Филогенез и система тлей семейства Lachnidae (Aphidoidea, Homoptera) с учетом данных о кариотипах
Продолжена полемика с афидологами мира в связи с существенными расхождениями в понимании эволюции, филогенеза и системы тлей семейства Lachnidae. В полемике использованы многочисленные новые публикации, а также проанализированы литературные данные по кариотипам почти 60 видов тлей этого семейства, в...
Gespeichert in:
| Datum: | 2001 |
|---|---|
| 1. Verfasser: | |
| Format: | Artikel |
| Sprache: | Russisch |
| Veröffentlicht: |
Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України
2001
|
| Online Zugang: | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/9549 |
| Tags: |
Tag hinzufügen
Keine Tags, Fügen Sie den ersten Tag hinzu!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Zitieren: | Филогенез и система тлей семейства Lachnidae (Aphidoidea, Homoptera) с учетом данных о кариотипах / В.А. Мамонтова // Вестн. зоологии. — 2001. — Т. 35, № 4. — С. 3-16. — Бібліогр.: 28 назв. — рос. |
Institution
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| _version_ | 1859833970158469120 |
|---|---|
| author | Мамонтова, В.А. |
| author_facet | Мамонтова, В.А. |
| citation_txt | Филогенез и система тлей семейства Lachnidae (Aphidoidea, Homoptera) с учетом данных о кариотипах / В.А. Мамонтова // Вестн. зоологии. — 2001. — Т. 35, № 4. — С. 3-16. — Бібліогр.: 28 назв. — рос. |
| collection | DSpace DC |
| description | Продолжена полемика с афидологами мира в связи с существенными расхождениями в понимании эволюции, филогенеза и системы тлей семейства Lachnidae. В полемике использованы многочисленные новые публикации, а также проанализированы литературные данные по кариотипам почти 60 видов тлей этого семейства, во многом подтверждающие уже высказанные соображения, а также освещают некоторые новые аспекты затронутой проблемы.
Discussion with the world aphidologists is continued because of the essential dissonance concernin the interpretation of the evolution,
phylogenesis and system of the aphids of the family Lachnidae. In polemics are used the numerous
recent publications as well as analysis of caryotype meanings prepared on the base of the literature data
including near 60 species of the mentioned family. The original conclusions containing in this paper are rather well argumented and also some new aspects of the discussed problem are elucidated.
|
| first_indexed | 2025-12-07T15:33:53Z |
| format | Article |
| fulltext |
Vestnik zoologii, 35(4): 3—16, 2001
© 2001 Â. À. Ìàìîíòîâà
ÓÄÊ 595.752.2
ÔÈËÎÃÅÍÅÇ È ÑÈÑÒÅÌÀ ÒËÅÉ
ÑÅÌÅÉÑÒÂÀ LACHNIDAE (APHIDOIDEA, HOMOPTERA)
Ñ Ó×ÅÒÎÌ ÄÀÍÍÛÕ Î ÊÀÐÈÎÒÈÏÀÕ
Â. À. Ìàìîíòîâà
Èíñòèòóò çîîëîãèè ÍÀÍ Óêðàèíû, óë. Á. Õìåëüíèöêîãî, 15, Êèåâ-30, ÃÑÏ, 01601 Óêðàèíà
Ïîëó÷åíî 24 îêòÿáðÿ 2000
Ôèëîãåíåç è ñèñòåìà òëåé ñåìåéñòâà Lachnidae (Aphidoidea, Homoptera) ñ ó÷åòîì äàííûõ î êàðèî-
òèïàõ. Ìàìîíòîâà Â. À. – Ïðîäîëæåíà ïîëåìèêà ñ àôèäîëîãàìè ìèðà â ñâÿçè ñ ñóùåñòâåííûìè
ðàñõîæäåíèÿìè â ïîíèìàíèè ýâîëþöèè, ôèëîãåíåçà è ñèñòåìû òëåé ñåìåéñòâà Lachnidae. Â ïî-
ëåìèêå èñïîëüçîâàíû ìíîãî÷èñëåííûå íîâûå ïóáëèêàöèè, à òàêæå ïðîàíàëèçèðîâàíû ëèòåðà-
òóðíûå äàííûå ïî êàðèîòèïàì ïî÷òè 60 âèäîâ òëåé ýòîãî ñåìåéñòâà, âî ìíîãîì ïîäòâåðæäàþ-
ùèå óæå âûñêàçàííûå ñîîáðàæåíèÿ, à òàêæå îñâåùàþò íåêîòîðûå íîâûå àñïåêòû çàòðîíóòîé
ïðîáëåìû.
Êëþ÷åâûå ñëîâà : ôèëîãåíåç, êàðèîòèïû, Lachnidae, ñèñòåìà, òàêñîíîìèÿ, êëàäèñòèêà.
Phylogenesis and System of the Aphids of the Family Lachnidae (Aphidoidea, Homoptera) with Taking
into Account the Data Concerning Caryotypes. Mamontova V. A. – Discussion with the world aphi-
dologists is continued because of the essential dissonance concernin the interpretation of the evolution,
phylogenesis and system of the aphids of the family Lachnidae. In polemics are used the numerous
recent publications as well as analysis of caryotype meanings prepared on the base of the literature data
including near 60 species of the mentioned family. The original conclusions containing in this paper are
rather well argumented and also some new aspects of the discussed problem are elucidated.
Key wo rd s : phylogenesis, caryotypes, Lachnidae, system, taxonomy, cladistic.
 íàñòîÿùåé ñòàòüå ïðîäîëæåíà ïîëåìèêà, íà÷àòàÿ àâòîðîì (Ìàìîíòîâà, 1972; 1980) ñ àôèäî-
ëîãàìè ìèðà â ñâÿçè ñ ñóùåñòâåííûìè ðàñõîæäåíèÿìè â ïîíèìàíèè ôèëîãåíåçà è ñèñòåìû òëåé ñå-
ìåéñòâà Lachnidae. Â óêàçàííûõ âûøå ïóáëèêàöèÿõ ôèëîãåíåç è ñèñòåìà ýòîé ãðóïïû ïðåäñòàâëåíû
âî ìíîãîì îòëè÷íî îò èçëîæåííûõ äî òîãî (Øàïîøíèêîâ, 1964; Mackauer, 1965; Heie, 1967; Hille Ris
Lambers, 1967, öèò. ïî Heie, 1967). Äàííûå, ïîëó÷åííûå ïî÷òè äëÿ 60 âèäîâ ýòîãî ñåìåéñòâà ïî êà-
ðèîëîãèè (Blackman, 1990), âî ìíîãîì ïîäòâåðæäàþò óæå âûñêàçàííûå ñîîáðàæåíèÿ è, êðîìå òîãî,
îñâåùàþò íåêîòîðûå íîâûå àñïåêòû çàòðîíóòîé ïðîáëåìû.
Ôàêòè÷åñêèå äàííûå èç ëèòåðàòóðíûõ èñòî÷íèêîâ ïî êàðèîòèïàì Lachnidae, âîøåäøèå â òàá-
ëèöó, ïðåäîñòàâëåíû àâòîðó äîêòîðîì Â. Ã. Êóçíåöîâîé (Çîîëîãè÷åñêèé Èíñòèòóò ÐÀÍ, ã. Ñ.-Ïåòåð-
áóðã) è äîêòîðîì À. Ìàðûàíñêîé-Íàäàõîâñêîé (Èíñòèòóò ñèñòåìàòèêè è ýâîëþöèè Ïîëüñêîé Àêà-
äåìèè Íàóê, ã. Êðàêîâ). Êðîìå òîãî, ñâîè ñîîáðàæåíèÿ î êàðèîòèïàõ ðîäà Tuberolachnus Mordvilko
ñîîáùèë â ïèñüìå àâòîðó ñòàòüè äîêòîð Ð. Áëýêìýí (Blackman, The Natural History Muzeum, London).
Âûðàæàþ ýòèì ó÷åíûì ñâîþ ãëóáî÷àéøóþ ïðèçíàòåëüíîñòü.
Ñàìîå ïðèìèòèâíîå ðåëèêòîâîå ñåìåéñòâî ëÿõíèä âåñüìà ñâîåîáðàçíî. Îäíàêî â ñâÿçè ñ îòñóò-
ñòâèåì èñêîïàåìûõ îñòàòêîâ ðàíåå íåîãåíà (îíè èçâåñòíû ïîêà òîëüêî èç ìèîöåíà), êàçàëîñü áû,
íåñîìíåííûå ïðèìèòèâíîñòü è äðåâíîñòü ñåìåéñòâà îòðèöàëèñü: âûøåóïîìÿíóòûå àâòîðû ñ÷èòàþò
ïðèìèòèâíîñòü ãðóïïû ðåçóëüòàòîì ðåäóêöèè, óïðîùåíèÿ îðãàíèçàöèè, ïîëíîñòüþ èãíîðèðóÿ çàêîí
íåîáðàòèìîñòè ýâîëþöèè (Dollo, 1895; Øìàëüãàóçåí, 1968), ñîãëàñíî êîòîðîìó âîçâðàùåíèå ê ïåð-
âè÷íîé ïðîñòîòå ïðè ðåäóêöèè îðãàíà èëè êàêîé-ëèáî îñîáåííîñòè îðãàíèçàöèè – ÿâëåíèå íåâîç-
ìîæíîå â æèâîé ïðèðîäå. Ðåäóêöèÿ íå ìîæåò ïðèâåñòè ê ïåðâè÷íîìó ñîñòîÿíèþ. Âîçíèêàåò êà÷åñò-
âåííî íîâîå îáðàçîâàíèå èíîãî óðîâíÿ.
Âòîðè÷íîé ïðåäïîëàãàåòñÿ è ñâÿçü ëÿõíèä ñ õâîéíûìè, íà ÷åì Î. Õåéå (Heie) íàñòàèâàåò äî ñèõ
ïîð: «Áîãàòñòâî âèäîâ, îòíîñÿùèõñÿ ê Cinarinae, íà õâîéíûõ èìååò, âåðîÿòíî, äîâîëüíî ñîâðåìåííîå
ïðîèñõîæäåíèå» (Heie, 1995: 106). Ýòîãî æå ìíåíèÿ ïðèäåðæèâàåòñÿ è À. ×èëîê (Czylok, 1990), ïðè-
÷åì àâòîðû íå ñîîáùàþò, êàêîå âðåìÿ èìååòñÿ â âèäó. Ñóäÿ ïî ñõåìå ôèëîãåíåòè÷åñêîãî äðåâà òëåé,
ïðåäñòàâëåííîé Î. Õåéå (Heie, 1967), ëÿõíèäû ïðîèçîøëè îò ñàìîãî ìîëîäîãî, ýâîëþöèîííî ïðî-
äâèíóòîãî ñåìåéñòâà Aphididae, è êàê óâåðÿþò àâòîðû, ïóòåì ïî÷òè òîòàëüíîé ðåäóêöèè. Ïî âñåé âè-
Â. À. Ìàìîíòîâà 4
äèìîñòè, âñå ïðîèñõîäèëî êàê ðàç íàîáîðîò: îò îáùåãî ñ ëÿõíèäàìè ïðåäêà ïóòåì ïåðåõîäà íà èâî-
âûå (Salicales) îò÷ëåíèëîñü î÷åíü áëèçêîå ê ëÿõíèäàì ñåìåéñòâî Pterocommatidae, à ñ íèì ñâÿçàíî è
ïðîèñõîæäåíèå ñåìåéñòâà Aphididae (Ìàìîíòîâà, 1999). Ñåìåéñòâî ëÿõíèä ñôîðìèðîâàëîñü, âèäèìî,
íå ïîçäíåå êîíöà ðàííåãî ìåëà, â ðåçóëüòàòå ìåëîâîãî áèîöåíîòè÷åñêîãî êðèçèñà, ïðè áóðíîé ñìåíå
ìåçîôèòíîé ôëîðû êàéíîôèòíîé, ïîäîáíî ìíîãèì äðóãèì, äàæå áîëåå ìîëîäûì, ÷åì òëè (ïðåäêè
êîòîðûõ Archescytinidae èçâåñòíû èç ïåðìè) ñåìåéñòâàì íàñåêîìûõ (Æåðèõèí, 1978; Ðàñíèöûí,
1988). È ëÿõíèä â íàñòîÿùåå âðåìÿ âïîëíå ìîæíî íàçâàòü, ïî òåðìèíîëîãèè Ðîäåíäîðôà (1959), ôè-
ëîãåíåòè÷åñêèìè ðåëèêòàìè.
Âòîðè÷íîå îñâîåíèå õâîéíûõ ïðåäñòàâèòåëÿìè ñåìåéñòâà Aphididae äåéñòâèòåëüíî èìåëî ìåñòî,
âèäèìî, â êîíöå ìåëà èëè â íà÷àëå ïàëåîãåíà, ò. å. â òî âðåìÿ, êîãäà ýòî ñåìåéñòâî óæå ïî÷òè ïîëíî-
ñòüþ ñôîðìèðîâàëîñü: íà åëÿõ (Picea spp.) æèâóò ïðåäñòàâèòåëè ðîäà Elatobium Mordvilko èç ñåìåéñò-
âà Aphididae. Îäíàêî âòîðè÷íûé, ÷òî íåñîìíåííî, ïåðåõîä ïðåäêîâ ýòîãî ðîäà ñ êàêîãî-òî ïðèìè-
òèâíîãî öâåòêîâîãî ðàñòåíèÿ íà õâîéíûå, îòíþäü íå ñîïðîâîæäàëñÿ ðåäóêöèåé åãî ìîðôîëîãè÷åñêèõ
îáðàçîâàíèé. Îí ïî÷òè íå îòëè÷àåòñÿ îò áåçóñëîâíî ðîäñòâåííîãî åìó ðîäà Liosomaphis Walker ñ áàð-
áàðèñà. Ïî ñèñòåìå Ã. Õ. Øàïîøíèêîâà (1964), Elatobium ÿâëÿåòñÿ äàæå ïîäðîäîì ðîäà Liosomaphis.
Òàêèì îáðàçîì ïðèðîäà êàê áû ïîñòàâèëà âåñüìà ïîêàçàòåëüíûé ýêñïåðèìåíò â ïîëüçó ïðèâåäåííûõ
ðàíåå äîêàçàòåëüñòâ (Ìàìîíòîâà, 1972, 1980) ïåðâè÷íîé ïðîñòîòû ìîðôîëîãè÷åñêèõ îáðàçîâàíèé è
ïåðâè÷íîé ñâÿçè ñ õâîéíûìè ëÿõíèä. Èõ ðåäêàÿ ïðèìèòèâíîñòü ìîæåò î÷åíü ïðîñòî îáúÿñíÿòüñÿ
òåì, ÷òî ïðåäêè ëÿõíèä è ïòåðîêîììàòèä, â îòëè÷èå îò ïðåäêîâ äðóãèõ ñåìåéñòâ òëåé, èçíà÷àëüíî
îáèòàëè íà òåõ èñ÷åçíóâøèõ õâîéíûõ, êîòîðûå äàëè íà÷àëî ñîâðåìåííûì Pinidae. Òàêîâûìè ñ÷èòà-
þòñÿ Voltziales, ðîäñòâåííûå êîðäàèòîâûì (Cordaitalås) (ïî ñõåìå: Cordaitalås→Voltziales→Pinales).
«Ïî äðåâíîñòè õâîéíûå ïðåâîñõîäÿò âñå íûíå æèâóùèå ãðóïïû ñåìåííûõ ðàñòåíèé… îñîáåííî ñî-
ñíîâûå (Pinaceae), èçâåñòíûå ñ ïîçäíåé ïåðìè» (Òàõòàäæàí, 1978: 318). Íå óäèâèòåëüíî, ÷òî íà äðåâ-
íèõ ðàñòåíèÿõ (à ñîñíà èçâåñòíà, íàïðèìåð, ñ þðû) ìîãëè ñîõðàíèòüñÿ è äðåâíèå ïðèìèòèâíîãî
ñòðîåíèÿ ðîäû òëåé. Ïîýòîìó ëÿõíèäû íå ïðåòåðïåëè â ìåçîçîå ñòîëü ñåðüåçíûå ýâîëþöèîííûå ïðå-
îáðàçîâàíèÿ, êàê äðóãèå ñåìåéñòâà òëåé, ïåðåøåäøèå íà ïðåäñòàâèòåëåé ñîâðåìåííîé ôëîðû, âèäè-
ìî, ñ êàêèõ-òî äàëåêèõ îò ïðåäêîâ Pinidae ðàñòåíèé, ÷òî âñåãäà ñâÿçÿíî ñ àðàìîðôîçîì. Ñêîðåå âñåãî
ýòî áûëè êàêèå-òî äðóãèå ãîëîñåìåííûå ðàñòåíèÿ, ïðîöâåòàâøèå â ìåçîçîå, íà êîòîðûõ ýòè òëè è
ïðèîáðåëè ìíîãèå ïðîäâèíóòûå, ñòîëü ðåçêî îòëè÷àþùèå èõ îò ëÿõíèä, îñîáåííîñòè ñòðîåíèÿ.
 ïîñëåäíèå ãîäû ñèñòåìà ëÿõíèä ñòðîèòñÿ, êðîìå òîãî (Czylok, 1990; Wo-
jciechowski, 1992 è äð.), íà îñíîâàíèè ôèëîãåíåòè÷åñêîé ñèñòåìàòèêè Â. Ãåííèãà
(Hennig, 1966). Ïîñêîëüêó êëàäèñòèêà èñõîäèò èç êîíöåïöèè ðàâíîìåðíîé ýâî-
ëþöèè è «êàíîíèçèðóåò ôèëîãåíåç äî óðîâíÿ êëàäîãðàììû», íà åå îñíîâàíèè
ñîçäàþòñÿ èñêóññòâåííûå ñèñòåìû. Íå ïðèåìëÿ êëàäèñòèêó, ïîäîáíî ìíîãèì
êîëëåãàì ýíòîìîëîãàì (ñì., íàïðèìåð, «Ïðèíöèïû…», 1989), àâòîð äàííîé ñòà-
òüè ïðè âûÿñíåíèè ýâîëþöèè ëÿõíèä èñïîëüçîâàë îñíîâíûå ïðèíöèïû ñîâðå-
ìåííîé ýâîëþöèîííîé ñèñòåìàòèêè, íàïðàâëåíèå ìîðôîáèîëîãè÷åñêîé ôèëîãå-
íåòèêè, ðàññìàòðèâàþùåé ôèëîãåíåç êàê ìîðôîáèîëîãè÷åñêèé ïðîãðåññ (àðî-
ìîðôîç, èäèîàäàïòèöèè, öåíîãåíåç è ìîðôîôèçèîëîãè÷åñêèé ðåãðåññ (Ñåâåð-
öîâ, 1949), à òàêæå, â çàâèñèìîñòè îò òîãî èëè èíîãî íàïðàâëåíèÿ ýòîãî ïðî-
ãðåññà – êàê ðåçóëüòàò ïðåîáðàçóþùåãî (ïðè àðîìîðôîçå) èëè ñòàáèëèçèðóþùå-
ãî (ïðè ñîõðàíåíèè ïîñòîÿííûõ óñëîâèé) îòáîðà (Øìàëüãàóçåí, 1968), ÷òî ïðå-
êðàñíî îáúÿñíÿåò ýâîëþöèîííûå ïðîöåññû íå òîëüêî æèâîòíîãî, íî, ñóäÿ ïî
ðàáîòàì À. Òàõòàäæàíà (1966, 1978, 1980), òàêæå è ðàñòèòåëüíîãî ìèðà. Îò ýòîãî
íàïðàâëåíèÿ ôèëîãåíåòè÷åñêàÿ ñèñòåìàòèêà Â. Ãåííèãà âåñüìà ñóùåñòâåííî îò-
ëè÷àåòñÿ òàêæå åùå è ïðèçíàíèåì îáÿçàòåëüíîãî ðàâåíñòâà òàêñîíîìè÷åñêîãî
ðàíãà «ñåñòðèíñêèõ ãðóïï», ò. å. îòðèöàíèåì òîãî, ÷òî ïîòîìêè îäíîãî ïðåäêà
ìîãóò áûòü â ñèñòåìàòè÷åñêîì ðàíãå íåðàâíîöåííûìè, ÷åì è ãðåøèò, íàïðèìåð,
ñèñòåìà À. ×èëîêà (Czylok, 1990).
Êàê èçâåñòíî, â ðåçóëüòàòå ñòàáèëèçèðóþùåãî îòáîðà, íåñìîòðÿ íà ôåíîòè-
ïè÷åñêîå ñõîäñòâî, ïðåäñòàâèòåëè ðàçëè÷íûõ ïîïóëÿöèé âèäà, îñîáåííî ó ïåð-
ñèñòåíòíûõ ôîðì, ê êîòîðûì, ïî âñåé âèäèìîñòè, îòíîñÿòñÿ è ëÿõíèäû, â ãåíå-
òè÷åñêîì îòíîøåíèè ìîãóò áûòü íå òîëüêî ñõîäíû ïî êàðèîòèïàì (÷òî ïîä-
òâåðæäàåò ðîäñòâî), íî è ñóùåñòâåííî îòëè÷àòüñÿ (÷òî íå îáÿçàòåëüíî îïðîâåð-
ãàåò ðîäñòâî), îáðàçóþòñÿ âèäû-äâîéíèêè. Òàêèå sibling species âûÿâëåíû êàðèî-
ëîãè÷åñêè è ó ëÿõíèä, íàïðèìåð ó Cinarella pilosa Zetterstedt, ó êîòîðîé 2n=8, 10,
11, 14 (Blackman, 1990) (òàáë. 1).
Ôèëîãåíåç è ñèñòåìà Lachnidae ñ ó÷åòîì äàííûõ î êàðèîòèïàõ … 5
Òàáëèöà 1 . Õðîìîñîìíûå ÷èñëà òëåé ñåìåéñòâà Lachnidae (Homoptera, Aphidoidea)
Tab l e 1 . Chromosome numbers of aphids of the family Lachnidae (Homoptera, Aphidoidea)
Ãðóïïà è âèä
×èñëî
õðîìoñîì
(2n)
Ìåñòî ñáîðà
è êîðìîâîå
ðàñòåíèå
Ññûëêà íà èñòî÷íèê Ïðèìå÷àíèe
1 2 3 4 5
Ñåìåéñòâî LACHNIDAE
Ïîäñåìåéñòâî CINARINAE
10 Èíäèÿ, Pinus
longifolia
Khuda-Bukhsh & Kar, 1989Cinara atrotibialis David &
Rajasingh
22 Das et al., 1985
C. bragii (Gillette), âîç-
ìîæíî, ñèíîíèì
C. glehna (Essig)
10 Êàíàäà Sun & Robinson, 1966;
Robinson & Chen, 1969
C. cembrae (Seitner) 10 Íîâîñèáèðñê Ðóêàâèøíèêîâ, 1974; 1979
C. coloradensis (Gillette) 10 Êàíàäà Robinson & Chen, 1969
10 ßïîíèÿ Shinji, 1927; 1931; 1941 êàê
Lachnus laricicolus Matsu-
mura, Dilachnus laricis
(Walker)
C. cuneomaculata (del
Guercio)
10 Íîâîñèáèðñê,
Larix sibirica
Ðóêàâèøíèêîâ, 1972, 1974
êàê Cinara boerneri Hille
Ris Lambers
C. fornacula Hottes 10 Êàíàäà Robinson & Chen, 1969
C. kochiana (Börner) 10 Âåëèêîáðèòà-
íèÿ
Blackman, 1980
C. laricifex (Fitch) 10 Êàíàäà Robinson & Chen, 1969
12 Èíäèÿ, Pinus sp. Kurl & Chauhan, 1985 C. maculipes Hille Ris
Lambers 10 Èíäèÿ, Pinus sp. Das et al., 1985
Àâòîðû äðóã íà äðóãà
íå ññûëàþòñÿ, ïðè÷è-
íû ðàçëè÷èé íåÿñíû.
C. matsumurana Hille Ris
Lambers
10 ßïîíèÿ, Abies
homolepis
Blackman, 1986
C. nuda (Mordvilko) 10 Íîâîñèáèðñê,
Pinus silvestris
Ðóêàâèøíèêîâ, 1972; 1979
10 Íîâîñèáèðñê,
Pinus silvestris
Ðóêàâèøíèêîâ, 1972; 1974;
1979
10 Íîâîñèáèðñê,
Pinus silvestris
Ðóêàâèøíèêîâ, 1972. Íå-
ïðàâèëüíî îïðåäåëåíà êàê
C. hyperophila (Koch) (Ìà-
ìîíòîâà, 1991)
C. pini (Linnaeus)
10 Çàïàäíàÿ Åâðîïà Blackman, 1986
C. pinidensiflorae (Essig &
Kuwana)
22 ßïîíèÿ Shinji, 1931 êàê Dilachnus
C. piniformosana (Takaha-
shi)
10 ßïîíèÿ, Pinus sp. Blackman, 1986
C. ponderosae (Williams) 10 ÑØÀ Blackman, 1980
Cinarella maritimae
(Dufour)
16 Blackman, 1990 êàê Cinara
8, 10,
11, 14
Âåëèêîáðèòà-
íèÿ
Blackman, 1990 êàê Cinara
10 Êàíàäà Sun & Robinson, 1966 êàê
Cinara
C. pilosa (Zetterstedt)
14 Ðîññèÿ Ðóêàâèøíèêîâ, 1979 êàê
Cinara
Ðàçíûå õðîìîñîìíûå
÷èñëà â ðàçíûõ ïîïó-
ëÿöèÿõ óêàçûâàþò,
÷òî, âîçìîæíî, èìå-
þòñÿ sibling-species
(Blackman, 1990).
10 Êàíàäà Sun & Robinson, 1966 êàê
Cinara
10 Êàíàäà Robinson & Chen, 1969 êàê
Cinara
14 Íîâîñèáèðñê,
Pinus silvestris
Ðóêàâèøíèêîâ, 1972; 1974;
1979 êàê Cinara
C. pinea (Mordvilko)
10 Blackman, ëè÷íîå ñîîáùå-
íèå, êàê Cinara
C. pergandei (Wilson) 14 Blackman, 1990 êàê Cinara
Â. À. Ìàìîíòîâà 6
Òàáëèöà 1 . (Ïðîäîëæåíèå)
1 2 3 4 5
14 Íîâîñèáèðñê,
Picea obovata
Ðóêàâèøíèêîâ, 1972; 1979
êàê Cinara
Cinaropsis pilicornis
(Hartig)
10 Âåëèêîáðèòà-
íèÿ, Íîâàÿ
Çåëàíäèÿ
Blackman, 1990 êàê Cinara
C. piceicola (Cholodkovsky) 8 Blackman, 1990 êàê Cinara
Cupressobium fresai
(Blanchard)
12 Âåëèêîáðèòàíèÿ Blackman, 1980 êàê Cinara Îáëèãàòíî-ïàðòåíî-
ãåíåòè÷åñêèé âèä, ó
åäèíñòâåííîé èçó÷åí-
íîé ñàìêè 2n=13 èç-çà
ïðåäïîëàãàåìîé äèñ-
ñîöèàöèè îäíîé èç
õðîìîñîì â íàáîðå ñ
2n=12.
C. juniperi (de Geer) 12 Âåëèêîáðèòà-
íèÿ, Juniperus
Blackman, 1980 êàê Cinara
12 ÑØÀ, Èðàí Blackman, 1980 êàê Cinara
12 Thuja Khuda-Bukhsh & Basu, 1987
êàê Cinara
C. tujafilina (del Guercio)
12 Thuja orientalis Das et al., 1985 êàê Cinara
12 Íîâîñèáèðñê Ðóêàâèøíèêîâ, 1974 êàê
Todolachnus picea (Panzer)
Todolachnus confinis (Koch)
12 Íîâîñèáèðñê Ðóêàâèøíèêîâ, 1974 ëè-
÷èíêà 4-ãî âîçðàñòà
T. confines îïðåäåëåíà íå-
âåðíî êàê Buchneria pecti-
nata (Nördlinger) (Ìàìîí-
òîâà, 1991)
T. confinis subsp. tenuipes
(Chakrabarti & Ghosh)
12 Èíäèÿ, Juniperus
communis
Pal & Khuda-Bukhsh, 1982
êàê ïîäâèä Cinara. abieticola
(Cholodkovsky)
Âîçìîæíî âèä îïðåäå-
ëåí íåïðàâèëüíî, ò. ê.
T. confinis subsp.
tenuipes îïèñàí ñ ïèõ-
òû (Abies sp.)
18 Íîâîñèáèðñê,
Pinus silvestris
Ðóêàâèøíèêîâ, 1972 Schizolachnus pineti (Fabri-
cius)
10 Blackman, ÷àñòíîå ñîîáùå-
íèå
Essigella californica (Essig) 8 ÑØÀ Blackman, 1980
8 Âåëèêîáðèòà-
íèÿ, Øâåöèÿ
Blackman, 1980 Eulachnus agilis (Kalten-
bach)
8 Íîâîñèáèðñê Ðóêàâèøíèêîâ, 1979
E. brevipilosus Börner 30 Âåëèêîáðèòàíèÿ Blackman, 1980
E. piniformosanus Taka-
hashi
14 Makino, 1956
E. rileyi (Williams) 8 Âåëèêîáðèòà-
íèÿ, Èðàí
Blackman, 1980
E. tunbergii (Wilson) 8 Èíäèÿ, Pinus
longifolia
Khuda-Bukhsh et Kar, 1990
8 Ñåâåðíàÿ Àìå-
ðèêà
Morgan, 1909 êàê Lachnus
dentatus (Le Baron)
8 ßïîíèÿ, Salix Shinji, 1927; 1931 êàê Ptero-
chlorus viminalis (Boyer de
Fonscolombe)
20 Èíäèÿ, Èðàí,
ßïîíèÿ, Âåëè-
êîáðèòàíèÿ,
Salix ?bakko
Blackman, 1986; 1990
Tuberolachnus salignus
(Gmelin)
8 Makino, 1956 êàê T. vimi-
nalis (Boyer de Fonsco-
lombe)
Ôèëîãåíåç è ñèñòåìà Lachnidae ñ ó÷åòîì äàííûõ î êàðèîòèïàõ … 7
Òàáëèöà 1 . (Ïðîäîëæåíèå)
1 2 3 4 5
14 Èíäèÿ, Pinus
cassia
Raychaudhuri, Das, 1987 Blackman, ñ÷èòàåò,
÷òî, âîçìîæíî, âèä
îïðåäåëåí íåâåðíî,
íà ñîñíàõ æèâóò òëè
ðîäà Cinara (â äàííîé
ñòàòüå Cinarella) ñ
êàðèîòèïàìè 2n=14
(Blackman, pers. com.)
22 Èíäèÿ, Salix
babilonica
Raychaudhuri, Das, 1987
Ïîäñåìåéñòâî LACHNINAE
Lachnus iliciphilus (del
Guercio)
8 Ãåðìàíèÿ Blackman, 1990
7? Ãåðìàíèÿ,
Quercus robur
(2 ñáîðà)
8 (7+1B) ×åõîñëîâàêèÿ,
Q. cerris; Ãåð-
ìàíèÿ, Q. robur
9(7+2B) ×åõîñëîâàêèÿ,
Äàíèÿ, Ïîëü-
øà, Q. robur
10 Ïîðòóãàëèÿ,
?Âåëèêîáðèòà-
íèÿ, Castanea
sativa; Âå-
ëèêîáðèòaíèÿ,
Q. robur
11
(10+1B)
Ùâåöèÿ (1),
Âåëèêîáðèòà-
íèÿ (4),
Q. robur
12? Ïîðòóãàëèÿ,
Q. borealis
14 Âåëèêîáðèòà-
íèÿ, Castanea
sativa, Q. robur
15
(13+2B?)
Ïîðòóãàëèÿ,
Q. pyrenaica,
Q. suber
16 Ïîðòóãàëèÿ,
Q. ilex
L. roboris group
(23 ñáîðà)
17? Ïîðòóãàëèÿ,
Q. ilex
Blackman, 1990 Lachnus roboris group,
òðåáóåòñÿ äàëüíåéøåå
èçó÷åíèå äëÿ âûÿñíå-
íèÿ ïðè÷èí êàðèîòè-
ïè÷åñêîãî ðàçíîîáðà-
çèÿ, íåò ñâÿçè ìåæäó
êàðèîòèïîì è ðàñòå-
íèåì-õîçÿèíîì
(Blackman, 1990).
L. similis (van der Goot) 12 Èíäèÿ, Dalber-
gia sisso
Kulkarni & Kacker, 1981
(Cinara similis?)
10 ßïîíèÿ Shinji, 1927; 1941 êàê
Pterochlorus tropicalis van
der Goot
Ïî-âèäèìîìó, 2n=10.
Sinji, 1927 ñîîáùèë
2n=10, â 1931 –
2n=16, íî â 1941 âåð-
íóëñÿ ê ïåðâîíà÷àëü-
íîìó ìíåíèþ.
16 ßïîíèÿ Shinji, 1931 êàê P. tropicalis
L. tropicalis (van der Goot)
14 ßïîíèÿ, Casta-
nea sativa
Muramoto, 1987 Èìååòñÿ ïîëèìîð-
ôèçì ïî ÷èñëó õðî-
ìîñîì, âûçâàííûé
ïðåäïîëîæèòåëüíî
íàëè÷èåì ñèìáèîíòîâ
(Muramoto, 1987).
Maculolachnus sijpkensi
Hille Ris Lambers
10 Êàíàäà Robinson & Chen, 1969
M. submacula (Walker) 10 Âåëèêîáðèòà-
íèÿ
Blackman, 1980; 1990
Â. À. Ìàìîíòîâà 8
Òàáëèöà 1 . (Ïðîäîëæåíèå)
1 2 3 4 5
Pterochloroides persicae
(Cholodkovsky)
20 Blackman, 1990
Stomaphis bratislavensis
Czylok et Blackman
8 Ñëîâàêèÿ Czylok & Blackman, 1991
S. cupressi (Pintera) 14 Blackman, 1990
Blackman, 1986 êàê
S. japonica
S. japonica Takahashi 10
2n=6+
XXXX
ßïîíèÿ, Quer-
cus acutissima
Blackman 1990, êàê
S. japonicus
Ìíîæåñòâåííûå ïî-
ëîâûå õðîìîñîìû
óêàçûâàþò íà òî, ÷òî
èñõîäíûé êàðèîòèï
âêëþ÷àë 2n=8
(6+XX).
S. quercus (Linnaues) 10 Blackman, 1990
20 ßïîíèÿ Honda, 1921 êàê
S. janois
15, 16?
XXXX/XX
00
Blackman, 1986
S. yanonis Takahashi
16 ? Blackman, 1990
Ìíîæåñòâåííûå ïî-
ëîâûå õðîìîñîìû
óêàçûâàþò íà òî, ÷òî
èñõîäíûé êàðèîòèï
âêëþ÷àë 2n=14
(12+XX).
Ïîäñåìåéñòâî TRAMINAE
Protrama flavescens (Koch) 42* Âåëèêîáðèòà-
íèÿ
Blackman, 1980 Ìíîæåñòâåííûå
ñòðîéêè, òî÷íûé êà-
ðèîòèï íå èçâåñòåí/
P. radicis (Kaltenbach) 60* Âåëèêîáðèòà-
íèÿ
Blackman, 1980 Ìíîæåñòâåííûå
ñòðîéêè, òî÷íûé êà-
ðèîòèï íå èçâåñòåí.
P. ranunculi (del Guercio) 36* Âåëèêîáðèòà-
íèÿ
Blackman, 1980 Ìíîæåñòâåííûå
ñòðîéêè, òî÷íûé êà-
ðèîòèï íå èçâåñòåí.
Neotrama caudata (del
Guecio)
9*, 11* Âåëèêîáðèòà-
íèÿ
Blackman, 1980 Ìíîæåñòâåííûå
ñòðîéêè, òî÷íûé êà-
ðèîòèï íå èçâåñòåí.
Trama rara Mordvilko 13* Âåëèêîáðèòà-
íèÿ
Blackman, 1980 Ìíîæåñòâåííûå
ñòðîéêè, òî÷íûé êà-
ðèîòèï íå èçâåñòåí.
T. troglodytes van Heyden 14—22 Âåëèêîáðèòà-
íèÿ
Blackman, 1980; 1990 Ïðè øèðîêîì âàðüè-
ðîâàíèè ÷èñëà õðîìî-
ñîì âñåãäà èìåþòñÿ
10 ýóõðîìàòèíîâûõ
ñåãìåíòà (êîäèðóþ-
ùèå ïîñëåäîâàòåëü-
íîñòè ÄÍÊ).
* Ñòðóêòóðíî-ãåòåðîçèãîòíûé êàðèîòèï.
Lachnidae âêëþ÷àþò îêîëî 400 âèäîâ, îáúåäèíÿåìûõ ðàçíûìè àâòîðàìè â
24—30 ðîäîâ*. Êàðèîòèïû èçó÷åíû ó 60 âèäîâ, ïðåäñòàâëÿþùèõ 16 ðîäîâ âñåõ
3 ïîäñåìåéñòâ (òàáë. 1). Õðîìîñîìíûå ÷èñëà â ñåìåéñòâå âàðüèðóþò îò 2n=8 äî
î÷åíü âûñîêèõ, â îñíîâíîì, â ïîäñåìåéñòâå Traminae (äî 2n=60).  ïîäñåìåéñò-
âàõ Cinarinae (èçó÷åíû 34 âèäà è 9 ðîäîâ) è Lachninae (èçó÷åíû 11 âèäîâ è 4 ðî-
äà) ÷èñëà õðîìîñîì ó áîëüøèíñòâà âèäîâ íåâûñîêèå – 2n=8, 10 è 12. Áîëåå âû-
ñîêèå ÷èñëà âñòðå÷àþòñÿ â íåêîòîðûõ ðîäàõ ó åäèíè÷íûõ âèäîâ, îäíàêî âñåãäà
íàðÿäó ñ íèçêèìè ÷èñëàìè èëè ó íåêîòîðûõ ìîðô â æèçíåííîì öèêëå. Ó Cinari-
nae áîëüøèíñòâî èçó÷åííûõ âèäîâ (15) îòíîñèòñÿ ê ñàìîìó êðóïíîìó ðîäó Ci-
nara Curtis, â êîòîðîì ïðåîáëàäàåò 2n=10. Ýòî ÷èñëî õðîìîñîì ðàññìàòðèâàåòñÿ
êàê àíöåñòðàëüíîå äëÿ Cinara (Blackman, 1990). Â 8 äðóãèõ ðîäàõ, ó Cinarella
Hille Ris Lambers è Cupressobium Börner èçó÷åíî ïî 4 âèäà, ó îñòàëüíûõ – Ci-
naropsis Börner, Todolachnus Matsumura, Essigella del Guercio, Eulachnus del
Guercio, Schizolachnus è Tuberolachnus Mordvilko îò 1 äî 5 âèäîâ. Íà ñàìîì äåëå,
÷èñëî âèäîâ, äëÿ êîòîðûõ èìåþòñÿ äàííûå, ïî-âèäèìîìó, íàìíîãî áîëüøå âî
* Íåêîòîðûå àôèäîëîãè ñíèæàþò ðàíã îòäåëüíûõ ðîäîâ äî ïîäðîäîâîãî.
Ôèëîãåíåç è ñèñòåìà Lachnidae ñ ó÷åòîì äàííûõ î êàðèîòèïàõ … 9
âñåõ ïîäñåìåéñòâàõ. Íà ýòî óêàçûâàåò çíà÷èòåëüíîå ðàçíîîáðàçèå âûÿâëåííûõ
êàðèîòèïîâ ó ðÿäà âèäîâ ýòèõ ãðóïï, íàïðèìåð â ðîäå Lachnus Burmeister.
Ñèñòåìà ñåìåéñòâà ëÿõíèä òàêæå åùå íå óñòîÿëàñü. Ìíîãèå àâòîðû (Börner,
1952; Börner, Heinze, 1957; Ìàìîíòîâà, 1972, 1980; Heie, 1995) äåëÿò ñåìåéñòâî
íà 3 ïîäñåìåéñòâà – Cinarinae, Lachninae è Traminae. Äðóãèå àâòîðû ñíèæàþò
ýòè ïîäñåìåéñòâà äî ðàíãà òðèá (Øàïîøíèêîâ, 1964; Eastop, van Emden, 1972;
Remaudiere, 1997), ïðè÷åì, Æ. Ðåìîäüåð (Remaudiere), â ñâÿçè ñ òåì, ÷òî âñå
íàäñåìåéñòâî Aphidoidea ñíèæåíî èì äî ðàíãà ñåìåéñòâà Aphididae*. Îäíàêî òðà-
ìèí îí îòíîñèò ê ðàíãó òðèáû – ðàâíîöåííîìó ñ öèíàðèíàìè è ëÿõíèíàìè.
Ã. Øåëåãåâè÷ (Szelegievicz, 1978) äåëèò ëÿõíèä íà 2 ïîäñåìåéñòâà, âêëþ÷àÿ òðà-
ìèí, â êà÷åñòâå òðèáû, â ïîäñåìåéñòâî Lachninae; À. ×èëîê (Czylok, 1990) ïûòà-
åòñÿ ýòî äîêàçàòü ïðè ïîìîùè êëàäîãðàììû, à Ã. Ëàìïåëü è Ð. Áóðãåíåð
(Lampel, Burgener, 1987) – íà îñíîâàíèè ýíçèìî-ãåëåâîãî ýëåêòðîôîðåçà.
Àâòîðîì íàñòîÿùåé ñòàòüè (Ìàìîíòîâà, 1972, 1980) îáîñíîâàíà ñâîÿ êëàñ-
ñèôèêàöèÿ ñåìåéñòâà Lachnidae íà îñíîâàíèè ìîðôîáèîëîãè÷åñêîãî àíàëèçà è
ïðåäëîæåíî äëÿ íåãî ôèëîãåíåòè÷åñêîå äðåâî. Ñåìåéñòâî ðàçäåëåíî íà 3 ïîäñå-
ìåéñòâà – Cinarinae, Lachninae è Traminae.
Î êëàäèñòèêå ãîâîðèëîñü âûøå. Èíòåðåñíûå îïûòû Ëàìïåëÿ è Áóðãåíåðà
äîáàâëÿþò âàæíûé áèîõèìè÷åñêèé ïðèçíàê ê õàðàêòåðèñòèêå ëÿõíèä, îäíàêî àâ-
òîðû âêëþ÷èëèñü â äèñêóññèþ íåñêîëüêî îäíîñòîðîííå, âîçâåäÿ áèîõèìè÷åñêèì
àíàëèçîì ýíçèìû ëÿõíèä â ðàíã ñàìîäîâëåþùåãî «åäèíîãî ãëàâíîãî ïðèçíàêà»,
êîòîðîãî ÿêîáû äîñòàòî÷íî, äëÿ ïîñòðîåíèÿ èõ ñèñòåìû. Âñå îñòàëüíûå ìîðôî-
áèîëîãè÷åñêèå îñîáåííîñòè èãíîðèðóþòñÿ, õîòÿ ìíîãèå èç íèõ ÿâëÿþòñÿ èíîãäà
íå ìåíåå, à íåêîòîðûå, íàïðèìåð êàðèîòèïû, è áîëåå âàæíûìè.
 ñâÿçè ñ ýòèì íå ìåøàåò, âèäèìî, íàïîìíèòü î ïîðî÷íîñòè ïðèîðèòåòà
«åäèíîãî ãëàâíîãî ïðèçíàêà» â ïîñòðîåíèè ñèñòåìû. Ïîñêîëüêó ýòî óæå ïîäðîá-
íî îáñóæäàëîñü ðàíåå (Ìàìîíòîâà, 1972, 1980), äîáàâèì ëèøü ïîñòóëàò
À. Í. Ñåâåðöîâà: «Íèêàêîé ôèëîãåíåç è íèêàêàÿ êëàññèôèêàöèÿ íå ìîãóò áûòü
ïîñòðîåíû íà èçó÷åíèè ñòðóêòóðû òîëüêî îäíîãî êàêîãî-ëèáî ïðèçíàêà» (Ñå-
âåðöîâ, 1949: 34). Ìåæäó òåì èìåííî íà òàêîì îñíîâàíèè Ã. Ëÿìïåëü è Ð. Áóð-
ãåíåð â êàòåãîðè÷åñêîé ôîðìå îáîñíîâûâàþò ñèñòåìó ëÿõíèä: «Ñåìåéñòâî ëÿõ-
íèä äîëæíî áûòü ðàçäåëåíî òîëüêî íà 2 ïîäñåìåéñòâà (Cinarinae è Lachninae),
Tramini îáðàçóþò òðèáó Lachninae» (Lampel, Burgener, 1987: 71). Ìåñòî â ñèñòåìå
òàêñîíîâ áîëåå íèçêîãî ðàíãà îïðåäåëÿåòñÿ ïî òîìó æå ïðèíöèïó, íàïðèìåð ðî-
äîâ Schizolachnus è Eulachnus.
Ìåæäó òåì ïîäñåìåéñòâî òðàìèí íàèáîëåå ñóùåñòâåííî îòëè÷àåòñÿ îò îñ-
òàëüíûõ ëÿõíèä, äåíäðîôèëüíûõ ïî îáðàçó æèçíè, âî-ïåðâûõ, ýêîëîãè÷åñêè –
îíè æèâóò íà êîðíÿõ ïðåèìóùåñòâåííî òðàâÿíèñòûõ ðàñòåíèé, äà åùå è íåïîë-
íîöèêëî, ïðåäñòàâëÿÿ òåì ñàìûì â ïðîøëîì, âíóòðè óæå ñôîðìèðîâàâøåãîñÿ
ñåìåéñòâà îñîáîå íàïðàâëåíèå ýâîëþöèè – ïåðåõîä ê ìèãðàöèè íà òðàâÿíèñòûå
ðàñòåíèÿ, à çàòåì – óòåðþ ïåðâè÷íîãî õîçÿèíà è ïåðåõîä ê íåïîëíîöèêëîñòè;
ýòî áûëî ñîïðÿæåíî ñ àðîìîðôîçîì, ÷òî ÿâëÿåòñÿ ãëàâíûì ôàêòîðîì ôîðìèðî-
âàíèÿ òàêñîíà âûøåãî ðàíãà, â äàííîì ñëó÷àå îáðàçîâàëîñü ïîäñåìåéñòâî. Âî-
âòîðûõ, ñ ýòèì íåïîñðåäñòâåííî ñâÿçàíà è çíà÷èòåëüíàÿ, ïî ñðàâíåíèþ ñ äðóãè-
ìè ëÿõíèäàìè ýâîëþöèîííàÿ ïðîäâèíóòîñòü òðàìèí â íàïðàâëåíèè ïàðàçèòè÷å-
ñêîé ñïåöèàëèçàöèè (òåðìèí Ã. Õ. Øàïîøíèêîâà, 1976): íàðÿäó ñ ñîõðàíåíèåì
íåêîòîðûõ ïðèìèòèâíûõ îñîáåííîñòåé, îíè îòëè÷àþòñÿ íàáîðîì ñïåöèôè÷å-
ñêèõ âòîðè÷íûõ ïðèçíàêîâ äâóõ òèïîâ: äàëåêî ïðîäâèíóòûõ óçêîïðèñïîñîáè-
òåëüíûõ è ðåäóöèðîâàííûõ, à êðîìå òîãî, åùå è çíà÷èòåëüíîé ïðîäâèíóòîñòüþ â
íàïðàâëåíèè ïîëèìîðôèçìà: òîëüêî ó òðàìèí âûäåëèëàñü óæå ìîðôà íàñòîÿùèõ
áåñêðûëûõ äåâñòâåííèö áåç ýïèêðàíèàëüíîãî øâà íà ãîëîâå è äðóãèõ ïðèçíàêîâ
* ×òî íà íàø âçãëÿä ñîâåðøåííî íå îïðàâäàíî.
Â. À. Ìàìîíòîâà 10
êðûëàòîñòè. Ó îñòàëüíûõ ëÿõíèä ýòà ìîðôà åùå ïðèìèòèâíî êðûëàòîîáðàçíà
(Ìàìîíòîâà, 1980; 1999).
Òðàìèíû ñîõðàíèëè ìíîãèå ïðèìèòèâíûå ïðèçíàêè, îáùèå ñ ëÿõíèíàìè,
îñîáåííî ñ ïðåäñòàâèòåëÿìè òðèáû Stomaphidini, íà áëèçêîì ðîäñòâå ñ êîòîðû-
ìè òðàìèí íàñòàèâàåò, íàïðèìåð, À. ×èëîê (Czylok, 1990), à ïî ýíçèìíîìó ôàê-
òîðó Ã. Ëàìïåëü è Ð. Áóðãåíåð (Lampel, Burgener, 1987). Ýòî, îäíàêî, íå âûõîäèò
çà ðàìêè ãåòåðîáàòìèè, îáû÷íîé ïðè ìîçàè÷íîé ýâîëþöèè ëþáîé ãðóïïû æè-
âîòíûõ, â òîì ÷èñëå è ðàçëè÷íûõ ãðóïï òëåé â ðàçëè÷íûõ óñëîâèÿõ ñóùåñòâîâà-
íèÿ. Âî-âòîðûõ, óìåñòíî åùå ðàç íàïîìíèòü, ÷òî ôèëîãåíåç è ñèñòåìà äàëåêî íå
âñåãäà àäåêâàòíû: «Â ñëó÷àå âîçíèêíîâåíèÿ â ôèëîãåíåçå êàêèõ-ëèáî ïðîãðåñ-
ñèâíûõ èëè ñïåöèàëüíûõ ÷åðò îðãàíèçàöèè, äàííàÿ ãðóïïà æèâîòíûõ ðåçêî îáî-
ñîáëÿåòñÿ îò ïðåäêîâîé è ñòàíîâèòñÿ ïðåäñòàâèòåëåì ñîâñåì èíîé, íîâîé ñèñòå-
ìàòè÷åñêîé åäèíèöû, òî åñòü íîâîãî òàêñîíà áîëåå âûñîêîãî ðàíãà. Ýòà ôîðìà
âìåñòå ñî ñâîèì ïðåäêîì îñòàåòñÿ ôèëîãåíåòè÷åñêè åäèíîé è â òî æå âðåìÿ ñèñ-
òåìàòè÷åñêè ðåçêî îáîñîáëåííîé îò íåãî» (Ðîäåíäîðô, 1961: 42). È ÷òî ãëàâíîå,
òàêàÿ ðåçêàÿ îáîñîáëåííîñòü òðàìèí ïðîÿâèëàñü óæå ãåíåòè÷åñêè.
Ïî íîâåéøèì äàííûì (Remaudiere, Remaudiere 1997) ïîäñåìåéñòâî òðàìèí,
ê ñîæàëåíèþ, ñíèæåííîå àâòîðàìè äî ðàíãà òðèáû, âêëþ÷àåò 3 ðîäà: Eotrama
Hille Ris Lambers, Protrama Backer è Trama Heyden ñ ïîäðîäîì Neotrama Backer.
Äî ýòîãî ïîäñåìåéñòâî Traminae ïîäðàçäåëÿëîñü íà 2 òðèáû – Protramini ñ ðî-
äîì Protrama è Tramini ñ ðîäàìè Neotrama è Trama. Ïî êàðèîòèïàì îáå òðèáû
÷åòêî ðàçäåëÿþòñÿ: â ðîäå Protrama õðîìîñîìíûå ÷èñëà î÷åíü âûñîêèå (2n=36—
60), â äâóõ äðóãèõ ðîäàõ – çíà÷èòåëüíî áîëåå íèçêèå (2n=9—22). Ñõîäñòâî ïî
ýòîìó ïðèçíàêó ìåæäó ðîäàìè Neotrama è Trama ñâèäåòåëüñòâóåò îá èõ íåñî-
ìíåííîé áëèçîñòè.
Êàðèîòèïû â ðîäå Trama áîëåå ïðèìèòèâíûå, ÷åì â ðîäå Protrama è íå ñîâ-
ïàäàþò ñ ïðîäâèíóòîñòüþ èõ ìîðôîëîãè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ. À ýòî ñâèäåòåëüñòâó-
åò, ÷òî Protramini íåëüçÿ ðàññìàòðèâàòü â êà÷åñòâå èñõîäíîé ãðóïïû â Traminae,
êàê ïðåäïîëàãàëîñü ðàíåå (Ìàìîíòîâà, 1980), òàê êàê â ýòîì ñëó÷àå íàäî ïðè-
çíàòü, ÷òî â ýâîëþöèè ïîäñåìåéñòâà ïðîèçîøëè ìíîãî÷èñëåííûå õðîìîñîìíûå
ñëèÿíèÿ. Âìåñòå ñ òåì íå âûçûâàåò ñîìíåíèÿ, ÷òî àíöåñòðàëüíûé â öåëîì êà-
ðèîòèï è â Protramini è â Traminae âêëþ÷àë íåâûñîêîå ÷èñëî õðîìîñîì. Ýòè ðî-
äû ðàçâèâàëèñü íåçàâèñèìî è ïàðàëëåëüíî. Êàðèîëîãè÷åñêèå îñîáåííîñòè Tra-
minae òàêæå î÷åíü ñâîåîáðàçíû è ñîãëàñóþòñÿ ñî ñâîåîáðàçèåì ýòîé ãðóïïû ïî
äðóãèì ïðèçíàêàì. Ó âèäîâ Protrama ÷àñòü õðîìîñîìíîãî íàáîðà ãåòåðîõðîìàòè-
íèçèðîâàíà è âïëîòü äî ïîçäíåé ìèòîòè÷åñêîé ïðîôàçû îáðàçóåò ìàññó, íàïî-
ìèíàþùóþ õðîìîöåíòð. Ó âèäîâ Trama è Neotrama òàêæå íàáëþäàåòñÿ áîëüøîå
êîëè÷åñòâî êîíñòèòóòèâíîãî ãåòåðîõðîìàòèíà íàðÿäó ñî ñòðóêòóðíîé ãåòåðîçè-
ãîòíîñòüþ õðîìîñîì (Blackman, 1980, 1990). Êðîìå òîãî, Ð. Áëýêìýí (Blackman,
1980, 1990) îáíàðóæèë ó Trama troglodites Heyden âíóòðè- è ìåæïîïóëÿöèîííóþ
èçìåí÷èâîñòü â ÷èñëå è ðàçìåðàõ õðîìîñîì, à òàêæå â õàðàêòåðå ðàñïðåäåëåíèÿ
ãåòåðîõðîìàòèíà. Àâòîð íå èñêëþ÷àåò, ÷òî ïîä ýòèì íàçâàíèåì ñêðûâàþòñÿ íå-
ñêîëüêî ñàìîñòîÿòåëüíûõ âèäîâ, ïèòàþùèõñÿ íà ðàçíûõ âèäàõ ñëîæíîöâåòíûõ.
Ïðè÷åì âñå ýòè ñâîåîáðàçèÿ òðàìèí íå ïîçâîëÿþò îáúåäèíèòü èõ ñ Lachninae,
êàê ýòî äåëàþò ìíîãèå óïîìÿíóòûå âûøå àâòîðû. Ïðåäñòàâëÿåòñÿ îïðàâäàííûì
ðàññìàòðèâàòü èõ â êà÷åñòâå òàêñîíà, ïî ðàíãó ðàâíîãî äâóì äðóãèì â Lachnidae.
À ìîðôîëîãè÷åñêè ðîäû Protrama, Neotrama è Trama ïðåäñòàâëÿþò ñîáîé
ïîñëåäîâàòåëüíûé ðÿä íåçàâèñèìîãî ýâîëþöèîííîãî ðàçâèòèÿ â íàïðàâëåíèè
ïàðàçèòè÷åñêîé ñïåöèàëèçàöèè ê ïîäçåìíîìó îáðàçó æèçíè è ñèìáèîçó ñ ìó-
ðàâüÿìè. Íàèáîëåå ïðèìèòèâåí ðîä Protrama ñ åùå õîðîøî ðàçâèòûìè òðóáî÷-
êàìè, óñèêàìè, ìíîãîôàñåòî÷íûìè ãëàçàìè, ñ ïðèìèòèâíûì ïîëîæåíèåì ìåäè-
àëüíîé æèëêè (M), èçîãíóòûì ñåêòîðîì ðàäèóñà (RS); ñëàáî ðàçâèòûì ïîëè-
ìîðôèçìîì – áåñêðûëûå äåâñòâåííèöû åùå ïîëíîñòüþ êðûëàòîîáðàçíû, ñ ýïè-
Ôèëîãåíåç è ñèñòåìà Lachnidae ñ ó÷åòîì äàííûõ î êàðèîòèïàõ … 11
êðàíèàëüíûì øâîì íà ãîëîâå è áóðîé ñêëåðîòèçàöèåé ñåãìåíòîâ òåëà íà ñïèí-
íîé ñòîðîíå. Â òî æå âðåìÿ êàðèîòèïû ñèëüíî èçìåíåíû, âèäèìî ïóòåì ôðàã-
ìåíòàöèè, ÷òî, îäíàêî, íå âûõîäèò çà ðàìêè îáû÷íîé ãåòåðîáàòìèè. Ó Neotrama
òðóáî÷êè óæå ñèëüíî ðåäóöèðîâàíû; áåñêðûëûå äåâñòâåííèöû åùå ñ ýïèêðàíè-
àëüíûì øâîì, íî óæå áåç ïîïåðå÷íûõ ñêëåðîòèçèðîâàíûõ ïîëîñ íà ñïèííîé
ñòîðîíå; RS ñëåãêà ïðÿìåå. Ó Trama îòñóòñòâóþò òðóáî÷êè, ñèëüíî ðåäóöèðîâà-
íû ãëàçà äî íåìíîãèõ ôàñåòîê è ùïèö óñèêîâ, ïðîäâèíóòà ê ïåðåäíåìó êðàþ M,
êîðîòêèé, ïî÷òè ïðÿìîé RS è îäíîâðåìåííî íàèâûñøàÿ â ñåìåéñòâå ïðîäâèíó-
òîñòü â ñòîðîíó ïîëèìîðôèçìà: òîëüêî ó íèõ ðàçâèâàþòñÿ íàñòîÿùèå áåñêðûëûå
äåâñòâåííèöû. Êàæäûé ðîä êàê áû îñòàíîâèëñÿ íà îïðåäåëåííîì ýòàïå ìîðôî-
ëîãè÷åñêîãî ïðîãðåññà. Íàëèöî òîò ðåäêèé ñëó÷àé, êîãäà ôèëîãåíåç è ñèñòåìà
îêàçàëèñü àäåêâàòíûìè.
Ýòîãî, ê ñîæàëåíèþ, íèêàê íå ñêàæåøü î ñèñòåìå âñåãî ñåìåéñòâà
Lachnidae, îòîáðàæåííîé â ìîíîãðàôèè À. ×èëîêà (Czylok, 1990: 40) â âèäå êëà-
äîãðàììû.  íåé Tramini â êà÷åñòâå òðèáû â ïîäñåìåéñòâå Lachninae ôèãóðèðó-
þò äàæå êàê «ñåñòðèíñêàÿ ãðóïïà ñî Stomaphidini», à ðîä Eotrama – ñàìûé ïðè-
ìèòèâíûé â ïîäñåìåéñòâå Traminae, îïèñàííûé êàê «ìîñò ìåæäó Sinolachnus
Hille Ris Lambers (òðèáà Lachnini) è Protrama Backer» (Hille Ris Lambers, 1969:
181), â êëàäîãðàììå À. ×èëîêà â êà÷åñòâå ïîäòðèáû Eotramina Czylok ñîñòàâëÿåò
«ñåñòðèíñêóþ ãðóïïó» ñ ïîäòðèáîé Tramina. Òî åñòü, åãî ðîäñòâåííûå îòíîøå-
íèÿ ñ Lachnini îêàçàëèñü ïî À. ×èëîêó âåñüìà äàëåêèìè.
Ýòî ïðåêðàñíî èëëþñòðèðóåò íåñîñòîÿòåëüíîñòü êëàäîãðàìì â ïîïûòêàõ
ïðåäëîæèòü ôèëîãåíåòè÷åñêîå äðåâî ëþáîé ãðóïïû íàñåêîìûõ, ïîñêîëüêó ïðè
ñîñòàâëåíèè òàêîâûõ ñîâåðøåííî íå ó÷èòûâàþòñÿ íå òîëüêî ñëó÷àè êîíâåðãåí-
öèè, íî, ãëàâíîå, òàêèå ñóùåñòâåííûå îñîáåííîñòè ýâîëþöèè, êàê åå ìîçàè÷-
íîñòü (De Beer, 1954) è ñâÿçàííóþ ñ ýòèì ãåòåðîáàòìèþ (Òàõòàäæàí, 1966), òî
åñòü ðàçíîêà÷åñòâåííîñòü ïðèçíàêîâ ëþáîãî òàêñîíà. À ýòî çíà÷èò, ÷òî â ðàç-
ëè÷íûõ ãðóïïàõ, â çàâèñèìîñòè îò óñëîâèé æèçíè, ýâîëþöèÿ îñóùåñòâëÿåòñÿ íå-
ðàâíîìåðíî è ðàçëè÷íûìè òåìïàìè, ïóòåì èçìåíåíèÿ â êàæäîì êîíêðåòíîì
ñëó÷àå ðàçëè÷íûõ êàòåãîðèé ïðèçíàêîâ. Ýòî è äåìîíñòðèðóþò ïðåäñòàâèòåëè
âñåõ ðîäîâ òðàìèí: âñåì èì ñâîéñòâåííî ðàçëè÷íîå ñî÷åòàíèå ïðèìèòèâíûõ è
ïðîäâèíóòûõ ïðèçíàêîâ. Íàïðèìåð, ó ìîðôîëîãè÷åñêè ïðèìèòèâíîãî ðîäà Pro-
trama êàðèîòèï, íàîáîðîò, àïîìîðôíûé, ïîäâåðãñÿ, âèäèìî, ìíîãîêðàòíîé
ôðàãìåíòàöèè. Åùå áîëüøàÿ ðàçíîêà÷åñòâåííîñòü ïðèçíàêîâ âûÿâëÿåòñÿ ó òàê
íàçûâàåìûõ «ñåñòðèíñêèõ ãðóïï» ñèñòåìû À. ×èëîêà: Stomaphidini ïðè íàëè÷èè
íàèáîëåå ïðÿìîãî, ïðîäâèíóòîãî RS â êðûëå è ðåäóöèðîâàííûõ ñàìöîâ, â òî æå
âðåìÿ îñòàëèñü â ñåìåéñòâå ëÿõíèä íà ñàìîì ïðèìèòèâíîì óðîâíå, à «Tramini»*,
ñîõðàíèâ íåêîòîðûå ïðèìèòèâíûå ïðèçíàêè îò îáùåãî ñî Stomaphidini äàëåêîãî
ïðåäêà, íàèáîëåå ýâîëþöèîííî ïðîäâèíóòûå â ñåìåéñòâå, â ïîëíîì ñîîòâåòñò-
âèè ñ èõ ýêîëîãèåé. Ñîãëàñíî ìîðôîáèîëîãè÷åñêîé ôèëîãåíåòèêå Ñåâåðöî-
âà−Øìàëüãàóçåíà, ïîòîìêè îäíîãî (áåçóñëîâíî, î÷åíü äàëåêîãî) ïðåäêà â ýòîì
ñëó÷àå â ñèñòåìàòè÷åñêîì ðàíãå ÿâëÿþòñÿ íåðàâíîöåííûìè.
Ïîýòîìó àáñóðäíî îáúåäèíÿòü â êëàäîãðàììå ñåìåéñòâà Lachnidae (Czylok,
1990), â «ñåñòðèíñêîé ãðóïïå» Stomaphidini – Tramini, ïî ñèíàïîìîðôèÿì, ñà-
ìûõ ïðèìèòèâíûõ òëåé â ñåìåéñòâå ñ íàèáîëåå ýâîëþöèîííî ïðîäâèíóòûìè. Íà
óðîâíå òðèá ñèíàïîìîðôèè ÿâëÿþòñÿ èëè ðåçóëüòàòîì êîíâåðãåíöèè, èëè ýâî-
ëþöèîííîãî ïàðàëëåëèçìà (íåçàâèñèìîãî ðàçâèòèÿ ñõîäíûõ ïðèçíàêîâ â ýâîëþ-
öèè èíîãäà äàëåêèõ â ðîäñòâåííîì îòíîøåíèè ãðóïï îðãàíèçìîâ, ÷òî ñâÿçàíî ñ
ñîõðàíåíèåì èìè îïðåäåëåííîé ãåíåòè÷åñêîé îáùíîñòè. Ýòî ïðîÿâëÿåòñÿ, íà-
ïðèìåð, â çàêîíå ãîìîëîãè÷åñêèõ ðÿäîâ Í. È. Âàâèëîâà è ò. ï.). Ðîäñòâî òàêñî-
íîâ òàêîãî ðàíãà óõîäèò ñâîèì íà÷àëîì âãëóáü âåêîâ; ýòî ñèíïëåçèîìîðôèè.
* Ïî ñèñòåìå À. ×èëîêà.
Â. À. Ìàìîíòîâà 12
È ãðóïïû ýòè, êàê ïîêàçàíî âûøå, ìîãóò áûòü ñîâåðøåííî íåðàâíîöåííû òàê-
ñîíîìè÷åñêè.
Êðîìå òîãî, îïðåäåëåíèå ôèëîãåíåòè÷åñêîãî çíà÷åíèÿ ìîðôîëîãè÷åñêèõ
îáðàçîâàíèé ìíîãîêðàòíî ïîñòàâëåíî À. ×èëîêîì ñ íîã íà ãîëîâó. Íàïðèìåð:
áîëüøîå ÷èñëî âîëîñêîâ íà îñíîâíîé ÷àñòè 6-ãî ÷ëåíèêà óñèêîâ Tramini è Sto-
maphidini À. ×èëîê ñ÷èòàåò «ñèíàïîìîðôèåé», à òðèáû íà ýòîì îñíîâàíèè «ñå-
ñòðèíñêîé ãðóïïîé». Ìåæäó òåì áîëüøîå ÷èñëî âîëîñêîâ íà òåëå è óñèêàõ ñâîé-
ñòâåííî âñåì áîëåå èëè ìåíåå ïðèìèòèâíûì ñåìåéñòâàì òëåé (Lachnidae, Ptero-
commatidae, Chaitophoridae, Greenideidae); ÷èñëî âîëîñêîâ ïîñëåäîâàòåëüíî óáû-
âàåò â ñåìåéñòâàõ òëåé ïî ìåðå óñèëåíèÿ èõ ýâîëþöèîííîé ïðîäâèíóòîñòè. Íà-
ïðèìåð, ó Aphididae ïî ñðàâíåèþ ñ Pterocommatidae, ñ êîòîðûìè îíè, áåçóñëîâ-
íî, ñâÿçàíû î÷åíü äàëåêèì ðîäñòâîì. Ïðè÷åì, ýòî îòëè÷íî ïðîñëåæèâàåòñÿ òàê-
æå íà òðóáî÷êàõ: ïî ìåðå èõ óäëèíåíèÿ è ôîðìèðîâàíèÿ â öèëèíäðè÷åñêèå òðó-
áî÷êè Aphididae âîëîñêè íà òðóáî÷êàõ ýòèõ âèäîâ óáûâàþò â íàïðàâëåíèè:
Lachnidae→Pterocommatidae→Aphididae. Òàê ÷òî ýòîò ïðèçíàê, íåñîìíåííî, ïëå-
çèîìîðôíûé, è ñõîäñòâî ïî ýòîìó ïðèçíàêó ìåæäó Traminae è Stomaphidini
«ñèíïëåçèîìîðôíî», à íå «ñèíàïîìîðôíî» è óõîäèò âãëóáü âåêîâ ê êîíöó ðàí-
íåãî ìåëà, êîãäà ýòè òàêñîíû ôîðìèðîâàëèñü. Ñîâåðøåííî ãîëîñëîâíî óòâåð-
æäåíèå î íåäàâíåé ñâÿçè ëÿõäèä ñ õâîéíûìè, áåç âñÿêèõ, êñòàòè, îáúÿñíåíèé, à
êîãäà æå ýòî ïðîèçîøëî? Îòêóäà ïî÷åðïíóòû ñâåäåíèÿ î ìîëîäîñòè ëÿõíèä? Âñå
ñâèäåòåëüñòâóåò ïðîòèâ ýòîãî. Èç ìèîöåíà óæå èçâåñòíû ñîâðåìåííûé ðîä (Sto-
maphis Walker) è äàæå âèä – Longistigma caryae (Harris).
È åùå îäèí ïðèìåð: ïîñëåäîâàòåëüíîå óêîðî÷åíèå øïèöà ó Traminae ñâÿçà-
íî ñ æèçíüþ â ïî÷âå, ÷òî ñâîéñòâåííî ïðåäñòàâèòåëÿì è äðóãèõ ñåìåéñòâ òëåé.
Ýòî ÿâëåíèå, êàê è ïîñëåäîâàòåëüíàÿ ðåäóêöèÿ òðóáî÷åê äî èõ ïîëíîãî èñ÷åçíî-
âåíèÿ â ðîäå Trama, ôèëîãåíåòè÷åñêè î÷åíü çíà÷èìî, ïîñêîëüêó ïîêàçûâàåò ñòå-
ïåíü ýâîëþöèîííîé ïðîäâèíóòîñòè â ýòîì íàïðàâëåíèè ðîäîâ Traminae. Ïîýòî-
ìó ðîä Neotrama íå ìîã ïðîèçîéòè, êàê ýòî ÿâñòâóåò èç ñèñòåìû À. ×èëîêà îò
Trama, ãîðàçäî ñèëüíåå ñïåöèàëèçèðîâàííîãî, ÷åì Neotrama. Ìîãëî áûòü íàîáî-
ðîò, à ñêîðåå âñåãî âñå òðè ðîäà ðàçâèâàëèñü ïàðàëëåëüíî. Â ýòîì îòíîøåíèè
ñèñòåìà Heie (1995) ãîðàçäî áîëüøå ñîîòâåòñòâóåò äåéñòâèòåëüíîñòè.
È, íàêîíåö, ñàìîå ñòðàííîå: íà êàêîì îñíîâàíèè ãðóïïà ñðåäíåàçèàòñêèõ
âèäîâ òðàìèí, îñîáåííî ñ êîðíåé Tamarix è Myricaria îòíåñåíû À. ×èëîêîì
(Czylok, 1990) â ðîä Eotrama. Íà ïàðàòèïàõ ýòèõ âèäîâ, ëþáåçíî ïåðåäàííûõ â
Èíñòèòóò çîîëîãèè ÍÀÍ Óêðàèíû (Êèåâ) Íàðçèêóëîâûì, íè îäíîãî õàðàêòåð-
íîãî äëÿ ðîäà Eotrama ïðèçíàêà íåò: âòîðîé ÷ëåíèê çàäíåé ëàïêè áåñêðûëûõ ñà-
ìîê â 2,5—3,5 ðàçà äëèííåå âòîðîãî ÷ëåíèêà ñðåäíåé ëàïêè, ãëàçêè íà ãîëîâå è
âûðîñòû íà ãðóäè îòñóòñòâóþò è ò. ï. (ñì. ðèñóíêè â ñòàòüå Ìàìîíòîâîé,
1991 á). Íà ïðåïàðàòàõ òèïè÷íûå ïðåäñòàâèòåëè ðîäà Protrama, è îñòàåòñÿ òîëü-
êî ïîæàëåòü, ÷òî íåïðàâèëüíàÿ èíòåðïðåòàöèÿ ðîäîâîãî ñòàòóñà ýòèõ âèäîâ (Pro-
trama bazarovi Narzikulov, P. luppovae Narzikulov, P. tamaricis Nevskij), ïåðåêî÷åâà-
ëà èç ìîíîãðàôèè À. ×èëîêà â êàòàëîã òëåé ìèðà Ðåìîäüåðà (Remoudiere, 1997).
À Protrama orientalis Narzikulov îòíîñèòñÿ ê ðîäó Stomaphis Walker.
Íåò ïîêà ñîãëàñîâàííîñòè è â ñîâðåìåííûõ òðàêòîâêàõ ñèñòåìàòè÷åñêèõ
ãðóïï íàäðîäîâîãî è ðîäîâîãî ðàíãà. Ïðàêòè÷åñêè êàæäûé ðîä ëÿõíèä èìååò
ñâîè õàðàêòåðíûå êàðèîòèïè÷åñêèå õàðàêòåðèñòèêè*.  ïîäñåìåéñòâå Cinarinae
îïèñàíû êàðèîòèïû ñ 2n=8, 12, 14 è 18 (òàáë. 1). Åùå îäèí êàðèîòèï – 2n=22
áûë îïèñàí ó Cinara pinidensiflorae Essig & Kuwana (Shinji, 1931), îäíàêî íåò óâå-
ðåííîñòè, ÷òî ýòîò âèä áûë ïðàâèëüíî èäåíòèôèöèðîâàí (Blackman, 1986). Õðî-
ìîñîìíûå äàííûå äàþò öåííóþ èíôîðìàöèþ î ñèñòåìàòèêå ðîäà, ÷òî âïåðâûå
áûëî îòìå÷åíî Ð. Áëýêìýíîì (Blackman, 1990), â îòëè÷èå îò åãî áîëåå ðàííèõ
* ×òî óæå ïðîäåìîíñòðèðîâàíî íà Traminae.
Ôèëîãåíåç è ñèñòåìà Lachnidae ñ ó÷åòîì äàííûõ î êàðèîòèïàõ … 13
ñîìíåíèé ïî ýòîìó ïîâîäó (Blackman, 1980). Íàïðèìåð, âèäû ðîäà Cupressobium
èìåþò ëèáî 2n=12, ëèáî ÷èñëà, ÿâëÿþùèåñÿ ïðîèçâîäíûìè îò 2n=12. Ó îáëè-
ãàòíî ïàðòåíîãåíåòè÷åñêîãî âèäà C. fresai Blanchard îáíàðóæåí ñòðóêòóðíî ãåòå-
ðîçèãîòíûé êàðèîòèï ñ 2n=13, ïðåäïîëîæèòåëüíî âîçíèêøèé â ðåçóëüòàòå äèñ-
ñîöèàöèè îäíîé èç àóòîñîì â èñõîäíîì íàáîðå ñ 2n=12 (Blackman, 1980). Äëÿ
ýòîé ãðóïïû, ïðåäñòàâèòåëè êîòîðîé æèâóò íà Juniperus, Tuja è äðóãèõ Juniper-
aceae, Ê. Á¸ðíåðîì (Börner, 1940) áûë îïèñàí ñàìîñòîÿòåëüíûé ðîä
Cupressobium, ïðàâîìî÷íîñòü âûäåëåíèÿ êîòîðîãî õîðîøî ïîäòâåðæäàåòñÿ è õðî-
ìîñîìíûìè äàííûìè. Ñ äðóãîé ñòîðîíû, êàðèîëîãè÷åñêîå ñõîäñòâî ìåæäó C.
kochiana Börner è äðóãèìè âèäàìè ðîäà Cinara (êàðèîòèïû 2n=10), ïîääåðæèâàåò
ìíåíèå Â. À. Ìàìîíòîâîé (1972, 1980), îñíîâàííîå íà ñðàâíåíèè ìîðôîëîãè÷å-
ñêèõ îñîáåííîñòåé, î íåïðàâîìî÷íîñòè âûäåëåíèÿ Ê. Á¸ðíåðîì (Börner, 1952)
ýòîãî âèäà â ñàìîñòîÿòåëüíûé ðîä Laricaria Börner.
Òàêñîíîìè÷åñêè çíà÷èìàÿ èçìåí÷èâîñòü õðîìîñîìíûõ ÷èñåë âûÿâëåíà â
ðîäàõ Cinarella è Cinaropsis (Blackman, 1990).  ïåðâîì ðîäå òëè îáû÷íî èìåþò
2n=10, 14 è 16. Ó Cinarella pilosa Zetterstedt 2n=8, 10, 11, 14 – ðàçíûå õðîìîñîì-
íûå ÷èñëà â ðàçíûõ ïîïóëÿöèÿõ, â ñâÿçè ñ ÷åì Ð. Áëýêìýí (Blackman, 1990) ñ÷è-
òàåò, ÷òî âîçìîæíî, íàëèöî âèäû-äâîéíèêè. Ó Cinaropsis piceicola Cholodkovski
2n=8, à ó C. pilicornis Hartig, â Íîâîé Çåëàíäèè è Âåëèêîáðèòàíèè 2n=10, à â
Íîâîñèáèðñêå 2n=14. Ó ìîíîòèïè÷åñêîãî ðîäà Todolachnus èç 2 ñáîðîâ
Í. Ì. Ðóêàâèøíèêîâà (1974) â Íîâîñèáèðñêå 2n=12, ïðè÷åì îäèí èç íèõ áûë
íåïðàâèëüíî îïðåäåëåí êàê Buchneria pectinata Nördlinger, íî îêàçàëîñü, ÷òî ýòî
ëè÷èíêè 4-ãî âîçðàñòà T. confinis Koch (Ìàìîíòîâà, 1991 a). Òàêèì îáðàçîì,
õðîìîñîìíûå äàííûå ïîäòâåðæäàþò ñàìîñòîÿòåëüíîñòü ýòèõ ðîäîâ, à âèäîâ, âå-
ðîÿòíî, áîëüøå, ÷åì èçâåñòíî äî ñèõ ïîð.
Ðîäû Schizolachnus è, îñîáåííî, Eulachnus ïî êàðèîòèïàì îòëè÷àþòñÿ îò Ci-
nara.  ïåðâîì ðîäå ñ åäèíñòâåííûì èçó÷åííûì âèäîì S. pineti íå âñå ÿñíî, òàê
êàê ðàçíûå àâòîðû ñîîáùàþò äëÿ íåãî ðàçíûå õðîìîñîìíûå ÷èñëà: 2n=18 (Ðóêà-
âèøíèêîâ, 1972, 1974, 1979) è 2n=10 (Blackman, ÷àñòíîå ïèñüìî Â. Ã. Êóçíåöî-
âîé). Âìåñòå ñ òåì èç 5 èçó÷åííûõ âèäîâ Eulachnus íåò íè îäíîãî ñ 2n=10. Ðîä-
ñòâåííûå ñâÿçè âñåõ 3 ðîäîâ ñîñòàâëÿþò ïðåäìåò äèñêóññèé. Ðàçëè÷íûå àâòîðû
îòíîñÿò îáà ðîäà ëèáî ê îäíîé òðèáå (Schizolachnini: Pašek, 1953 èëè Eulachnini:
Szelegiewicz, 1978), ëèáî ê äâóì ðàçíûì (Börner, 1952). Â. À. Ìàìîíòîâà (1972,
1980) îòíîñèò Schizolachnus ê Cinarini, óñòàíàâëèâàÿ äëÿ íåãî ïîäòðèáó
Schizolachnina, à Eulachnus îñòàâëÿåò â òðèáå Eulachnini, ïðîòèâ ÷åãî êàòåãîðè÷å-
ñêè âîçðàæàþò Ã. Ëàìïåëü è Ð. Áóðãåíåð: «Ýòî ìíåíèå íå ïîäòâåðæäåíî ýíçèì-
íûì ýëåêòðîôîðåçîì, êîòîðûé ÿâíî îòäåëÿåò Schizolachnus/Eulachnus âèäû îò
âèäîâ Cinara» (Lampel, Burgener, 1987, p. 92). Êàðèîòèïè÷åñêèå äàííûå ñâèäå-
òåëüñòâóþò â ïîëüçó îáîñîáëåííîñòè Eulachnus îò Cinara. Âìåñòå ñ òåì
Schizolachnus, ó êîòîðîãî, ïî-âèäèìîìó, 2n=10, êàðèîëîãè÷åñêè áëèæå ê Cinara,
÷åì ê Eulachnus, ÷òî ñîâïàäàåò ñ ìíåíèåì Â. À. Ìàìîíòîâîé (1972, 1980). À áèî-
õèìè÷åñêîå «ðîäñòâî» ïðåäñòàâèòåëåé ýòèõ ðîäîâ îáúÿñíÿåòñÿ, âèäèìî, íåìàëî-
âàæíûì òðîôè÷åñêèì ôàêòîðîì, èõ îáùèì êîðìîâûì ðàñòåíèåì Pinus spp. Îíè
èíîãäà îáèòàþò íà îäíèõ è òåõ æå õâîèíêàõ (needles). Ê Eulachnus áëèçîê âè-
êàðíûé ñåâåðîàìåðèêàíñêèé ðîä Essigella. Îáà ýòè ðîäà ñîñòàâëÿþò ìîíîôèëå-
òè÷åñêóþ ãðóïïó (Ìàìîíòîâà, 1972, 1980), ÷òî ïîäòâåðæäàåòñÿ òàêæå è èäåíòè÷-
íîñòüþ èõ êàðèîòèïîâ, âêëþ÷àþùèõ 2n=8. Ó âèäîâ Eulachnus ñ äðóãèìè, áîëåå
âûñîêèìè õðîìîñîìíûìè ÷èñëàìè (2n=14, 30) ïðîèñõîäèëè, ïî-âèäèìîìó,
ôðàãìåíòàöèè õðîìîñîì. Â ýâîëþöèè E. brevipilosus Börner ñ 2n=30 òàêèõ ôðàã-
ìåíòàöèé áûëî íå ìåíåå 22.
Ðîä Tuberolachnus ïî ñâîèì ìîðôîëîãè÷åñêèì îñîáåííîñòÿì çàíèìàåò ïðî-
ìåæóòî÷íîå ïîëîæåíèå ìåæäó Cinarinae è Lachninae: ïî ñòðîåíèþ êðûëüåâ òëè
T. salignus Gmelin ñõîäíû ñ ïåðâûì ïîäñåìåéñòâîì, íî ïî ìíîãèì äðóãèì ïðè-
Â. À. Ìàìîíòîâà 14
çíàêàì – ñî âòîðûì (Ìîðäâèëêî, 1948; Ìàìîíòîâà, 1980). Áîëüøèíñòâî àôèäî-
ëîãîâ ïîìåùàþò Tuberolachnus â ïîäñåìåéñòâî Lachninae, îäíàêî Â. À. Ìàìîí-
òîâà (1972) âñëåä çà À. Ê. Ìîðäâèëêî (1948) ðàññìàòðèâàåò åãî â ñîñòàâå Cinari-
nae, â ðàíãå îòäåëüíîé òðèáû Tuberolachnini. Õðîìîñîìíûå äàííûå (ó T. salignus
2n=20) íå äàþò íèêàêîé èíôîðìàöèè î áëèçîñòè ýòîãî ðîäà ê òîé èëè äðóãîé
ãðóïïå, îäíàêî áåçóñëîâíî óêàçûâàþò íà îáîñîáëåííîñòü ðîäà è ïîäòâåðæäàþò
öåëåñîîáðàçíîñòü âûäåëåíèÿ åãî â îòäåëüíûé òàêñîí íàäðîäîâîãî ðàíãà (Ìà-
ìîíòîâà 1972, 1980). Â ïîëüçó ýòîãî ñâèäåòåëüñòâóþò òàêæå ñòðóêòóðíûå îñîáåí-
íîñòè êàðèîòèïà (îòíîñèòåëüíûå ðàçìåðû õðîìîñîì) ó T. salignus, êîòîðûå òðóä-
íî «âûâåñòè» èç êàðèîòèïîâ ñ áîëåå íèçêèìè õðîìîñîìíûìè ÷èñëàìè, ñâîéñò-
âåííûõ äðóãèì Cinarinae. Òàêæå òðóäíî ïðåäñòàâèòü ñåáå è îáðàòíûé ïðîöåññ,
ò. å. îáðàçîâàíèå íèçêîõðîìîñîìíîãî êàðèîòèïà Cinarinae èç êàðèîòèïà T. salig-
nus. Áîëåå òîãî, ñòîëü ãëóáîêîå êàðèîëîãè÷åñêîå íåñõîäñòâî ðîäà ñ îáîèìè ïîä-
ñåìåéñòâàìè âìåñòå ñ îòìå÷åííûì âûøå ìîðôîëîãè÷åñêèì ñâîåîáðàçèåì ìîæåò
óêàçûâàòü íà åùå áîëåå âûñîêèé ðàíã ýòîãî òàêñîíà. Âèäèìî, èìåþòñÿ äîñòà-
òî÷íûå îñíîâàíèÿ óñòàíîâèòü äëÿ ðîäà Tuberolachnus îòäåëüíîå ïîäñåìåéñòâî.
Ä. Ðàé÷àóäõóðè è Ï. Äàñ (Raychaudhuri, Das, 1987) óêàçûâàþò â Èíäèè äëÿ
ïîïóëÿöèé T. salignus ñ Pinus cassia 2n=14, à äëÿ ïîïóëÿöèé ñ Salix babilonica
2n=22. Ä-ðîì Ð. Áëýêìýíîì (Blackman, ÷àñòíîå ñîîáùåíèå) âûñêàçàíî óáåäè-
òåëüíîå ïðåäïîëîæåíèå, ÷òî âèä ëÿõíèäû ñ Pinus cassia â Èíäèè îïðåäåëåí êàê
T. salignus îøèáî÷íî. Âî âñåõ ñáîðàõ Ð. Áëýêìýíà èç Àíãëèè, Èðàíà, ßïîíèè è
òîé æå Èíäèè ó T. salignus íàáîð õðîìîñîì 2n=20. Íà ñîñíàõ (Pinus sp.) æèâóò
òëè ðîäà Cinarella (ïî Ð. Áëýêìýíó Cinara) ñ êàðèîòèïîì 2n=14, à â Èíäèè
âñòðå÷àþòñÿ âèäû ýòîãî ðîäà c Lachnus-ïîäîáíûìè õîáîòêàìè.  òîì æå ïèñüìå
Ð. Áëýêìýíîì, âûñêàçàíî çàìå÷àíèå, ÷òî äàëüíåâîñòî÷íûå âèäû òëåé, îáèòàþ-
ùèå íà èâàõ è îòíîñèìûå ê ðîäó Lachnus (L. salicis Chakrabarti & Raha, L. tata-
kaensis Takahashi, L. yunlongensis G.-Õ. Zhang in G.-Õ. Zhang & Zhong), íà ñàìîì
äåëå ìîãóò ïðèíàäëåæàòü ê ðîäó Tuberolachnus, äàæå ïðè îòñóòñòâèè äîðñàëüíîãî
áóãîðêà. Ýòî çàìå÷àíèå ñîãëàñóåòñÿ ñ óòâåðæäåíèåì (Ìàìîíòîâà, 1999), ÷òî ïðè
ïîÿâëåíèè â ìåëó âèäîâ ñåìåéñòâà Salicaceae çàñåëåíèå èõ îáùèìè ñ ëÿõíèäàìè
ïðåäêàìè ïðèâåëî ê ôîðìèðîâàíèþ ñåìåéñòâà Pterocommatidae. Æèâóùèå â íà-
ñòîÿùåå âðåìÿ íà èâîâûõ ëÿõíèäû çàñåëèëè èâîâûå íàìíîãî ïîçäíåå, âî âñÿêîì
ñëó÷àå ïîñëå òîãî, êàê ïîëíîñòüþ ñôîðìèðîâàëèñü òàêñîíîìè÷åñêè äî ðåöåíò-
íîãî ñîñòîÿíèÿ (íàïðèìåð T. salignus â êà÷åñòâå âòîðè÷íîãî õîçÿèíà ïðè ïåðåõî-
äå ê ìèãðàöèè, Stomaphis longirostris Fabricius).
 ïîäñåìåéñòâå Lachninae îñîáûé èíòåðåñ ïðåäñòàâëÿåò ðîä Stomaphis, íàèáî-
ëåå ïðèìèòèâíûé è, âèäèìî, äðåâíèé âî âñåì ñåìåéñòâå ëÿõíèä (Ìàìîíòîâà,
1980). Âñå 4 èçó÷åííûõ ïðåäñòàâèòåëÿ ýòîãî ðîäà èìåþò ìíîæåñòâåííûå ïîëîâûå
õðîìîñîìû òèïà X1X1X2X2 : X1X20. Èçìåí÷èâîñòü â ÷èñëå õðîìîñîì ó S. aesculi Ta-
kahashi (2n=15, 16, 20) îáúÿñíÿåòñÿ, ïî-âèäèìîìó, íàëè÷èåì B-õðîìîñîì (Black-
man, 1986). Ó S. japonica Takahashi 2n=10 è X2 íàìíîãî êîðî÷å, ÷åì X1 (Black-
man, 1990).
 ðîäå Lachnus ó êàæäîãî âèäà ñâîé êàðèîòèï, à ó L. tropicalis van der Goot è
ó L. roboris Linnaeus îáíàðóæåí ê òîìó æå õðîìîñîìíûé ïîëèìîðôèçì, êàê ìåæ-
ïîïóëÿöèîííûé, òàê è ïî òèïó ìîçàèöèçìà. Í. Ìóðàìîòî (Muramoto, 1987) â
êà÷åñòâå âèäîâîãî äëÿ L. tropicalis ïðèíèìàåò 2n=14. Âûñîêèé óðîâåíü ïîëèìîð-
ôèçìà îí îáúÿñíÿåò íàëè÷èåì ñèìáèîíòîâ, êîòîðûå ðàíåå áûëè îïèñàíû ó ýòî-
ãî âèäà òëåé (Ishikawa, 1985, öèò. ïî Muramoto, 1987). Ó òëåé L. roboris îáíàðó-
æåíû ìíîæåñòâåííûå ïîëîâûå õðîìîñîìû. Îäíàêî ó íèõ, â îòëè÷èå îò S. japon-
ica, X1 è X2 áëèçêè ïî ðàçìåðàì (Blackman, 1990). Ýòîò ôàêò óáåäèòåëüíî ñâèäå-
òåëüñòâóåò î òîì, ÷òî ôðàãìåíòàöèè X-õðîìîñîì â ýòèõ ðîäàõ ïðîèñõîäèëè íåçà-
âèñèìî.  ãðóïïå L. roboris 2n=7—17 – ðàçëè÷íîå ÷èñëî íà ðàçëè÷íûõ õîçÿåâàõ.
Ïîä âîïðîñîì îñòàåòñÿ óòâåðæäåíèå, ÷òî âèä Lachnus íà êàøòàíå (Castanea
Ôèëîãåíåç è ñèñòåìà Lachnidae ñ ó÷åòîì äàííûõ î êàðèîòèïàõ … 15
sativa) åñòü L. roboris (Lampel, Burgener, 1987, p. 71), ïîñêîëüêó ó ëÿõíóñîâ ñ äó-
áîâ (âèäèìî, èõ òîæå íåñêîëüêî âèäîâ) 2n=7, 9, 11, 15, 17, à ó ëÿõíóñà ñ êàøòà-
íà 2n=14, ò. å. íàëèöî ðåïðîäóêòèâíàÿ èçîëÿöèÿ. Âèäèìî, Lachnus castanea Hille
Ris Lambers ñâåäåí â ñèíîíèì L. roboris íàïðàñíî. Ïîñêîëüêó ó ëÿõíóñà ñ äóáà
òàêæå îáíàðóæåíî 14 õðîìîñîì, íå ÿâëÿåòñÿ ëè ýòî ñëåäñòâèåì òîãî, ÷òî L. cas-
tanea, îòäåëèâøèñü îò L. roboris è ñîõðàíèâ ïðè ýòîì ñõîäíûé ñ íèì ñîñòàâ ýí-
çèìîâ (Lampel, Burgener, 1987), ìîæåò ñîõðàíÿòü òðîôè÷åñêóþ ñâÿçü ñ äóáîì.
Æåðèõèí Â. Â. Ðàçâèòèå è ñìåíà ìåëîâûõ è êàéíîçîéñêèõ ôàóíèñòè÷åñêèõ êîìïëåêñîâ. – Ì. : Íàóêà,
1978. – 198 ñ. – (Òð. ÏÈÍ ÀÍ ÑÑÑÐ. Ò. 165).
Ìàìîíòîâà Â. À. Ïîïåëèö³ – ëÿõí³äè. – Êè¿â : Íàóê. äóìêà, 1972. – 229 ñ. – (Ôàóíà Óêðà¿íè; Ò. 20,
âèï. 7).
Ìàìîíòîâà Â. À. Ýâîëþöèÿ, ôèëîãåíåç, ñèñòåìà òëåé ñåìåéñòâà ëÿõíèä (Aphidinea, Lachnidae).
Cîîáùåíèÿ 1 è 2 // Âåñòí. çîîëîãèè. – 1980. – ¹ 1. – Ñ. 3–12; ¹ 3. – Ñ. 25—35.
Ìàìîíòîâà Â. À. Çàìå÷àíèÿ ê ñòàòüå Þ. Ì. Ðóêàâèøíèêîâà «Îïûò àíàëèçà êàðèîëîãè÷åñêèì ìåòî-
äîì ôèëîãåíèè íàäâèäîâûõ òàêñîíîâ â ñåì. Lachnidae» // Âåñòí. çîîëîãèè. – 1991 à. – ¹ 4. –
Ñ. 83—85.
Ìàìîíòîâà Â. À. Î ðîäîâîé ïðèíàäëåæíîñòè òëè Eulachnus tamaricis (Homoptera, Lachnidae) // Âåñòí.
çîîëîãèè. – 1991 á. – ¹ 4. – Ñ. 56—60.
Ìàìîíòîâà Â. À. Ïîëèìîðôèçì òëåé (Homoptera, Aphidinea) â ñâåòå èõ ýâîëþöèè // Âåñòí. çîîëî-
ãèè. – 1999. – ¹ 6. – Ñ. 3—16.
Ìîðäâèëêî À. Ê. Ïîäîòðÿä òëè // Îïðåäåëèòåëü íàñåêîìûõ Åâðîïåéñêîé ÷àñòè ÑÑÑÐ. – Ì. : Ñåëü-
õîçãèç, 1948. – Ñ. 191—205.
Ïðèíöèïû è ìåòîäû çîîëîãè÷åñêîé ñèñòåìàòèêè / Ïîä ðåä. Ë. ß. Áîðêèíà. – Ë. : Èçä-âî ÀÍ
ÑÑÑÐ, 1989. – 233 ñ.– (Òð. Çîîëîãè÷åñêîãî èí-òà. Ò. 206).
Ðàñíèöûí À. Ï. Ïðîáëåìà ãëîáàëüíîãî êðèçèñà íàçåìíûõ áèîöåíîçîâ â ñåðåäèíå ìåëîâîãî ïåðèîäà //
Ìåëîâîé áèîöåíîòè÷åñêèé êðèçèñ è ýâîëþöèÿ íàñåêîìûõ. – Ì. : Íàóêà, 1988. – Ñ. 191—207.
Ðîäåíäîðô Á. Á. Ôèëîãåíåòè÷åñêèå ðåëèêòû // Òð. Èí-òà ìîðô. æèâîòí. – 1959. – Âûï. 27. – Ñ. 41—
51.
Ðîäåíäîðô Á. Á. Îñíîâû ñèñòåìàòèêè è ôèëîãåíèè íàñåêîìûõ // Ïàëåàçîéñêèå íàñåêîìûå Êóçíåöêî-
ãî áàññåéíà. – 1961. – Ñ. 41—53. – (Òð. ÏÈÍ ÀÍ ÑÑÑÐ. Ò. 85).
Ðóêàâèøíèêîâ Þ. Ì. Î êàðèîëîãèè òëåé ñ öèêëè÷åñêèì ïàðòåíîãåíåçîì // Àïîìèêñèñ ó ðàñòåíèé è
æèâîòíûõ. – Íîâîñèáèðñê : Íàóêà, 1972. – Ñ. 229—232.
Ðóêàâèøíèêîâ Þ. Ì. Îïûò àíàëèçà êàðèîëîãè÷åñêèì ìåòîäîì ôèëîãåíèè íàäâèäîâûõ òàêñîíîâ â ñåì.
Lachnidae. // Âîïðîñû ýíòîìîëîãèè Ñèáèðè. – Íîâîñèáèðñê : Íàóêà, 1974. – Ñ. 21—23.
Ðóêàâèøíèêîâ Þ. Ì. Êàðèîëîãèÿ è ôèëîãåíèÿ äåíäðîôèëüíûõ òëåé (Homoptera, Aphidoidea) // Êà-
ðèîñèñòåìàòèêà áåñïîçâîíî÷íûõ æèâîòíûõ / Ïîä ðåä. Ë. À. ×óáàðåâà. – Ë. : Èçä-âî Çîîë. èí-
òà ÐÀÍ. – 1979. – Ñ. 20—24.
Ñåâåðöîâ À. Í. Ìîðôîëîãè÷åñêèå çàêîíîìåðíîñòè ýâîëþöèè. – Ì. : Èçä-âî ÀÍ ÑÑÑÐ, 1949. –
Ñîáð. ñî÷., Ò. 5 – 518 ñ.
Òàõòàäæÿí À. Ë. Ñèñòåìà è ôèëîãåíèÿ öâåòêîâûõ ðàñòåíèé. – Ì. ; Ë. : Íàóêà, 1966. – C. 1—50.
Òàõòàäæÿí À. Ë. Ïîäêëàññ õâîéíûå, èëè ïèíèäû (Pinidae). Îáùàÿ õàðàêòåðèñòèêà // Æèçíü ðàñòå-
íèé. – Ì. : Ïðîñâåùåíèå, 1978. – Ò. 4 – Ñ. 317—319.
Òàõòàäæÿí À. Ë. Ïðîèñõîæäåíèå öâåòêîâûõ ðàñòåíèé // Æèçíü ðàñòåíèé / Ïîä ðåä.
Â. Î. Ôåäîðîâà. – Ì. : Ïðîñâåùåíèå, 1980 – Ò. 5, ÷. 1. – Ñ. 103—112.
Øàïîøíèêîâ Ã. Õ. Ïîäîòðÿä Aphidinea – òëè // Îïðåäåëèòåëü íàñåêîìûõ Åâðîïåéñêîé ÷àñòè
ÑÑÑÐ. – Ì. ; Ë. : Íàóêà, 1964. – Ò. 1. – Ñ. 489—616.
Øàïîøíèêîâ Ã. Õ. Ïàðàçèòè÷åñêàÿ ñïåöèàëèçàöèÿ è ôèëîãåíèÿ òëåé // Ïðîáë. çîîëîãèè. – Ë. : Íàó-
êà, 1976. – Ñ. 87—89.
Øìàëüãàóçåí È. È. Ôàêòîðû ýâîëþöèè. Òåîðèÿ ñòàáèëèçèðóþùåãî îòáîðà. – Ì. : Íàóêà, 1968. – 451
ñ.
Beer de G. V. Archeopterix lithographica. – London, 1954.
Blackman R. L. Chromosome numbers in the Aphididae and their taxonomic significance // Syst. Ento-
mol. – 1980. – 5. – P. 7—25.
Blackman R. L. The Chromosomes of Japanese Aphididae (Homoptera), with Notes on the Cytological Work
of Oryhay Shinji // Cytologia. – 1986. – 51. – P. 59—83.
Blackman R. L. The chromosomes of Lachnidae // Acta Phytopathol. Hung. – 1990. – 25, N 1—4. –
P. 273—282.
Börner C. Europae centrales Aphides (Die Blattläuse Mitteleuropas) // Mitt. Thür. Bot. Ges. – 1952. –
3. – 269 S.
Börner C., Heinze K. A. Aphidina – Aphidoidea // R. Sorauer. Handbuch der Pflanzenkrankheiten. – B. Y.,
1957. – Teil 2. Aufl. 5. Lif. 4. – 402 S.
Czylok A. Phylogenetic concept of Tramini (Homoptera, Lachnidae) // Prace Nauk. Univ. Slask. w Ka-
towice. – 1990. – N 1130. – 64 ð.
Â. À. Ìàìîíòîâà 16
Czylok A., Blackman R. L. A new species of Stomaphis (Homoptera: Aphidinea) from Czechoslovakia //
Journal Nat. Hist. – 1991. – 25. – P. 665—669.
Dollo L. Sur la philogenie des Dipneuster // Bull. Soc. belge geol. pal. et hydr. – 1895. – P. 79—128
Eastop V. F., Emden H. F. van. The Insect malerial // Aphid technology / Ed. H. F. Emden, van. – Lon-
don ; New York : Academic Press, 1972. – P. 1—45.
Heie O. E. Studies on fossil aphids (Homoptera: Aphidoidea) // Spolia Zool. Mus. Haun. – 1967. – 26. –
274 p.
Heie O. E. The Aphidoidea (Hemiptera) of Fennoscandia and Danmark. VI. The family Aphididae // Fauna
ent. scand. – 1995. – 31. – 217 p.
Hennig W. Phylogenetic Systematics // Urbana – 1966. – 263 p.
Hille Ris Lambers D. Eotrama gen. nov. (Aphididae, Homoptera), a link between two aphid groups // Mitt.
Schweiz. entomol. Ges. – 1969. – 43(3) – P. 181—184.
Lampel G., Burgener R. The henetic relationships between Lachnid taxa as establish by enzymegel-
electrophoresis // Proc. Int. Symp., Smolenice Czech., sept. 9—14, 1985. – The Hague Acad. Publ.,
1987. – P. 71—95.
Mackauer M. Parasitological Data as an Aid in Aphid Classification // Canad. Entomol. – 1965. – 47,
N 10. – P. 1016—1024.
Muramoto N. On the Chromosome Polymorphisms and the Sex Determination Mechanism of the Chestnut
Aphid, Lachnus tropicalis (Homoptera) // Proc. Japan Acad. Ser. B. – 1987. – 63. – P 83—86.
Raychaudhuri D., Das P. L. Importance of Karyology in aphid taxonomy // Proc. indian Acad. Sci. (Anim.
Sci.). – 1987. – 96, N 5. – P. 461—467.
Remaudier G., Remaudier M. Catalogue des Aphididae du monde (Homoptera, Aphididae). – Paris : INRA,
1997. — 473 p.
Shelegiewicz H. Przeglad systematyczny mszyc Polski // Zesz. probl. Post. Nauk. Rol. – 1978. – B. – 40 p.
Shinji O. The evolutional significance of the chromosomes of the Aphididae // J. Morph. – 1931. – 51. –
P. 373—433.
Wojciechowski W. Studies on the systematic system of aphids (Homoptera, Aphidinea) // Prace Nauk. Univ.
Slask. w Katowice. – 1992. – N 1269. – P. 7—75
|
| id | nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-9549 |
| institution | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| issn | 0084-5604 |
| language | Russian |
| last_indexed | 2025-12-07T15:33:53Z |
| publishDate | 2001 |
| publisher | Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України |
| record_format | dspace |
| spelling | Мамонтова, В.А. 2010-07-02T11:45:44Z 2010-07-02T11:45:44Z 2001 Филогенез и система тлей семейства Lachnidae (Aphidoidea, Homoptera) с учетом данных о кариотипах / В.А. Мамонтова // Вестн. зоологии. — 2001. — Т. 35, № 4. — С. 3-16. — Бібліогр.: 28 назв. — рос. 0084-5604 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/9549 595.752.2 Продолжена полемика с афидологами мира в связи с существенными расхождениями в понимании эволюции, филогенеза и системы тлей семейства Lachnidae. В полемике использованы многочисленные новые публикации, а также проанализированы литературные данные по кариотипам почти 60 видов тлей этого семейства, во многом подтверждающие уже высказанные соображения, а также освещают некоторые новые аспекты затронутой проблемы. Discussion with the world aphidologists is continued because of the essential dissonance concernin the interpretation of the evolution, phylogenesis and system of the aphids of the family Lachnidae. In polemics are used the numerous recent publications as well as analysis of caryotype meanings prepared on the base of the literature data including near 60 species of the mentioned family. The original conclusions containing in this paper are rather well argumented and also some new aspects of the discussed problem are elucidated. ru Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України Филогенез и система тлей семейства Lachnidae (Aphidoidea, Homoptera) с учетом данных о кариотипах Phylogenesis and System of the Aphids of the Family Lachnidae (Aphidoidea, Homoptera) with Taking into Account the Data Concerning Caryotypes Article published earlier |
| spellingShingle | Филогенез и система тлей семейства Lachnidae (Aphidoidea, Homoptera) с учетом данных о кариотипах Мамонтова, В.А. |
| title | Филогенез и система тлей семейства Lachnidae (Aphidoidea, Homoptera) с учетом данных о кариотипах |
| title_alt | Phylogenesis and System of the Aphids of the Family Lachnidae (Aphidoidea, Homoptera) with Taking into Account the Data Concerning Caryotypes |
| title_full | Филогенез и система тлей семейства Lachnidae (Aphidoidea, Homoptera) с учетом данных о кариотипах |
| title_fullStr | Филогенез и система тлей семейства Lachnidae (Aphidoidea, Homoptera) с учетом данных о кариотипах |
| title_full_unstemmed | Филогенез и система тлей семейства Lachnidae (Aphidoidea, Homoptera) с учетом данных о кариотипах |
| title_short | Филогенез и система тлей семейства Lachnidae (Aphidoidea, Homoptera) с учетом данных о кариотипах |
| title_sort | филогенез и система тлей семейства lachnidae (aphidoidea, homoptera) с учетом данных о кариотипах |
| url | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/9549 |
| work_keys_str_mv | AT mamontovava filogenezisistematleisemeistvalachnidaeaphidoideahomopterasučetomdannyhokariotipah AT mamontovava phylogenesisandsystemoftheaphidsofthefamilylachnidaeaphidoideahomopterawithtakingintoaccountthedataconcerningcaryotypes |