Особенности структуры тимуса животных разных таксономических групп
Рассмотрены особенности строения и закономерности структурной организации тимуса животных. Установлено, что тимус животных имеет дифференцированную в зональном отношении структуру с градиентом размещения лимфоцитов, а эпителиоретикулоциты и тельца тимуса обладают значительным полиморфизмом. Peculiar...
Saved in:
| Date: | 2001 |
|---|---|
| Main Author: | |
| Format: | Article |
| Language: | Russian |
| Published: |
Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України
2001
|
| Subjects: | |
| Online Access: | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/9558 |
| Tags: |
Add Tag
No Tags, Be the first to tag this record!
|
| Journal Title: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Cite this: | Особенности структуры тимуса животных разных таксономических групп / О.Н. Клименко // Вестн. зоологии. — 2001. — Т. 35, № 4. — С. 51-58. — Бібліогр.: 18 назв. — рос. |
Institution
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| _version_ | 1859749178915160064 |
|---|---|
| author | Клименко, О.Н. |
| author_facet | Клименко, О.Н. |
| citation_txt | Особенности структуры тимуса животных разных таксономических групп / О.Н. Клименко // Вестн. зоологии. — 2001. — Т. 35, № 4. — С. 51-58. — Бібліогр.: 18 назв. — рос. |
| collection | DSpace DC |
| description | Рассмотрены особенности строения и закономерности структурной организации тимуса животных. Установлено, что тимус животных имеет дифференцированную в зональном отношении структуру с градиентом размещения лимфоцитов, а эпителиоретикулоциты и тельца тимуса обладают значительным полиморфизмом.
Peculiarities of structural organization of thymus in vertebrates are considered. Thymus
is shown to have a differential structure, with a gradient of lymphocytes position. Epithelioreticulocytes
and thymus corpuscles have a significant polymorphism.
|
| first_indexed | 2025-12-01T23:35:22Z |
| format | Article |
| fulltext |
Vestnik zoologii, 35(4): 51—58, 2001
© 2001 Î. Ì. Êëèìåíêî
Последним работал: AL Ostashko/IRA; E:\My Documents\Verstka\Vestnik\2001\N4\08_Klimenko_2\klimenko_vz.doc; Дата сохранения 8/14/2001 5:51:00 PM; 1 станиц(ы);
Ч 21969
ÓÄÊ 616.438 : 612.015.31
ÎÑÎÁËÈÂÎÑÒ² ÑÒÐÓÊÒÓÐÈ ÒÈÌÓÑÀ ÒÂÀÐÈÍ
вÇÍÈÕ ÒÀÊÑÎÍÎ̲×ÍÈÕ ÃÐÓÏ
Î. Ì. Êëèìåíêî
²íñòèòóò åï³çîîòîëî㳿 ÓÀÀÍ, âóë. Êíÿçÿ Âîëîäèìèðà, 16/18, гâíå, 33028 Óêðà¿íà
Îäåðæàíî 13 æîâòíÿ 2000
Îñîáåííîñòè ñòðóêòóðû òèìóñà æèâîòíûõ ðàçíûõ òàêñîíîìè÷åñêèõ ãðóïï. Êëèìåíêî Î. Í. – Ðàñ-
ñìîòðåíû îñîáåííîñòè ñòðîåíèÿ è çàêîíîìåðíîñòè ñòðóêòóðíîé îðãàíèçàöèè òèìóñà æèâîòíûõ.
Óñòàíîâëåíî, ÷òî òèìóñ æèâîòíûõ èìååò äèôôåðåíöèðîâàííóþ â çîíàëüíîì îòíîøåíèè ñòðóê-
òóðó ñ ãðàäèåíòîì ðàçìåùåíèÿ ëèìôîöèòîâ, à ýïèòåëèîðåòèêóëîöèòû è òåëüöà òèìóñà îáëàäàþò
çíà÷èòåëüíûì ïîëèìîðôèçìîì.
Êëþ÷åâûå ñëîâà : òèìóñ, ãèñòîëîãèÿ, ðûáû, ïòèöû, ìëåêîïèòàþùèå, ëèìôîöèòû, åïèòåëèî-
ðåòèêóëîöèòû.
Peculiarity of Structural Îrganization of Thymus Animal in Different Taxonomic Groups. Kli-
menko O. N. – Peculiarities of structural organization of thymus in vertebrates are considered. Thymus
is shown to have a differential structure, with a gradient of lymphocytes position. Epithelioreticulocytes
and thymus corpuscles have a significant polymorphism.
Key wo rd s : thymus, histology, fish, bird, mammals, lymphocytes, epithelioreticulocytes.
Âñòóï
Çä³éñíåííÿ ³ìóííîãî íàãëÿäó â îðãàí³çì³ º ïåðøîðÿäíîþ òà íåâ³ä′ºìíîþ ôóíêö³ºþ ñòðóêòóð,
ùî ôîðìóþòü ³ìóííó ñèñòåìó. Çà àíàëî㳺þ ç íåðâîâîþ, åíäîêðèííîþ, ñåðöåâî-ñóäèííîþ òà ³íøèìè
ñèñòåìàìè æèòòºçàáåçïå÷åííÿ ³ìóííà ñèñòåìà â³ä³ãðຠâàæëèâó ðîëü ó ï³äòðèìàíí³ ïîñò³éíîñò³ àíòè-
ãåííîãî ñêëàäó âíóòð³øíüîãî ñåðåäîâèùà îðãàí³çìó, áåðå ó÷àñòü ó ïðîòèïóõëèííîìó çàõèñò³, çóìîâ-
ëþº ðîçâèòîê óñ³õ çàïàëüíèõ òà àëåðã³÷íèõ ðåàêö³é òà âèêîíóº ãîìåîñòàòè÷íó ôóíêö³þ ³ìóííîãî íà-
ãëÿäó (Ïåòðîâ, 1976; Ðîéò, 1991; Äðàííèê è äð., 1994).
²íòåíñèâí³ñòü, ñïðÿìîâàí³ñòü òà ñïåöèô³÷í³ñòü ³ìóííèõ ðåàêö³é çàëåæàòü â³ä ñóì³ñíîãî ôóíêö³-
îíóâàííÿ ë³ìôîöèò³â, ìàêðîôàãîöèò³â òà ñòðîìàëüíèõ êë³òèí ë³ìôî¿äíèõ òà ãåìîïîåòè÷íèõ îðãàí³â.
Öåíòðàëüíå ì³ñöå ó çä³éñíåíí³ ³ìóííî¿ ðåàêòèâíîñò³ íàëåæèòü ë³ìôîöèòàì (Ãðèíåâè÷, ×åáîòàðåâ,
1989; Ãðèí è äð., 1990).
Ôóíäàìåíòàëüíèìè äîñë³äæåííÿìè äîâåäåíî, ùî òèìóñ º ïåðâèííèì ðåãóëÿòîðîì ³ìóííèõ ïðî-
öåñ³â â îðãàí³çì³ òà ïåðâèííèì îðãàíîì ³ìóíîãåíåçó (×åáîòàðåâ, 1977; Êåìèëåâà, 1984).  òèìóñ³
íåäèôåðåíö³éîâàí³ êë³òèíè-ïîïåðåäíèêè ï³ä âïëèâîì êë³òèííèõ êîìïîíåíò³â òà ãóìîðàëüíèõ ôàêòî-
ð³â, ùî ñèíòåçóþòüñÿ éîãî åï³òå볺ì, äîçð³âàþòü äî ³ìóíîêîìïåòåíòíèõ Ò-ë³ìôîöèò³â (×åáîòàðåâ,
1979; Àðèîí, 1981; Ìàëûæåâ, 1982; Áåçâåðøåíêî è äð., 1988).
Çíà÷íèé ïðîãðåñ, ùî áóâ äîñÿãíóòèé ïðè âèâ÷åíí³ ìåõàí³çì³â ôîðìóâàííÿ Ò-êë³òèííèõ êëîí³â,
çóìîâëåíèé äîñë³äæåííÿì ¿õ çäàòíîñò³ äî ïðîÿâó ð³çíèõ ôîðì ³ìóííî¿ àêòèâíîñò³. Ïîäàëüø³ äîñë³-
äæåííÿ òèìóñà ïðîâîäèëèñü ó òàêèõ íàïðÿìêàõ: âèâ÷åííÿ ãóìîðàëüíèõ òà êë³òèííèõ ôàêòîð³â, ùî
çóìîâëþþòü äèôåðåíö³þâàííÿ Ò-ë³ìôîöèò³â; îö³íêà ïðîöåñ³â, ùî ïîâ′ÿçàí³ ç ðîçâèòêîì ³ìóíîêîìïå-
òåíòíèõ êë³òèí; âèâ÷åííÿ ðîë³ òèìóñà ó ðîçâèòêó ³ìóíîäåô³öèò³â òà àóòî³ìóííèõ ïðîöå- ñ³â
(ßðèëèí è äð., 1991). Ðàçîì ç òèì, íà íàøó äóìêó, äî âèâ÷åííÿ ìîðôîãåíåçó òà ìåòàáîë³çìó òèì³÷íèõ
ñòðóêòóð ó ô³ëîãåíåòè÷íîìó àñïåêò³ ïðèâåðòàëàñü íåäîñòàòíÿ óâàãà.
Íåçâàæàþ÷è íà íåçíà÷íó ê³ëüê³ñòü â³äîìîñòåé ïðî ôóíêö³îíàëüíó àðõ³òåêòîí³êó òèì³÷íèõ ñòðó-
êòóð ùîäî ö³ëèõ êëàñ³â õðåáåòíèõ òâàðèí, äàí³ ñòîñîâíî ³ìóííî¿ ðîë³ òèìóñà ëàáîðàòîðíèõ òâàðèí
äîñòàòíüî ÷èñåëüí³. Òàê, ÿêùî îö³íö³ ðîë³ òèìóñà â ³ìóííîìó ñòàòóñ³ îðãàí³çìó ìèøåé, ùóð³â, êðîë³â
ïðèñâÿ÷åí³ äåñÿòêè îðèã³íàëüíèõ äîñë³äæåíü, òî íàâ³òü òîïîãðàôîàíàòîì³÷í³ äàí³ ïðî àðõ³òåêòîí³êó
òà ìåòàáîë³çì òèìóñà ðèá ÿâëÿþòü ñîáîþ ïåâíó íîâèíó òà âèíÿòêîâ³ñòü. Ïðîì³æíèé ñòàí ì³æ âêàçà-
íèìè êëàñàìè õðåáåòíèõ òâàðèí çàéìàþòü â³äîìîñò³ ùîäî òèì³÷íîãî ìåòàáîë³çìó ïòàõ³â, à òàêîæ
äåÿêèõ âèä³â ññàâö³â.
Î. Ì. Êëèìåíêî 52
Âèõîäÿ÷è ç âèùåâèêëàäåíî¿ ïðîáëåìè, ìåòîþ íàøî¿ ðîáîòè áóëî âèâ÷èòè çàêîíîì³ðíîñò³ ñòðóê-
òóðíî¿ òà õ³ì³÷íî¿ îðãàí³çàö³¿ äåô³í³òèâíîãî òèìóñà â ð³çíèõ òàêñîíîì³÷íèõ ãðóïàõ õðåáåòíèõ òâàðèí.
Ìàòåð³àë ³ ìåòîäè
Ïðè âèêîíàíí³ åêñïåðèìåíòàëüíî¿ ÷àñòèíè ðîáîòè äîñë³äæóâàëè òèìóñ ïð³ñíîâîäíèõ ðèá, ïòà-
õ³â ³ ññàâö³â.
Ïð³ñíîâîäíèìè ðèáàìè, ó ÿêèõ ï³ñëÿ âèëîâó â³äáèðàëè òèìóñ äëÿ äîñë³äæåííÿ, áóëè ðàì÷àñòèé
êîðîï (Ciprinus carpio), êàðàñü (Carassius carassius), ïë³òêà (Rutilus rutilus) â³êîì 1 ð³ê. Ïàðàìåòðè òè-
ìóñà ïòàõ³â âèâ÷àëè â êóðåé (Gallus) ïîðîäè ëåããîðí â³êîì 6 ì³ñ. Ññàâöÿìè, â ÿêèõ ï³ñëÿ çàáîþ â³ä-
áèðàëè òèìóñ, áóëè: âåëèêà ðîãàòà õóäîáà (Bos taurus) ñèìåíòàëüñüêî¿ ïîðîäè â³êîì 2 ðîêè, ñâèí³ (Sus
scrofa domestica) âåëèêî¿ á³ëî¿ ïîðîäè â³êîì 1 ð³ê, â³âö³ (Ovis aries) ïîðîäè «ïðåêîñ» â³êîì 1 ð³ê, êðîë³
(Oryctolagus) ïîðîäè «ñ³ðèé âåëåòåíü» â³êîì â³ä 6 ì³ñ òà ìîðñüêèé êîòèê (Callorhinus ursinus) â³êîì 2
ðîêè.
²äåíòèô³êàö³þ ³ âèçíà÷åííÿ ëîêàë³çàö³¿ õ³ì³÷íèõ ñïîëóê â òêàíèíàõ ïðîâîäèëè çã³äíî ç âèìîãà-
ìè ã³ñòîõ³ì³÷íèõ ïîñ³áíèê³â (Ïèðñ, 1962; Êîíîíñêèé, 1976; Ëóïïà, 1980).
Äëÿ âèçíà÷åííÿ ëîêàë³çàö³¿ íóêëå¿íîâèõ êèñëîò âèêîðèñòîâóâàëè ðÿä ã³ñòîõ³ì³÷íèõ ìåòîä³â. Ìå-
òîäîì Ýéíàðñîíà (1951) âèÿâëÿëè «ñóìàðí³» íóêëå¿íîâ³ êèñëîòè. Ëîêàë³çàö³þ á³ëê³â âèÿâëÿëè ìåòî-
äàìè Øóñòà (1967), Áîõåãà (1955) òà ̳êåëü-Êàëüâî (1957).
Ïðè âèâ÷åíí³ âóãëåâîä³â íàÿâí³ñòü ãë³êîãåíó â òêàíèíàõ îö³íþâàëè çà ìåòîäàìè Ìàê-Ìàíóñà
(1946), Øàáàäàøà (1949) ³ Áåñòà (1906). гâåíü ãë³êîçàì³íîãë³êàí³â âèÿâëÿëè çà Ãàëå (1946), à òàêîæ
ìåòèëåíîâèì ñèí³ì ç âèêîðèñòàííÿì ìåòàõðîìà糿.
Âì³ñò ë³ï³ä³â âèçíà÷àëè ñóäàíàìè çà Ìàê-Ìàíóñîì (1946) ³ Êåºì òà Óàéõåäîì (1941), à äèôåðå-
íö³éíå âèÿâëåííÿ êèñëèõ ³ íåéòðàëüíèõ ë³ï³ä³â ïðîâîäèëè ñóëüôàòîì í³ëüñüêîãî áëàêèòíîãî çà Êàé-
íîì (1947).
Îö³íþâàëè àêòèâí³ñòü òàêèõ òèì³÷íèõ ôåðìåíò³â: ñóêöèíàòäåã³äðîãåíàçè (ÊÔ 1.3.99.1.) – çà
ìåòîäîì Âàëüêåðà, Íàõëàñà ³ Çåë³ãìàíà (1957), íåñïåöèô³÷íî¿ ýñòåðàçè – çà ϳðñîì (1962), ë³ïàçè
(ÊÔ 3.1.1.3) – çà Ãîìîð³ (1952), àöåòèëõîë³íåñòåðàçè (ÊÔ 3.1.3.7.) – çà Ãîìîð³ (1952), ëóæíî¿ ôîñ-
ôàòàçà (ÊÔ 3.1.3.2.) – çà Ãîìîð³-Òàêàìàò÷ó (1950), êèñëî¿ ôîñôàòàçè (ÊÔ 3.1.3.1.) – çà Ãîìî- ð³
(1952), ÀÒÔàçè (ÊÔ 3.6.1.3.) – çà Ïàä³êóëà ³ Ãåðìàíîì (1955).
Ðåçóëüòàòè åêñïåðèìåíòàëüíèõ äîñë³äæåíü îáðîáëÿëè çà á³îìåòðè÷íèìè ìåòîäàìè (Îéâèí,
1960; Àâòàíäèëîâ, 1981, 1984). ³ðîã³äí³ñòü ðåçóëüòàò³â âèçíà÷àëè çà êðèòåð³ºì Ñòüþäåíòà.
Ðåçóëüòàòè òà îáãîâîðåííÿ
Òèìóñ êîðîïîâèõ ðèá , çà äàíèìè íàøèõ äîñë³äæåíü, ðîçòàøîâàíèé áåç-
ïîñåðåäíüî ïîáëèçó çÿáðîâî¿ ä³ëÿíêè. Äîðñàëüíî òèìóñ îáìåæåíèé ê³ñòêîâîþ
òêàíèíîþ ÷åðåïíî¿ êîðîáêè, âåíòðàëüíî – çàäí³ìè â³ñöåðàëüíèìè äóãàìè ³ îòî-
÷óþ÷èìè ¿õ òêàíèíàìè ðîòîâî¿ ïîðîæíèíè.
Ó öüîãîð³÷îê ðàì÷àñòîãî êîðîïà ³ ïë³òêè â³í ìຠâèãëÿä âèòÿãíóòîãî îâàëü-
íîãî çåðíà ñâ³òëî-ðîæåâîãî êîëüîðó. Ïëîùà ïîïåðå÷íîãî çð³çó òèìóñà öüîãîð³÷-
êè êàðàñÿ ñêëàäຠ(0,28±0,02) ìì2 (òàáë. 1). Çîâí³ òèìóñ êàðàñÿ âêðèòèé ñïîëó÷-
íîòêàíèííîþ êàïñóëîþ òîâùèíîþ (36,67±3,05) ìêì. Òèìóñ öüîãîð³÷êè êàðàñÿ
ÿâëÿº ñîáîþ êîìïàêòíå óòâîðåííÿ, âèòÿãíóòå â êðàí³àëüíî-êàóäàëüíîìó íàïðÿì-
êó ç ðîçì³ðàìè ïîïåðå÷íîãî çð³çó (0,22±0,10) ìì2.
Ïàðåíõ³ìà òèìóñà êîðîïîâèõ ðèá ìຠ÷àñòî÷êîâó áóäîâó, àëå ñëàáó äèôåðå-
íö³àö³þ ÷àñòî÷îê íà ê³ðêîâó òà ìîçêîâó ðå÷îâèíó. ×àñòî÷êè ïåðøîãî ïîðÿäêó
îá′ºäíóþòüñÿ â ÷àñòî÷êè äðóãîãî ïîðÿäêó. Âîíè ðîçä³ëåí³ íåçíà÷íîþ ê³ëüê³ñòþ
ñïîëó÷íî¿ òêàíèíè. Êë³òèíè åï³òåë³àëüíîãî ðåòèêóëóìó â òèìóñ³ ðèá âèÿâëÿþòü-
ñÿ íå÷³òêî, òîìó ùî âîíè ìàñêóþòüñÿ ë³ìôîöèòàìè. Íàéá³ëüøó ïëîùó íà çð³çàõ
÷àñòî÷îê òèìóñà çàéìàþòü ä³ëÿíêè, ÿê³ ì³ñòÿòü çíà÷íó ê³ëüê³ñòü ë³ìôîöèò³â òà
åï³òåë³îðåòèêóëîöèò³â, ùî çíàõîäÿòüñÿ íà ð³çíèõ ñòàä³ÿõ ðîçâèòêó. Îñíîâíà ìàñà
öèõ êë³òèí ôîðìóº ñòðóêòóðè, ÿê³ ñõîæ³ ç ìåäóëÿðíîþ çîíîþ òèìóñà ññàâö³â.
Âîíè ìàþòü çàîêðóãëåíó ôîðìó, ÷³òêî îáìåæåíå ÿäðî ç îäíèì àáî äâîìà ÿäåð-
öÿìè. Öèòîïëàçìà öèõ êë³òèí ãîìîãåííà, áåç âêëþ÷åíü, ï³ðîí³íîô³ëüíà. Ôóíê-
ö³îíàëüí³ àì³íí³ òà êàðáîêñèëüí³ ãðóïè öèòîïëàçìàòè÷íèõ á³ëê³â ïðîÿâëÿþòü
ñïîð³äíåí³ñòü äî áðîìôåíîëîâîãî ñèíüîãî ³ àì³äî÷îðíîãî 10 Â. Äëÿ òèìîöèò³â
ö³º¿ çîíè òàêîæ õàðàêòåðíà ³íòåíñèâíà ðåàêö³ÿ ë³ï³äíèõ ìåòàáîë³ò³â êèñëîãî õà-
ðàêòåðó ç îêñàçèíñóëüôàòîì.
Îñîáëèâîñò³ ñòðóêòóðè òèìóñà òâàðèí … 53
Îêðåì³ ä³ëÿíêè ïàðåíõ³ìè ïðåäñòàâëåí³ ñêóï÷åííÿìè ë³ìôîöèò³â, ÿê³ ìàþòü
êîìïàêòíó ëîêàë³çàö³þ ó âèãëÿä³ îñòð³âö³â òà çàéìàþòü (15,60±1,67)% ïëîù³ ÷àñ-
òî÷îê òèìóñà. ³çóàëüíî, ïî ù³ëüíîñò³ ðîçì³ùåííÿ ë³ìôîöèò³â ³ òèïó êë³òèí, îñ-
òð³âêè óòâîðåí³ àíàëîã³÷íî êîðòèêàëüí³é çîí³ ÷àñòî÷îê òèìóñà âèùèõ õðåáåòíèõ
òâàðèí. ijëÿíêè êîìïàêòíîãî ðîçì³ùåííÿ ë³ìôîöèò³â (êîðòèêàëüíà çîíà) ìàþòü
âèãëÿä àñèìåòðè÷íî ðîçòàøîâàíèõ òÿæ³â àáî óòâîðåíü íåïðàâèëüíî¿ ôîðìè ç
ï³äâèùåíèì âì³ñòîì õðîìîòðîï³â, ùî â çíà÷í³é ì³ð³ ñïðèÿº çì³í³ ñïåêòðàëüíèõ
õàðàêòåðèñòèê ò³àçèíîâèõ áàðâíèê³â.
Ó ïàðåíõ³ì³ òèìóñà ðèá ôîðìóþòüñÿ ñòðóêòóðè, ìîðôîëîã³÷íî ïîä³áí³ ò³ëü-
öÿì òèìóñà âèùèõ õðåáåòíèõ. Íà ïî÷àòêîâ³é ñòà䳿 ôîðìóâàííÿ öå îêðåì³ ä³ëÿí-
êè ó âèãëÿä³ ñâ³òëèõ ïëÿì ç íåçíà÷íèì âì³ñòîì êë³òèí. Ïîñòóïîâî ä³ëÿíêè çàîê-
ðóãëåíî¿ àáî îâàëüíî¿ ôîðìè óòâîðþþòü ñòðóêòóðè, ÿê³ çàïîâíåí³ êîëî¿äíîþ ðå-
÷îâèíîþ ³ ë³çîâàíèìè ë³ìôîöèòàìè. Óòâîðåííÿ àíàëîã³â ò³ëåöü òèìóñà ðèá
á³ëüø õàðàêòåðíå äëÿ çîí êîìïàêòíîãî ðîçì³ùåííÿ ë³ìôîöèò³â, í³æ äëÿ îñíîâ-
íî¿ òêàíèíè (ìåäóëÿðíà çîíà) îðãàíà. Àíàëîãè ò³ëåöü òèìóñà öüîãîð³÷êè êîðîïà
ìîæóòü çëèâàòèñÿ, óòâîðþâàòè êîìïëåêñè, ÿê³ âêëþ÷àþòü â ñåáå äî äåñÿòêà îäè-
íèöü, ôîðìóâàòè ê³ñòè ³ çàéìàòè çíà÷íó ïëîùó â ÷àñòî÷êàõ.
Òàêèì ÷èíîì, òèìóñ êîðîïîâèõ ðèá, ÿêèé ïðåäñòàâëåíèé äâîìà ïàðíèìè
÷àñòêàìè, õàðàêòåðèçóºòüñÿ ÷àñòî÷êîâîþ áóäîâîþ, ñëàáîäèôåðåíö³éîâàíîþ ó
êîðòèêî-ìåäóëÿðíîìó â³äíîøåíí³ ïàðåíõ³ìîþ òà íàÿâí³ñòþ ê³ñòîçíèõ ñòðóêòóð,
ïîä³áíèõ äî ò³ëåöü òèìóñà.
Òèìóñ ïòàõ ³â ñêëàäàºòüñÿ ç ÷àñòîê, ùî âèòÿãíóò³ ëàíöþãîì ïî ïðàâ³é ³
ë³â³é ñòîðîíàõ òðàõå¿ ïîðÿä ç ÿðåìíèìè âåíàìè. Òèìóñ ïî÷èíàºòüñÿ íà ð³âí³ ïå-
ðøèõ øèéíèõ õðåáö³â ³ îïóñêàºòüñÿ â íàäâèäåëêîâó âïàäèíó. Éîãî îñíîâó ñêëà-
äàþòü êë³òèíè ðåòèêóëÿðíîãî åï³òåë³þ òà ë³ìôîöèòè íà ð³çíèõ ñòàä³ÿõ äèôåðåí-
ö³þâàííÿ. ×àñòêè òèìóñà ìàþòü ðîæåâå çàáàðâëåííÿ ³ ðîçì³ùåí³ ïîïàðíî íà ë³-
â³é òà ïðàâ³é ñòîðîíàõ òðàõå¿ âçäîâæ ÿðåìíèõ âåí. Ïðîòÿãîì ïåðøèõ øèéíèõ
õðåáö³â ÷àñòî÷êè òèìóñà îïóñêàþòüñÿ äî ð³âíÿ ùèòîâèäíî¿ çàëîçè. Óãðóïîâàííÿ
îêðåìèõ ÷àñòî÷îê ïåðøîãî ïîðÿäêó â òèìóñ³ êóðåé ïîðîäè ëåããîðí â³êîì 6 ì³ñ
îá′ºäíóþòüñÿ â ÷àñòî÷êè äðóãîãî ïîðÿäêó. Ôîðìà öèõ ÷àñòî÷îê ïåðåâàæíî òðè-
êóòíà òà áàãàòîãðàííà.
×àñòî÷êè ïåðøîãî ïîðÿäêó ³ç ñåðåäíüîþ ïëîùåþ ïîïåðå÷íîãî çð³çó (1,95±
0,29) ìì2 ïðè ð³âí³ âàð³àáåëüíîñò³ ïîêàçíèêà 82,20% ìàþòü ÷³òêèé çîíàëüíèé
ïîä³ë íà ñóáêàïñóëÿðíó, êîðòèêàëüíó, ïðåìåäóëÿðíó ³ ìåäóëÿðíó çîíè (òàáë. 2).
Ïî êîíô³ãóðàö³¿, ê³ëüêîñò³ òà ù³ëüíîñò³ ðîçòàøóâàííÿ êë³òèí, êë³òèííîìó
ñêëàäó â ÷àñòî÷êàõ ñóáêàïñóëÿðíà, êîðòèêàëüíà, ïðåìåäóëÿðíà òà ìåäóëÿðíà çî-
íè ìàþòü ïåâí³ â³äì³ííîñò³. Ù³ëüí³ñòü ðîçì³ùåííÿ ë³ìôî¿äíèõ êë³òèí â íèõ
ñêëàäຠâ³äïîâ³äíî 41,00±1,47, 39,33±1,17, 37,33±1,43, (33,67±1,12) òèñ. øò. ë³ì-
ôîöèò³â â 1 ìì2. ʳëüê³ñòü êë³òèí, ðîçòàøîâàíèõ íà îäèíèöþ ïëîù³ ÷àñòî÷êè,
çíèæóºòüñÿ â³ä ñóáêàïñóëÿðíî¿ çîíè äî ìåäóëÿðíî¿. ³äíîñíî ðîçì³ð³â ë³ìôîöè-
Tàáëèöÿ 1 . Ïàðàìåòðè ã³ñòîñòðóêòóð òèìóñà êàðàñÿ â³êîì 1 ð³ê (n=15)
Tab l e 1 . The sizes gistostructure thymus of a crucian in the age of 1 years (n=15)
Ïîêàçíèê Ì M Cv δ
Ïëîùà:
ïîïåðå÷íîãî çð³çó òèìóñà, ìì2 0,28 0,02 32,24 0,09
êîðòèêàëüíî¿ çîíè, % 15,60 1,67 58,65 9,15
ìåäóëÿðíî¿ çîíè, % 84,40 1,67 10,84 9,15
Ñï³ââ³äíîøåííÿ ìåäóëÿðíî¿ òà êîðòèêàëüíî¿ çîí 8,57 1,19 76,22 6,53
ijàìåòð:
÷àñòî÷îê ïåðøîãî ïîðÿäêó, ìì2 0,09 0,01 61,20 25,25
ò³ëåö òèìóñà, ìêì 26,67 2,66 54,68 14,58
ï³ðîí³íîô³ëüíèõ ä³ëÿíîê, ìêì 41,25 4,61 61,20 25,25
Î. Ì. Êëèìåíêî 54
ò³â ñë³ä âêàçàòè, ùî íàéá³ëüøèé ä³àìåòð âîíè ìàþòü â ïðåìåäóëÿðí³é çîí³
(3,85±0,12) ìêì.
Íåçâàæàþ÷è íà ³ñíóþ÷å óÿâëåííÿ ïðî ïî÷àòîê ³íâîëþòèâíèõ ïðîöåñ³â ó òè-
ìóñ³ ï³ñëÿ ñòàòåâîãî äîçð³âàííÿ, íàø³ äàí³ ñâ³ä÷àòü, ùî ìàñà ë³ìôîåï³òåë³àëüíî¿
òêàíèíè â êóðåé â³êîì 6 ì³ñ ñêëàäຠ(93,70±0,65)% ìàñè âñ³õ òêàíèí òèìóñà.
Ñï³ââ³äíîøåííÿ ïëîù ì³æ÷àñòî÷êîâî¿ òà ë³ìôîåï³òåë³àëüíî¿ òêàíèíè â îðãàí³ â
öåé ïåð³îä äîð³âíþº 0,07. Êð³ì öüîãî, ïèòîìà âàãà ïëîù³ êîðòèêàëüíèõ ñòðóêòóð
òàêîæ º á³ëüøîþ, í³æ ìåäóëÿðíèõ.
Êîðòèêàëüíà çîíà òèìóñà êóðåé, ÿêà ñêëàäຠ(67,78±1,69)%, òà ñóáêàïñóëÿð-
íà çîíà, ùî ïðèëÿãຠäî íå¿, íà ã³ñòîëîã³÷íèõ ïðåïàðàòàõ â îñíîâíîìó ïðåäñòàâ-
ëåí³ ù³ëüíî ðîçòàøîâàíèìè ë³ìôîöèòàìè. Âîíè ìàþòü ÿäðà ç êîìïàêòíèì ðîç-
ì³ùåííÿì õðîìàòèíó, ÿê³ ÷³òêî îáìåæåí³ êàð³îëåìîþ. Ñåðåäí³ ðîçì³ðè (ä³àìåòð)
ë³ìôîöèò³â ñóáêàïñóëÿðíî¿ òà êîðòèêàëüíî¿ çîí ñêëàäàþòü â³äïîâ³äíî (3,59±0,08)
òà (3,69±0,07) ìêì.
Íàÿâí³ñòü çíà÷íî¿ ê³ëüêîñò³ ÿäåðíîãî õðîìàòèíó â êîðòèêàëüíèõ ë³ìôîöèòàõ
ï³äòâåðäæóºòüñÿ ã³ñòîõ³ì³÷íîþ ðåàêö³ºþ çà Áðàøå. Äåïîë³ìåðèçîâàíà ÄÍÊ äàº
çåëåíå çàáàðâëåííÿ ç ìåòèëåíîâèì çåëåíèì. Êð³ì òîãî, ï³ñëÿ îáðîáêè çð³ç³â ãà-
ëîö³àí³í-õðîìîâèìè ãàëóíàìè çàëèøêè ôîñôîðíî¿ êèñëîòè íóêëåîòèä³â óòâî-
ðþþòü â êîðòèêàëüí³é çîí³ òèìóñà êîìïëåêñí³ ñïîëóêè òåìíî-ñèíüîãî êîëüîðó ç
õðîìîâèì êàïëàêîì.
Ù³ëüí³ñòü ðîçòàøóâàííÿ ë³ìôîöèò³â ó ìåäóëÿðí³é çîí³ ÷àñòî÷îê òèìóñà êó-
ðåé òðîõè íèæ÷à, í³æ â êîðòèêàëüí³é çîí³, ³ ñêëàäຠ(33,7±1,1) òèñ. øò/ìì2. Ðà-
çîì ç òèì, ñë³ä âêàçàòè, ùî ìåäóëÿðí³ ë³ìôîöèòè á³ëüø³, í³æ êîðòèêàëüí³; ¿õí³
ðîçì³ðè ñêëàäàþòü (3,74±0,10) ìêì.
Õàðàêòåðíîþ îñîáëèâ³ñòþ ìåäóëÿðíèõ ë³ìôîöèò³â º ï³äâèùåíà àêòèâí³ñòü
ñóêöèíàòäåã³äðîãåíàçè â ¿õ öèòîïëàçìàòè÷íèõ ñòðóêòóðàõ. Êð³ì öüîãî, íàÿâí³ñòü
àêòèâíîñò³ ñóêöèíàòäåã³äðîãåíàçè â ìåäóëÿðí³é çîí³ âèçíà÷àºòüñÿ íå ò³ëüêè êë³-
òèíàìè ë³ìôî¿äíîãî ðÿäó. ßêùî â êîðòèêàëüí³é çîí³ íàãðîìàäæåííÿ ãðàíóë ôî-
ðìàçàíó âèÿâëÿºòüñÿ â öèòîïëàçì³ êë³òèí ðåòèêóëÿðíîãî åï³òåë³þ, òî â ìåäóëÿð-
í³é çîí³ ïî ñïîð³äíåíîñò³ ñîëåé òåòðàçîëþ ìîæíà âèä³ëèòè 3 ãðóïè êë³òèí, ÿê³
íå ìàþòü â³äíîøåííÿ äî ë³ìôî¿äíîãî ðÿäó: âåëèê³ êë³òèíè íåïðàâèëüíî¿ ôîðìè,
ÿê³ ïîâí³ñòþ çàáàðâëåí³ ïðè ïîñòàíîâö³ ðåàêö³¿ íà ÑÄÃ; çàîêðóãëåí³ êë³òèíè ñå-
ðåäíüî¿ âåëè÷èíè ç ïåðåâàæíîþ ëîêàë³çàö³ºþ ôîðìàçàíó â ÿäð³; çàîêðóãëåí³ êë³-
òèíè ñåðåäíüî¿ âåëè÷èíè ç ïåðåâàæíîþ ëîêàë³çàö³ºþ ôîðìàçàíó â öèòîïëàçì³.
Êð³ì àêòèâíîñò³ ÑÄà â öèõ êë³òèíàõ â³äçíà÷àºòüñÿ ï³äâèùåíà ñóäàíîô³ë³ÿ òà íà-
êîïè÷åííÿ ØÈÊ-ïîçèòèâíèõ ðå÷îâèí.
Ñïåöèô³÷íèìè ñòðóêòóðàìè, ùî õàðàêòåðí³ äëÿ òèìóñà âèùèõ õðåáåòíèõ, º
ò³ëüöÿ òèìóñà. Ó êóðåé âîíè ìàëè âèãëÿä ñï³ðàëåâèäíî çàîêðóãëåíèõ óòâîðåíü,
ÿê³ ñêëàäàþòüñÿ ç êë³òèí â ñòà䳿 ðîçïàäó òà ï³ðîí³íîô³ëüíîãî êîëî¿äó. Ïðîöåñè
Òàáëèöÿ 2 . Ïàðàìåòðè ã³ñòîñòðóêòóð òèìóñà êóðåé â³êîì 6 ì³ñ (n=30)
Tab l e 2 . The sizes gistostructure thymus of the hens in the age of 0,5 years (n=30)
Ïîêàçíèê Ì m Cv δ
Ïëîùà:
÷àñòî÷îê, ìì2 1,95 0,29 81,20 1,59
ïàðåíõ³ìè, % 93,70 0,65 3,79 3,56
ì³æ÷àñòî÷êîâî¿ òêàíèíè, % 6,30 0,65 56,31 3,56
êîðòèêàëüíî¿ çîíè, % 67,78 1,69 13,69 9,26
ìåäóëÿðíî¿ çîíè, % 25,92 1,79 37,90 9,80
Ñï³ââ³äíîøåííÿ ïëîù:
ì³æ÷àñòî÷êîâî¿ òà ïàðåíõ³ìè 0,07 0,01 59,58 0,05
êîðòèêàëüíî¿ òà ìåäóëÿðíî¿ çîí 0,43 0,06 83,13 0,35
ijàìåòð:
êðîâîíîñíèõ ñóäèí, ìêì 2,12 0,13 33,83 0,72
Îñîáëèâîñò³ ñòðóêòóðè òèìóñà òâàðèí … 55
ë³çèñó, ÿê³ ïðîõîäÿòü â ò³ëüöÿõ òèìóñà, âèçíà÷àþòüñÿ ôóíêö³îíàëüíèì ñòàíîì
îðãàíó. Äåñòðóêö³ÿ öèòîñòðóêòóð òà ë³çèñ êë³òèííèõ êîìïîíåíò³â ó ò³ëüöÿõ òèìó-
ñà â³äáóâàþòüñÿ ìàéæå äî óòâîðåííÿ íèçüêîìîëåêóëÿðíèõ ñïîëóê. Ïîñòàíîâêà
ðÿäó ã³ñòîõ³ì³÷íèõ ðåàêö³é íå âèÿâèëà â êîëî¿äíîìó êîìïîíåíò³ ò³ëåöü òèìóñà
òàêèõ âèñîêîìîëåêóëÿðíèõ ñïîëóê, ÿê ÄÍÊ, ãë³êîçàì³íîãë³êàíè, ë³ï³äè.  òîé
æå ÷àñ, ò³ëüöÿì òèìóñà ïðèòàìàííà ³òåíñèâíà ðåàêö³ÿ ç ëåéêîôóêñèíîì, ùî â
ïåâí³é ì³ð³ âïëèâຠíà ñòóï³íü ã³äðîë³òè÷íîãî ðîçùåïëåííÿ ãë³êîãåíó.
Õàðàêòåðíîþ îñîáëèâ³ñòþ òêàíèí òèìóñà º íàêîïè÷åííÿ â íèõ ë³ï³äíèõ ìå-
òàáîë³ò³â êèñëîãî õàðàêòåðó, ³íòåíñèâíî ðåàãóþ÷èõ ç îêñàçèíñóëüôàòîì. Çíà÷íà
ê³ëüê³ñòü êèñëèõ ë³ï³ä³â ëîêàë³çîâàíà â îñíîâíîìó â ë³ìôîöèòàõ êîðòèêàëüíî¿
çîíè. Íàÿâí³ñòü íà ã³ñòîëîã³÷íèõ ïðåïàðàòàõ (6,30±0,65)% ì³æ÷àñòî÷êîâî¿ òêàíè-
íè â³ä çàãàëüíî¿ ïëîù³ òêàíèí òèìóñà â çíà÷í³é ì³ð³ çóìîâëåíà íàêîïè÷åííÿì â
í³é êîìïëåêñó íåéòðàëüíèõ ë³ï³ä³â, ùî ëîêàë³çîâàí³ â àäèïîöèòàõ.
Òàêèì ÷èíîì, òèìóñ ïòàõ³â ñôîðìîâàíèé ç ïàðíèõ ë³ìôîåï³òåë³àëüíèõ òÿ-
æ³â, ÿê³ ðîçòàøîâàí³ ëàòåðàëüíî íà øè¿ çà õîäîì òðàõå¿ (ïî 6—8 ÷àñòîê â êîæíî-
ìó). ³í ñêëàäàºòüñÿ ç ÷àñòî÷îê ïåðøîãî ³ äðóãîãî ïîðÿäê³â, äèôåðåíö³éîâàíèé â
çîíàëüíîìó â³äíîøåíí³ òà ìຠòèì³÷í³ ò³ëüöÿ ñïðîùåíîãî òèïó.
Òèìóñ ññàâö³â àíàòîì³÷íî ïîä³ëÿºòüñÿ íà øèéíó òà ãðóäíó ÷àñòèíè.
Øèéíà ÷àñòèíà ðîçì³ùåíà äâîìà ïàðíèìè òÿæàìè, ÿê³ ðîçòàøîâàí³ âçäîâæ òðà-
õå¿. Ãðóäíà ÷àñòèíà ðîçòàøîâàíà â êðàí³àëüíîìó â³ää³ë³ ãðóäíî¿ ïîðîæíèíè. Ìà-
êðîñêîï³÷íî òèìóñ ñêëàäàºòüñÿ ç ÷àñòîê, ÿê³ îòî÷åí³ êàïñóëîþ. ×àñòêè òèìóñà
ðîçïîä³ëÿþòüñÿ íà ÷àñòî÷êè ïåðøîãî òà äðóãîãî ïîðÿäê³â. Ôîðìà ÷àñòî÷îê òèìó-
ñà ññàâö³â ó á³ëüøîñò³ âèïàäê³â áàãàòîãðàííà, àëå äåÿê³ òâàðèíè çà ö³ºþ îçíàêîþ
ìàþòü âèäîâ³ â³äì³ííîñò³: ÷àñòî÷êè òèìóñà êðîë³â çàîêðóãëåí³, ìîðñüêîãî êîòè-
êà – àñèìåòðè÷í³, à ÷àñòî÷êè òèìóñà âåëèêî¿ ðîãàòî¿ õóäîáè ìàþòü òðèêóòíó òà
áàãàòîêóòíó ôîðìó. ×àñòî÷êè ïåðøîãî ïîðÿäêó ó ññàâö³â ð³çíèõ òàêñîíîì³÷íèõ
ãðóï íåçàëåæíî â³ä ë³í³éíèõ ðîçì³ð³â òà æèâî¿ ìàñè òâàðèíè ìàëî â³äð³çíÿþòüñÿ
ðîçì³ðîì òà ïëîùåþ ïîïåðå÷íîãî çð³çó. Òàê, ïëîùà ïîïåðå÷íîãî çð³çó ÷àñòî÷îê
òèìóñà ó êðîë³â ñêëàäຠ(2,85±0,31) ìì2, à â îâåöü – (2,58±0,25) ìì2. Íàÿâí³ñòü
÷àñòî÷îê ïåâíî¿ ôîðìè â òèìóñ³ âèçíà÷àºòüñÿ ÿê ê³ëüê³ñòþ òà ñòàíîì ë³ìôîåï³-
òåë³àëüíî¿ òêàíèíè, òàê ³ íàÿâí³ñòþ ì³æ÷àñòî÷êîâî¿ ðå÷îâèíè, ÿêà ïðåäñòàâëåíà
ñïîëó÷íîþ àáî æèðîâîþ òêàíèíîþ. Ñï³ââ³äíîøåííÿ ì³æ÷àñòî÷êîâî¿ òêàíèíè òà
ïàðåíõ³ìè ó ññàâö³â êîëèâàºòüñÿ â ìåæàõ â³ä 0,05±0,01 ó êðîë³â äî 0,28±0,04 ó
ìîðñüêèõ êîòèê³â. Íàÿâí³ñòü äåïî ë³ï³ä³â ó ì³æ÷àñòî÷êîâ³é òêàíèí³ òèìóñà ëàñ-
òîíîãèõ çóìîâëåíå ñïåöèô³÷íèìè óìîâàìè ñåðåäîâèùà ¿õ ³ñíóâàííÿ. Íàêîïè-
÷åííÿ æèðîâî¿ òêàíèíè â ì³æ÷àñòî÷êîâ³é ñïîëó÷í³é òêàíèí³ õàðàêòåðíå ³ äëÿ
òèìóñà ³íøèõ âèä³â ññàâö³â. Î÷åâèäíî, ïî÷àòîê ë³ï³äíîãî ïåðåðîäæåííÿ îðãàíà â
ð³çíèõ òàêñîíîì³÷íèõ ãðóïàõ òâàðèí ïðîõîäèòü â ð³çí³ â³êîâ³ ïåð³îäè. Îêðåì³
ïðîàäèïîöèòè äàþòü ïî÷àòîê âèíèêíåííþ àäèïîöèò³â â ì³ñöÿõ íàêîïè÷åííÿ
ì³æ÷àñòî÷êîâî¿ ñïîëó÷íî¿ òêàíèíè. Æèðîâ³ êë³òèíè, ÿê³ âèíèêàþòü ã³ïåðòðîô³÷-
íèì øëÿõîì, ìàþòü çàîêðóãëåíó ôîðìó ³ êîìïàêòíå ðîçòàøóâàííÿ. Ïîäàëüøå
íàêîïè÷åííÿ ë³ï³ä³â ïðîõîäèòü ïî ã³ïåðïëàñòè÷íîìó øëÿõó, â ðåçóëüòàò³ ÷îãî
àäèïîöèòè çá³ëüøóþòüñÿ ó ðîçì³ðàõ, óù³ëüíþþòüñÿ ³ íàáóâàþòü âèòÿãíóòî¿ ôîð-
ìè.
Ñóáêàïñóëÿðíà çîíà òèìóñà ññàâö³â ïðåäñòàâëåíà ù³ëüíî ðîçì³ùåíèìè ë³ì-
ôîöèòàìè ³ â îêðåìèõ âèïàäêàõ – åï³òåë³àëüíèìè êë³òèíàìè. Ó âåëèêî¿ ðîãàòî¿
õóäîáè ä³àìåòð ë³ìôîöèò³â ñóáêàïñóëÿðíî¿ çîíè ñêëàäຠ(4,23±0,09) ìêì, ó â³â-
ö³ – (5,96±0,15), ó ñâèí³ – (3,65+0,12) ïðè ù³ëüíîñò³ ¿õ ðîçòàøóâàííÿ â³äïîâ³ä-
íî (55,33±2,32), (39,00±1,21), (40,00±1,36) òèñ. ë³ìôîöèò³â/ìì2.
Êð³ì íàéá³ëüøî¿ ù³ëüíîñò³ ðîçòàøóâàííÿ ñóáêàïñóëÿðí³ òèìîöèòè â³äð³çíÿ-
þòüñÿ ï³äâèùåíîþ àêòèâí³ñòþ êèñëî¿ ôîñôàòàçè. Ïðè ïîñòàíîâö³ ã³ñòîõ³ì³÷íèõ
ðåàêö³é ç âèêîðèñòàííÿì ñîëåé ìåòàë³â ä³ëÿíêè ï³äâèùåíî¿ ôåðìåíòàòèâíî¿ àê-
Î. Ì. Êëèìåíêî 56
òèâíîñò³ ÷³òêî îáìåæåí³ ñóáêàïñóëÿðíîþ çîíîþ. Íåðîç÷èííèé îñàä ñóëüô³äó
ñâèíöþ ëîêàë³çóºòüñÿ ÷³òêî ïî ïåðèìåòðó ÷àñòî÷îê òèìóñà.
Êîðòèêàëüíà çîíà òèìóñà ó ð³çíèõ âèä³â ññàâö³â ïðåäñòàâëåíà ïàðåíõ³ìîþ,
ÿêà ì³ñòèòü åï³òåë³îðåòèêóëîöèòè, êë³òèíè ë³ìôî¿äíîãî (ë³ìôîáëàñòè òà ë³ìôî-
öèòè íà ð³çíèõ ñòàä³ÿõ äèôåðåíö³þâàííÿ) ³ ì³åëî¿äíîãî (ìàêðîôàãè, åîçèíîô³ëè
òà áàçîô³ëè) ðÿä³â.
Ó ïðîöåñ³ ôîðìóâàííÿ äåô³í³òèâíîãî òèìóñà ë³ìôî¿äí³ êë³òèíè ïðîíèêàþòü
â ù³ëèíè ì³æ åï³òåë³îðåòèêóëîöèòàìè, äåñìîñîìè, ÿê³ âíàñë³äîê öüîãî âèòÿãó-
þòüñÿ ó âèðîñòè, à ñàì³ êë³òèíè íàáóâàþòü ç³ðêîïîä³áíî¿ ôîðìè. Êë³òèíè ë³ìôî-
¿äíîãî ðÿäó â êîðòèêàëüí³é çîí³ òèìóñà ññàâö³â â îñíîâíîìó ïðåäñòàâëåí³ ìàëè-
ìè ë³ìôîöèòàìè, ùî ìàþòü êîìïàêòíå ÿäðî, âóçüêó ïîëîñêó öèòîïëàçìè, ÷³òêî
îêðåñëåíó ïëàçìîëåìó.  îêðåìèõ âèïàäêàõ ë³ìôîöèòè áåçïîñåðåäíüî êîíòàêòó-
þòü ç åï³òåë³îðåòèêóëîöèòàìè, óòâîðþþòü öèòîïëàçìàòè÷í³ ì³ñòêè àáî çàíóðþ-
þòüñÿ â öèòîïëàçìó åï³òåë³îöèò³â.
Ñåðåäí³ ðîçì³ðè ë³ìôîöèò³â êîðòèêàëüíî¿ çîíè êîëèâàþòüñÿ â òàêèõ ìåæàõ:
ó êðîëÿ – (4,53±0,11) ìêì, ñâèí³ – (5,33±0,13), â³âö³ – (4,77±0,11), âåëèêî¿ ðî-
ãàòî¿ õóäîáè – (4,38±0,10) ïðè ù³ëüíîñò³ ðîçì³ùåííÿ â³äïîâ³äíî (35,33±1,15),
(37,67±1,33), (37,67±1,04), (42,33±1,71) òèñ. ë³ìôîöèò³â/ìì2.
Ïîð³âíÿíî âèñîêèé âì³ñò íóêëå¿íîâèõ êèñëîò â êîðòèêàëüí³é çîí³ òèìóñà
ññàâö³â ïî â³äíîøåííþ äî ìåäóëÿðíî¿ çîíè çóìîâëåíèé, ïåðø çà âñå, çíà÷íîþ
ê³ëüê³ñòþ ÿäåðíîãî õðîìàòèíó ìàëèõ òà ñåðåäí³õ ë³ìôîöèò³â êîðè. Àíàëîã³÷íî,
ï³äâèùåíà ³íòåíñèâí³ñòü ðåàêö³¿ íà íàÿâí³ñòü á³ëêîâèõ ñïîëóê ó òèìóñ³ ññàâö³â
ïîâ′ÿçàíà ç öèòîïëàçìàòè÷íèìè òà ÿäåðíèìè á³ëêàìè òèìîöèò³â ³ â íåçíà÷í³é
ì³ð³ – ç ïðîòå³íî¿äàìè ì³æ÷àñòî÷êîâî¿ ðå÷îâèíè. Êë³òèíè ðåòèêóëÿðíîãî åï³òå-
ë³þ òèìóñà ññàâö³â ïðàêòè÷íî ïîâí³ñòþ ìàñêóþòüñÿ ë³ìôîöèòàìè ³ ïðè âèêîðèñ-
òàíí³ çàãàëüíîïðèéíÿòèõ ã³ñòîëîã³÷íèõ ìåòîäèê âèÿâëÿþòüñÿ ñëàáî. Õàðàêòåð-
íîþ îñîáëèâ³ñòþ åï³òåë³îðåòèêóëîöèò³â êîðòèêàëüíî¿ çîíè º ¿õ ï³äâèùåíà ñóê-
öèíàòäåã³äðîãåíàçíà àêòèâí³ñòü. Ãðàíóëè ôîðìàçàíó ïðè ïîñòàíîâö³ ðåàêö³¿ íà
ÑÄà ïåðåâàæíî â³äêëàäàþòüñÿ â öèòîïëàçì³ åï³òåë³àëüíèõ êë³òèí òà ìàêðîôàã³â.
Ðîçãëÿäàþ÷è â ö³ëîìó ñòóï³íü á³îêàòàë³òè÷íèõ ïðîöåñ³â ó êîðòèêàëüí³é çîí³
òèìóñà, ñë³ä âêàçàòè, ùî òèìîöèòè êîðòèêàëüíî¿ çîíè òèìóñà âåëèêî¿ ðîãàòî¿
õóäîáè ìàþòü ïîð³âíÿíî âèñîêó àêòèâí³ñòü ëóæíî¿ ôîñôàòàçè, àöåòèëõîë³íåñòå-
ðàçè ³ ë³ïàçè, ùî îö³íþºòüñÿ çà ëîêàë³çàö³ºþ ñóëüô³ä³â ìåòàë³â ïðè ïîñòàíîâö³
ã³ñòîõ³ì³÷íèõ ðåàêö³é.
Íåîáõ³äíî â³äçíà÷èòè, ùî â çíà÷í³é ì³ð³ ñïåöèô³÷íîþ º àêòèâí³ñòü åñòåðàç ó
òèìîöèòàõ ïðåìåäóëÿðíî¿ çîíè òèìóñà ññàâö³â. Ïðè ñåðåäí³õ ðîçì³ðàõ
(5,01±0,12) ìêì ³ ù³ëüíîñò³ ðîçì³ùåííÿ (39,00±1,54) òèñ. øò/ìì2 ë³ìôîöèòè
ïðåìåäóëÿðíî¿ çîíè â³äçíà÷àþòüñÿ ³íòåíñèâíîþ ðåàêö³ºþ íà íåñïåöèô³÷íó åñòå-
ðàçó. Ïðè öüîìó êë³òèíè ïðåìåäóëÿðíî¿ çîíè àêòèâíî âêëþ÷àþòüñÿ â ã³äðîë³ç α-
íàôò³ëàöåòàòó, ùî, íàïåâíî, ïîâ′ÿçàíî ç ë³çîñîìàëüíèìè òà ì³êðîñîìàëüíèìè
ôðàêö³ÿìè ³ íàÿâí³ñòþ ìàêðîôàãàëüíîãî âíóòð³òèìóñíîãî áàð′ºðó. Àêòèâí³ñòü
íåñïåöèô³÷íî¿ åñòåðàçè õàðàêòåðíà äëÿ á³ëüøîñò³ ÷àñòî÷îê ³ ïðîÿâëÿºòüñÿ ÿê â
îêðåìèõ êë³òèíàõ, òàê ³ â óãðóïîâóâàííÿõ êë³òèí ïðåìåäóëÿðíî¿ çîíè.
Ìåäóëÿðíà çîíà ÷àñòî÷îê òèìóñà ñòàòåâîçð³ëèõ ññàâö³â çàéìຠïëîùó â³ä çà-
ãàëüíî¿ â ìåæàõ â³ä (8,00±0,66)% ó êðîë³â äî (15,43± 0,69)% ó âåëèêî¿ ðîãàòî¿ õó-
äîáè. Íàéá³ëüø ÷èñëåííîþ ïîïóëÿö³ºþ êë³òèí ìåäóëÿðíî¿ çîíè º ë³ìôîöèòè.
Òåíäåíö³ÿ äî çíèæåííÿ ñåðåäí³õ ðîçì³ð³â ë³ìôîöèò³â â³ä ñóáêàïñóëÿðíî¿ çîíè íå
ïðîñòåæóºòüñÿ, àëå ïðè îö³íö³ ù³ëüíîñò³ ðîçì³ùåííÿ êë³òèí ë³ìôî¿äíîãî ðÿäó â
ð³çíèõ çîíàõ òèìóñà ó âñ³õ âèâ÷åíèõ òâàðèí ñïîñòåð³ãàºòüñÿ õàðàêòåðíå çìåí-
øåííÿ ê³ëüêîñò³ ë³ìôîöèò³â íà îäèíèöþ ïëîù³ â³ä ñóáêàïñóëÿðíî¿ äî ìåäóëÿð-
íî¿ çîí òèìóñà (ðèñ. 1). Òàê, ÿêùî ù³ëüí³ñòü ë³ìôîöèò³â ó ñóáêàïñóëÿðí³é çîí³
Îñîáëèâîñò³ ñòðóêòóðè òèìóñà òâàðèí … 57
òèìóñà â³âö³ ñêëàäຠ39 òèñ/ìì2, òî â ìåäóëÿðí³é çîí³ öåé ïîêàçíèê äîð³âíþº 33
òèñ/ìì2.
Åï³òåë³îðåòèêóëîöèòè, ÿê³ çíàõîäÿòüñÿ â ìåäóëÿðí³é çîí³ òèìóñà, ìàþòü ç³ð-
êîïîä³áíó, âèòÿãíóòó àáî íåïðàâèëüíó ôîðìó ³ â³äð³çíÿþòüñÿ ï³äâèùåíèì âì³ñ-
òîì öèòîïëàçìàòè÷íèõ á³ëê³â, ôîñôàòàç ³ ØÈÊ-ïîçèòèâíèõ ðå÷îâèí.  òîé æå
÷àñ âì³ñò ãë³êîçàì³íîãë³êàí³â ó ìåäóëÿðíèõ òèìîöèòàõ áóâ á³ëüøèì ó ïîð³âíÿíí³
ç ðåòèêóëÿðíèì åï³òå볺ì.
Ñòðóêòóðàìè, ùî â³äïîâ³äàþòü çà äåñòðóêö³þ ë³ìôîöèò³â, à òàêîæ åï³òåë³à-
ëüíèõ êë³òèí, î÷åâèäíî, ñë³ä ââàæàòè ò³ëüöÿ òèìóñà, ÿê³ ðîçòàøîâàí³ âèêëþ÷íî â
ìåäóëÿðí³é çîí³. ϳäâèùåíà àêòèâí³ñòü ðÿäó ã³äðîë³òè÷íèõ ôåðìåíò³â ³ íàÿâí³ñòü
ó ò³ëüöÿõ òèìóñà çíà÷íî¿ ê³ëüêîñò³ íèçüêîìîëåêóëÿðíèõ ñïîëóê ï³äòâåðäæóþòü
âåðñ³þ ïðî ö³ óòâîðåííÿ ÿê ïðî ñòðóêòóðè, â ÿêèõ â³äáóâàºòüñÿ ðóéíóâàííÿ ÷àñ-
òèíè åï³òåë³àëüíèõ êë³òèí òà ë³ìôîöèò³â, ùî íå ïðîéøëè ³ìóííèé íàãëÿä.
Ðîçì³ðè ò³ëåöü òèìóñà ññàâö³â êîëèâàþòüñÿ â³ä (31,17±2,56) ìêì ó îâåöü äî
(48,5±3,81) ìêì – ó ñâèíåé. Íàéá³ëüøà ê³ëüê³ñòü ò³ëåöü òèìóñà â ÷àñòî÷êàõ çó-
ñòð³÷àºòüñÿ ó êðîë³â 4,87±0,45, à íàéìåíøà – ó ñâèíåé 1,87±0,16.
Âèõîäÿ÷è ç òîãî, ùî ðîçì³ðè ÷àñòî÷îê òèìóñà ó ð³çíèõ âèä³â ññàâö³â íå ìà-
þòü çíà÷íèõ ðîçá³æíîñòåé, ìîæëèâå ïðèïóùåííÿ, ùî ì³æ ðîçì³ðàìè ò³ëåöü òè-
ìóñà òà ¿õíüîþ ê³ëüê³ñòþ ³ñíóº ïåâíà âçàºìîçàëåæí³ñòü. Ñïî÷àòêó ò³ëüöÿ òèìóñà
ìàþòü çàîêðóãëåíó ôîðìó, óòâîðåí³ ³ç ñï³ðàëåâèäíî çàêðó÷åíîãî êîëî¿äó òà êë³-
òèí ç íå÷³òêî âèðàæåíèìè êîíòóðàìè ³ ð³çíèì ñòóïåíåì çì³í äåñòðóêòèâíîãî õà-
ðàêòåðó. Îêðåì³, ðîçòàøîâàí³ ïîáëèçó, ò³ëüöÿ çëèâàþòüñÿ, ôîðìóþ÷è ñï³ëüíèé
êîíãëîìåðàò, ÿêèé äຠïî÷àòîê óòâîðåííþ ê³ñò. Íàÿâí³ñòü ð³çíèõ òèï³â òèì³÷íèõ
ò³ëåöü äîçâîëÿº ñóäèòè ïðî øâèäê³ñòü â³äìèðàííÿ ë³ìôîöèò³â òà åï³òåë³îðåòèêó-
ëîöèò³â ³ ð³âåíü êàòàáîë³òè÷íèõ ïðîöåñ³â, ÿê³ ìàþòü ì³ñöå â òèìóñ³ ññàâö³â.
Òàêèì ÷èíîì, òèìóñó ññàâö³â ïðèòàìàííà äèôåðåíö³éîâàíà ñòðóêòóðà ç ãðà-
䳺íòîì ðîçòàøóâàííÿ ë³ìôîöèò³â, çíà÷íèé ïîë³ìîðô³çì åï³òåë³îðåòèêóëîöèò³â
òà òèì³÷íèõ ò³ëåöü.
Âèñíîâêè
1. Òèìóñ êîðîïîâèõ ðèá õàðàêòåðèçóºòüñÿ ÷àñòî÷êîâîþ áóäîâîþ, ñëàáîäèôå-
ðåíö³éîâàíîþ ó êîðòèêî-ìåäóëÿðíîìó â³äíîøåíí³ ïàðåíõ³ìîþ òà íàÿâí³ñòþ ê³ñ-
òîçíèõ ñòðóêòóð, ïîä³áíèõ äî òèì³÷íèõ ò³ëåöü.
40 40 39
53
35
38 38
42
29
33 35
39
25 26
33
36
0
10
20
30
40
50
60
А Б В Г
1 2 3 4
Ðèñ. 1. ʳëüê³ñòü ë³ìôîöèò³â â ñóáêàïñóëÿðí³é (1), êîðòèêàëüí³é (2), ïðåìåäóëÿðí³é (3) òà ìåäóëÿð- í³é
(4) çîíàõ ÷àñòî÷îê òèìóñà ññàâö³â: À – êð³ëü; Á – ñâèíÿ;  – â³âöÿ; à – âåëèêà ðîãàòà õóäî- áà
(òèñ. øò/ìì2; n=30).
Fig. 1. Quantity lymphocytes in sybcapsularis (1), corticalis (2), premedularis (3) and medularis (4) zones of
parts thymus mammals: À – rabbit; Á – pig; Â – ram; Ã – large horned cattle (thousand pieces in mm2;
n=30).
Î. Ì. Êëèìåíêî 58
2. Òèìóñ ïòàõ³â ñôîðìîâàíèé ïàðíèìè ë³ìôîåï³òåë³àëüíèìè òÿæàìè, ñêëà-
äàºòüñÿ ç ÷àñòî÷îê ïåðøîãî ³ äðóãîãî ïîðÿäê³â, äèôåðåíö³éîâàíèé â çîíàëüíîìó
â³äíîøåíí³ òà ìຠòèì³÷í³ ò³ëüöÿ ñïðîùåíîãî òèïó.
3. Òèìóñó ññàâö³â ïðèòàìàííà äèôåðåíö³éîâàíà ñòðóêòóðà ç ãðà䳺íòîì ðîç-
òàøóâàííÿ ë³ìôîöèò³â, çíà÷íèé ïîë³ìîðô³çì ðåòèêóëîåï³òåë³îöèò³â òà òèì³÷íèõ
ò³ëåöü.
4. Âäîñêîíàëåííÿ ñòðóêòóðíî¿ îðãàí³çàö³¿ òèìóñà õðåáåòíèõ òâàðèí ó ô³ëîãå-
íåç³ â³äáóâàºòüñÿ ó íàïðÿìêó çá³ëüøåííÿ çàãàëüíî¿ ïëîù³ ïàðåíõ³ìè, äèôåðåíö³-
àö³¿ êë³òèí ë³ìôî¿äíîãî ðÿäó â çîíàëüíîìó â³äíîøåíí³ òà óñêëàäíåííÿ ñòðóêòóðè
òèì³÷íèõ ò³ëåöü.
Àâòàíäèëîâ Ã. Ã. Ïðîáëåìû ïàòîãåíåçà è ïàòîëîãîàíàòîìè÷åñêîé äèàãíîñòèêè áîëåçíåé â àñïåêòàõ
ìîðôîìåòðèè. – Ì. : Ìåäèöèíà, 1984. – 288 ñ.
Àâòàíäèëîâ Ã. Ã., ßáëó÷àíñêèé Í. È., Ãóáåíêî Â. Ã. Ñèñòåìíàÿ ñòåðåîìåòðèÿ â èçó÷åíèè ïàòîëîãè÷åñ-
êîãî ïðîöåññà. – Ì. : Ìåäèöèíà, 1981. – 192 ñ.
Àðèîí Â. ß. Èììóíîëîãè÷åñêè àêòèâíûå ôàêòîðû òèìóñà // Èòîãè íàóêè è òåõíèêè. – 1981. –
¹ 9. – Ñ. 10—50.
Áåçâåðøåíêî È. À., Ñèíåëüíèêîâà À. Ë., Áûêîâ Ë. Ì. Îòäåëåíèå ðåöåïòîðîâ òèìîöèòîâ ìûøè ê àóòîëî-
ãè÷íûì ýðèòðîöèòàì ïîä âëèÿíèåì îëèãîïåïòèäíîãî ôàêòîðà òèìóñà // Áþë. ýêñïåðèì. áèîëî-
ãèè è ìåäèöèíû. – 1988. – 106, ¹ 10. – Ñ. 470—471.
Ãðèí Í., Ñòàóò Ó., Òåéëîð Ä. Áèîëîãèÿ. – Ì. : Ìèð, 1990. – Ò. 2. – 325 ñ.
Ãðèíåâè÷ Þ. À., ×åáîòàðåâ Â. Ô. Èììóíîáèîëîãèÿ ãîðìîíîâ òèìóñà. – Êèåâ : Çäîðîâüå, 1989. –
152 ñ.
Äðàííèê Ã. Í., Ãðèíåâè÷ Þ. À., Äèçèê Ã. Ì. Èììóíîòðîïíûå ïðåïàðàòû. – Êèåâ : Çäîðîâüå, 1994. –
288 ñ.
Êåìèëåâà Ç. Âèëî÷êîâàÿ æåëåçà. – Ì. : Ìåäèöèíà, 1984. – 256 ñ.
Êîíîíñêèé À. È. Ãèñòîõèìèÿ. – Êèåâ : Âûñø. øê., 1976. – 280 ñ.
Ëóïïà Õ. Îñíîâû ãèñòîõèìè. – Ì. : Ìèð, 1980. – 213 ñ.
Ìàëûæåâ Â. À. Ëèìôîöèòîçcòèìóëèðóþùåå âåùåñòâî òèìóñà (ËÑÂ) è åãî ðîëü â ôîðìèðîâàíèè èì-
ìóíîêîìïåòåíòíûõ Ò-ëèìôîöèòîâ : Àâòîðåô. äèñ. ... ä-ðà ìåä. íàóê. – Êèåâ, 1982. – 34 ñ.
Îéâèí È. À. Ñòàòèñòè÷åñêàÿ îáðàáîòà ðåçóëüòàòîâ ýêñïåðèìåíòàëüíûõ èññëåäîâàíèé // Ïàòîë. ôè-
çèîë. è ýêñïåðèì. òåðàïèÿ. – 1960. – ¹ 4. – Ñ. 76—78.
Ïåòðîâ Ð. Â. Èììóíîëîãèÿ è èììóíîãåíåòèêà. – Ì. : Ìåäèöèíà, 1976. – 316 ñ.
Ïèðñ Ý. Ãèñòîõèìèÿ. – Ì. : Èíîñòð. ëèò., 1962. – 962 ñ.
Ðîéò À. Îñíîâû èììóíîëîãèè. – Ì. : Ìèð, 1991. – 327 ñ.
×åáîòàðåâ Â. Ô. Ó÷àñòèå ãëþêîêîðòèêîèäîâ è òèìîçèíà â ðåãóëÿöèè êëåòî÷íîãî èììóíèòåòà // Ôèçèî-
ëîãèÿ èììóííîãî ãîìåîñòàçà : Òåç. 11 Âñåñîþç. ñèìïîç. – Ðîñòîâ-í/Ä., 1977. – Ñ. 113—114.
×åáîòàðåâ Â. Ô. Ýíäîêðèííàÿ ðåãóëÿöèÿ èììóíîãåíåçà. – Êèåâ : Çäîðîâüå, 1979. – 160 ñ.
ßðèëèí À. À., Ïèí÷óê Â. Ã., Ãðèíåâè÷ Þ. À. Ñòðóêòóðà òèìóñà è äèôôåðåíöèðîâêà Ò-ëèìôîöèòîâ. –
Êèåâ : Íàóê. äóìêà, 1991. – 243 ñ.
|
| id | nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-9558 |
| institution | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| issn | 0084-5604 |
| language | Russian |
| last_indexed | 2025-12-01T23:35:22Z |
| publishDate | 2001 |
| publisher | Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України |
| record_format | dspace |
| spelling | Клименко, О.Н. 2010-07-02T14:00:38Z 2010-07-02T14:00:38Z 2001 Особенности структуры тимуса животных разных таксономических групп / О.Н. Клименко // Вестн. зоологии. — 2001. — Т. 35, № 4. — С. 51-58. — Бібліогр.: 18 назв. — рос. 0084-5604 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/9558 616.438 : 612.015.31 Рассмотрены особенности строения и закономерности структурной организации тимуса животных. Установлено, что тимус животных имеет дифференцированную в зональном отношении структуру с градиентом размещения лимфоцитов, а эпителиоретикулоциты и тельца тимуса обладают значительным полиморфизмом. Peculiarities of structural organization of thymus in vertebrates are considered. Thymus is shown to have a differential structure, with a gradient of lymphocytes position. Epithelioreticulocytes and thymus corpuscles have a significant polymorphism. ru Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України Морфология Особенности структуры тимуса животных разных таксономических групп Peculiarity of Structural Irganization of Thymus Animal in Different Taxonomic Groups Article published earlier |
| spellingShingle | Особенности структуры тимуса животных разных таксономических групп Клименко, О.Н. Морфология |
| title | Особенности структуры тимуса животных разных таксономических групп |
| title_alt | Peculiarity of Structural Irganization of Thymus Animal in Different Taxonomic Groups |
| title_full | Особенности структуры тимуса животных разных таксономических групп |
| title_fullStr | Особенности структуры тимуса животных разных таксономических групп |
| title_full_unstemmed | Особенности структуры тимуса животных разных таксономических групп |
| title_short | Особенности структуры тимуса животных разных таксономических групп |
| title_sort | особенности структуры тимуса животных разных таксономических групп |
| topic | Морфология |
| topic_facet | Морфология |
| url | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/9558 |
| work_keys_str_mv | AT klimenkoon osobennostistrukturytimusaživotnyhraznyhtaksonomičeskihgrupp AT klimenkoon peculiarityofstructuralirganizationofthymusanimalindifferenttaxonomicgroups |