Влияние брассиностероидов на формирование фосфатидной кислоты in vivo у растений пшеницы
Изучено in vivo влияние брассиностероидов (БС) на формирование клеточного липидного
 мессенджера — фосфатидной кислоты (ФК) в клетках растений. Обнаружено, что БС
 значительно увеличивают уровень ФК уже после 20 мин обработки тканей растений раствором 24-эпибрассинолида. Ингибировани...
Saved in:
| Published in: | Доповіді НАН України |
|---|---|
| Date: | 2015 |
| Main Authors: | , , , , , |
| Format: | Article |
| Language: | Russian |
| Published: |
Видавничий дім "Академперіодика" НАН України
2015
|
| Subjects: | |
| Online Access: | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/96215 |
| Tags: |
Add Tag
No Tags, Be the first to tag this record!
|
| Journal Title: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Cite this: | Влияние брассиностероидов на формирование фосфатидной кислоты in vivo у растений пшеницы / М.В. Деревянчук, Р.П. Литвиновская, С.С. Черноморченко, В.А. Хрипач, В.С. Кравец, В.П. Кухарь // Доповiдi Нацiональної академiї наук України. — 2015. — № 4. — С. 138-143. — Бібліогр.: 14 назв. — рос. |
Institution
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| _version_ | 1859993395162775552 |
|---|---|
| author | Деревянчук, М.В. Литвиновская, Р.П. Черноморченко, С.С. Хрипач, В.А. Кравец, В.С. Кухарь, В.П. |
| author_facet | Деревянчук, М.В. Литвиновская, Р.П. Черноморченко, С.С. Хрипач, В.А. Кравец, В.С. Кухарь, В.П. |
| citation_txt | Влияние брассиностероидов на формирование фосфатидной кислоты in vivo у растений пшеницы / М.В. Деревянчук, Р.П. Литвиновская, С.С. Черноморченко, В.А. Хрипач, В.С. Кравец, В.П. Кухарь // Доповiдi Нацiональної академiї наук України. — 2015. — № 4. — С. 138-143. — Бібліогр.: 14 назв. — рос. |
| collection | DSpace DC |
| container_title | Доповіді НАН України |
| description | Изучено in vivo влияние брассиностероидов (БС) на формирование клеточного липидного
мессенджера — фосфатидной кислоты (ФК) в клетках растений. Обнаружено, что БС
значительно увеличивают уровень ФК уже после 20 мин обработки тканей растений раствором 24-эпибрассинолида. Ингибирование 1,2-диацилглицерокиназ снижает интенсивность накопления ФК и увеличивает пул диацилглицерола в ответ на действие БС. БС активируют не только процессы формирования ФК, но и ее дефосфорилирование в диацилглицерол фосфатазами ФК. Полученные результаты свидетельствуют о вовлечении БС в регуляцию уровня липидных сигнальных посредников клеток растений, в частности ФК.
Вивчено in vivo вплив брасиностероїдiв (БС) на формування клiтинного сигнального месенджера — фосфатидної кислоти (ФК) в клiтинах рослин. Встановлено, що БС значно iндукують зростання рiвня ФК вже пiсля 20 хв обробки рослин розчином 24-епiбрасинолiду.
Iнгiбування 1,2-дiацилглiцеролкiназ знижує iнтенсивнiсть накопичення ФК i збiльшує пул
дiацилглiцеролу у вiдповiдь на дiю БС. БС активують не тiльки процеси формування ФК,
але i її дефосфорилювання в дiацилглiцерол фосфатазами ФК. Отриманi результати свiдчать про залучення БС в регуляцiю рiвня лiпiдних сигнальних посередникiв клiтин рослин, зокрема ФК.
The effect of brassinosteroids (BRs) on the formation of a lipid messenger, phosphatidic acid
(PA), is investigated in vivo. It is observed that BRs significantly increase the PA level in 20 min
after the treatment of plant tissues with 24-epibrassinolide. Inhibition of 1,2-diacylglycerol kinases
decreases the PA accumulation and increases the diacylglycerol pool in response to BRs. BRs induce
not only the processes of PA formation, but also its further dephosphorylation into DAG by lipid
phosphatases. Our results indicate the BRs involvement in the regulation of a phospholipid signaling
and the levels of lipid signaling mediators in plant cells, particularly PA.
|
| first_indexed | 2025-12-07T16:33:12Z |
| format | Article |
| fulltext |
оповiдi
НАЦIОНАЛЬНОЇ
АКАДЕМIЇ НАУК
УКРАЇНИ
4 • 2015
БIОХIМIЯ
УДК 577.17.05
М. В. Деревянчук, Р.П. Литвиновская, С. С. Черноморченко,
академик НАН Беларуси В. А. Хрипач, В. С. Кравец,
академик НАН Украины В.П. Кухарь
Влияние брассиностероидов на формирование
фосфатидной кислоты in vivo у растений пшеницы
Изучено in vivo влияние брассиностероидов (БС) на формирование клеточного липидного
мессенджера — фосфатидной кислоты (ФК) в клетках растений. Обнаружено, что БС
значительно увеличивают уровень ФК уже после 20 мин обработки тканей растений
раствором 24-эпибрассинолида. Ингибирование 1,2-диацилглицерокиназ снижает интен-
сивность накопления ФК и увеличивает пул диацилглицерола в ответ на действие БС.
БС активируют не только процессы формирования ФК, но и ее дефосфорилирование
в диацилглицерол фосфатазами ФК. Полученные результаты свидетельствуют о во-
влечении БС в регуляцию уровня липидных сигнальных посредников клеток растений,
в частности ФК.
Брассиностероиды (БС) — класс стероидных фитогормонов, которые регулируют ключе-
вые этапы роста и развития растений и процессы адаптации к действию стрессовых фак-
торов [1–3]. Фосфатидная кислота (ФК) — один из ключевых сигнальных посредников ли-
пидной природы, принимающий участие в формировании сигнальных систем клеток при
инициации ответа растений к действию ряда факторов среды [4, 5]. Известно, что БС мо-
гут влиять на активность фосфатидилхолингидролизирующих фосфолипаз С (ФХ-ФЛС),
которые используют в качестве субстрата фосфатидилхолин (ФХ). Так, в культуре клеток
табака 24-эпибрассинолид (ЭБЛ) увеличивает уровень липидного вторичного посредника
диацилглицерола (ДАГ), который является продуктом метаболизма ФХ ФХ-ФЛС [6]. ФК,
как сигнальный мессенджер, образуется в клетках в результате гидролиза фосфолипидов,
например ФХ, фосфолипазой D (ФЛD). ФК также может формироваться с ДАГ 1,2-диацил-
глицеролкиназой (ДАГ-киназа). ДАГ, в свою очередь, образуется в результате гидролиза
ФХ ФХ-ФЛС. Таким образом, ФК может быть образована из ФХ в результате гидролиза
ФЛD или расщепления ФХ ферментом ФХ-ФЛС с последующим фосфорилированием про-
дукта ДАГ-киназой. ФК может принимать участие в трансдукции сигнала БС, связывая
сигнальный компонент — протеинфосфатазу 2А [7, 8].
© М. В. Деревянчук, Р.П. Литвиновская, С. С. Черноморченко, В. А. Хрипач, В.С. Кравец,
В.П. Кухарь, 2015
138 ISSN 1025-6415 Reports of the National Academy of Sciences of Ukraine, 2015, №4
Рис. 1. Влияние ЭБЛ (2 · 10−7 М) на процессы формирования ФК в корнях растений пшеницы
Целью настоящего исследования было изучение влияния БС на процессы формирова-
ния ФК.
Материалы и методы исследования. Объектом исследования были корни этиолиро-
ванных трехсуточных проростков растений пшеницы (Triticum aestivum). Использованные
реактивы и материалы: ЭБЛ, химически синтезированный в лаборатории химии стерои-
дов Института биоорганической химии НАН Беларуси, ингибитор 1,2-диацилглицеролки-
наз R59 022 (“Sigma”, США), ингибитор фосфатаз N -этилмалеимид (NЭM) (“Sigma”, США),
силикагелевые пластинки 60G F254 (“Merck”, Германия), фосфатидилхолин-BODIPY (“Invi-
trogen”, США), остальные реактивы были производства России и Украины квалифика-
ции “х. ч.”.
Мечение тканей растений с помощью флуоресцентных липидов BODIPY. Мечение тка-
ней растений проводили в соответствии с D. Kocourková с соавт. [9]. Корни растений инку-
бировали в водном растворе фосфатидилхолина-BODIPY (0,66 мкг/мл) в течение 20 мин
при 24 ◦C. Навеска тканей составляла 100 мг корней на 1 мл раствора фосфатидилхоли-
на-BODIPY.
Экстракция и разделение липидов методом тонкослойной хроматографии. Экстракцию
фосфолипидов проводили смесью метанол:хлороформ 2 : 1 (v/v) согласно методу [10]. К по-
лученному экстракту добавляли 0,15 М KСl для создания двухслойной среды. Отбирали
нижнюю фазу хлороформа с липидами и упаривали ее под струей азота. Реэкстракцию
упаренного остатка проводили в 20 мкл этанола. Липиды разделяли на силикагелевых
пластинках размером 100 × 200 мм. В качестве подвижной фазы использовали верхнюю
органическую фазу смеси этилацетат/изооктан/муравьиная кислота/вода с объемными со-
отношениями 12 : 2 : 3 : 10. Количественный анализ зон отдельных фосфолипидов проводи-
ли на фосфоимеджсканере PharosFX (“Biorad”, США). Продукты были идентифицированы
в соответствии с P. Pejchar с соавт. [11] и стандартами липидов.
Результаты исследований и обсуждение. В результате проведенных эксперимен-
тов нами отмечено резкое увеличение уровня ФК в корнях растений пшеницы, обработан-
ных раствором ЭБЛ, после 20–60 мин действия гормона (рис. 1). Для исследования путей
формирования ФК был использован ингибиторный метод с использованием специфическо-
го ингибитора ДАГ-киназ (EC 2.7.1.107) R59 022. Этот подход позволяет оценить измене-
ния уровня клеточной ФК при блокировании пути формирования ФК через ФХ-ФЛС при
использовании соответствующего субстрата — ФХ. Для исследования влияния процессов
расщепления ФК фосфатазами фосфатидной кислоты (ФФК, EC 3.1.3.4) был использован
ингибитор ФФК N -этилмалеимид.
Обработка растений ингибитором ДАГ-киназ R59 022 снижала уровень ФК на 15% в кон-
трольных растениях. В условиях одновременной обработки растений ингибитором и ЭБЛ
ISSN 1025-6415 Доповiдi Нацiональної академiї наук України, 2015, №4 139
Рис. 2. Формирование ФК у растений пшеницы, обработанных ингибитором 1,2-диацилглицеролкиназ
R59022.
а — хроматограмма липидов с корней растений пшеницы: 1, 2 — контрольные растения 20 мин + R59022
(150 мкМ) + 0,6% этанол; 3, 4 — контрольные растения 20 мин + 0,6% этанол: 5, 6 — ЭБЛ (2 · 10−7 М)
20 мин + R59 022 (150 мкМ) + 0,6% этанол; 7, 8 — ЭБЛ (2 · 10−7 М) 20 мин + 0,6% этанол.
б, в — влияние ЭБЛ на процессы формирования ДАГ (б ) и ФК (в) в корнях пшеницы, обработанных
R59022.
ДАГ — диацилглицерол, МАГ — моноацилглицерол, ФстEtOH — фосфатидилэтанол, ФК — фосфатидная
кислота
уровень ФК снижался почти в 2 раза по сравнению с таковым в растениях без обработки
ингибитором (рис. 2). В то же время при обработке растений ЭБЛ и R59 022 уровень ДАГ
возрастал почти в 3 раза (см. рис. 2). Это свидетельствует об активном участии ДАГ-киназ
в формировании ФК в ответ на обработку БС. Ингибирование фермента приводило к нако-
плению высокого уровня ДАГ, который является субстратом ДАГ-киназ (см. рис. 2). Это
указывает на активацию брассиностероидами ФХ-ФЛС образования ФК, поскольку возрас-
тание уровня ДАГ из меченого ФХ в условиях нашего эксперимента может обеспечивать
только ФХ-ФЛС.
При обработке растений ЭБЛ и ингибитором ФФК NЭM уровень ФК увеличивался
почти в 2 раза по сравнению с растениями, обработанными лишь ЭБЛ (рис. 3). Однов-
ременно с увеличением уровня ФК мы наблюдали увеличение уровня фосфатидилэтано-
ла (ФстEtOH), который является специфическим продуктом ФЛD в результате реакции
трансфосфатидилирования (см. рис. 3). Это свидетельствует о том, что формирование ФК
в ответ на обработку ЭБЛ происходит также при участии ФЛD. При этом ингибирование
процессов дефосфорилирования ФК фосфатазой фосфатидной кислоты увеличивало пул
140 ISSN 1025-6415 Reports of the National Academy of Sciences of Ukraine, 2015, №4
Рис. 3. Формирование ФК у растений пшеницы, обработанных ингибитором ФФК NЭМ.
а — хроматограмма липидов с корней пшеницы: 1, 2 — контрольные растения 20 мин + 0,6% этанол; 3, 4 —
ЭБЛ (2 · 10−7 М) 20 мин + 0,6% этанол; 5, 6 — ЭБЛ (2 · 10−7 М) 20 мин + NЭM (1 мМ) + 0,6% этанол.
б, в — влияние ЭБЛ на процессы формирования ДАГ (б ) и ФК (в) в корнях пшеницы, обработанных NЭM.
ДАГ — диацилглицерол, МАГ — моноацилглицерол, ФстEtOH — фосфатидилэтанол, ФК — фосфатидная
кислота
ДАГ на 70% в растениях, обработанных БС и NЭM (см. рис. 3). Следует отметить, что ДАГ,
образованный ФФК по ФЛD пути, может структурно отличаться от ДАГ, формированно-
го ФХ-ФЛС, что, в свою очередь, может определять их разные функции [12]. Процессы
дефосфорилирования ФК фосфатазами фосфатидной кислоты, чувствительными к NЭM,
и фосфорилирования диацилглицерола ДАГ-киназами имеют разную внутриклеточную ло-
кализацию, что, вероятно, указывает на различные сигнальные пути [13]. Этим, вероя-
тно, объясняются процессы быстрого взаимопревращения ФК и ДАГ в ответ на обработ-
ку ЭБЛ.
Как уже было замечено ранее, ФК вовлечена в регуляцию трансдукции сигнала БС
через процессы фосфорилирования/дефосфорилирования БС-зависимых BZR1 факторов
транскрипции генов [7, 8]. В свою очередь, BZR1 регулируют экпрессию генов ФЛD и ДАГ-
киназ, непосредственно влияя на дальнейшие процессы образования ФК в растениях [14].
Так как ФК образуется уже после 20 мин действия БС (см. рис. 1), а индукция генов
фосфолипаз и ДАГ-киназ происходит через значительно больший промежуток времени [14],
мы предполагаем, что первичное влияние БС на процессы формирования ФК возникает
в результате быстрой активации ферментов фосфолипидной сигнализации при рецепции
сигнала гормона на плазматической мембране клетки.
Наши результаты указывают на вовлечение фосфолипидной сигнализации, в частности
ФХ-ФЛС, ФЛD и ДАГ-киназ, в процесс формирования ФК при трансдукции сигнала БС
ISSN 1025-6415 Доповiдi Нацiональної академiї наук України, 2015, №4 141
в клетке растений, что может указывать на регуляцию ряда других клеточных процессов
БС посредством фосфолипидной сигнализации.
Работа выполнена при поддержке Государственного фонда фундаментальных исследований
Украины (проекты № 54.4/026–2013), НАН Украины (проект № 2.1.10.32–10) и Белорусского рес-
публиканского фонда фундаментальных исследований (проект №Х13 К-094).
1. Khripach V. et al. Twenty years of brassinosteroids: Steroidal plant hormones warrant better crops for the
XXI century // Ann. Bot. – 2000. – 86. – P. 441–447.
2. Kagale S. et al. Brassinosteroid confers tolerance in Arabidopsis thaliana and Brassica napus to a range of
abiotic stresses // Planta. – 2007. – 225. – P. 353–364.
3. Kaur R. et al. Effect of 28-homobrassinolide on susceptible and resistant cultivars of tomato after nematode
inoculation // Plant Growth Regul. – 2013. – 71. – P. 199–205.
4. Villasuso A. L. et al. Differences in phosphatidic acid signalling and metabolism between ABA and GA
treatments of barley aleurone cells // Plant Physiol. and Biochem. – 2013. – 65. – P. 1–8.
5. McLoughlin F., Testerink C. Phosphatidic acid, a versatile water-stress signal in roots // Front. Plant
Sci. – 2013. – 4. – P. 525.
6. Wimalasekera R. et al. Plant Phosphatidylcholine-Hydrolyzing Phospholipases C NPC3 and NPC4 with
Roles in Root Development and Brassinolide Signaling in Arabidopsis thaliana // Mol. Plant. – 2010. –
3. – P. 610–625.
7. Tang W. et al. PP2A activates brassinosteroid-responsive gene expression and plant growth by dephospho-
rylating BZR1 // Nat. Cell Biol. – 2011. – 13. – P. 124–131.
8. Di Rubbo S. et al. PP2A phosphatases: the “on-off” regulatory switches of brassinosteroid signaling // Sci.
Signal. – 2011. – 4. – P. pe25.
9. Kocourková D. et al. The phosphatidylcholine-hydrolysing phospholipase C NPC4 plays a role in response
of Arabidopsis roots to salt stress // J. Exp. Bot. – 2011. – 62. – P. 3753–3763.
10. Bligh E.G., Dyer W. J. A rapid method of total lipid extraction and purification // Can. J. Biochem.
Physiol. – 1959. – 37. – P. 911–917.
11. Pejchar P. et al. Aluminium ions inhibit the formation of diacylglycerol generated by phosphatidylcholine-
hydrolysing phospholipase C in tobacco cells // New Phytologist. – 2010. – 188. – P. 150–160.
12. Pettitt T.R. et al. Diacylglycerol and Phosphatidate Generated by Phospholipases C and D, Respectively,
Have Distinct Fatty Acid Compositions and Functions: phospholipase D-derived diacylglycerol does not
activate protein kinase C in porcine aortic endothelial cells // J. Biol. Chem. – 1997. – 272. – P. 17354–
17359.
13. Eastmond P. J. et al. Phosphatidic acid phosphohydrolase1 and 2 Regulate Phospholipid Synthesis at the
Endoplasmic Reticulum in Arabidopsis // The Plant Cell Online. – 2010. – 22. – P. 2796–2811.
14. Wu P. et al. Phosphatidic Acid Regulates BZR1 Activity and Brassinosteroid Signal of Arabidopsis //
Mol. Plant. – 2014. – 7. – P. 445–447.
Поступило в редакцию 16.12.2014Институт биоорганической химии
и нефтехимии НАН Украины, Киев
Институт биоорганической химии
НАН Беларуси, Минск
М.В. Дерев’янчук, Р.П. Литвiновськая, С.С. Чорноморченко,
академiк НАН Бiлорусi В.А. Хрипач, В.С. Кравець,
академiк НАН України В.П. Кухар
Вплив брасиностероїдiв на формування фосфатидної кислоти in vivo
у рослин пшеницi
Вивчено in vivo вплив брасиностероїдiв (БС) на формування клiтинного сигнального ме-
сенджера — фосфатидної кислоти (ФК) в клiтинах рослин. Встановлено, що БС значно
iндукують зростання рiвня ФК вже пiсля 20 хв обробки рослин розчином 24-епiбрасинолiду.
Iнгiбування 1,2-дiацилглiцеролкiназ знижує iнтенсивнiсть накопичення ФК i збiльшує пул
142 ISSN 1025-6415 Reports of the National Academy of Sciences of Ukraine, 2015, №4
дiацилглiцеролу у вiдповiдь на дiю БС. БС активують не тiльки процеси формування ФК,
але i її дефосфорилювання в дiацилглiцерол фосфатазами ФК. Отриманi результати свiд-
чать про залучення БС в регуляцiю рiвня лiпiдних сигнальних посередникiв клiтин рослин,
зокрема ФК.
M.V. Derevyanchuk, R.P. Litvinovskaуа, S. S. Chornomorchenko,
Academician of the NAS of Belarus V.A. Khripach, V. S. Kravets,
Academician of the NAS of Ukraine V.P. Kukhar
Influence of brassinosteroids on the formation of phosphatidic acid in
vivo in wheat
The effect of brassinosteroids (BRs) on the formation of a lipid messenger, phosphatidic acid
(PA), is investigated in vivo. It is observed that BRs significantly increase the PA level in 20 min
after the treatment of plant tissues with 24-epibrassinolide. Inhibition of 1,2-diacylglycerol kinases
decreases the PA accumulation and increases the diacylglycerol pool in response to BRs. BRs induce
not only the processes of PA formation, but also its further dephosphorylation into DAG by lipid
phosphatases. Our results indicate the BRs involvement in the regulation of a phospholipid signaling
and the levels of lipid signaling mediators in plant cells, particularly PA.
ISSN 1025-6415 Доповiдi Нацiональної академiї наук України, 2015, №4 143
|
| id | nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-96215 |
| institution | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| issn | 1025-6415 |
| language | Russian |
| last_indexed | 2025-12-07T16:33:12Z |
| publishDate | 2015 |
| publisher | Видавничий дім "Академперіодика" НАН України |
| record_format | dspace |
| spelling | Деревянчук, М.В. Литвиновская, Р.П. Черноморченко, С.С. Хрипач, В.А. Кравец, В.С. Кухарь, В.П. 2016-03-12T15:31:21Z 2016-03-12T15:31:21Z 2015 Влияние брассиностероидов на формирование фосфатидной кислоты in vivo у растений пшеницы / М.В. Деревянчук, Р.П. Литвиновская, С.С. Черноморченко, В.А. Хрипач, В.С. Кравец, В.П. Кухарь // Доповiдi Нацiональної академiї наук України. — 2015. — № 4. — С. 138-143. — Бібліогр.: 14 назв. — рос. 1025-6415 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/96215 577.17.05 Изучено in vivo влияние брассиностероидов (БС) на формирование клеточного липидного
 мессенджера — фосфатидной кислоты (ФК) в клетках растений. Обнаружено, что БС
 значительно увеличивают уровень ФК уже после 20 мин обработки тканей растений раствором 24-эпибрассинолида. Ингибирование 1,2-диацилглицерокиназ снижает интенсивность накопления ФК и увеличивает пул диацилглицерола в ответ на действие БС. БС активируют не только процессы формирования ФК, но и ее дефосфорилирование в диацилглицерол фосфатазами ФК. Полученные результаты свидетельствуют о вовлечении БС в регуляцию уровня липидных сигнальных посредников клеток растений, в частности ФК. Вивчено in vivo вплив брасиностероїдiв (БС) на формування клiтинного сигнального месенджера — фосфатидної кислоти (ФК) в клiтинах рослин. Встановлено, що БС значно iндукують зростання рiвня ФК вже пiсля 20 хв обробки рослин розчином 24-епiбрасинолiду.
 Iнгiбування 1,2-дiацилглiцеролкiназ знижує iнтенсивнiсть накопичення ФК i збiльшує пул
 дiацилглiцеролу у вiдповiдь на дiю БС. БС активують не тiльки процеси формування ФК,
 але i її дефосфорилювання в дiацилглiцерол фосфатазами ФК. Отриманi результати свiдчать про залучення БС в регуляцiю рiвня лiпiдних сигнальних посередникiв клiтин рослин, зокрема ФК. The effect of brassinosteroids (BRs) on the formation of a lipid messenger, phosphatidic acid
 (PA), is investigated in vivo. It is observed that BRs significantly increase the PA level in 20 min
 after the treatment of plant tissues with 24-epibrassinolide. Inhibition of 1,2-diacylglycerol kinases
 decreases the PA accumulation and increases the diacylglycerol pool in response to BRs. BRs induce
 not only the processes of PA formation, but also its further dephosphorylation into DAG by lipid
 phosphatases. Our results indicate the BRs involvement in the regulation of a phospholipid signaling
 and the levels of lipid signaling mediators in plant cells, particularly PA. Работа выполнена при поддержке Государственного фонда фундаментальных исследований Украины (проекты № 54.4/026–2013), НАН Украины (проект № 2.1.10.32–10) и Белорусского республиканского фонда фундаментальных исследований (проект №Х13 К-094). ru Видавничий дім "Академперіодика" НАН України Доповіді НАН України Біохімія Влияние брассиностероидов на формирование фосфатидной кислоты in vivo у растений пшеницы Вплив брасиностероїдiв на формування фосфатидної кислоти in vivo у рослин пшеницi Influence of brassinosteroids on the formation of phosphatidic acid in vivo in wheat Article published earlier |
| spellingShingle | Влияние брассиностероидов на формирование фосфатидной кислоты in vivo у растений пшеницы Деревянчук, М.В. Литвиновская, Р.П. Черноморченко, С.С. Хрипач, В.А. Кравец, В.С. Кухарь, В.П. Біохімія |
| title | Влияние брассиностероидов на формирование фосфатидной кислоты in vivo у растений пшеницы |
| title_alt | Вплив брасиностероїдiв на формування фосфатидної кислоти in vivo у рослин пшеницi Influence of brassinosteroids on the formation of phosphatidic acid in vivo in wheat |
| title_full | Влияние брассиностероидов на формирование фосфатидной кислоты in vivo у растений пшеницы |
| title_fullStr | Влияние брассиностероидов на формирование фосфатидной кислоты in vivo у растений пшеницы |
| title_full_unstemmed | Влияние брассиностероидов на формирование фосфатидной кислоты in vivo у растений пшеницы |
| title_short | Влияние брассиностероидов на формирование фосфатидной кислоты in vivo у растений пшеницы |
| title_sort | влияние брассиностероидов на формирование фосфатидной кислоты in vivo у растений пшеницы |
| topic | Біохімія |
| topic_facet | Біохімія |
| url | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/96215 |
| work_keys_str_mv | AT derevânčukmv vliâniebrassinosteroidovnaformirovaniefosfatidnoikislotyinvivourasteniipšenicy AT litvinovskaârp vliâniebrassinosteroidovnaformirovaniefosfatidnoikislotyinvivourasteniipšenicy AT černomorčenkoss vliâniebrassinosteroidovnaformirovaniefosfatidnoikislotyinvivourasteniipšenicy AT hripačva vliâniebrassinosteroidovnaformirovaniefosfatidnoikislotyinvivourasteniipšenicy AT kravecvs vliâniebrassinosteroidovnaformirovaniefosfatidnoikislotyinvivourasteniipšenicy AT kuharʹvp vliâniebrassinosteroidovnaformirovaniefosfatidnoikislotyinvivourasteniipšenicy AT derevânčukmv vplivbrasinosteroídivnaformuvannâfosfatidnoíkislotiinvivouroslinpšenici AT litvinovskaârp vplivbrasinosteroídivnaformuvannâfosfatidnoíkislotiinvivouroslinpšenici AT černomorčenkoss vplivbrasinosteroídivnaformuvannâfosfatidnoíkislotiinvivouroslinpšenici AT hripačva vplivbrasinosteroídivnaformuvannâfosfatidnoíkislotiinvivouroslinpšenici AT kravecvs vplivbrasinosteroídivnaformuvannâfosfatidnoíkislotiinvivouroslinpšenici AT kuharʹvp vplivbrasinosteroídivnaformuvannâfosfatidnoíkislotiinvivouroslinpšenici AT derevânčukmv influenceofbrassinosteroidsontheformationofphosphatidicacidinvivoinwheat AT litvinovskaârp influenceofbrassinosteroidsontheformationofphosphatidicacidinvivoinwheat AT černomorčenkoss influenceofbrassinosteroidsontheformationofphosphatidicacidinvivoinwheat AT hripačva influenceofbrassinosteroidsontheformationofphosphatidicacidinvivoinwheat AT kravecvs influenceofbrassinosteroidsontheformationofphosphatidicacidinvivoinwheat AT kuharʹvp influenceofbrassinosteroidsontheformationofphosphatidicacidinvivoinwheat |