 1), îïðåäåëÿåìûå ðàíåå êàê Cryocatops poppiusi Jeannel (Êèñåëåâ, 1981), èçâåñòíû ïðàêòè÷åñêè èç âñåõ ðàçðåçîâ ÷åòâåðòè÷íûõ îòëîæåíèé ñåâåðî-âîñòîêà Àçèè îò óñòüÿ Ëåíû äî î-âà Àéîí (Êóçüìèíà, Ïåðêîâñêèé, 2001). Ñîâðå- ìåííûì ñåâåðîàçèàòñêèì ïðåäñòàâèòåëÿì ðîäà Cholevinus Reitter áûëî ïîñâÿùåíî êðàòêîå ïðåäâàðè- òåëüíîå ñîîáùåíèå (Ïåðêîâñêèé, 1999), ñîäåðæàùåå äèàãíîç Ñholevinus kryzhanovskii Perkovsky è óêàçàíèå íà ïðèíàäëåæíîñòü õîëåâèí àðêòè÷åñêîãî ïîáåðåæüÿ Àçèè âîñòî÷íåå Åíèñåÿ ê Ñh. sibiricus. Ýêîëîãèÿ Ñh. sibiricus â ïëåéñòîöåíå ïîäðîáíî ðàññìàòðèâàëàñü â ïåðâîé èç ñîâìåñòíûõ ïóáëèêàöèé (Êóçüìèíà, Ïåðêîâñêèé, 2001). Ñîáðàííûé Ñ. À. Êóçüìèíîé ñîâðåìåííûé è ïëåéñòîöåíîâûé ìàòå- ðèàë, èñïîëüçîâàííûé â äàííîé ðàáîòå, ñóùåñòâåííî äîïîëíèë ìàòåðèàë êîëëåêöèè Çîîëîãè÷åñêîãî èíñòèòóòà ÐÀÍ (ÇÈÍ), ïîñëóæèâøèé îñíîâîé äëÿ ïðåäâàðèòåëüíîãî ñîîáùåíèÿ (Ïåðêîâñêèé, 1999). Èññëåäîâàííûé ìàòåðèàë õðàíèòñÿ â êîëëåêöèÿõ ÇÈÍ, Ïàëåîíòîëîãè÷åñêîãî èíñòèòóòà ÐÀÍ (ÏÈÍ) è Èíñòèòóòà çîîëîãèè ÍÀÍ Óêðàèíû (ÈÇØÊ). Ôîòîãðàôèè ñäåëàíû Ë. Ò. Ïðîòàñåâè÷åì (ÏÈÍ) è ä-ðîì Ì. Ðóäîëüôîì (Dr. Michael Rudolf, Institut fur Zoo- und Wieldtierforñhung im Forñhungsverbund e. V.). Òîòàëüíûé ðèñóíîê Ñh. kryzhanovskii âûïîëíåí À. Â. Ïðîõîðîâûì. Íèæå ïîäðîáíî îïèñàíû è ïðîàíàëèçèðîâàíû ïðèçíàêè îáîèõ ðàññìàòðèâàåìûõ âèäîâ. Cholevinus Reitter, 1901 Cholevinus Reitter, 1901: 39 Ñryocatops Jeannel, 1936: 421—422; Ïåðêîâñêèé, 1999: 66 Ð. Æàííåëü (Jeannel, 1936) óêàçûâàë íà áëèçîñòü óñòàíîâëåííîãî èì äëÿ áåñêðûëûõ òóíäðîâûõ õîëåâèí ðîäà Cryocatops ê ðîäó Cholevinus, îò êîòîðîãî Å. Ý. Ïåðêîâñêèé, Ñ. À. Êóçüìèíà 32 ýòîò òàêñîí, ïî åãî ìíåíèþ, îòëè÷àëñÿ ñòðîåíèåì ÷åëþñòíûõ ùóïèêîâ è óñèêîâ. Ïåðâûé èç äâóõ ïðèçíàêîâ, äèàãíîñòè÷åñêèõ, ïî P. Æàííåëþ (Jeannel, op. c.), äëÿ «Cryocatops», – ñèëüíî âçäóòûé ïðåäïîñëåäíèé ÷ëåíèê ÷åëþñòíûõ ùóïèêîâ, ïðåâûøàþùèé ïî äëèíå ïîñëåäíèé. Îäíàêî èññëåäîâàííûå íàìè ýê- çåìïëÿðû «Cryocatops» ñ î-âà Âðàíãåëÿ è óñòüÿ Ëåíû èìåþò óäëèíåííî- êîíè÷åñêèé ïðåäïîñëåäíèé ÷ëåíèê ÷åëþñòíûõ ùóïèêîâ (åãî äëèíà â 2 ðàçà Ðèñ. 1. Cholevinus sibiricus: 1 – ãîëîâà è ïðîíîòóì, ñîâðåìåíûé, Êîëûìñêàÿ íèçìåííîñòü, ð. Àëàçåÿ; 2 – íàäêðûëüå òîãî æå ýêçåìïëÿðà; 3 – íàäêðûëüå, ßíî-Èíäèãèðñêàÿ íèçìåííîñòü, ð. Áîëüøîé Õî- ìóñ-Þðÿõ – 88-25, ðàííèé (?) èëè ñðåäíèé ïëåéñòîöåí; 4 – ïðîíîòóì, òàì æå; 5—6 – íàäêðûëüå, Áûêîâñêèé ï-îâ: ÌKh-Â18, ïîçäíèé ïëåéñòîöåí. Fig. 1. Cholevinus sibiricus: 1 – head and pronotum, recent, Kolyma lowland, middle Alaseja; 2 – elytra of the same specimen; 3 – elytra, Yana-Indigirka lowland, r. Bolshoi Khomus-Jurjakh – 88-25, Early (?) or Middle Pleistocene; 4 – pronotum, same place; 5—6 – elytra, Bykovskij peninsula: ÌKh-Â18, Late Pleistocene. Õîëåâèíû ðîäà Cholevinus ñ ïëåéñòîöåíà äîíûíå … 33 áîëüøå øèðèíû) (ðèñ. 4, 3) è îòíîøåíèå äëèí äâóõ ïîñëåäíèõ ÷ëåíèêîâ èõ ÷å- ëþñòíûõ ùóïèêîâ – õàðàêòåðíîå äëÿ ïðåäñòàâèòåëåé ðîäà Cholevinus. Ó îòíîñÿ- ùèõñÿ ê Cholevinus ôîðì ñ þãà Ïàëåàðêòè÷åñêîé îáëàñòè âçäóòîñòü ïðåäïîñëåä- íåãî ÷ëåíèêà ÷åëþñòíûõ ùóïèêîâ òàêæå ìîæåò êîððåëèðîâàòü ñ îòñóòñòâèåì êðûëüåâ: ó áåñêðûëîãî Ch. belousovi Perkovsky ñ õðåáòà Òåðñêåé-Àëàòàó, â îòëè- ÷èå îò âñåõ èçâåñòíûõ èç Ñðåäíåé Àçèè âèäîâ, ïðåäïîñëåäíèé ÷ëåíèê ÷åëþñò- íûõ ùóïèêîâ âçäóò, åãî øèðèíà â 1,75 ðàçà (ó êðûëàòûõ Ch. fuscipes (Ménétriés) è Ch. pallidus (Ménétriés) – òîëüêî â 1,3—1,4 ðàçà) áîëüøå øèðèíû 2-ãî ÷ëåíèêà ÷åëþñòíûõ ùóïèêîâ. Âòîðîé ïðèçíàê, îòäåëÿþùèé, ïî P. Æàííåëþ (Jeannel, 1936), «Cryocatops» “voisin de Cholevinus Reitt.” îò ñîáñòâåííî Cholevinus – èíîå ñòðîåíèå óñèêîâ ñ “les articles apicaux a peine plus epais que ceux du funicule, moniliformes”. Ðàññìîòðèì ñíà÷àëà îòíîñèòåëüíóþ øèðèíó ÷ëåíèêîâ áóëàâû è æãóòèêà óñèêîâ ó èññëåäîâàííûõ âèäîâ ðîäà Cholevinus ñ þãà è ñåâåðà áûâøåãî ÑÑÑÐ. Äåéñòâèòåëüíî, ó èññëåäîâàííûõ ýêçåìïëÿðîâ Ñh. sibiricus ñ Òàéìûðà è Íîâîñè- áèðñêèõ î-âîâ (ãîëîòèïû Cryocatops starokadomskyi Jeannel è Cryocatops poppiusi Jeannel) øèðèíà 6-ãî ÷ëåíèêà (æãóòèê) åäâà îòëè÷àåòñÿ îò øèðèíû 7-ãî (1-é ÷ëåíèê áóëàâû) ÷ëåíèêà óñèêîâ (äëÿ ñðàâíåíèÿ, ó êðûëàòîãî Ch. fuscipes, ðàñ- ïðîñòðàíåííîãî îò âîñòîêà Óêðàèíû äî Êèòàÿ, 7-é ÷ëåíèê óñèêîâ â 1,3 ðàçà øèðå 6-ãî; ñòðîåíèå óñèêîâ êðûëàòîãî Ch. pallidus (Ménétriés) (èçâåñòåí îò Èñ- ïàíèè äî Ñðåäíåé Àçèè) ñõîäíî ñ òàêîâûì Ch. fuscipes).  òî æå âðåìÿ ó áåñ- êðûëîãî òåðñêåéñêîãî Ch. belousovi (Perkovsky, 1992) øèðèíà 6-ãî ÷ëåíèêà óñè- êîâ ïî÷òè ðàâíà øèðèíå 7-ãî (ðèñ. 2). Ñðàâíåíèå ñàìîãî âîñòî÷íîãî âèäà ðîäà – êðûëàòîãî Ch. kryzhanovskii (ðèñ. 3, 4), î÷åíü áëèçêîãî ê áåñêðûëûì âèäàì «Cryocatops» (Ïåðêîâñêèé, 1999), è áåñêðûëîãî òåðñêåéñêîãî Ch. belousovi (ðèñ. 2) ñ õðåáòà Òåðñêåé-Àëàòàó ïîêà- çàëî, ÷òî ñòðîåíèå óñèêîâ ó ýòèõ âèäîâ î÷åíü ñõîäíî: óñèêè Ñh. belousovi êîðî÷å, ÷åì ó äðóãèõ ñðåäíåàçèàòñêèõ âèäîâ ðîäà Cholevinus, èõ 8-é ÷ëåíèê ñëàáî ïîïå- ðå÷íûé; óñèêè Ñh. kryzhanovskii óïëîùåíû äîðñîâåíòðàëüíî (÷òî ñ÷èòàëîñü íå- õàðàêòåðíûì äëÿ «Cryocatops»), âñå èõ ÷ëåíèêè êîíè÷åñêèå, ïðîäîëüíûå; áóëàâà ÿâñòâåííàÿ, íà÷èíàÿ ñ 7-ãî ÷ëåíèêà, øèðèíà êîòîðîãî â 1,4 ðàçà ïðåâûøàåò øè- ðèíó 6-ãî; áóëàâà óñèêîâ ó Ch. kryzhanovskii âûðàæåíà ÿñíåå, ÷åì ó Ch. belousovi. Äëèíà óñèêîâ ñðåäíåàçèàòñêèõ âèäîâ ðîäà Cholevinus êîððåëèðóåò ñî ñïîñîáíî- ñòüþ ê ïîëåòó. Àâòîð «Cryocatops» íå ñâÿçàë ñòðîåíèå óñèêîâ âêëþ÷åííûõ â íåãî âèäîâ ñî ñòåïåíüþ ðàçâèòèÿ îðãàíîâ Õàìàíà íà 7-ì, 9-ì è 10-ì ÷ëåíèêàõ (Ïåð- êîâñêèé, 1997; Perkovsky, 1999). Óïëîùåíèå íèæíåé ñòîðîíû 11-ãî ÷ëåíèêà óñèêîâ Ch. kryzhanovskii, âîçìîæíî, îáëåã÷àåò äîñòóï ê êîëüöåâîìó êàíàëüöó îð- ãàíà Õàìàíà íà 10-ì ÷ëåíèêå óñèêîâ. Èçó÷åíèå êðàéíå ñõîäíûõ ãàáèòóàëüíî àíàäûðñêîãî Ch. kryzhanovskii è òåðñêåéñêîãî Ch. belousovi (ðèñ. 2, 3) ïîêàçàëî, ÷òî ñòðîåíèå óñèêîâ ó Ch. kryzhanovskii ïî íåêîòîðûì ïðèçíàêàì áîëåå, ÷åì ó Ch. belousovi, áëèçêî ê òèïè÷íîìó äëÿ ïðåäñòàâèòåëåé ðîäà Cholevinus. ×åëþñò- íûå ùóïèêè Ch. kryzhanovskii èìåþò ïðè ýòîì õàðàêòåðíîå äëÿ «Cryocatops» ñòðîåíèå. Èíòåðåñíî, ÷òî ñèëüíî âçäóò ïðåäïîñëåäíèé ÷ëåíèê ÷åëþñòíûõ ùó- ïèêîâ è ó âèäîâ ðîäà Dreposcia Jeannel èç åâðîïåéñêèõ è çàïàäíîñèáèðñêèõ òóíäð (Jeannel, 1936). Ãëàçà ó Ch. kryzhanovskii çíà÷èòåëüíî êðóïíåå, ÷åì ó Ch. belousovi, õîòÿ è ìåíüøå, ÷åì ó Ch. pallidus (Ménétriés) è Ch. fuscipes. Èíòåðåñíî, ÷òî îêðàñêà è ôîðìà ïðîíîòóìà Ch. belousovi (Perkovsky, 1992) òàêæå íå îòëè÷àþòñÿ îò òàêîâûõ àðêòè÷åñêèõ ôîðì, êîòîðûõ îòíîñèëè ê «Cryocatops». Òàêèì îáðàçîì, Ch. kryzhanovskii ñî ñðåäíåãî Àíàäûðÿ çàíèìàåò ïðîìåæó- òî÷íîå ïîëîæåíèå ìåæäó êðûëàòûìè âèäàìè ðîäà Cholevinus ñ çàïàäà è þãà Ïà- ëåàðêòè÷åñêîé îáëàñòè è áåñêðûëûìè «Cryocatops», ïðè ýòîì áåñêðûëûé Ch. belousovi ïî ñòðîåíèþ óñèêîâ áëèæå ê «Cryocatops», ÷åì Ch. kryzhanovskii. Ïî- Å. Ý. Ïåðêîâñêèé, Ñ. À. Êóçüìèíà 34 ñêîëüêó, êàê ïîêàçàíî âûøå, ìåæäó ïðåäñòàâèòåëÿìè ðîäîâ Cryocatops è Cholevinus íå âûÿâëåíû âåñîìûå ìîðôîëîãè÷åñêèå ðàçëè÷èÿ, íàçâàíèå Cryocatops Jeannel áûëî ñâåäåíî â ïðåäâàðèòåëüíîì ñîîáùåíèè (Ïåðêîâñêèé, 1999) â ñè- íîíèìû ê íàçâàíèþ Cholevinus Reitter. Cholevinus kryzhanovskii Perkovsky Cholevinus kryzhanovskii Perkovsky, 1999: 66. Ìàòåðèàë . Ãîëîòèï }, ×óêîòñêèé àâòîíîìíûé îêðóã, ïîñ. Ìàðêîâî, 20—26.06.1932 (Ïîðòåí- êî) (ÇÈÍ). Äëèíà 4 ìì. Æóê òåìíî-êîðè÷íåâûé, ãîëîâà ÷åðíî-êîðè÷íåâàÿ, çàäíèå òàçèêè, ïÿòíà íà áîêàõ áðþøíûõ ñòåðíèòîâ êîðè÷íåâûå, ãëàçà ÷åðíûå, 1—3-é è 11-é ÷ëåíèêè óñèêîâ æåëòî-êðàñíûå, 4—6-é è 8-é ÷ëåíèêè êèðïè÷íî-êðàñíûå, 7-é è 9—10-é ÷ëåíèêè ÷åðíî-êîðè÷íåâûå. Íà ïðàâîì óñèêå 3—11-é ÷ëåíèêè îòñóòñòâóþò. Ðèñ. 2. Cholevinus belousovi (ïî Perkovsky, 1992). Fig. 2. Cholevinus belousovi (by Perkovsky, 1992). Õîëåâèíû ðîäà Cholevinus ñ ïëåéñòîöåíà äîíûíå … 35 Ãîëîâà â ìåëêîé ãóñòîé ïóíêòèðîâêå, ðàññòîÿíèå ìåæäó òî÷êàìè ïðèìåðíî ðàâíî äè- àìåòðó òî÷êè. Ãëàçà áîëüøèå, ïðîäîëüíûé äèàìåòð ãëàçà â 3 ðàçà áîëüøå ðàññòîÿíèÿ îò ãëàçà äî îñíîâàíèÿ óñèêà. Ïðåäïîñëåäíèé ÷ëåíèê ÷å- ëþñòíûõ ùóïèêîâ âçäóò (ðèñ. 4, 1), â 1,7 ðàçà øèðå 2-ãî, åãî øèðèíà ëèøü â 1,6 ðàçà ìåíüøå äëèíû; ïîñëåäíèé ÷ëåíèê ÷å- ëþñòíûõ ùóïèêîâ ìàëåíüêèé, êîñî ïîñàæåí íà âåðõíåì ñðåçå ïðåäïîñëåäíåãî ÷ëåíèêà, ïî÷òè â 2 ðàçà óæå è êîðî÷å åãî. Óñèêè (ðèñ. 4, 2) 11-÷ëåíè- êîâûå, ñ ÿâñòâåííîé ïðåðâàííî- ïÿòè÷ëåíèêîâîé áóëàâîé, âñå ÷ëåíèêè óñèêîâ ïðîäîëüíûå; 2-é ÷ëåíèê óñèêîâ øèðîêèé, ïî÷òè îò îñíîâàíèÿ ðàñøèðåí, â 2 ðàçà äëèííåå ñâîåé øèðèíû, ðàâåí ïî äëèíå 3-ìó; 4-é ÷óòü êîðî÷å 3-ãî, 5-é â 1,2 ðàçà êî- ðî÷å 4-ãî, åãî äëèíà â 1,6 ðàçà áîëüøå øèðèíû, 6-é ðàâåí ïî äëèíå è øèðèíå 5-ìó; 7-é â 1,4 ðàçà øèðå è â 1,5 ðàçà äëèííåå 6-ãî, áóëàâîâèäíûé, åãî äëèíà â 2 ðàçà áîëüøå øè- ðèíû; 8-é ÷ëåíèê òðàïåöèåâèä- íûé, â 1,9 ðàçà êîðî÷å è â 1,3 ðàçà óæå 7-ãî, åãî äëèíà â 1,2 ðàçà áîëüøå øèðèíû; 9-é â 1,6 ðàçà äëèííåå è â 1,4 øèðå 8-ãî, â 1,2 ðàçà êîðî÷å 7-ãî; 10-é ÿâñòâåííî êîðî÷å 9-ãî, íî ðàâåí åìó ïî øèðèíå; 11-é ÷ëåíèê ñíèçó óïëîùåí, ðàâåí ïî øèðèíå 10-ìó, íî â 2 ðàçà äëèííåå åãî. Øèðèíà ãîëîâû 0,94 ìì. Ïðîíîòóì â 1,86 ðàçà øèðå ãîëîâû, åãî øèðèíà â 1,67 ðàçà áîëüøå äëèíû; íàèáîëüøåé øèðèíû ïðîíîòóì äîñòèãàåò â çàäíåé òðåòè, ê çàäíèì óãëàì î÷åíü ñëàáî ñóæåí; çàäíèå óãëû (ðèñ. 3) ïî÷òè ïðÿìûå, íà âåðøèíå óçêî îêðóãëåíû. Ñåðåäèíà çàäíåãî êðàÿ ïðÿìàÿ, ê çàäíèì óãëàì oí ÿâñòâåííî ñêîøåí. Ïóíêòè- ðîâêà ïðîíîòóìà íåæíàÿ, ðàññòîÿíèå ìåæäó òî÷êàìè ðàâíî 1,5—2,5 äèàìåòðà òî÷êè. Ìèêðîñêóëüïòóðà ïðîíîòóìà ïîïåðå÷íîèñ÷åð÷åííàÿ. Ïðîíîòóì ãóñòî ïî- êðûò êîðîòêèìè âîëîñêàìè, äëèíà êîòîðûõ ïðèìåðíî ðàâíà 2 äèàìåòðàì òî÷êè. Äëèíà ïðîíîòóìà 1,05 ìì, øèðèíà 1,75 ìì. Ùèòîê øèðîêèé, íà âåðøèíå åäâà îêðóãëåí. Íàäêðûëüÿ â 1,15 ðàçà øèðå ïðîíîòóìà, â ïåðåäíåé ïîëîâèíå ïî÷òè ïàðàë- ëåëüíîñòîðîííèå. Íàäêðûëüÿ áåç áîðîçäîê, âåðøèíû íàäêðûëèé ïî îòäåëüíîñòè óçêî îêðóãëåíû. Ïóíêòèðîâêà íàäêðûëèé íåñêîëüêî êðóïíåå ïóíêòèðîâêè ïðî- íîòóìà. Äëèíà íàäêðûëèé 3,0 ìì, øèðèíà 2,05 ìì. Êðûëüÿ ðàçâèòû. Ðèñ. 3. Cholevinus kryzhanovskii, îáùèé âèä. Fig. 3. Cholevinus kryzhanovskii, habitus. Å. Ý. Ïåðêîâñêèé, Ñ. À. Êóçüìèíà 36 Çàäíåãðóäêà äëèííàÿ, íåñêîëüêî äëèííåå çàäíèõ òàçèêîâ. Ñàìåö íåèçâåñòåí. Îò Ch. sibiricus ýòîò âèä, êðîìå ñïîñîáíîñòè ê ïîëåòó, ëåãêî îòëè÷àåòñÿ äëèííîé çàäíåãðóäêîé, áîëüøèìè ãëàçàìè, ïðîäîëüíûì 8-ì ÷ëåíèêîì óñèêîâ è ôîðìîé çàäíåãî êðàÿ ïðîíîòóìà, à òàêæå áîëåå ÷àñòîé ïóíêòèðîâêîé è áîëåå ãóñòûì îïóøåíèåì ïðîíîòóìà (ó Ch. sibiricus ãóñòîòà îïóøåíèÿ î÷åíü èçìåí÷èâà, íî â ëþáîì ñëó÷àå âåðõ òåëà îïóøåí ñëàáåå, ÷åì ó Ch. kryzhanovskii). Cholevinus sibiricus (Jeannel), 1923 Choleva pallida Poppius, 1903: 2 – ïåðâè÷íûé îìîíèì, çàìåùåí Jeannel, 1923: 71 (Ïåðêîâñêèé, 1999: 66). Choleva sibirica Jeannel, 1923: 71, nom. n. pro Choleva pallida Poppius, 1903, non Ménétriés, 1832: 169. Cryocatops starokadomskyi Jeannel, 1936: 423; Ïåðêîâñêèé, 1999: 66. Cryocatops poppiusi Jeannel, 1936: 423; Ïåðêîâñêèé, 1999: 66. Ìàòåðèàë . Äåëüòà Ëåíû: 2 ýêç. ñ ýòèêåòêàìè: «Àÿêèò, áë. óñòüÿ Ëåíû, ßêóò 29—30. VII. [1]875×åêàíîâñêèé», «82/89» è «Cryocatops poppiusi Jeann. det. Szymczakowski 1957» (ÇÈÍ), 12 ýêç. ñ ýòèêåòêàìè: «Áûêîâñêèé ï-îâ òóíäðà, áàéäæåðàõ, 27.7. 1998 Ñ. Êóçüìèíà» (ÈÇØÊ); Íîâîñèáèðñêèå î-âà: 1 ýêç. ñ ýòèêåòêîé: «î. Áîëüøîé Ëÿõîâñêèé, áåðåã ðåêè, ïîä ñåíîì, 11.08.1999 Ñ. Êóçüìèíà» (ÈÇØÊ); Êîëûìñêàÿ íèçìåííîñòü: ð. Àëàçåÿ, ñðåäíåå òå÷åíèå, 4.08.1983 (Êóçüìèíà) (ÏÈÍ), 1 ýêç.; î-â Âðàíãåëÿ: 1 ýêç. ñ ýòèêåòêàìè «î-â Âðàíãåëÿ, ìûñ Óýðèíã, 3—13. VIII. 1985 Î. À. Õðóëåâà», «ñêëîí ñåâ. ýêñïîçèöèè, ïîëûíü+ëàï÷àòêà+ìîõ» "Catops sp. pr. fuscus Pz. Korotyaev det. 1986" (ÇÈÍ) è 3 ýêç. ñ ýòèêåòêàìè «î-â Âðàíãåëÿ, íèæíåå òå÷åíèå ð. Òóíäðîâàÿ 21.06—9.07.1986 Õðóëåâà» «ñóãëè- íèñòûé ïëàêîð ñ ïîëèãîíàëüíî-ñåò÷àòûì ìîõîâî-ðàçíîòðàâíî-çëàêîâûì ïîêðîâîì» (ÇÈÍ); ýòèêåò- êè òèïîâ Cryocatops starokadomskyi (ÇÈÍ) è C. poppiusi (ÇÈÍ) ïðèâåäåíû íèæå. Áûêîâñêèé ï-îâ: ÌKh-Â17 ïîçäíèé ïëåéñòîöåí (ÈÇØÊ), ÌKh-Â18, ïîçäíèé ïëåéñòîöåí (ÏÈÍ); î. Áîëüøîé Ëÿõîâñêèé, LR-4-Â8, ïîçäíèé ïëåéñòîöåí (ÈÇØÊ); ßíî-Èíäèãèðñêàÿ íèçìåí- íîñòü, ð. Áîëüøîé Õîìóñ-Þðÿõ – 88-25, ðàííèé (?) èëè ñðåäíèé ïëåéñòîöåí (ÏÈÍ), 88-3, ïîçäíèé ïëåéñòîöåí (ÈÇØÊ); Êîëûìñêàÿ íèçìåííîñòü, Mîëîòêîâñêèé êàìåíü, ÌÊËÅ7ó, ïîçäíèé ïëåéñòî- öåí (ÈÇØÊ). Cryocatops starokadomskyi Jeannel 1936: 423  êà÷åñòâå òèïîâîé ìåñòíîñòè â ïåðâîíà÷àëüíîì îïèñàíèè óêàçàí î-â Òàéìûð.  äåéñòâèòåëü- íîñòè æå ãîëîòèï – { ñ çîëîòûì áóìàæíûì êðóæêîì è ýòèêåòêîé «çàë. Ãàôíåðà, þ.-ç. Â. Òàéìûð. ï- âà. Ñòàðîêàäîìñê³é. 22.V—4.VI[1]915» – ïðîèñõîäèò ñ çàïàäà ï-îâà ×åëþñêèí (êàê è ïàðàòèïû ñ òåìè æå ýòèêåòêàìè). Cryocatops poppiusi Jeannel 1936: 423 Ãîëîòèï { è ïàðàòèïû ñ çîëîòûì áóìàæíûì êðóæêîì è ýòèêåòêîé «Î-âà Íîâîñèáèðñêèå Áóíãå è Òîëü 4—18.VI.[18]86»; ïàðàòèï ñ çîëîòûì áóìàæíûì êðóæêîì è ýòèêåòêîé: «Íîâîñèáèðñêèå î-âà Á. Ëÿõîâñêèé î-â. À. Ñìåñîâ. 19. VII—29.», ïàðàòèï ñ çîëîòûì áóìàæíûì êðóæêîì è ýòèêåòêîé: «ì. Øåëàãñêié, ×óêîò. ïîë. 70[ñ. ø.]—171[â. ä.] Ñòàðîêàä[îìñêié] 20VIII[19]11». Èññëåäîâàíèå àðêòè÷åñêèõ áåñêðûëûõ Cholevinus (ðèñ. 1, 4) ïîêàçàëî, ÷òî èõ ïðèçíàêè î÷åíü èçìåí÷èâû è øèðîêî ïåðåêðûâàþòñÿ, âêëþ÷àÿ òå, êîòîðûå áû- ëè èñïîëüçîâàíû Ð. Æàííåëåì (Jeannel, op. ñ.) äëÿ óñòàíîâëåíèÿ ðîäà Cryocatops è âûäåëåíèÿ â åãî ñîñòàâå òàêñîíîâ âèäîâîãî ðàíãà, ðàññìîòðåííûõ âûøå. Ýòî íå óäèâèòåëüíî, ó÷èòûâàÿ îòñóòñòâèå êîíêóðåíòîâ ó Ch. sibiricus â ïëåéñòîöåíå (Êóçüìèíà, Ïåðêîâñêèé, 2001); õàðàêòåð ýâîëþöèè ýòîãî âèäà âïîëíå ñîîòâåòñò- âóåò «ïðèíöèïó àäàïòèâíîãî êîìïðîìèññà» (Ðàñíèöûí, 1987). Áëàãîäàðÿ äðîáè- òåëÿì ýòîò âèä ïî êîëè÷åñòâó ñèíîíèìîâ ìîã áû ñîñòÿçàòüñÿ ñ äîâîëüíî èçìåí- ÷èâûì Ch. pallidus (Ménétriés) (Jeannel, op. ñ.). Òàê, èçó÷åííûå íàìè ñàìöû ñ óñòüÿ Ëåíû (òèïîâîå ìåñòîíàõîæäåíèå Ch. sibiricus) õàðàêòåðèçóþòñÿ íå âçäóòû- ìè, êàê ó ãîëîòèïà, à óçêèìè ïåðåäíèìè ãîëåíÿìè (ðèñ. 4, 4); íîâûå ñáîðû ñ îñòðîâîâ Âðàíãåëÿ è Áîëüøîé Ëÿõîâñêèé (òèïîâîå ìåñòîíàõîæäåíèå C. poppiusi) ñîäåðæàò ôîðìû ñ àñèììåòðè÷íûì 7-ì ÷ëåíèêîì óñèêîâ (ðèñ. 4, 5), õàðàêòåð- íûì, ïî ìíåíèþ Ð. Æàííåëÿ (Jeannel, op. ñ.), òîëüêî äëÿ Ch. sibiricus; ó ôîðì èç óñòüÿ Ëåíû (íàïðèìåð, ó ýêçåìïëÿðà èç Àÿêèòà) àñèììåòðè÷íîñòü 7-ãî ÷ëåíèêà òàêæå áûâàåò âûðàæåíà ñëàáî. Àñèììåòðèÿ 7-ãî ÷ëåíèêà óñèêîâ, ó ìíîãèõ ëåéî- Õîëåâèíû ðîäà Cholevinus ñ ïëåéñòîöåíà äîíûíå … 37 äèä ñîäåðæàùåãî íàèáîëåå ðàçâèòûå îðãàíû Õàìàíà (Ïåðêîâñêèé, 1997; Perkovsky, 1999), ìîæåò èìåòü ÷èñòî àäàïòèâíîå çíà÷åíèå. Çàäíèå óãëû ïðîíî- òóìà, âîïðåêè óêàçàíèÿì Ð. Æàííåëÿ (Jeannel, op. ñ.), ÿâñòâåííû äàæå ó ïàðàòè- ïîâ C. starokadomskyi; âî âñÿêîì ñëó÷àå, ó ïàðàòèïà C. poppiusi ñ ì. Øåëàãñêèé (×àóíñêàÿ ãóáà) îíè îêðóãëåíû ãîðàçäî ñèëüíåå; îòëè÷èÿ â ñòðîåíèè ýäåàãóñà ðàçëè÷íûõ «Cryocatops» íåâðàçóìèòåëüíû äàæå â ñàìîé ðåâèçèè Ð. Æàííåëÿ, ñî- äåðæàùåé ïåðâîíà÷àëüíûå îïèñàíèÿ. Ïîýòîìó ìû îáúåäèíèëè âñå ôîðìû, âû- äåëåííûå Ð. Æàííåëåì â ñîñòàâå «Cryocatops», â îäèí âèä, ïîìåùåííûé íàìè â ñîñòàâ ðîäà Cholevinus (Ïåðêîâñêèé, 1999). Ïîñêîëüêó íàçâàíèå Ch. pallidus ïðå- îêêóïèðîâàíî, âàëèäíûì äëÿ ýòîãî âèäà ÿâëÿåòñÿ íàçâàíèå Cholevinus sibiricus (Jeannel) (Ïåðêîâñêèé, 1999). Ch. sibiricus íà ìàòåðèêå íå èçâåñòåí íûíå âîñòî÷íåå ì. Øåëàãñêèé.  ïëåé- ñòîöåíå îëåäåíåíèÿ íà ñåâåðî-âîñòîêå Àçèè â ïðåäåëàõ áîëüøåé ÷àñòè íûíåø- íåãî àðåàëà Ch. sibiricus íå áûëî, à îñòðîâà, ñ êîòîðûõ èçâåñòíû íàõîäêè ýòîãî âèäà, ñîåäèíÿëèñü ñ ìàòåðèêîì (Øåð, 1971).  ïëåéñòîöåíîâûõ îòëîæåíèÿõ Ch. sibiricus íåèçâåñòåí âîñòî÷íåå Àéîía (îñòðîâà ïðè âõîäå â ×àóíñêóþ ãóáó), â òîì ÷èñëå è èç ìåñòîíàõîæäåíèÿ Ëåäîâûé îáðûâ (Àíàäûðñêàÿ íèçìåííîñòü), îòêóäà ñîáðàíû áîëåå 800 îñòàòêîâ æóêîâ (Êèñåëåâ, 1981).  ãîëîöåíå àðåàë Ch. sibiricus ðàñøèðèëñÿ äî çàïàäà Òàéìûðà (×åðíîâ, 1964) çà ñ÷åò çàñåëåíèÿ òåððèòîðèé, ïðåæäå çàíÿòûõ ëåäíèêàìè. Ýêîëîãèÿ Ch. sibiricus ïîäðîáíî îáñóæ- äàëàñü â ïðåäûäóùåé ðàáîòå (Êóçüìèíà, Ïåðêîâñêèé, 2001). Êàê óêàçûâàë C. Â. Êèñåëåâ (1981), «â ñîâîêóïíîñòè ñîñòàâ ôàóíû Ëåäîâîãî îáðûâà ïîçâîëÿåò ãîâîðèòü î ðàñïðîñòðàíåíèè îòêðûòûõ ëàíäøàôòîâ, êîòîðûå, î÷åâèäíî, ëèøü îòäàëåííî íàïîìèíàëè êðèîêñåðîòè÷åñêèå òóíäðîñòåïè Ïðè- ìîðñêèõ ðàâíèí ßêóòèè è î-âà Àéîí»; ñ ïîñëåäíèìè, ïî íàøåìó ìíåíèþ, è áû- ëî ñâÿçàíî ïðîöâåòàíèå Ch. sibiricus â ïëåéñòîöåíå. Ðèñ. 4. Cholevinus kryzhanovskii: 1 – ÷åëþñòíîé ùóïèê; 2 – óñèê; Cholevinus sibiricus: 3 – ÷åëþñòíîé ùó- ïèê (óñòüå Ëåíû, Àÿêèò); 4 – ïåðåäíÿÿ ãîëåíü ñàìöà (óñòüå Ëåíû, Àÿêèò); 5 – óñèê (î-â Âðàí-ãåëÿ, ì. Óýðèíãà). Ìàñøòàáíàÿ ëèíåéêà – 0,1 ìì. Fig. 4. Cholevinus kryzhanovskii: 1 – maxyllary palp; 2 – antenna; Cholevinus sibiricus: 3 – maxyllary palp (mouth of Lena, Ajakit); 4 – fore tibia of male (mouth of Lena, Ajakit); 5 – antenna (Wrangel Island, Cape Uering). Scale bar – 0.1 mm. Å. Ý. Ïåðêîâñêèé, Ñ. À. Êóçüìèíà 38 Êèñåëåâ Ñ. Â. Ïîçäíåêàéíîçîéñêèå æåñòêîêðûëûå Ñåâåðî-Âîñòîêà Ñèáèðè. – Ì. : Íàóêà, 1981. – 116 ñ. Êóçüìèíà Ñ. A., Ïåðêîâñêèé Å. Ý. Ñðåäà îáèòàíèÿ Cholevinus sibiricus (Coleoptera, Leiodidae) â ïëåé- ñòîöåíå // Èçâ. Õàðüêîâ. ýíòîìîë. îá-âà. – 2001. – ¹ 1—2. Ïåðêîâñêèé Å. Ý. Çíà÷åíèå ñòðîåíèÿ óñèêîâ, îáóñëîâëåííîãî íàëè÷èåì îðãàía Õàìàíà íà ïåðâîì ÷ëåíèêå áóëàâû, äëÿ ñèñòåìàòèêè àãèðòèäíî-êîëîíèäíîé ãðóïïû ñåìåéñòâ ñòàôèëèíîèäåé (Coleoptera: Agyr- tidae, Leiodidae, Colonidae) // Äîï. ÍÀÍ Óêðà¿íè. – 1997. – ¹ 11. – C. 167—174. Ïåðêîâñêèé Å. Ý. Âèäû ðîäà Cholevinus (Ñoleoptera, Leiodidae, Cholevini) c ñåâåðà Âîñòî÷íîé Ñèáèðè è ñ ×óêîòêè // Âåñòí. çîîëîãèè. – 1999. – 33, ¹ 3. – C. 66. Ðàñíèöûí À. Ï. Òåìïû ýâîëþöèè è ýâîëþöèîííàÿ òåîðèÿ (ãèïîòåçà àäàïòèâíîãî êîìïðîìèñña) // Ýâîëþöèÿ è áèîöåíîòè÷åñêèå êðèçèñû. – Ì. : Íàóêà, 1987. – C. 46—64. ×åðíîâ Þ. È. Çàâèñèìîñòü ñîñòàâà æèâîòíîãî íàñåëåíèÿ ïî÷âû è äåðíèíû îò õàðàêòåðà ðàñòèòåëü- íîñòè â íåêîòîðûõ âèäàõ òóíäð // Ïðîáë. Ñåâåðà. – 1964. – Âûï. 8. – Ñ. 254—267. Øåð À. Â. Ìëåêîïèòàþùèå è ñòðàòèãðàôèÿ ïëåéñòîöåíà Êðàéíåãî Ñåâåðî-Âîñòîêà ÑÑÑÐ è Ñåâåð- íîé Àìåðèêè. – Ì : Íàóêà, 1971. – 310 ñ. Jeannel R. Revision des "Choleva" Latreille pour servir à l'historie du peuplement de l'Europe // L'Abeille. – 1923. – 32. – 160 p. Jeannel R. Monographie des Catopidae // Mem. Mus. nath. Hist. nat. Paris. – 1936. – 1. – 433 p. Perkovsky E. E. Zwei neue Arten von Cholevini (Coleoptera, Leiodidae) aus der Kirgisien und Turk- menien // Folia entomol. Hung. – 1992. – 52. – S. 81—84. Perkovsky E. E. Evolutionary development of the specific antennal structure in leiodid beetles and systematic position of Jurassic Mesecanus communis and Polysitum elongatum (Coleoptera: Staphylinoidea, Leiodidae) // Proc. First Palaeoentomol. Conf., Moscow 1998. – Bratislava : AMBA Projects Inter- national, 1999. – P. 111—116.
id nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-9539
institution Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
issn 0084-5604
language Russian
last_indexed 2025-12-07T15:18:15Z
publishDate 2001
publisher Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України
record_format dspace
spelling Перковский, Е.Э.
Кузьмина, С.А.
2010-07-02T10:49:10Z
2010-07-02T10:49:10Z
2001
Холевины рода Cholevinus (Coleoptera, Leiodidae, Cholevinae) северо-востока Азии с плейстоцена доныне / Е.Э. Перковский, С.А. Кузьмина // Вестн. зоологии. — 2001. — Т. 35, № 3. — С. 31-38. — Бібліогр.: 11 назв. — рос.
0084-5604
https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/9539
595.763.33
В статье подробно обоснованы объединение родов Cholevinus Reitter и Nryocatops Jeannel и объединение 3 видов бескрылых холевин арктической Азии в один вид — Cholevinus sibiricus (Jeannel), предложенные ранее (Перковский, 1999). Широкая изменчивость Cholevinus sibiricus (Jeannel) объясняется «принципом адаптивного компромисса» Расницына. Впервые опубликовано подробное иллюстрированное описание Cholevinus kryzhanovskii Perkovsky со среднего Анадыря.
The paper deals with an expanded explanation and confirmation of the one generic and two specific Arctic cholevine synonymies proposed earlier (Perkovsky, 1999). High variability within apterous cholevine beetle Cholevinus sibiricus (Jeannel) from Arctic Asia is explained by the “adaptive compromise” principle (sensu Rasnitsyn, 1987). A detailed illustrated description of Cholevinus kryzhanovskii Perkovsky from the middle Anadyr is given for the first time.
ru
Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України
Фауна и систематика
Холевины рода Cholevinus (Coleoptera, Leiodidae, Cholevinae) северо-востока Азии с плейстоцена доныне
Cholevine Beetles of the Genus Cholevinus (Coleoptera, Leiodidae, Cholevinae) from North East Asia Since Pleistocene Till the Present
Article
published earlier
spellingShingle Холевины рода Cholevinus (Coleoptera, Leiodidae, Cholevinae) северо-востока Азии с плейстоцена доныне
Перковский, Е.Э.
Кузьмина, С.А.
Фауна и систематика
title Холевины рода Cholevinus (Coleoptera, Leiodidae, Cholevinae) северо-востока Азии с плейстоцена доныне
title_alt Cholevine Beetles of the Genus Cholevinus (Coleoptera, Leiodidae, Cholevinae) from North East Asia Since Pleistocene Till the Present
title_full Холевины рода Cholevinus (Coleoptera, Leiodidae, Cholevinae) северо-востока Азии с плейстоцена доныне
title_fullStr Холевины рода Cholevinus (Coleoptera, Leiodidae, Cholevinae) северо-востока Азии с плейстоцена доныне
title_full_unstemmed Холевины рода Cholevinus (Coleoptera, Leiodidae, Cholevinae) северо-востока Азии с плейстоцена доныне
title_short Холевины рода Cholevinus (Coleoptera, Leiodidae, Cholevinae) северо-востока Азии с плейстоцена доныне
title_sort холевины рода cholevinus (coleoptera, leiodidae, cholevinae) северо-востока азии с плейстоцена доныне
topic Фауна и систематика
topic_facet Фауна и систематика
url https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/9539
work_keys_str_mv AT perkovskiieé holevinyrodacholevinuscoleopteraleiodidaecholevinaeseverovostokaaziispleistocenadonyne
AT kuzʹminasa holevinyrodacholevinuscoleopteraleiodidaecholevinaeseverovostokaaziispleistocenadonyne
AT perkovskiieé cholevinebeetlesofthegenuscholevinuscoleopteraleiodidaecholevinaefromnortheastasiasincepleistocenetillthepresent
AT kuzʹminasa cholevinebeetlesofthegenuscholevinuscoleopteraleiodidaecholevinaefromnortheastasiasincepleistocenetillthepresent