Біологічна дія комбінованого магнітного поля на гравітропічну реакцію кореня Lepidium sativum L.
Общеизвестно, что первичные корни проявляют позитивный гравитропизм и растут в направлении вектора гравитации, в то время как стебли являются негативно гравитропными и растут в противоположном направлении относительно гравитационного вектора. Мы впервые продемонстрировали, что использование слабого...
Saved in:
| Date: | 2008 |
|---|---|
| Main Authors: | , , , , |
| Format: | Article |
| Language: | Ukrainian |
| Published: |
Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України
2008
|
| Subjects: | |
| Online Access: | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/9760 |
| Tags: |
Add Tag
No Tags, Be the first to tag this record!
|
| Journal Title: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Cite this: | Біологічна дія комбінованого магнітного поля на гравітропічну реакцію кореня Lepidium sativum L. / Є.Л. Кордюм, М.А. Соболь, Я.М. Калініна, Н.І. Богатіна, Н.В. Шейкіна // Укр. ботан. журн. — 2008. — Т. 65, № 1. — С. 141-157. — Бібліогр.: 26 назв. — укр. |
Institution
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| _version_ | 1859594252870221824 |
|---|---|
| author | Кордюм, Є.Л. Соболь, М.А. Калініна, Я.М. Богатіна, Н.І. Шейкіна, Н.В. |
| author_facet | Кордюм, Є.Л. Соболь, М.А. Калініна, Я.М. Богатіна, Н.І. Шейкіна, Н.В. |
| citation_txt | Біологічна дія комбінованого магнітного поля на гравітропічну реакцію кореня Lepidium sativum L. / Є.Л. Кордюм, М.А. Соболь, Я.М. Калініна, Н.І. Богатіна, Н.В. Шейкіна // Укр. ботан. журн. — 2008. — Т. 65, № 1. — С. 141-157. — Бібліогр.: 26 назв. — укр. |
| collection | DSpace DC |
| description | Общеизвестно, что первичные корни проявляют позитивный гравитропизм и растут в направлении вектора гравитации, в то время как стебли являются негативно гравитропными и растут в противоположном направлении относительно гравитационного вектора. Мы впервые продемонстрировали, что использование слабого комбинированного магнитного поля (КМП), которое состоит из постоянного и переменного магнитных полей с частотой, резонансной циклотронной частоте ионов кальция, может изменять гравитропическую реакцию корня с позитивной на негативную. Двусуточные проростки Lepidium sativum L. (Brassicaceae Burnett) гравистимулировали в камере, размещенной внутри пермалоидного экрана, где создавалось КМП. Используя эту «новую модель» гравитропической реакции корня, мы изучали некоторые ее компоненты, включая движение амилопластов-статолитов в статоцитах и распределение ионов Ca^(2+) в дистальной зоне растяжения во время гравистимуляции. В отличие от контроля, амилопласты не седиментировали в направлении дистальной части статоцита в проростках в КМП, ионы кальция аккумулировались на верхней стороне гравистимулированного корня. В корнях проростков под влиянием КМП гравитропическая реакция имела признаки нормального физиологического процесса, но в результате корни изгибались в противоположном направлении. Эти результаты подтверждают участие амилопластов-статолитов и ионов кальция в гравитропической реакции растений.
Primary roots exhibit positive gravitropism and grow in the direction of the gravitational vector, while shoots grow opposite to the gravitational vector. We first demonstrated that a weak combined magnetic field (CMF), which is comprised of a permanent magnetic field and an alternating magnetic field with the frequency resonance to the cyclotron frequency of calcium ions, can change the direction of root gravitropism. Two-day-old Lepidium sativum L. (Brassicaceae Burnett) seedlings were gravistimulated in a chamber that was placed into ì-metal shield where such CMF has been created. Using this «new model» of a root gravitropic reaction, we have studied some of its components, including the movement of amyloplasts-statoliths in root cap statocytes and Ca^(2+) ion distribution in the distal elongation zone during gravistimulation. In the CMF unlike control, amyloplasts did not sediment in the distal part of a statocyte, and more Ca^(2+) accumulation was observed in the upper side of a gravistimulated root. A
root gravitropic reaction occurs by a normal physiological process resulting in root bending in the CMF although in the opposite direction. These results support the participation of amyloplasts-statoliths and calcium ions in plant gravitropism.
|
| first_indexed | 2025-11-27T19:54:19Z |
| format | Article |
| fulltext |
ISSN 0372-4123. Óêð. áîòàí. æóðí., 2008, ò. 65, ¹ 1 141
Ô³ç³îëîã³ÿ, á³îõ³ì³ÿ, êë³òèííà
òà ìîëåêóëÿðíà á³îëîã³ÿ
ª.Ë. ÊÎÐÄÞÌ1, Ì.À. ÑÎÁÎËÜ1, ß.Ì. ÊÀ˲ͲÍÀ1,
Í.². ÁÎÃÀÒ²ÍÀ2, Í.Â. ØÅÉʲÍÀ2
1 ²íñòèòóò áîòàí³êè ³ì. Ì.Ã. Õîëîäíîãî ÍÀÍ Óêðà¿íè
âóë. Òåðåùåíê³âñüêà, 2, ì. Êè¿â, 01001, Óêðà¿íà
cell@svitonline.com
2 Ô³çèêî-òåõí³÷íèé ³íñòèòóò íèçüêèõ òåìïåðàòóð
³ì. Á.². ºðê³íà ÍÀÍ Óêðà¿íè ïð. Ëåí³íà, 47, ì. Õàðê³â,
61100, Óêðà¿íà
bogatina@ilt.kharkov.ua
Á²ÎËÎò×ÍÀ IJß
ÊÎÌÁ²ÍÎÂÀÍÎÃÎ ÌÀÃͲÒÍÎÃÎ ÏÎËß
ÍÀ ÃÐÀ²ÒÐÎϲ×ÍÓ ÐÅÀÊÖ²Þ ÊÎÐÅÍß
LEPIDIUM SATIVUM L.
Ê ë þ ÷ î â ³ ñ ë î â à: êîìá³íîâàíå ìàãí³òíå ïîëå, êàëüö³é,
Lepidium sativum, ãðàâ³ñòèìóëÿö³ÿ, ãðàâ³òðîï³çì, êîðåíå-
âèé ÷îõëèê
Âñòóï
Ðîñòîâ³ ðåàêö³¿ ðîñëèí ï³ä 䳺þ âåêòîðà ãðàâ³òàö³éíîãî
ïîëÿ, ùî âèçíà÷àþòü ¿õ ïðîñòîðîâó îð³ºíòàö³þ, ð³ñò ³
æèòòºä³ÿëüí³ñòü, íàçèâàþòü ãðàâ³òðîï³çìîì. Ó ãðàâ³-
òðîï³çì³ ðîçð³çíÿþòü òðè ôàçè: ñïðèéíÿòòÿ ãðàâ³òàö³é-
íîãî ñèãíàëó, éîãî ïåðåòâîðåííÿ íà á³îõ³ì³÷íèé ñèãíàë,
ÿêèé ïåðåäàºòüñÿ äî êë³òèí, ùî â³äïîâ³äàþòü íà ñèãíàë,
òà âëàñíå ðîñòîâó â³äïîâ³äü, òîáòî âèãèí êîðåíÿ àáî ñòåá-
ëà. Õî÷à äîñë³äæåííÿ ãðàâ³òðîï³çìó ðîñëèí âåäóòüñÿ óæå
òðèâàëèé ÷àñ [5, 6, 13, 14, 16, 20, 22, 23, 25, 26], ðÿä
ïèòàíü ùîäî ìåõàí³çì³â ñïðèéíÿòòÿ ³ òðàíñäóêö³¿ ãðàâ³-
òàö³éíîãî ñòèìóëó, çîêðåìà ðîë³ ³îí³â êàëüö³þ òà
öèòîñêåëåòà â öèõ ïðîöåñàõ, çàëèøàºòüñÿ äèñêóñ³éíèì.
ÓÊÐÀ¯ÍÑÜÊÈÉ
ÁÎÒÀͲ×ÍÈÉ
ÆÓÐÍÀË
© ª.Ë. ÊÎÐÄÞÌ,
Ì.À. ÑÎÁÎËÜ,
ß.Ì. ÊÀ˲ͲÍÀ,
Í.². ÁÎÃÀÒ²ÍÀ,
Í.Â. ØÅÉʲÍÀ, 2008
ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2008, vol. 65, ¹ 1142
Òîìó íåîáõ³äí³ íîâ³ åêñïåðèìåíòàëüí³ ï³äõîäè äëÿ ç’ÿñóâàííÿ ðîë³ êàëüö³þ ó
ãðàâ³òðîï³÷í³é ðåàêö³¿ ðîñëèí.
Ó 1985 ð. Áëåêìåí òà ˳áîâ íåçàëåæíî îäèí â³ä îäíîãî çàïðîïîíóâàëè
ìîäåëü ³îííîãî öèêëîòðîííîãî ðåçîíàíñó, ÿêèé, íà ¿õíþ äóìêó, ëåæèòü â
îñíîâ³ á³îëîã³÷íèõ åôåêò³â ñëàáêèõ êîìá³íîâàíèõ ìàãí³òíèõ ïîë³â ç ÷àñòî-
òîþ, ðåçîíàíñíîþ öèêëîòðîíí³é ÷àñòîò³ îêðåìèõ ³îí³â [4, 17]. Ìè âïåðøå
ïîêàçàëè, ùî êîìá³íîâàíå ìàãí³òíå ïîëå (ÊÌÏ) ç ÷àñòîòîþ, ðåçîíàíñíîþ
öèêëîòðîíí³é ÷àñòîò³ ³îí³â êàëüö³þ, âïëèâຠíà ãðàâ³òðîï³çì êîðåíÿ [15]. Òîìó
ìåòîþ äàíî¿ ðîáîòè áóëî ïîäàëüøå âèâ÷åííÿ ãðàâ³òðîï³÷íî¿ ðåàêö³¿ êîðåíÿ â
òàêîìó ÊÌÏ ç âèêîðèñòàííÿì ñâ³òëîâî¿ òà êîíôîêàëüíî¿ ëàçåðíî¿ ì³êðîñêîﳿ.
Îñîáëèâó óâàãó ïðèä³ëÿëè ðîçïîä³ëó ³îí³â Ca2+ â äèñòàëüí³é çîí³ ðîçòÿãíåí-
íÿ êîðåíÿ ï³ä ÷àñ ãðàâ³ñòèìóëÿö³¿ ó ñòàö³îíàðíèõ óìîâàõ òà ÊÌÏ.
Ìàòåð³àë ³ ìåòîäè äîñë³äæåíü
 åêñïåðèìåíòàõ âèêîðèñòàíî äâîäîáîâ³ ïðîðîñòêè Lepidium sativum L. Íà-
ñ³ííÿ ïðîðîùóâàëè â ÷èñò³é äèñòèëüîâàí³é âîä³ àáî ç äîäàâàííÿì 0,44 ã/ë
CaCl2. Ïðîðîñòêè â ãîðèçîíòàëüíîìó ïîëîæåíí³ (ãðàâ³ñòèìóëÿö³ÿ) âì³ùóâà-
ëè ó âîëîãó êàìåðó âñåðåäèí³ ïåðìàëîºâîãî åêðàíà (ðèñ. 1) ç ÊÌÏ ó òåìðÿâ³
ïðè 21±1 °C. Êîíòðîëåì áóëè ïðîðîñòêè, âì³ùåí³ â òàêèé ñàìèé åêðàí ç
ïîñò³éíèì ìàãí³òíèì ïîëåì (ÏÌÏ). Åêñïåðèìåíòè ïîâòîðþâàëè òðè÷³ äëÿ
êîæíèõ óìîâ.
ÏÌÏ äîð³âíþâàëî 40 ìêÒë,
ùî ïðèáëèçíî â³äïîâ³äຠâåëè-
÷èí³ ãåîìàãí³òíîãî ïîëÿ. Çì³ííå
ìàãí³òíå ïîëå, ÿêå ñòâîðþâàëè ç
âèêîðèñòàííÿì ñîëåíî¿ä³â, ìàëî
÷àñòîòó 32 Ãö, ðåçîíàíñíó öèê-
ëîòðîíí³é ÷àñòîò³ ³îí³â êàëüö³þ,
îá÷èñëåíó çà ôîðìóëîþ:
fc = qB/2πm,
äå q — çàðÿä ³îíà (q = 2e äëÿ Ca2+),
e — çàðÿä åëåêòðîíà, B — ìàãí³ò-
íà ³íäóêö³ÿ, m — ìàñà ³îíà.
Ïàðàìåòðè ÊÌÏ êîíòðîëþ-
âàëè çà äîïîìîãîþ ôåðîçîíäîâî-
ãî ìàãí³òîìåòðà òà íàäïðîâ³äíîãî
êâàíòîâîãî ³íòåðôåðåíö³éíîãî
äåòåêòîðà.
Äëÿ ñâ³òëîâî¿ ì³êðîñêîﳿ
àïåêñè êîðåí³â (çàâäîâæêè 5 ìì)
ô³êñóâàëè â 1 %-ìó ãëþòàðàëü-
äåã³ä³ òà 5 %-ìó ôîðìàëüäåã³ä³
Ðèñ. 1. Ïåðìàëîºâèé åêðàí
Fig. 1. μ-metal magnetic shield
ISSN 0372-4123. Óêð. áîòàí. æóðí., 2008, ò. 65, ¹ 1 143
(1:1) íà êàêîäèëàòíîìó áóôåð³ (pH 7,2) ï³ñëÿ 15, 30 òà 60 õâ. ãðàâ³ñòèìóëÿö³¿
â ÏÌÏ ³ ÊÌÏ. Çðàçêè ïîñòô³êñóâàëè â 1 %-ìó OsO4 çà ê³ìíàòíî¿ òåìïåðà-
òóðè, äåã³äðàòóâàëè â åòàíîë³ òà ñåð³ÿõ àöåòîíó ³ çàëèâàëè â ñóì³ø ñìîë åïî-
íó òà àðàëäèòó. Íàï³âòîíê³ çð³çè òîâùèíîþ 2 ìêì îòðèìóâàëè íà óëüòðàì³êðî-
òîì³ MÒ-XL (RMC), ôàðáóâàëè ðåàêòèâîì Øèôôà ³ òîëó¿äèíîâèì áëàêèò-
íèì òà äîñë³äæóâàëè ó ñâ³òëîâîìó ì³êðîñêîï³ Axioscope (Carl Zeiss, ͳìå÷÷èíà).
Äëÿ êîíôîêàëüíî¿ ì³êðîñêîﳿ ïðîðîñòêè ³íêóáóâàëè ó êàëüö³éñïåöèô³-
÷íîìó ôëóîðåñöåíòíîìó áàðâíèêó fluo-4 (Molecular Probes, ÑØÀ) ïðîòÿãîì
25 õâ. ó òåìðÿâ³ ïåðåä ãðàâ³ñòèìóëÿö³ºþ â ÏÌÏ ³ ÊÌÏ. Ìàòðè÷íèé ðîç÷èí
³íäèêàòîðà ãîòóâàëè â êîíöåíòðàö³¿ 1 ìÌ ó áåçâîäíîìó äèìåòèëñóëüôîêñèä³
(DMSO) çà [10]. Îñòàòî÷íà êîíöåíòðàö³ÿ çàâàíòàæóâàëüíîãî ðîç÷èíó ³íäè-
êàòîðà ñòàíîâèëà 8 ìêÌ, ê³íöåâèé îá’ºì — 1 ìë. Äîñë³äæåííÿ ïðîâîäèëè â
êîíôîêàëüíîìó ëàçåðíîìó ñêàíóâàëüíîìó ì³êðîñêîï³ LSM 5 Pascal (Carl Zeiss,
ͳìå÷÷èíè) çà äîâæèíó õâèë³ çáóäæåííÿ 494 íì, à õâèë³ åì³ñ³¿ — 516 íì. Äè-
ñòàëüíó çîíó ðîçòÿãíåííÿ (ÄÇÐ) äîâæèíîþ ~400 ìêì (íà â³äñòàí³ ~800 ìêì
â³ä êîðåíåâîãî àïåêñà) ñêàíóâàëè ïîïåðåê êîðåíÿ ó íàïðÿìêó â³ä âåðõíüîãî
äî íèæíüîãî áîêó ãðàâ³ñòèìóëüîâàíîãî êîðåíÿ. Ìè ïðåäñòàâëÿºìî ñåðåäíþ
³íòåíñèâí³ñòü ôëóîðåñöåíö³¿ â ïåðø³é ïîëîâèí³ (200 ìêì) ÄÇÐ, ïî÷èíàþ÷è
â³ä ìåðèñòåìè, òà â äðóã³é ïîëîâèí³ (200 ìêì) ÄÇÐ. Êîæíó ïîëîâèíó ÄÇÐ
ñêàíóâàëè äâ³÷³ íà â³äñòàí³ 100 ìêì. Äàí³ ùîäî ðîçïîä³ëó òà â³äíîñíîãî âì³ñòó
³îí³â êàëüö³þ ó êë³òèíàõ îòðèìóâàëè ç âèêîðèñòàííÿì ïðîãðàìíîãî çàáåçïå-
÷åííÿ «Pascal», ÿêå äîçâîëÿº êîëüîðîâî êîäóâàòè ³íòåíñèâí³ñòü ôëóîðåñöåíö³¿
³îí³â êàëüö³þ ï³ñëÿ îáðîáêè ³íäèêàòîðîì. ²íòåíñèâí³ñòü ôëóîðåñöåíö³¿ ïðÿ-
ìî êîðåëþº ç êîíöåíòðàö³ºþ öèòîçîëüíîãî êàëüö³þ çà â³äïîâ³äíî¿ äîâæèíè
õâèë³ åì³ñ³¿ [8, 18, 19, 21].
Ðåçóëüòàòè äîñë³äæåíü òà ¿õ îáãîâîðåííÿ
̳êðîñêîï³÷íèé àíàë³ç. Ðåçóëüòàòè äîñë³äæåíü ï³äòâåðäèëè ïîïåðåäí³ äàí³ [15]
ùîäî çì³íè ñïðÿìóâàííÿ ãðàâ³òðîï³÷íî¿ ðåàêö³¿ êîðåíÿ ç ïîçèòèâíîãî (ðèñ. 2,
à, á) íà íåãàòèâíå (ðèñ. 2, â, ã). ϳñëÿ 15 õâ. ãðàâ³ñòèìóëÿö³¿ ó ÏÌÏ i ÊÌÏ
àì³ëîïëàñòè çì³íþâàëè ñâîº ïîëîæåííÿ ó ñòàòîöèòàõ êîðåíåâîãî ÷îõëèêà.
ϳñëÿ 30 õâ. ãðàâ³ñòèìóëÿö³¿ â êîíòðîë³ àì³ëîïëàñòè-ñòàòîë³òè ïåðåì³ùóâà-
ëèñÿ äî ô³çè÷íî íèæíüîãî áîêó ñòàòîöèò³â. Ó ÊÌÏ àì³ëîïëàñòè ìàëè òåí-
äåíö³þ ñêóï÷óâàòèñÿ â öåíòð³ ñòàòîöèò³â, ÷àñòî ðîçïîä³ëÿþ÷èñü óçäîâæ äîâ-
ãî¿ îñ³ êë³òèíè (ïîëîæåííÿ àì³ëîïëàñò³â áóëî ïîä³áíèì äî òàêîãî çà óìîâ
ì³êðîãðàâ³òàö³¿). ϳñëÿ 60 õâ. ãðàâ³ñòèìóëÿö³¿ ó ÏÌÏ àì³ëîïëàñòè ðîçòàøî-
âóâàëèñÿ ó äèñòàëüí³é ÷àñòèí³ ñòàòîöèò³â. Ó ÊÌÏ àì³ëîïëàñòè-ñòàòîë³òè
ëîêàë³çóâàëèñÿ á³ëÿ îäí³º¿ ç ïîçäîâæí³õ ñò³íîê êë³òèí (ðèñ. 3). ßäðî çàëèøà-
ëîñÿ ó ïðîêñèìàëüí³é ÷àñòèí³ ñòàòîöèòà ï³ä ÷àñ ãðàâ³ñòèìóëÿö³¿ â ÏÌÏ ³ ÊÌÏ.
Àêòèíîâ³ ô³ëàìåíòè, ÿê³ îòî÷óâàëè ÿäðî òà àì³ëîïëàñòè ó ñòàòîöèòàõ, ó ÏÌÏ
òà ÊÌÏ ðîçòàøîâóâàëèñÿ îäíàêîâî.
Ðåçóëüòàòè ïðîâåäåíèõ íàìè åêñïåðèìåíò³â ï³äòâåðäæóþòü ôóíêö³îíó-
âàííÿ àì³ëîïëàñò³â ÿê ñòàòîë³ò³â ó ñòàòîöèòàõ êîðåíåâîãî ÷îõëèêà.
ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2008, vol. 65, ¹ 1144
Ðîçïîä³ë ³îí³â êàëüö³þ â äèñòàëüí³é çîí³ ðîçòÿãíåííÿ êîðåíÿ. Ìè äîñë³äè-
ëè ðîçïîä³ë ³îí³â Ñà2+ ó äèñòàëüí³é çîí³ ðîçòÿãíåííÿ, îñê³ëüêè ñàìå òóò â³äáó-
âàºòüñÿ ãðàâ³òðîï³÷íèé âèãèí. Êë³òèíè ÄÇÐ ðîñòóòü ïîâîë³ çà ðàõóíîê
çá³ëüøåííÿ îáñÿãó öèòîïëàçìè. Âîíè ðîçòàøîâàí³ ì³æ àï³êàëüíîþ ìåðèñòå-
ìîþ òà çîíîþ øâèäêîãî ðîñòó êë³òèí — òàê çâàíîþ öåíòðàëüíîþ çîíîþ ðîç-
òÿãíåííÿ [2, 12]. Ãîëîâíîþ â³äì³ííîþ îçíàêîþ êë³òèí ÄÇÐ º ñïåöèô³÷í³
ô³ç³îëîã³÷í³ âëàñòèâîñò³, çîêðåìà ÷óòëèâ³ñòü äî ð³çíèõ åíäîãåííèõ ñèãíàë³â ³
åêçîãåííèõ ôàêòîð³â, òàêèõ ÿê åòèëåí, ïîçàêë³òèííèé êàëüö³é, ìåõàí³÷íèé
òèñê, âîäíèé ³ ñîëüîâèé ñòðåñè, ãðàâ³òàö³ÿ, àëþì³í³é òà ì³êðîîðãàí³çìè.
Êë³òèíè ÄÇÐ â³ä³ãðàþòü âàæëèâó ðîëü ó ãðàâ³òðîï³çì³ [1, 3, 7, 11, 12].
²îíè êàëüö³þ ó ïðèñóòíîñò³ ñïåöèô³÷íîãî ôëóîðåñöåíòíîãî ³íäèêàòîðà
ÿñêðàâî ôëóîðåñö³þâàëè çåëåíèì ó øàðàõ åï³äåðì³ñó òà êîðè êîðåíÿ. ×åðåç
10 õâ. ãðàâ³ñòèìóëÿö³¿ â ïåðø³é ïîëîâèí³ ÄÇÐ â³äíîøåííÿ ì³æ ³íòåíñèâí³-
ñòþ ôëóîðåñöåíö³¿ íà íèæíüîìó òà âåðõíüîìó áîêàõ ãðàâ³ñòèìóëüîâàíîãî
êîðåíÿ äîð³âíþâàëî 1,6 ó êîíòðîë³, â ïîñò³éíîìó ìàãí³òíîìó ïîë³ (ÏÌÏ)
(òàáë. 1, ðèñ. 4, à), òèì÷àñîì ÿê ó ÊÌÏ — 0,8 (òàáë. 1, ðèñ. 4, á). ßêùî ïðî-
ðîñòêè ðîñëè ó âîä³ ç CaCl2, ö³ â³äíîøåííÿ äëÿ ïåðøî¿ ïîëîâèíè ÄÇÐ ó ÏÌÏ
³ ÊÌÏ äîð³âíþâàëè 1,5 òà 0,8, â³äïîâ³äíî (òàáë. 1). Ó êîíòðîë³, ó äðóã³é ïî-
ëîâèí³ ÄÇÐ, â³äíîøåííÿ ì³æ ³íòåíñèâí³ñòþ ôëóîðåñöåíö³¿ íà íèæíüîìó òà
Ðèñ. 2. Ïðîðîñòêè Lepidium sativum L. ÷åðåç 30 õâ. (à, â) òà 1 ãîä. (á, ã) ãðàâ³ñòèìóëÿö³¿ ó
ÏÌÏ (à, á) ³ ÊÌÏ (â, ã)
Fig. 2. Lepidium sativum L seedlings after 30 min (à, â) and 1 hour (á, ã) of gravistimulation in
SMF (à, á) and CMF (â, ã)
ISSN 0372-4123. Óêð. áîòàí. æóðí., 2008, ò. 65, ¹ 1 145
Ðèñ. 3. Ðîçòàøóâàííÿ àì³ëîïëàñò³â ó ñòàòîöèòàõ ï³ñëÿ 15, 30 òà 60 õâ. ãðàâ³ñòèìóëÿö³¿ ó
ÏÌÏ ³ ÊÌÏ
Fig. 3. Amyloplast arrangement in statocytes after 15, 30, and 60 min of gravistimulation in SMF
and CMF
Òàáëèöÿ 1. ²íòåíñèâí³ñòü ôëóîðåñöåíö³¿ ³îí³â êàëüö³þ, çâ’ÿçàíèõ ç³ ñïåöèô³÷íèì
ôëóîðåñöåíòíèì ³íäèêàòîðîì fluo-4, ó ÄÇÐ ï³ñëÿ 10 õâ. ãðàâ³ñòèìóëÿö³¿, óì. îä.
Óìîâè
ÄÇÐ
Ñåðåäîâèùå äëÿ ïðîðîñòê³â
ãðàâ³ñòèìóëÿö³¿ âîäà âîäà ç CaCl2
ïåðøà âåðõ 115,91±3,31 149,75±2,43
ÏÌÏ
ïîëîâèíà íèç 184,43±5,51 230,59±3,47
äðóãà âåðõ 130,59±2,26 72,37±1,13
ïîëîâèíà íèç 194,59±3,08 221,05±2,86
ïåðøà âåðõ 155,07±4,07*** 232,83±3,45***
ÊÌÏ
ïîëîâèíà íèç 116,24±2,36*** 92,26±2,98***
äðóãà âåðõ 159,32±3,53*** 193,77±2,67***
ïîëîâèíà íèç 100,84±2,41*** 128,39±2,23***
Ï ð è ì ³ ò ê è (òóò ³ â òàáëèöÿõ 2, 3). Ñåðåäíº ± ñòàíäàðòíå â³äõèëåííÿ; ***p<0,001 äëÿ âñ³õ
çíà÷åíü; «âåðõ» òà «íèç» îçíà÷àþòü âåðõí³é òà íèæí³é áîêè ãðàâ³ñòèìóëüîâàíîãî êîðåíÿ.
ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2008, vol. 65, ¹ 1146
Ðèñ. 4. ²íòåíñèâí³ñòü ôëóîðåñöåíö³¿ ³îí³â êàëüö³þ ï³ñëÿ 10 õâ. ãðàâ³ñòèìóëÿö³¿ ó ïåðø³é
ïîëîâèí³ äèñòàëüíî¿ çîíè ðîçòÿãíåííÿ êîðåí³â, â³çóàë³çîâàíèõ ç âèêîðèñòàííÿì êîíôî-
êàëüíî¿ ëàçåðíî¿ ñêàíóâàëüíî¿ ì³êðîñêîﳿ: à — ÏÌÏ, á — ÊÌÏ
Fig. 4. Fluorescent intensity of calcium ions after 10 min. of gravistimulation in the first half of a
root distal elongation zone visualized with confocal laser scanning microscopy: à — SMF, á — CMF
ISSN 0372-4123. Óêð. áîòàí. æóðí., 2008, ò. 65, ¹ 1 147
Ðèñ. 4, á
ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2008, vol. 65, ¹ 1148
âåðõíüîìó áîêàõ ãðàâ³ñòèìóëüîâàíîãî êîðåíÿ, ÿêèé âèð³ñ ó âîä³, áóëî 1,5
(òàáë. 1). Äëÿ äðóãî¿ ïîëîâèíè ÄÇÐ êîðåí³â, ùî çàçíàëè âïëèâó ÊÌÏ, â³äíî-
øåííÿ ì³æ ³íòåíñèâí³ñòþ ôëóîðåñöåíö³¿ íà íèæíüîìó òà âåðõíüîìó áîêàõ
ãðàâ³ñòèìóëüîâàíîãî êîðåíÿ äîð³âíþâàëî 0,6 (òàáë. 1). Ó äðóã³é ïîëîâèí³ ÄÇÐ
äëÿ ðîñëèí, îáðîáëåíèõ CaCl2 ï³ä ÷àñ âèðîùóâàííÿ, â³äíîøåííÿ ì³æ ³íòåí-
ñèâí³ñòþ ôëóîðåñöåíö³¿ íà íèæíüîìó òà âåðõíüîìó áîêàõ ãðàâ³ñòèìóëüîâà-
íîãî êîðåíÿ áóëî 3,1 ³ 0,7 — ó êîíòðîë³ òà â ÊÌÏ, â³äïîâ³äíî (òàáë. 1).
ϳñëÿ 20 õâ. ãðàâ³ñòèìóëÿö³¿ â ïåðø³é ïîëîâèí³ ÄÇÐ â³äíîøåííÿ ³íòåí-
ñèâíîñò³ ôëóîðåñöåíö³¿ íà íèæíüîìó òà âåðõíüîìó áîêàõ ãðàâ³ñòèìóëüîâàíîãî
êîðåíÿ ó ÏÌÏ ³ ÊÌÏ äëÿ ïðîðîñòê³â, ÿê³ âèðîñëè ó âîä³, äîð³âíþâàëî 1,7 òà
0,6, â³äïîâ³äíî (òàáë. 2, ðèñ. 5, à, á). Ó ïðèñóòíîñò³ çîâí³øíüîãî Ca2+ öåé ïî-
êàçíèê äîð³âíþâàâ 1,7 òà 0,7 äëÿ ãðàâ³ñòèìóëüîâàíèõ êîðåí³â, ÿê³ çàçíàëè âïëè-
âó ÏÌÏ òà ÊÌÏ, â³äïîâ³äíî. Ó äðóã³é ïîëîâèí³ ÄÇÐ òàêå â³äíîøåííÿ çá³ëüøó-
âàëîñÿ äî 2,2 äëÿ ãðàâ³ñòèìóëüîâàíèõ êîðåí³â ó ÏÌÏ òà çìåíøóâàëîñÿ äî 0,5 —
ó ÊÌÏ. Çà íàÿâíîñò³ CaCl2 â³äíîøåííÿ ³íòåíñèâíîñò³ ôëóîðåñöåíö³¿ ó äðóã³é
ïîëîâèí³ ÄÇÐ ãðàâ³ñòèìóëüîâàíèõ êîðåí³â ó ÏÌÏ ³ ÊÌÏ ñòàíîâèëî 2,0 òà
0,6, â³äïîâ³äíî (òàáë. 2).
ϳñëÿ 30 õâ. ãðàâ³ñòèìóëÿö³¿ â ïåðø³é ïîëîâèí³ ÄÇÐ â³äíîøåííÿ ì³æ ³íòåí-
ñèâí³ñòþ ôëóîðåñöåíö³¿ íà íèæíüîìó òà âåðõíüîìó áîêàõ ãðàâ³ñòèìóëüîâà-
íîãî êîðåíÿ çìåíøóâàëîñÿ äî 1,2 ïîð³âíÿíî ç îáîìà ïîïåðåäí³ìè ÷àñîâèìè
³íòåðâàëàìè äëÿ êîðåí³â ó ÏÌÏ (òàáë. 3, ðèñ. 6, à). ³äíîøåííÿ ³íòåíñèâ-
íîñò³ ôëóîðåñöåíö³¿ íà íèæíüîìó òà âåðõíüîìó áîêàõ ãðàâ³ñòèìóëüîâàíîãî
êîðåíÿ ï³ñëÿ 30 õâ. ó ÊÌÏ (0,5) áóëî ïîä³áíèì äî òàêîãî äëÿ 20-õâèëèííîãî
³íòåðâàëó (0,5) òà ìåíøèì çà çíà÷åííÿ ïðè ãðàâ³ñòèìóëÿö³¿ ïðîòÿãîì 10 õâ.
(0,6) (òàáë. 3, ðèñ. 6, á). ßêùî ïðîðîñòêè ðîñëè ó âîä³ ç CaCl2, â³äíîøåííÿ
³íòåíñèâíîñò³ ôëóîðåñöåíö³¿ â ïåðø³é ïîëîâèí³ ÄÇÐ çà óìîâ ÏÌÏ çìåíøó-
âàëîñÿ äî 1,3 ïîð³âíÿíî ç ïîïåðåäí³ìè ÷àñîâèìè ³íòåðâàëàìè, à äëÿ êîðåí³â,
Òàáëèöÿ 2. ²íòåíñèâí³ñòü ôëóîðåñöåíö³¿ ³îí³â êàëüö³þ, çâ’ÿçàíèõ ç³ ñïåöèô³÷íèì
ôëóîðåñöåíòíèì ³íäèêàòîðîì fluo-4, â ÄÇÐ ï³ñëÿ 20 õâ. ãðàâ³ñòèìóëÿö³¿, óì. îä.
Óìîâè
ÄÇÐ
Ñåðåäîâèùå äëÿ ïðîðîñòê³â
ãðàâ³ñòèìóëÿö³¿ âîäà âîäà ç CaCl2
ïåðøà âåðõ 99,04±3,00 102,41±1,96
ÏÌÏ
ïîëîâèíà íèç 169,10±4,09 174,85±2,72
äðóãà âåðõ 74,48±2,28 102,30±1,31
ïîëîâèíà íèç 164,64±3,04 202,43±2,52
ïåðøà âåðõ 181,69±3,40*** 220,29±3,12***
ÊÌÏ
ïîëîâèíà íèç 107,80±1,69*** 153,35±2,18***
äðóãà âåðõ 126,78±3,53*** 195,44±2,71***
ïîëîâèíà íèç 66,57±1,36*** 119,12±1,97***
ISSN 0372-4123. Óêð. áîòàí. æóðí., 2008, ò. 65, ¹ 1 149
Ðèñ. 5. ²íòåíñèâí³ñòü ôëóîðåñöåíö³¿ ³îí³â êàëüö³þ ï³ñëÿ 20 õâ. ãðàâ³ñòèìóëÿö³¿ â ïåðø³é
ïîëîâèí³ äèñòàëüíî¿ çîíè ðîçòÿãíåííÿ êîðåí³â, â³çóàë³çîâàíèõ ç âèêîðèñòàííÿì êîíôî-
êàëüíî¿ ëàçåðíî¿ ñêàíóâàëüíî¿ ì³êðîñêîﳿ: à — ÏÌÏ, á — ÊÌÏ
Fig. 5. Fluorescent intensity of calcium ions after 20 min of gravistimulation in the first half of a root
distal elongation zone visualized with confocal laser scanning microscopy: à — SMF, á — CMF
ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2008, vol. 65, ¹ 1150
Ðèñ. 5, á
ISSN 0372-4123. Óêð. áîòàí. æóðí., 2008, ò. 65, ¹ 1 151
Òàáëèöÿ 3. ²íòåíñèâí³ñòü ôëóîðåñöåíö³¿ ³îí³â êàëüö³þ, çâ’ÿçàíèõ ç³ ñïåöèô³÷íèì
ôëóîðåñöåíòíèì ³íäèêàòîðîì fluo-4, ó ÄÇÐ ï³ñëÿ 30 õâ. ãðàâ³ñòèìóëÿö³¿, óì. îä.
Óìîâè
ÄÇÐ
Ñåðåäîâèùå äëÿ ïðîðîñòê³â
ãðàâ³ñòèìóëÿö³¿ âîäà âîäà ç CaCl2
ÏÌÏ ïåðøà âåðõ 119,48±2,39 160,58±2,54
ïîëîâèíà íèç 145,82±3,75 215,31±3,02
äðóãà âåðõ 92,96±2,16 119,07±1,54
ïîëîâèíà íèç 138,92±2,87 214,19±2,74
ÊÌÏ ïåðøà âåðõ 186,63±3,33*** 227,90±3,13***
ïîëîâèíà íèç 112,94±2,25*** 170,33±2,44***
äðóãà âåðõ 149,95±3,53*** 202,19±2,83***
ïîëîâèíà íèç 79,23±2,01*** 127,49±1,69***
ï³ääàíèõ 䳿 ÊÌÏ, öå â³äíîøåííÿ êîëèâàëîñÿ ïðîòÿãîì çì³íè ÷àñó ãðàâ³ñòè-
ìóëÿö³¿ (òàáëèö³ 1—3). Äëÿ äðóãî¿ ïîëîâèíè ÄÇÐ êîðåí³â, ùî âèðîñëè ó âîä³,
ÿê ³ â ïåðø³é ïîëîâèí³ ÄÇÐ, â³äíîøåííÿ ³íòåíñèâíîñò³ ôëóîðåñöåíö³¿ çìåí-
øóâàëîñÿ äî 1,5 ó ÏÌÏ (òàáë. 3). ³äíîøåííÿ ì³æ ³íòåíñèâí³ñòþ ôëóîðåñ-
öåíö³¿ íà íèæíüîìó òà âåðõíüîìó áîêàõ ãðàâ³ñòèìóëüîâàíîãî êîðåíÿ äîð³â-
íþâàëî 0,5 çà óìîâ ÊÌÏ (òàáë. 3). ϳñëÿ 30 õâ. ó äðóã³é ïîëîâèí³ ÄÇÐ öåé
ïîêàçíèê íà íèæíüîìó òà âåðõíüîìó áîêàõ ãðàâ³ñòèìóëüîâàíèõ êîðåí³â, îá-
ðîáëåíèõ ï³ä ÷àñ âèðîùóâàííÿ CaCl2, ñòàíîâèâ 1,8 òà 0,6 äëÿ ÏÌÏ ³ ÊÌÏ,
â³äïîâ³äíî (òàáë. 3).
Îòæå, ïîêàçàíî, ùî íåãàòèâíà ãðàâ³òðîï³÷íà ðåàêö³ÿ êîðåíÿ â ÊÌÏ ìàº
îçíàêè íîðìàëüíîãî ô³ç³îëîã³÷íîãî ïðîöåñó (ðèñ. 7).
ßê â³äîìî, ãðàâ³ñòèìóëÿö³ÿ ³í³ö³þº øâèäêèé ðóõ ³îí³â Ca2+ äî íèæíüîãî
áîêó êîðåíÿ [24].  ðåçóëüòàò³ êîíöåíòðàö³ÿ êàëüö³þ â ñò³íö³ ï³äâèùóºòüñÿ â
çîí³, äå ìåíøîþ º øâèäê³ñòü ðîñòó, òà çíèæóºòüñÿ â çîí³ ïðèñêîðåíîãî ðîñòó
[18, 20]. Áóëî ïîêàçàíî, ùî âèñîêà êîíöåíòðàö³ÿ êàëüö³þ ó òêàíèí³ ñóòòºâî
³íã³áóº ð³ñò ¿¿ êë³òèí [9].
Ìè âïåðøå ïîêàçàëè, ùî ïðè ãðàâ³ñòèìóëÿö³¿ â ÊÌÏ â³äíîñíèé âì³ñò
Ca2+ ó äèñòàëüí³é çîí³ ðîçòÿãíåííÿ âèùèé íà âåðõíüîìó, óâ³ãíóòîìó áîö³
ãðàâ³ñòèìóëüîâàíîãî êîðåíÿ, êîëè ïðîðîñòêè ðîñëè ó ÷èñò³é âîä³ àáî ç CaCl2.
Äî òîãî æ â³äíîøåííÿ ì³æ êîíöåíòðàö³ºþ ³îí³â êàëüö³þ íà íèæíüîìó òà
âåðõíüîìó áîêàõ ãðàâ³ñòèìóëüîâàíîãî êîðåíÿ â ÊÌÏ ìåíøå çà òàêå ó êîíò-
ðîë³. Ïðèñóòí³ñòü çîâí³øíüîãî Ca2+ ó âîä³ ï³ä ÷àñ ðîñòó ïðîðîñòê³â çá³ëüøó-
âàëà â³äíîøåííÿ êîíöåíòðàö³¿ ³îí³â êàëüö³þ íà íèæíüîìó òà âåðõíüîìó áî-
êàõ ãðàâ³ñòèìóëüîâàíîãî êîðåíÿ â ÏÌÏ ³ ÊÌÏ.
Ïåðøà ïîëîâèíà ÄÇÐ õàðàêòåðèçóâàëàñÿ çíèæåíèì ëàòåðàëüíèì ïåðåðîç-
ïîä³ëîì ³îí³â êàëüö³þ ïîð³âíÿíî ç äðóãîþ íåçàëåæíî â³ä óìîâ ãðàâ³ñòèìó-
ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2008, vol. 65, ¹ 1152
Ðèñ. 6. ²íòåíñèâí³ñòü ôëóîðåñöåíö³¿ ³îí³â êàëüö³þ ï³ñëÿ 30 õâ. ãðàâ³ñòèìóëÿö³¿ ó ïåðø³é
ïîëîâèí³ äèñòàëüíî¿ çîíè ðîçòÿãíåííÿ êîðåí³â, â³çóàë³çîâàíèõ ç âèêîðèñòàííÿì êîíôî-
êàëüíî¿ ëàçåðíî¿ ñêàíóâàëüíî¿ ì³êðîñêîﳿ: à — ÏÌÏ, á — ÊÌÏ
Fig. 6. Fluorescent intensity of calcium ions after 30 min. of gravistimulation in the first half of a
root distal elongation zone visualized with confocal laser scanning microscopy: à — SMF, á — CMF
ISSN 0372-4123. Óêð. áîòàí. æóðí., 2008, ò. 65, ¹ 1 153
Ðèñ. 6, á
ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2008, vol. 65, ¹ 1154
ëÿö³¿ (ó ÏÌÏ ÷è ÊÌÏ) òà âèðîùóâàííÿ ïðîðîñòê³â (ó ÷èñò³é âîä³ ÷è ç CaCl2).
 îáîõ ïîëîâèíàõ ÄÇÐ íàéïîì³òí³øèé ïåðåðîçïîä³ë Ca2+ âèÿâëåíî ï³ñëÿ 10
òà 20 õâ. ãðàâ³ñòèìóëÿö³¿ â êîíòðîë³ (ÏÌÏ), íåçàëåæíî â³ä óìîâ âèðîùóâàí-
íÿ. Ó ÊÌÏ íàéâèðàçí³øèé ëàòåðàëüíèé ïåðåðîçïîä³ë Ca2+ ñïîñòåð³ãàëè ï³ñëÿ
30 õâ. ãðàâ³ñòèìóëÿö³¿.
Ïðèïóñêàºòüñÿ, ùî â óìîâàõ êîìá³íîâàíîãî ìàãí³òíîãî ïîëÿ ç ÷àñòîòîþ,
ðåçîíàíñíîþ öèêëîòðîíí³é ÷àñòîò³ ³îí³â êàëüö³þ, çðîñòຠåíåðã³ÿ ³îí³â ³, îòæå,
çì³íþºòüñÿ øâèäê³ñòü îáåðòàííÿ òà/àáî íàïðÿì ³îííèõ ïîòîê³â ó êîðåíÿõ
ïðîðîñòê³â L. sativum, ùî, íà íàøó äóìêó, â³äïîâ³äຠìîäåë³ ³îííîãî öèêëî-
òðîííîãî ðåçîíàíñó â á³îñèñòåìàõ, çàïðîïîíîâàí³é ˳áîâèì [17]. Ìè ïðè-
ïóñêàºìî òàêîæ, ùî ïðè ãðàâ³ñòèìóëÿö³¿ â ÊÌÏ ï³äâèùóºòüñÿ «÷óòëèâ³ñòü»
³îí³â êàëüö³þ äî íàïðÿìêó ãðàâ³òàö³éíîãî âåêòîðà. Á³îåëåêòðè÷í³ ãðà䳺íòè,
Ðèñ. 7. Ãðàâ³òðîï³÷íà ðåàêö³ÿ êîðåí³â ó ÏÌÏ òà ÊÌÏ
Fig. 7. Root gravitropic reaction in SMF and CMF
Ãðàâ³ñòèìóëÿö³ÿ
+
Ïåðåì³ùåííÿ
–àì³ëîïëàñò³â-ñòàòîë³ò³â
Ëîêàë³çàö³ÿ ñòàòîë³ò³â:
Çì³íà ïîëîæåííÿ 15 õâ. Çì³íà ïîëîæåííÿ
Ñåäèìåíòàö³ÿ Ñêóï÷åííÿ
äî äèñòàëüíî¿ 30 õâ ó íàïðÿìêó
÷àñòèíè ñòàòîöèòà äî öåíòðó ñòàòîöèòà
Ëîêàë³çàö³ÿ Ëîêàë³çàö³ÿ á³ëÿ
â äèñòàëüí³é 60 õâ. âåðõíüî¿ ïîçäîâæíüî¿
÷àñòèí³ ñòàòîöèòà ñò³íêè ñòàòîöèòà
Ñòàòîë³òè, îòî÷åí³
+ ñ³òêîþ àêòèíîâèõ –
ì³êðîô³ëàìåíò³â
Íèæí³é á³ê Âåðõí³é á³ê
ãðàâ³ñòèìóëüîâàíîãî Ïåðåðîçïîä³ë Ca2+ ãðàâ³ñòèìóëüîâàíîãî
êîðåíÿ êîðåíÿ
+ Ïîëÿðíèé íåâ³äîìî
òðàíñïîðò àóêñèíó
Ïîçèòèâíèé
ãðàâ³òðîï³çì
ó ÏÌÏ
Íåãàòèâíèé
ãðàâ³òðîï³çì
ó ÊÌÏ
ISSN 0372-4123. Óêð. áîòàí. æóðí., 2008, ò. 65, ¹ 1 155
ÿê³ ñòâîðþþòüñÿ â ðåçóëüòàò³ òðàíñïîðòó ³îí³â Ca2+ òà H+ êð³çü ìåìáðàíè òà
ñïðè÷èíþþòüñÿ ãðàâ³ñòèìóëÿö³ºþ îñüîâèõ îðãàí³â [24], ìîæóòü òàêîæ çì³íþ-
âàòèñÿ ó ÊÌÏ.
Òàêèì ÷èíîì, îäåðæàí³ ðåçóëüòàòè ÷³òêî äåìîíñòðóþòü ó÷àñòü ³îí³â êàëü-
ö³þ â ãðàâ³òðîï³÷í³é ðåàêö³¿ ðîñëèí. Ïîäàëüø³ äîñë³äæåííÿ ìàþòü ñïðÿìî-
âóâàòèñÿ íà âñòàíîâëåííÿ ìåõàí³çì³â ëàòåðàëüíîãî ïåðåðîçïîä³ëó ³îí³â Ca2+
ó â³äïîâ³äü íà ãðàâ³ñòèìóëÿö³þ.
Âèêîðèñòàííÿ ìîäåë³ íåãàòèâíî¿ ãðàâ³òðîï³÷íî¿ ðåàêö³¿ êîðåí³â ó ÊÌÏ ç
÷àñòîòîþ, ðåçîíàíñíîþ öèêëîòðîíí³é ÷àñòîò³ ³îí³â Ca2+, º ïåðñïåêòèâíèì äëÿ
ïîäàëüøîãî âèâ÷åííÿ ìåõàí³çì³â ãðàâ³òðîï³çìó ðîñëèí, çîêðåìà ðîë³ ³îí³â
êàëüö³þ â ¿õ ðîñòîâèõ ðåàêö³ÿõ.
Âèñíîâêè
1. Ïîçèòèâíà ãðàâ³òðîï³÷íà ðåàêö³ÿ êîðåí³â ó ÊÌÏ ç ÷àñòîòîþ, ðåçîíàíñíîþ
öèêëîòðîíí³é ÷àñòîò³ ³îí³â êàëüö³þ, çì³íþºòüñÿ íà íåãàòèâíó. Ðåàêö³ÿ â³äáó-
âàºòüñÿ çâè÷àéíèì ô³ç³îëîã³÷íèì ÷èíîì, ùî ïðîÿâëÿºòüñÿ ó çãèí³ êîðåíÿ, àëå
ó íàïðÿì³, ïðîòèëåæíîìó ãðàâ³òàö³éíîìó âåêòîðó.
2. Ìîäåëü íåãàòèâíî¿ ãðàâ³òðîï³÷íî¿ ðåàêö³¿ â ÊÌÏ ç ÷àñòîòîþ, ðåçîíàíñ-
íîþ öèêëîòðîíí³é ÷àñòîò³ ³îí³â Ca2+, ðåêîìåíäóºòüñÿ ÿê íîâà òà ïåðñïåê-
òèâíà äëÿ ìàéáóòí³õ äîñë³äæåíü ìåõàí³çì³â ãðàâ³òðîï³çìó òà ðîë³ ³îí³â Ca2+ ó
ô³ç³îëîã³÷íèõ ðåàêö³ÿõ ðîñòó ðîñëèí.
1. Baluska F., Barlow P.W., Kubica S. Importance of post-mitotic isodiametric growth (PIG)
region for growth and developmental of roots // Plant Soil. — 1994. — 167. — P. 31—41.
2. Baluska F., Kubica S., Hauskrecht M. Postmitotic «isodiametric» cell growth in the maize root
apex // Planta. — 1990. — 181. — P. 269—274.
3. Baluska F., Volkmann D., Barlow P.W. A polarity crossroad in the transition growth zone of
maize root apices: cytoskeletal and developmental implications // J. Plant Growth Regul. —
2001. — 20. — P. 170—181.
4. Blackman C.F., Benane S.G., Rabinowitz J.R. et al. A role for the magnetic field in the radiation-
induced efflux of calcium ions from brain tissue in vitro // Bioelectromagnetics. — 1985. —
6. — P. 327—337.
5. Braun M., Limbach C. Rhizoids and protonemata of characean algae: model cells for research
on polarized growth and plant gravity sensing // Protoplasma. — 2006. — 229. — P. 133—142.
6. Busch M.B., Kortje K.H., Rahmann H. et al. Characteristic and differential calcium signals from
cell structures of the root cap detected by energy-filtering electron microscopy (EELS/ESI) //
Eur. J. Cell Biol. — 1993. — 60. — P. 88—100.
7. Fasano J., Swanson S., Blancaflor E. et al. Changes in root cap pH are required for the gravity
response of the Arabidopsis root // Plant Cell. — 2001. — P. 907—921.
8. Franklin-Tong V.E., Hackett G., Hepler P.K. Ratio-imaging of Ca2+
i in the self-incompatibility
response in pollen tubes of Papaver rhoeas // The Plant J. — 1997. — 12. — P. 1375—1386.
9. Hasenstein K.H., Evans M.L. Calcium dependence of rapid auxin action in maize roots //
Plant Physiol. — 1986. — 81. — P. 439—443.
10. Haugland R.P. Handbook of Fluorescent Probes and Research Products. — Molecular Probes,
USA, 9th ed., 2002. — 966 p.
11. Ishikawa H., Evans M.L. The role of the distal elongation zone in the response of maize roots
to auxin and gravity // Plant Physiol. — 1993. — 102. — P. 1203—1210.
ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2008, vol. 65, ¹ 1156
12. Ishikawa H., Evans M.L. Specialized zone of development of roots // Plant Physiol. — 1995. —
109. — P. 725—727.
13. Knight H. Calcium signaling during abiotic stress in plants // Int. Rev. Cytol. — 2000. — 195. —
P. 269—324.
14. Kordyum E.L. Calcium signaling in plant cells in altered gravity // Adv. Space Res. — 2003. —
32. — P. 1621—1630.
15. Kordyum E.L., Bogatina N.I., Kalinina Ya.M. A weak combined magnetic field changes root
gravitropism // Adv. Space Res. — 2005. — 36. — P. 1229—1236.
16. Lee J.S., Mulkley T.J., Evans M.L. Gravity induced polar transport of calcium across root tips
in maize // Plant Physiol. — 1983. — 73. — P. 873—876.
17. Liboff A.R. Geomagnetic cyclotron resonance in living cells // J. Biol. Physics. — 1985. —
13. — P. 99—102.
18. McAinsh M.R., Brownlee C., Hetherington A.M. Visualising changes in cytosolic-free Ca2+ during
the response of stomata guard cells to abscisic acid // Plant Cell. — 1992. — 4. — P. 1113—
1122.
19. McAinsh M.R., Webb A.A.R., Taylor J.E. et al. Stimulus-induced oscillations in guard cell
cytosolic-free calcium // Plant Cell. — 1995. — 7. — P. 1207—1219.
20. Moore R. Movements of calcium across tips of primary and lateral roots of Phaseolus vulgaris //
Am. J. Bot. — 1985. — 72. — P. 785—787.
21. Ng C.K.Y., McAinsh M.R. Encoding specificity in plant calcium signaling: hot-spotting the
ups and downs and waves // Ann. Bot. — 2003. — 92. — P. 477—485.
22. Roux S.J. Calcium as mediator of plants’ directional growth response to gravity // Fundamentals
of Space Biology. — Tokyo: Jap. Sci. Soc. Press, 1990. — P. 57—67.
23. Sinclair W., Trewavas A.J. Calcium in gravitropism. A re-examination // Planta. — 1997. —
203. — P. 85—90.
24. Slocum R.D., Roux S.J. Cellular and subcellular localization of calcium in gravistimulated oat
coleoptiles and its possible significance in the establishment of tropic curvature // Planta. —
1983. — 157. — P. 481—492.
25. Wendt M., Sievers A. The polarity of statocytes and the gravisensitivity of roots are dependant
on the concentration of calcium in statocytes // Plant Cell Physiol. — 1989. — 30. — P. 929—
932.
26. White P.J., Broadley M. Calcium in plants // Ann. Bot. — 2003. — 92. — P. 487—511.
Ðåêîìåíäóº äî äðóêó Íàä³éøëà 26.06.2007
².Â. Êîñàê³âñüêà
Å.Ë. Êîðäþì1, Ì.À. Ñîáîëü1, ß.Ì. Êàëèíèíà1, Í.È. Áîãàòèíà2, Í.Â. Øåéêèíà2
1 Èíñòèòóò áîòàíèêè èì. Í.Ã. Õîëîäíîãî ÍÀÍ Óêðàèíû, ã. Êèåâ
2 Ôèçèêî-òåõíè÷åñêèé èíñòèòóò íèçêèõ òåìïåðàòóð èì. Á.È. Âåðêèíà
ÍÀÍ Óêðàèíû, ã. Õàðüêîâ
ÁÈÎËÎÃÈ×ÅÑÊÎÅ ÄÅÉÑÒÂÈÅ ÊÎÌÁÈÍÈÐÎÂÀÍÍÎÃÎ
ÌÀÃÍÈÒÍÎÃÎ ÏÎËß ÍÀ ÃÐÀÂÈÒÐÎÏÈ×ÅÑÊÓÞ ÐÅÀÊÖÈÞ
ÊÎÐÍß LEPIDIUM SATIVUM L .
Îáùåèçâåñòíî, ÷òî ïåðâè÷íûå êîðíè ïðîÿâëÿþò ïîçèòèâíûé ãðàâèòðîïèçì è ðàñòóò â
íàïðàâëåíèè âåêòîðà ãðàâèòàöèè, â òî âðåìÿ êàê ñòåáëè ÿâëÿþòñÿ íåãàòèâíî ãðàâèòðîï-
íûìè è ðàñòóò â ïðîòèâîïîëîæíîì íàïðàâëåíèè îòíîñèòåëüíî ãðàâèòàöèîííîãî âåêòîðà.
Ìû âïåðâûå ïðîäåìîíñòðèðîâàëè, ÷òî èñïîëüçîâàíèå ñëàáîãî êîìáèíèðîâàííîãî ìàã-
íèòíîãî ïîëÿ (ÊÌÏ), êîòîðîå ñîñòîèò èç ïîñòîÿííîãî è ïåðåìåííîãî ìàãíèòíûõ ïîëåé
ñ ÷àñòîòîé, ðåçîíàíñíîé öèêëîòðîííîé ÷àñòîòå èîíîâ êàëüöèÿ, ìîæåò èçìåíÿòü ãðàâè-
òðîïè÷åñêóþ ðåàêöèþ êîðíÿ ñ ïîçèòèâíîé íà íåãàòèâíóþ. Äâóñóòî÷íûå ïðîðîñòêè Lepidium
ISSN 0372-4123. Óêð. áîòàí. æóðí., 2008, ò. 65, ¹ 1 157
sativum L. (Brassicaceae Burnett) ãðàâèñòèìóëèðîâàëè â êàìåðå, ðàçìåùåííîé âíóòðè ïåð-
ìàëîèäíîãî ýêðàíà, ãäå ñîçäàâàëîñü ÊÌÏ. Èñïîëüçóÿ ýòó «íîâóþ ìîäåëü» ãðàâèòðîïè-
÷åñêîé ðåàêöèè êîðíÿ, ìû èçó÷àëè íåêîòîðûå åå êîìïîíåíòû, âêëþ÷àÿ äâèæåíèå àìè-
ëîïëàñòîâ-ñòàòîëèòîâ â ñòàòîöèòàõ è ðàñïðåäåëåíèå èîíîâ Ca2+ â äèñòàëüíîé çîíå ðàñòÿ-
æåíèÿ âî âðåìÿ ãðàâèñòèìóëÿöèè.
 îòëè÷èå îò êîíòðîëÿ, àìèëîïëàñòû íå ñåäèìåíòèðîâàëè â íàïðàâëåíèè äèñòàëü-
íîé ÷àñòè ñòàòîöèòà â ïðîðîñòêàõ â ÊÌÏ, èîíû êàëüöèÿ àêêóìóëèðîâàëèñü íà âåðõíåé
ñòîðîíå ãðàâèñòèìóëèðîâàííîãî êîðíÿ. Â êîðíÿõ ïðîðîñòêîâ ïîä âëèÿíèåì ÊÌÏ ãðà-
âèòðîïè÷åñêàÿ ðåàêöèÿ èìåëà ïðèçíàêè íîðìàëüíîãî ôèçèîëîãè÷åñêîãî ïðîöåññà, íî â
ðåçóëüòàòå êîðíè èçãèáàëèñü â ïðîòèâîïîëîæíîì íàïðàâëåíèè. Ýòè ðåçóëüòàòû ïîäòâåð-
æäàþò ó÷àñòèå àìèëîïëàñòîâ-ñòàòîëèòîâ è èîíîâ êàëüöèÿ â ãðàâèòðîïè÷åñêîé ðåàêöèè
ðàñòåíèé.
Ê ë þ ÷ å â û å ñ ë î â à: êîìáèíèðîâàííîå ìàãíèòíîå ïîëå, êàëüöèé, Lepidium sativum,
ãðàâèñòèìóëÿöèÿ, ãðàâèòðîïèçì, êîðíåâîé ÷åõëèê
E.L. Kordyum1, M.A. Sobol1, IA.M. Kalinina1, N.I. Bogatina2, N.V. Sheykina2
1 Institute of Botany, National Academy of Sciences of Ukraine, Kyiv
2 Institute for Low Temperature Physics & Engineering,
National Academy of Sciences of Ukraine, Kharkov
BIOLOGICAL EFFECTS OF THE COMBINED MAGNETIC FIELD
ON A LEPIDIUM SATIVUM L. ROOT GRAVITROPIC REACTION
Primary roots exhibit positive gravitropism and grow in the direction of the gravitational vector,
while shoots grow opposite to the gravitational vector. We first demonstrated that a weak combined
magnetic field (CMF), which is comprised of a permanent magnetic field and an alternating
magnetic field with the frequency resonance to the cyclotron frequency of calcium ions, can
change the direction of root gravitropism. Two-day-old Lepidium sativum L. (Brassicaceae Burnett)
seedlings were gravistimulated in a chamber that was placed into ì-metal shield where such
CMF has been created. Using this «new model» of a root gravitropic reaction, we have studied
some of its components, including the movement of amyloplasts-statoliths in root cap statocytes
and Ca2+ ion distribution in the distal elongation zone during gravistimulation. In the CMF
unlike control, amyloplasts did not sediment in the distal part of a statocyte, and more Ña2+
accumulation was observed in the upper side of a gravistimulated root. A root gravitropic reaction
occurs by a normal physiological process resulting in root bending in the CMF although in the
opposite direction. These results support the participation of amyloplasts-statoliths and calcium
ions in plant gravitropism.
K e y w o r d s: combined magnetic field, calcium, Lepidium sativum, gravistimulation,
gravitropism, root cap.
<<
/ASCII85EncodePages false
/AllowTransparency false
/AutoPositionEPSFiles true
/AutoRotatePages /All
/Binding /Left
/CalGrayProfile (Dot Gain 20%)
/CalRGBProfile (sRGB IEC61966-2.1)
/CalCMYKProfile (U.S. Web Coated \050SWOP\051 v2)
/sRGBProfile (sRGB IEC61966-2.1)
/CannotEmbedFontPolicy /Warning
/CompatibilityLevel 1.4
/CompressObjects /Tags
/CompressPages true
/ConvertImagesToIndexed true
/PassThroughJPEGImages true
/CreateJDFFile false
/CreateJobTicket false
/DefaultRenderingIntent /Default
/DetectBlends true
/DetectCurves 0.0000
/ColorConversionStrategy /LeaveColorUnchanged
/DoThumbnails false
/EmbedAllFonts true
/EmbedOpenType false
/ParseICCProfilesInComments true
/EmbedJobOptions true
/DSCReportingLevel 0
/EmitDSCWarnings false
/EndPage -1
/ImageMemory 1048576
/LockDistillerParams false
/MaxSubsetPct 100
/Optimize true
/OPM 1
/ParseDSCComments true
/ParseDSCCommentsForDocInfo true
/PreserveCopyPage true
/PreserveDICMYKValues true
/PreserveEPSInfo true
/PreserveFlatness true
/PreserveHalftoneInfo false
/PreserveOPIComments false
/PreserveOverprintSettings true
/StartPage 1
/SubsetFonts true
/TransferFunctionInfo /Apply
/UCRandBGInfo /Preserve
/UsePrologue false
/ColorSettingsFile ()
/AlwaysEmbed [ true
]
/NeverEmbed [ true
]
/AntiAliasColorImages false
/CropColorImages true
/ColorImageMinResolution 300
/ColorImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleColorImages true
/ColorImageDownsampleType /Bicubic
/ColorImageResolution 300
/ColorImageDepth -1
/ColorImageMinDownsampleDepth 1
/ColorImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeColorImages true
/ColorImageFilter /DCTEncode
/AutoFilterColorImages true
/ColorImageAutoFilterStrategy /JPEG
/ColorACSImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/ColorImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/JPEG2000ColorACSImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/JPEG2000ColorImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/AntiAliasGrayImages false
/CropGrayImages true
/GrayImageMinResolution 300
/GrayImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleGrayImages true
/GrayImageDownsampleType /Bicubic
/GrayImageResolution 300
/GrayImageDepth -1
/GrayImageMinDownsampleDepth 2
/GrayImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeGrayImages true
/GrayImageFilter /DCTEncode
/AutoFilterGrayImages true
/GrayImageAutoFilterStrategy /JPEG
/GrayACSImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/GrayImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/JPEG2000GrayACSImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/JPEG2000GrayImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/AntiAliasMonoImages false
/CropMonoImages true
/MonoImageMinResolution 1200
/MonoImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleMonoImages true
/MonoImageDownsampleType /Bicubic
/MonoImageResolution 1200
/MonoImageDepth -1
/MonoImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeMonoImages true
/MonoImageFilter /CCITTFaxEncode
/MonoImageDict <<
/K -1
>>
/AllowPSXObjects false
/CheckCompliance [
/None
]
/PDFX1aCheck false
/PDFX3Check false
/PDFXCompliantPDFOnly false
/PDFXNoTrimBoxError true
/PDFXTrimBoxToMediaBoxOffset [
0.00000
0.00000
0.00000
0.00000
]
/PDFXSetBleedBoxToMediaBox true
/PDFXBleedBoxToTrimBoxOffset [
0.00000
0.00000
0.00000
0.00000
]
/PDFXOutputIntentProfile ()
/PDFXOutputConditionIdentifier ()
/PDFXOutputCondition ()
/PDFXRegistryName ()
/PDFXTrapped /False
/Description <<
/CHS <FEFF4f7f75288fd94e9b8bbe5b9a521b5efa7684002000500044004600206587686353ef901a8fc7684c976262535370673a548c002000700072006f006f00660065007200208fdb884c9ad88d2891cf62535370300260a853ef4ee54f7f75280020004100630072006f0062006100740020548c002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee553ca66f49ad87248672c676562535f00521b5efa768400200050004400460020658768633002>
/CHT <FEFF4f7f752890194e9b8a2d7f6e5efa7acb7684002000410064006f006200650020005000440046002065874ef653ef5728684c9762537088686a5f548c002000700072006f006f00660065007200204e0a73725f979ad854c18cea7684521753706548679c300260a853ef4ee54f7f75280020004100630072006f0062006100740020548c002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee553ca66f49ad87248672c4f86958b555f5df25efa7acb76840020005000440046002065874ef63002>
/DAN <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>
/DEU <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>
/ESP <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>
/FRA <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>
/ITA <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>
/JPN <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>
/KOR <FEFFc7740020c124c815c7440020c0acc6a9d558c5ec0020b370c2a4d06cd0d10020d504b9b0d1300020bc0f0020ad50c815ae30c5d0c11c0020ace0d488c9c8b85c0020c778c1c4d560002000410064006f0062006500200050004400460020bb38c11cb97c0020c791c131d569b2c8b2e4002e0020c774b807ac8c0020c791c131b41c00200050004400460020bb38c11cb2940020004100630072006f0062006100740020bc0f002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e00300020c774c0c1c5d0c11c0020c5f40020c2180020c788c2b5b2c8b2e4002e>
/NLD (Gebruik deze instellingen om Adobe PDF-documenten te maken voor kwaliteitsafdrukken op desktopprinters en proofers. De gemaakte PDF-documenten kunnen worden geopend met Acrobat en Adobe Reader 5.0 en hoger.)
/NOR <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>
/PTB <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>
/SUO <FEFF004b00e40079007400e40020006e00e40069007400e4002000610073006500740075006b007300690061002c0020006b0075006e0020006c0075006f0074002000410064006f0062006500200050004400460020002d0064006f006b0075006d0065006e007400740065006a00610020006c0061006100640075006b006100730074006100200074007900f6007000f60079007400e400740075006c006f0073007400750073007400610020006a00610020007600650064006f007300740075007300740061002000760061007200740065006e002e00200020004c0075006f0064007500740020005000440046002d0064006f006b0075006d0065006e00740069007400200076006f0069006400610061006e0020006100760061007400610020004100630072006f0062006100740069006c006c00610020006a0061002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e0030003a006c006c00610020006a006100200075007500640065006d006d0069006c006c0061002e>
/SVE <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>
/ENU (Use these settings to create Adobe PDF documents for quality printing on desktop printers and proofers. Created PDF documents can be opened with Acrobat and Adobe Reader 5.0 and later.)
>>
/Namespace [
(Adobe)
(Common)
(1.0)
]
/OtherNamespaces [
<<
/AsReaderSpreads false
/CropImagesToFrames true
/ErrorControl /WarnAndContinue
/FlattenerIgnoreSpreadOverrides false
/IncludeGuidesGrids false
/IncludeNonPrinting false
/IncludeSlug false
/Namespace [
(Adobe)
(InDesign)
(4.0)
]
/OmitPlacedBitmaps false
/OmitPlacedEPS false
/OmitPlacedPDF false
/SimulateOverprint /Legacy
>>
<<
/AddBleedMarks false
/AddColorBars false
/AddCropMarks false
/AddPageInfo false
/AddRegMarks false
/ConvertColors /NoConversion
/DestinationProfileName ()
/DestinationProfileSelector /NA
/Downsample16BitImages true
/FlattenerPreset <<
/PresetSelector /MediumResolution
>>
/FormElements false
/GenerateStructure true
/IncludeBookmarks false
/IncludeHyperlinks false
/IncludeInteractive false
/IncludeLayers false
/IncludeProfiles true
/MultimediaHandling /UseObjectSettings
/Namespace [
(Adobe)
(CreativeSuite)
(2.0)
]
/PDFXOutputIntentProfileSelector /NA
/PreserveEditing true
/UntaggedCMYKHandling /LeaveUntagged
/UntaggedRGBHandling /LeaveUntagged
/UseDocumentBleed false
>>
]
>> setdistillerparams
<<
/HWResolution [2400 2400]
/PageSize [612.000 792.000]
>> setpagedevice
|
| id | nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-9760 |
| institution | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| issn | 0372-4123 |
| language | Ukrainian |
| last_indexed | 2025-11-27T19:54:19Z |
| publishDate | 2008 |
| publisher | Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України |
| record_format | dspace |
| spelling | Кордюм, Є.Л. Соболь, М.А. Калініна, Я.М. Богатіна, Н.І. Шейкіна, Н.В. 2010-07-06T14:07:08Z 2010-07-06T14:07:08Z 2008 Біологічна дія комбінованого магнітного поля на гравітропічну реакцію кореня Lepidium sativum L. / Є.Л. Кордюм, М.А. Соболь, Я.М. Калініна, Н.І. Богатіна, Н.В. Шейкіна // Укр. ботан. журн. — 2008. — Т. 65, № 1. — С. 141-157. — Бібліогр.: 26 назв. — укр. 0372-4123 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/9760 Общеизвестно, что первичные корни проявляют позитивный гравитропизм и растут в направлении вектора гравитации, в то время как стебли являются негативно гравитропными и растут в противоположном направлении относительно гравитационного вектора. Мы впервые продемонстрировали, что использование слабого комбинированного магнитного поля (КМП), которое состоит из постоянного и переменного магнитных полей с частотой, резонансной циклотронной частоте ионов кальция, может изменять гравитропическую реакцию корня с позитивной на негативную. Двусуточные проростки Lepidium sativum L. (Brassicaceae Burnett) гравистимулировали в камере, размещенной внутри пермалоидного экрана, где создавалось КМП. Используя эту «новую модель» гравитропической реакции корня, мы изучали некоторые ее компоненты, включая движение амилопластов-статолитов в статоцитах и распределение ионов Ca^(2+) в дистальной зоне растяжения во время гравистимуляции. В отличие от контроля, амилопласты не седиментировали в направлении дистальной части статоцита в проростках в КМП, ионы кальция аккумулировались на верхней стороне гравистимулированного корня. В корнях проростков под влиянием КМП гравитропическая реакция имела признаки нормального физиологического процесса, но в результате корни изгибались в противоположном направлении. Эти результаты подтверждают участие амилопластов-статолитов и ионов кальция в гравитропической реакции растений. Primary roots exhibit positive gravitropism and grow in the direction of the gravitational vector, while shoots grow opposite to the gravitational vector. We first demonstrated that a weak combined magnetic field (CMF), which is comprised of a permanent magnetic field and an alternating magnetic field with the frequency resonance to the cyclotron frequency of calcium ions, can change the direction of root gravitropism. Two-day-old Lepidium sativum L. (Brassicaceae Burnett) seedlings were gravistimulated in a chamber that was placed into ì-metal shield where such CMF has been created. Using this «new model» of a root gravitropic reaction, we have studied some of its components, including the movement of amyloplasts-statoliths in root cap statocytes and Ca^(2+) ion distribution in the distal elongation zone during gravistimulation. In the CMF unlike control, amyloplasts did not sediment in the distal part of a statocyte, and more Ca^(2+) accumulation was observed in the upper side of a gravistimulated root. A root gravitropic reaction occurs by a normal physiological process resulting in root bending in the CMF although in the opposite direction. These results support the participation of amyloplasts-statoliths and calcium ions in plant gravitropism. uk Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України Фізіологія, біохімія, клітинна та молекулярна біологія Біологічна дія комбінованого магнітного поля на гравітропічну реакцію кореня Lepidium sativum L. Биологическое действие комбинированного магнитного поля на гравитропическую реакцию корня Lepidium sativum L. Biological effects of the combined magnetic field on a Lepidium sativum l. root gravitropic reaction Article published earlier |
| spellingShingle | Біологічна дія комбінованого магнітного поля на гравітропічну реакцію кореня Lepidium sativum L. Кордюм, Є.Л. Соболь, М.А. Калініна, Я.М. Богатіна, Н.І. Шейкіна, Н.В. Фізіологія, біохімія, клітинна та молекулярна біологія |
| title | Біологічна дія комбінованого магнітного поля на гравітропічну реакцію кореня Lepidium sativum L. |
| title_alt | Биологическое действие комбинированного магнитного поля на гравитропическую реакцию корня Lepidium sativum L. Biological effects of the combined magnetic field on a Lepidium sativum l. root gravitropic reaction |
| title_full | Біологічна дія комбінованого магнітного поля на гравітропічну реакцію кореня Lepidium sativum L. |
| title_fullStr | Біологічна дія комбінованого магнітного поля на гравітропічну реакцію кореня Lepidium sativum L. |
| title_full_unstemmed | Біологічна дія комбінованого магнітного поля на гравітропічну реакцію кореня Lepidium sativum L. |
| title_short | Біологічна дія комбінованого магнітного поля на гравітропічну реакцію кореня Lepidium sativum L. |
| title_sort | біологічна дія комбінованого магнітного поля на гравітропічну реакцію кореня lepidium sativum l. |
| topic | Фізіологія, біохімія, клітинна та молекулярна біологія |
| topic_facet | Фізіологія, біохімія, клітинна та молекулярна біологія |
| url | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/9760 |
| work_keys_str_mv | AT kordûmêl bíologíčnadíâkombínovanogomagnítnogopolânagravítropíčnureakcíûkorenâlepidiumsativuml AT sobolʹma bíologíčnadíâkombínovanogomagnítnogopolânagravítropíčnureakcíûkorenâlepidiumsativuml AT kalínínaâm bíologíčnadíâkombínovanogomagnítnogopolânagravítropíčnureakcíûkorenâlepidiumsativuml AT bogatínaní bíologíčnadíâkombínovanogomagnítnogopolânagravítropíčnureakcíûkorenâlepidiumsativuml AT šeikínanv bíologíčnadíâkombínovanogomagnítnogopolânagravítropíčnureakcíûkorenâlepidiumsativuml AT kordûmêl biologičeskoedeistviekombinirovannogomagnitnogopolânagravitropičeskuûreakciûkornâlepidiumsativuml AT sobolʹma biologičeskoedeistviekombinirovannogomagnitnogopolânagravitropičeskuûreakciûkornâlepidiumsativuml AT kalínínaâm biologičeskoedeistviekombinirovannogomagnitnogopolânagravitropičeskuûreakciûkornâlepidiumsativuml AT bogatínaní biologičeskoedeistviekombinirovannogomagnitnogopolânagravitropičeskuûreakciûkornâlepidiumsativuml AT šeikínanv biologičeskoedeistviekombinirovannogomagnitnogopolânagravitropičeskuûreakciûkornâlepidiumsativuml AT kordûmêl biologicaleffectsofthecombinedmagneticfieldonalepidiumsativumlrootgravitropicreaction AT sobolʹma biologicaleffectsofthecombinedmagneticfieldonalepidiumsativumlrootgravitropicreaction AT kalínínaâm biologicaleffectsofthecombinedmagneticfieldonalepidiumsativumlrootgravitropicreaction AT bogatínaní biologicaleffectsofthecombinedmagneticfieldonalepidiumsativumlrootgravitropicreaction AT šeikínanv biologicaleffectsofthecombinedmagneticfieldonalepidiumsativumlrootgravitropicreaction |