Особенности мужской генеративной сферы у Paeonia tenuifolia L. (Paeoniaceae)
Наведені результати дослідження розвитку чоловічих генеративних структур Paeonia tenuifolia у природних умовах. Виділені як загальні для Paeonia L., так і характерні для P. tenuifolia ембріологічні ознаки. Описані норма і порушення при мейозі та формуванні пилку. Results of investigations of male g...
Saved in:
| Date: | 2008 |
|---|---|
| Main Authors: | , |
| Format: | Article |
| Language: | Russian |
| Published: |
Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України
2008
|
| Subjects: | |
| Online Access: | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/9782 |
| Tags: |
Add Tag
No Tags, Be the first to tag this record!
|
| Journal Title: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Cite this: | Особенности мужской генеративной сферы у Paeonia tenuifolia L. (Paeoniaceae) / Н.В. Марко, С.В. Шевченко // Укр. ботан. журн. — 2008. — Т. 65, № 2. — С. 252-262. — Бібліогр.: 35 назв. — рос. |
Institution
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| _version_ | 1860012727515217920 |
|---|---|
| author | Марко, Н.В. Шевченко, С.В. |
| author_facet | Марко, Н.В. Шевченко, С.В. |
| citation_txt | Особенности мужской генеративной сферы у Paeonia tenuifolia L. (Paeoniaceae) / Н.В. Марко, С.В. Шевченко // Укр. ботан. журн. — 2008. — Т. 65, № 2. — С. 252-262. — Бібліогр.: 35 назв. — рос. |
| collection | DSpace DC |
| description | Наведені результати дослідження розвитку чоловічих генеративних структур Paeonia tenuifolia у природних умовах. Виділені як загальні для Paeonia L., так і характерні для P. tenuifolia ембріологічні ознаки. Описані норма і порушення при мейозі та формуванні пилку.
Results of investigations of male gametophytes formation in Paeonia tenuifolia under natural growth conditions are discussed in the article. Embryological characters typical for P. tenuifolia and distinguishing it from other species of the genus Paeonia L. are identified. The normal process of pollen formation and its deviations are described.
|
| first_indexed | 2025-12-07T16:43:01Z |
| format | Article |
| fulltext |
ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2008, vol. 65, ¹ 2252
Í.Â. ÌÀÐÊÎ, Ñ.Â. ØÅÂ×ÅÍÊÎ
Íèêèòñêèé áîòàíè÷åñêèé ñàä — Íàöèîíàëüíûé íàó÷íûé
öåíòð ÓÀÀÍ
ïãò Íèêèòà, ã. ßëòà, ÀÐ Êðûì, 98648, Óêðàèíà
Shevchenko_nbs@ukr.net
ÎÑÎÁÅÍÍÎÑÒÈ ÌÓÆÑÊÎÉ
ÃÅÍÅÐÀÒÈÂÍÎÉ ÑÔÅÐÛ Ó PAEONIA
TENUIFOLIA L. (PAEONIACEAE)
Ê ë þ ÷ å â û å ñ ë î â à: Paeonia tenuifolia, öâåòîê, ìèêðî-
ñïîðàíãèé, ñïîðîãåííàÿ òêàíü, ìèêðîñïîðîöèòû, ìèêðî-
ñïîðû, ïûëüöåâûå ç¸ðíà
Paeonia tenuifolia L. (ñåì. Paeoniaceae) îòíîñèòñÿ ê ðåäêèì è îõðàíÿåìûì âèäàì
ðàñòåíèé [8, 21]. Â ïðèðîäå è ïðè èíòðîäóêöèè âèä âîçîáíîâëÿåòñÿ ïðåèìóùå-
ñòâåííî ñåìåííûì ïóò¸ì, íà êîëëåêöèîííûõ ó÷àñòêàõ ñïîñîáåí îáðàçîâûâàòü
óñòîé÷èâûå ïîïóëÿöèè ñ òåíäåíöèåé ê óâåëè÷åíèþ ÷èñëà îñîáåé [6, 7, 10, 13,
19]. Â åñòåñòâåííûõ óñëîâèÿõ ïðåäãîðíîé è ãîðíîé çîí Êðûìà P. tenuifolia îáðà-
çóåò íîðìàëüíûå, äåôèíèòèâíûå, íåïîëíî÷ëåííûå öåíîïîïóëÿöèè ñ âûñîêîé
âñõîæåñòüþ ñåìÿí, îäíàêî åãî ðåàëüíàÿ ñåìåííàÿ ïðîäóêòèâíîñòü áëèçêà ê êðè-
òè÷åñêîé (25—45 %), ÷òî îïðåäåëÿåò íåîáõîäèìîñòü âûÿâëåíèÿ îñîáåííîñòåé âñåõ
ýòàïîâ ðåïðîäóêòèâíîãî ïðîöåññà [12]. Îáùåèçâåñòíî, ÷òî îò äîñòàòî÷íîãî êî-
ëè÷åñòâà æèçíåñïîñîáíîé ïûëüöû çàâèñèò óñïåõ îïûëåíèÿ è âåðîÿòíîñòü îïëî-
äîòâîðåíèÿ íàèáîëüøåãî ÷èñëà ñåìÿïî÷åê. P. tenuifolia öâåòåò â Êðûìó â àïðå-
ëå—ìàå ïðè ñðåäíåñóòî÷íîé òåìïåðàòóðå âîçäóõà +3—15 °Ñ. Îñíîâíûå ñïîñîáû
îïûëåíèÿ — ýíòîìîôèëèÿ è êàíòàðîôèëèÿ, îñíîâíîé òèï — àëëîãåíèÿ, õîòÿ ïðè
îòñóòñòâèè íàñåêîìûõ-îïûëèòåëåé âîçìîæíà àâòîãåíèÿ: ðàñêðûòûå ïûëüíèêè
âíóòðåííåãî êðóãà òû÷èíîê íàêëîíÿþòñÿ ê ðûëüöàì, îáèëüíî ïîñûïàÿ èõ ñîá-
ñòâåííîé ïûëüöîé [11].
Îñîáåííîñòè ðàçâèòèÿ ìóæñêîé ãåíåðàòèâíîé ñôåðû ó âèäîâ ðîäà Paeonia L.
ðàññìàòðèâàëè Ì.Ñ. ßêîâëåâ [27] è Å.Ë. Êîðäþì [9]. Ì.Ñ. ßêîâëåâ äåòàëüíî
îïèñàë è ïðîèëëþñòðèðîâàë ìèêðîñïîðî-, ìèêðîãàìåòîôèòî- è ìèêðîãàìåòî-
ãåíåç P. anomala [27], â ðàáîòå Å.Ë. Êîðäþì ïðåäñòàâëåíû îñíîâíûå ýìáðèî-
ëîãè÷åñêèå ïðèçíàêè P. tenuifolia ñ òî÷êè çðåíèÿ èõ èñïîëüçîâàíèÿ äëÿ ñèñòå-
ìàòèêè ñåìåéñòâà Ranunculaceae è âûäåëåíèÿ ðîäà Paeonia L. â îòäåëüíîå ñå-
ìåéñòâî [9]. Ó âèäîâ ðîäà Paeonia L. óñòàíîâëåí îñîáûé òèï ýìáðèîãåíåçà,
õàðàêòåðèçóþùèéñÿ öåíîöèòíîé ñòàäèåé ðàçâèòèÿ ïðîýìáðèî è ôîðìèðîâàíè-
åì íà åãî îñíîâå ìíîãî÷èñëåííûõ çàðîäûøåé [25], ïîýòîìó îñíîâíîå âíèìà-
íèå ýìáðèîëîãîâ ïðèâëåêàëè âîïðîñû ðàçâèòèÿ æåíñêîé ãåíåðàòèâíîé ñôåðû,
îïëîäîòâîðåíèÿ è ýìáðèîãåíåçà ó ðàçíûõ âèäîâ ðîäà: P. decora Anders., P. coralline
Retz, P. tenuifolia L., P. anomala L., P. lactiflora Pall., P. californica Torrey & Gray
[2, 3, 14, 22, 26—29, 31, 35].
© Í.Â. ÌÀÐÊÎ, Ñ.Â. ØÅÂ×ÅÍÊÎ, 2008
mailto:Shevchenko_nbs@ukr.net
ISSN 0372-4123. Óêð. áîòàí. æóðí., 2008, ò. 65, ¹ 2 253
Ìû èçó÷àëè îñîáåííîñòè åñòåñòâåííîãî âîçîáíîâëåíèÿ P. tenuifolia, âêëþ-
÷àÿ âñå ýòàïû ðåïðîäóêòèâíîãî ïðîöåññà.  ñòàòüå ïðåäñòàâëåíû ðåçóëüòàòû èñ-
ñëåäîâàíèÿ ðàçâèòèÿ ìóæñêîé ãåíåðàòèâíîé ñôåðû.
Ìàòåðèàëû è ìåòîäû èññëåäîâàíèÿ
Èçó÷àëè îñîáè öåíîïîïóëÿöèè P. tenuifolia â ñ. Ëîçîâîå Ñèìôåðîïîëüñêîãî-
ð-íà (2003—2005 ãã.), êîòîðàÿ ðàñïîëîæåíà â ïðåäãîðíîé çîíå Êðûìà íà ñêëî-
íàõ ñåâåðíîé è þæíîé ýêñïîçèöèé õîëìîâ âûñîòîé îêîëî 200—300 ì íàä ó.ì.
Ýòà òåððèòîðèÿ îòíîñèòñÿ ê íèæíåìó ïðåäãîðíîìó àãðîêëèìàòè÷åñêîìó ðàé-
îíó, ê ñåâåðíîìó ïîäðàéîíó ñ ïîëóçàñóøëèâûì òåïëûì ëåòîì (ñðåäíÿÿ òåì-
ïåðàòóðà èþëÿ +19,4—22,0 °C) è ìÿãêîé, óìåðåííî ò¸ïëîé çèìîé (ñðåäíÿÿ òåì-
ïåðàòóðà ÿíâàðÿ –0,5—1,5 °C) [1, 4]. Ïîñòîÿííûå ïðåïàðàòû ãîòîâèëè ïî îá-
ùåïðèíÿòûì ìåòîäèêàì [16]. Ôèêñàöèþ ïî÷åê âîçîáíîâëåíèÿ, áóòîíîâ ðàçíîé
âåëè÷èíû è öâåòêîâ ïðîâîäèëè ñìåñüþ Êàðíóà (6:3:1) è ôèêñàòîðîì ×åìáåð-
ëåíà (90:5:5). Äëèòåëüíîñòü ôèêñàöèè ñìåñüþ Êàðíóà ñîñòàâëÿëà 8—10 ÷àñîâ
äëÿ ïî÷åê âîçîáíîâëåíèÿ, ïîêðûòûõ ïî÷å÷íûìè ÷åøóéêàìè, 3 ÷àñà — äëÿ
ïî÷åê áåç ÷åøóé, 6 ÷àñîâ — äëÿ áóòîíîâ è öâåòêîâ, ïîñëå ÷åãî îáúåêòû ïåðå-
íîñèëè â 70 %-é ñïèðò. Ñðåçû òîëùèíîé 10—12 ìêì âûïîëíÿëè ñ ïîìîùüþ
ðîòàöèîííîãî ìèêðîòîìà ìàðêè ÌÐÒÓ. Ïðåïàðàòû îêðàøèâàëè ìåòèëîâûì
çåë¸íûì è ïèðîíèíîì ñ ïîäêðàñêîé àëöèàíîâûì ñèíèì è ãåìàòîêñèëèíîì ïî
Ãåéäåíãàéíó [16, 23, 24]. Ðèñóíêè âûïîëíÿëè ñ ïîìîùüþ ðèñîâàëüíûõ àïïà-
ðàòîâ ÐÀ-4 è ÐÀ-6 ïîä ìèêðîñêîïîì Jenaval ôèðìû Carl Zeiss, ôîòî — ñ èñ-
ïîëüçîâàíèåì öèôðîâîãî ôîòîàïïàðàòà Canon A-80.
Ðåçóëüòàòû èññëåäîâàíèé è èõ îáñóæäåíèå
 ïî÷êàõ âîçîáíîâëåíèÿ ãåíåðàòèâíûõ îñîáåé P. tenuifolia ôîðìèðóþòñÿ íîâûå
ïîáåãè âîçîáíîâëåíèÿ ñ îäíèì òåðìèíàëüíûì öâåòêîì. Ïî÷êè ðàñïîëîæåíû íà
óðîâíå ïî÷âû èëè íà ãëóáèíå 3—5 ñì. Àíäðîöåé P. tenuifolia ïðåäñòàâëåí áîëü-
øèì êîëè÷åñòâîì òû÷èíîê, êîòîðûå ðàñïîëàãàþòñÿ ïî ñïèðàëè è îáðàçóþò 3—
4 êðóãà. Çàêëàäêà, ôîðìèðîâàíèå è ðàñêðûòèå ïûëüíèêîâ ïðîèñõîäÿò àñèíõ-
ðîííî, öåíòðîáåæíî (ðèñ. 1), ÷òî õàðàêòåðíî è äëÿ äðóãèõ âèäîâ ðîäà Paeonia
[9, 15, 27, 33, 34], è, ïî ìíåíèþ K. ظôôåëÿ, ÿâëÿåòñÿ ñèñòåìàòè÷åñêèì ïðè-
çíàêîì ïðåäñòàâèòåëåé ñåìåéñòâà Paeoniaceae [33].
Ïðèìîðäèè òû÷èíîê çàêëàäûâàþòñÿ â êîíöå îêòÿáðÿ â ïî÷êàõ âîçîáíîâ-
ëåíèÿ äëèíîé 1,5—1,7 ñì â ãîä, ïðåäøåñòâóþùèé öâåòåíèþ. Â ìåðèñòåìàòè-
÷åñêîì áóãîðêå ìèêðîñïîðàíãèÿ ÷åòêî âûðàæåíû ýïèäåðìèñ è àðõåñïîðèé,
ïðåäñòàâëåííûé ó P. tenuifolia íåñêîëüêèìè êëåòêàìè (ðèñ. 2, À). Äèôôåðåí-
öèàöèÿ ìíîãîêëåòî÷íîãî àðõåñïîðèÿ â ìèêðîñïîðàíãèè õàðàêòåðíà òàêæå äëÿ
P. anomala [27]. Êëåòêè ýïèäåðìèñà ïî÷òè êâàäðàòíûå èëè íåñêîëüêî óäëèíåí-
íûå, â ïðîöåññå ðàçâèòèÿ ìèêðîñïîðàíãèÿ îíè óâåëè÷èâàþòñÿ â ðàçìåðàõ, âà-
êóîëèçèðóþòñÿ è ê ìîìåíòó ñîçðåâàíèÿ ïûëüöû ïîêðûâàþòñÿ òîëñòûì ñëîåì
çóá÷àòîé êóòèêóëû. Ñðåäè êëåòîê ýïèäåðìèñà âñòðå÷àþòñÿ óñòüèöà.
 ðåçóëüòàòå ïåðèêëèíàëüíûõ äåëåíèé êëåòîê àðõåñïîðèÿ îáðàçóþòñÿ ïåð-
âè÷íûå ïàðèåòàëüíûå è ñïîðîãåííûå êëåòêè (ðèñ. 2, À), êîòîðûå â äàëüíåéøåì
ôîðìèðóþò ïåðâè÷íûé ïàðèåòàëüíûé ñëîé è ñïîðîãåííóþ òêàíü.
ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2008, vol. 65, ¹ 2254
Ðèñ. 1. Àñèíõðîííîå ðàñêðûòèå ïûëüíèêîâ â öâåòêå P. tenuifolia (íò — íàðóæíûå òû÷èíêè,
âò — âíóòðåííèå)
Fig. 1. Asynchronous dehiscence anthers in P. tenuifolia flower (íò — outside stamens, âm — inside stamens)
Êàëåíäàðíûå ñðîêè ðàçâèòèÿ àíäðîöåÿ P. tenuifolia â óñëîâèÿõ ïðåäãîðíîé çîíû Êðûìà
Ñðîêè ïðîõîæäåíèÿ Ñòàäèÿ ðàçâèòèÿ Äëèíà ðåïðîäóêòèâíûõ
è ôåíîôàçû* àíäðîöåÿ îðãàíîâ, ìì
*ôåíîôàçû îáîçíà÷åíû ñîãëàñíî [5].
Òðåòüÿ äåêàäà îêòÿáðÿ, âíóò-
ðèïî÷å÷íîå ðàçâèòèå ïîáåãîâ
âîçîáíîâëåíèÿ
Ïðèìîðäèè òû÷èíîê, çàêëàäêà
ìèêðîñïîðàíãèåâ, äèôôåðåí-
öèàöèÿ è äåëåíèå àðõåñïîðè-
àëüíûõ êëåòîê ñ îáðàçîâàíèåì
ñïîðîãåííûõ êëåòîê è ïåðâè÷-
íîãî ïàðèåòàëüíîãî ñëîÿ
Ïî÷êè âîçîáíîâëåíèÿ
15,0 ± 0,6—17,0 ± 0,8
Âòîðàÿ äåêàäà ôåâðàëÿ, âíóò-
ðèïî÷å÷íîå ðàçâèòèå ïîáåãîâ
âîçîáíîâëåíèÿ
Îáðàçîâàíèå ñïîðîãåííîé òêà-
íè, âòîðè÷íîãî ïàðèåòàëüíîãî
ñëîÿ è òàïåòóìà
Ïî÷êè âîçîáíîâëåíèÿ
45,0 ± 2,24—50,0 ± 2,37
áóòîí 5,0 ± 0,21
Âòîðàÿ—òðåòüÿ äåêàäû ìàðòà,
âíóòðèïî÷å÷íîå ðàçâèòèå ïî-
áåãîâ âîçîáíîâëåíèÿ
Ôîðìèðîâàíèå ýíäîòåöèÿ è
ñðåäíåãî ñëîÿ
Ïî÷êè âîçîáíîâëåíèÿ
35,0 ± 1,7—50,0 ± 2,37
áóòîí 5,0 ± 0,21—5,5 ± 0,27
Ïî÷êè âîçîáíîâëåíèÿ
45,0 ± 2,24—50,0 ± 2,37
áóòîí 5,5 ± 0,27—6,0 ± 0,29
Ïåðâàÿ äåêàäà àïðåëÿ, âûõîä ïî-
÷åê âîçîáíîâëåíèÿ íà ïîâåðõ-
íîñòü, ðàñêðûâàíèå ïî÷åê
Ñôîðìèðîâàííàÿ ñòåíêà ìèê-
ðîñïîðàíãèÿ
Ïåðâàÿ—âòîðàÿ äåêàäû àïðå-
ëÿ, áóòîíèçàöèÿ
Ìåéîç Áóòîí 8,0 ± 0,38—12,0 ± 0,59
Òðåòüÿ äåêàäà àïðåëÿ, áóòî-
íèçàöèÿ
Äèôôåðåíöèðóþùèé ìèòîç â
ìèêðîñïîðàõ
Áóòîí 12,0 ± 0,59—15,0 ± 0,70
Ïåðâàÿ—âòîðàÿ äåêàäû ìàÿ,
íà÷àëî öâåòåíèÿ
Çðåëîå ïûëüöåâîå çåðíî,
ðàñêðûòûé ïûëüíèê
Áóòîí 18,0 ± 0,88—22,0 ± 0,97
ISSN 0372-4123. Óêð. áîòàí. æóðí., 2008, ò. 65, ¹ 2 255
Íà ýòîé ñòàäèè ðàçâèòèå ìèêðîñïîðàíãèåâ îñòàíàâëèâàåòñÿ äî ñåðåäèíû
ôåâðàëÿ (òàáëèöà).
Âî âòîðîé äåêàäå ôåâðàëÿ ñïîðîãåííûå êëåòêè äåëÿòñÿ àíòèêëèíàëüíî è
ïåðèêëèíàëüíî, ôîðìèðóÿ 3—4 ñëîÿ ñïîðîãåííîé òêàíè, ïðåäñòàâëåííîé êðóï-
íûìè ïÿòè-øåñòèóãîëüíûìè êëåòêàìè ñ ãóñòîé öèòîïëàçìîé, áîëüøèì ÿäðîì
è ÿäðûøêîì. Êëåòêè ïàðèåòàëüíîãî ñëîÿ äåëÿòñÿ ïåðèêëèíàëüíî, ïðîäóöèðóÿ
âòîðè÷íûé ïàðèåòàëüíûé ñëîé è òàïåòóì (ðèñ. 2, Á, Â, òàáëèöà). Èç âòîðè÷íî-
ãî ïàðèåòàëüíîãî ñëîÿ â ðåçóëüòàòå ïåðèêëèíàëüíîãî äåëåíèÿ ôîðìèðóþòñÿ
ýíäîòåöèé è ñðåäíèé ñëîé (ðèñ. 2, Â, òàáëèöà). Çàòåì êëåòêè ñðåäíåãî ñëîÿ
äåëÿòñÿ ïåðèêëèíàëüíî îäèí èëè äâà ðàçà, îáðàçóÿ äîïîëíèòåëüíûå ñðåäíèå ñëîè.
Îñîáåííî ÷àñòî ýòè äåëåíèÿ ïðîèñõîäÿò áëèæå ê ñâÿçíèêó, ïîýòîìó ÷èñëî ñëî¸â
ñòåíêè ìèêðîñïîðàíãèÿ çäåñü ãîðàçäî áîëüøå, ÷åì â ìåñòå ñîåäèíåíèÿ ãíåçä
(ðèñ. 2, Ã).  íåêîòîðûõ ñëó÷àÿõ íàáëþäàþòñÿ ïåðèêëèíàëüíûå äåëåíèÿ â êëåòêàõ
ýíäîòåöèÿ, â ðåçóëüòàòå ÷åãî îí ñòàíîâèòñÿ íåðåãóëÿðíî äâóñëîéíûì.
 ïåðâîé äåêàäå àïðåëÿ, êî âðåìåíè âûõîäà ïî÷åê âîçîáíîâëåíèÿ íà ïî-
âåðõíîñòü ïî÷âû (òàáëèöà), ñòåíêà ìèêðîñïîðàíãèÿ P. tenuifolia ïîëíîñòüþ
ñôîðìèðîâàíà è ñîñòîèò èç ýïèäåðìèñà, ýíäîòåöèÿ, 2—4-õ ñðåäíèõ ñëîåâ è
òàïåòóìà. Òàïåòóì ñåêðåòîðíûé, íà ýòîé ñòàäèè îäíîÿäåðíûé, îäíîñëîéíûé è
ïîëíîñòüþ îêðóæàåò ñïîðîãåííóþ òêàíü, öèòîïëàçìà åãî êëåòîê èíòåíñèâíî
îêðàøèâàåòñÿ, ñîäåðæèò êðóïíûå ÿäðà (ðèñ. 2, Ã). Ïîñëå ïðåêðàùåíèÿ äåëåíèé
êëåòêè ñïîðîãåííîé òêàíè îáîñîáëÿþòñÿ ñ ïîìîùüþ ôîðìèðóþùåéñÿ êàëëîç-
íîé îáîëî÷êè, à â òàïåòóìå ïðîèñõîäÿò àêòèâíûå ìèòîòè÷åñêèå äåëåíèÿ ÿäåð,
÷àñòî íå ñîïðîâîæäàþùèåñÿ öèòîêèíåçîì (ðèñ. 2, Ä).  ýòîò ïåðèîä è âî âðåìÿ
ìåéîçà àêòèâíûå àñèíõðîííûå äåëåíèÿ òàïåòóìà ïðèâîäÿò ê îáðàçîâàíèþ ïðå-
èìóùåñòâåííî äâóÿäåðíûõ êëåòîê, êëåòîê ñ ðåñòèòóöèîííûìè è ïîëèïëî-
èäíûìè ÿäðàìè è ìíîãîÿäåðíûõ, ñ ÷èñëîì ÿäåð îò òðåõ äî øåñòè (ðèñ. 2, Å—
Ç). Ðàçäåëèâøèñü, ÿäðà òàïåòóìà íå ðàñõîäÿòñÿ, à îñòàþòñÿ ñáëèæåííûìè (ðèñ. 2,
Ä), ÷òî ó P. tenuifolia ðàíåå òàêæå íàáëþäàëà Å.Ë. Êîðäþì [9], à ó P. anomala
îïèñûâàë Ì.Ñ. ßêîâëåâ [27]. Ïîçäíåå òàïåòàëüíûé ñëîé íåñêîëüêî îòõîäèò îò
ñòåíêè ìèêðîñïîðàíãèÿ, åãî òêàíü ðàñïàäàåòñÿ íà îòäåëüíûå êëåòêè (ðèñ. 2, Æ),
èíîãäà îí îñòàåòñÿ öåëîñòíûì (ðèñ. 2, Ç). Äåãåíåðàöèÿ òàïåòóìà îáû÷íî íà÷è-
íàåòñÿ íà ñòàäèè ðàñïàäà òåòðàä íà îòäåëüíûå ìèêðîñïîðû ñî ñòîðîíû ñâÿçíè-
êà, à â ñëó÷àå äâóðÿäíîñòè òàïåòóìà — ñ íàðóæíîãî ðÿäà êëåòîê, ïðèëåãàþùåãî
ê ñðåäíèì ñëîÿì.
Ïî ìåðå ðàçâèòèÿ ìèêðîñïîðàíãèÿ â äðóãèõ ñëîÿõ åãî ñòåíêè òàêæå ïðî-
èñõîäÿò íåêîòîðûå èçìåíåíèÿ. Ê íà÷àëó ìåéîçà â öåíòðå êëåòîê ýïèäåðìèñà
îáðàçóåòñÿ êðóïíàÿ âàêóîëü, öèòîïëàçìà çàíèìàåò ïðèñòåíî÷íîå ïîëîæåíèå, ÿäðà
èìåþò ïðèçíàêè äåãåíåðàöèè. Íåêîòîðûå êëåòêè ýíäîòåöèÿ äîëãî îñòàþòñÿ
àêòèâíûìè, äåëÿòñÿ â àíòèêëèíàëüíîì è â ïåðèêëèíàëüíîì íàïðàâëåíèÿõ, â
ðåçóëüòàòå ÷åãî îí ñòàíîâèòñÿ íåðåãóëÿðíî äâóðÿäíûì (ðèñ. 2, Å). Ñðåäíèå ñëîè
ïðåäñòàâëåíû âûòÿíóòûìè êëåòêàìè, ñ ÿäðàìè ýëëèïòè÷åñêîé ôîðìû, êîòîðûå
ïîñòåïåííî äåãåíåðèðóþò, íà÷èíàÿ îò ñëîÿ, ïðèëåãàþùåãî ê òàïåòóìó (ðèñ. 2, Å).
ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2008, vol. 65, ¹ 2256
Ðèñ. 2. Ôðàãìåíòû ìèêðîñïîðàíãèåâ íà ðàçíûõ ñòàäèÿõ ðàçâèòèÿ: À — àðõåñïîðèÿ; Á — äèô-
ôåðåíöèàöèè òàïåòóìà; Â — îáðàçîâàíèÿ ýíäîòåöèÿ è ñðåäíåãî ñëîÿ; Ã — ñôîðìèðîâàííîãî
ìèêðîñïîðàíãèÿ; Ä — îáîñîáëåíèÿ êëåòîê ñïîðîãåííîé òêàíè; Å — ïðîôàçû ìåéîçà; Æ —
ìåòàôàçû I; Ç — òåòðàäû ìèêðîñïîð; È — äèôôåðåíöèðóþùåãî ìèòîçà â ìèêðîñïîðàõ è äâó-
êëåòî÷íûõ ïûëüöåâûõ çåðíàõ (ý — ýïèäåðìèñ; à — àðõåñïîðèé; ïê — ïàðèåòàëüíàÿ êëåòêà;
ñê — ñïîðîãåííàÿ êëåòêà; äë ïê — äåëåíèå ïàðèåòàëüíîé êëåòêè; ýí — ýíäîòåöèé; ññ — ñðåä-
íèé ñëîé; ò — òàïåòóì; ì — ìåéîöèòû; òì — òåòðàäû ìèêðîñïîð; ô ýí — ôèáðîçíûé ýíäî-
òåöèé; ïç — ïûëüöåâûå ç¸ðíà, ê — êóòèêóëà)
Fig. 2. Fragments of microsporangium on different stages of development: À — archesporium; Á —
differentiation of tapetum; Â — formation of endotecium and middle layer; Ã — formed
microsporangium; Ä — separation of sporogenous cells; Å — meiosis prophase; Æ — metaphase I; Ç —
tetrads of microspores; È — differentiating mitosis in microspores and pollen grains with two cells
(ý — epidermis; à — archesporium; ïê — parietal cell; ñê — sporogenous cell; äë ïê — parietal cell
ISSN 0372-4123. Óêð. áîòàí. æóðí., 2008, ò. 65, ¹ 2 257
 ïåðâîé äåêàäå àïðåëÿ â áóòîíàõ âåëè÷èíîé 0,8—1,1 ñì â ïûëüíèêàõ öåí-
òðàëüíîãî êðóãà òû÷èíîê âîêðóã ìèêðîñïîðîöèòîâ îòêëàäûâàåòñÿ êàëëîçà.
Èõ ÿäðà ê ýòîìó âðåìåíè óâåëè÷èâàþòñÿ â ðàçìåðàõ, â íèõ ñòàíîâÿòñÿ âèäíû
ðàâíîìåðíî ðàñïîëîæåííûå õðîìîñîìíûå íèòè, ÷òî ñîîòâåòñòâóåò ñòàäèè ïà-
õèòåíû ïðîôàçû I ìåéîçà (ðèñ. 2, Å). Ìåéîç â ìèêðîñïîðîöèòàõ ïðîòåêàåò ñèí-
õðîííî âíóòðè îäíîãî ãíåçäà (ðèñ. 2, Æ), íî àñèíõðîííî — âíóòðè îäíîãî ïûëü-
íèêà.  ðàçíûõ ãí¸çäàõ îäíîãî ïûëüíèêà ìû íàáëþäàëè ñëåäóþùèå ñòàäèè
äåëåíèÿ: â äâóõ ãíåçäàõ — òåëîôàçó I, â îäíîì ãíåçäå — àíàôàçó I è â îäíîì
ãíåçäå — ìåòàôàçó I. Èíîãäà ôèêñèðîâàëè ñëó÷àè íàðóøåíèé íîðìàëüíîãî òå-
÷åíèÿ ìåéîçà, êîòîðûå âûðàæàëèñü â âûáðîñå õðîìîñîì çà ïðåäåëû ìåòàôàç-
íîé ïëàñòèíêè íà ñòàäèè ìåòàôàçû I, îòñòàâàíèè ïðè ðàñõîæäåíèè õðîìîñîì
íà ñòàäèè àíàôàçû I (ðèñ. 3, À). Ïîñëå ïåðâîãî äåëåíèÿ ìåéîçà êëåòî÷íûå ïåðå-
ãîðîäêè íå îáðàçóþòñÿ, è òåòðàäû ìèêðîñïîð ôîðìèðóþòñÿ ïî ñèìóëüòàííîìó
òèïó, êîòîðûé ó P. tenuifolia îïèñàëà Å.Ë. Êîðäþì [9], à ó P. anomala —
Ì.Ñ. ßêîâëåâ [27]. Ðàñïîëîæåíèå ìèêðîñïîð â òåòðàäàõ òåòðàýäðè÷åñêîå è êðå-
ñòîîáðàçíîå (ðèñ. 2, Ç).
Âñëåäñòâèå ýíçèìàòè÷åñêîãî ðàñòâîðåíèÿ êàëëîçíîé îáîëî÷êè òåòðàäû [30,
öèò. ïî 18] ìèêðîñïîðû îòäåëÿþòñÿ äðóã îò äðóãà, ïðîäîëæèòåëüíîå âðåìÿ ðàñòóò,
division; ýí — endotecium; ññ — middle layer; ò — tapetum; ì — microsporocytes; òì — tetrads of
microspores; ô ýí — fibrous endotecium; ïç — pollen grains, ê — cuticle)
Îêîí÷àíèå ðèñ. 2.
ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2008, vol. 65, ¹ 2258
Ðèñ. 3. Íàðóøåíèÿ ìèêðîñïîðî- è ãàìåòîôèòîãåíåçà: À — ìåéîç, Á — äèôôåðåíöèðóþùèé
ìèòîç
Fig. 3. Violations of microsporo- and gametophytogenesis: À — meiosis, Á — differentiating mitosis
óâåëè÷èâàÿñü â ðàçìåðàõ è ôîðìèðóÿ ýêçèíó. Âíóòðè ìèêðîñïîðû îáðàçóåòñÿ
êðóïíàÿ âàêóîëü, ÿäðî ñìåùàåòñÿ ê îáîëî÷êå êëåòêè, ãäå ïðîèñõîäèò äèôôå-
ðåíöèðóþùèé ìèòîç, è â ðåçóëüòàòå ïîñëåäóþùåãî öèòîêèíåçà îáðàçóþòñÿ äâå
êëåòêè ìóæñêîãî ãàìåòîôèòà: êðóïíàÿ âåãåòàòèâíàÿ è ìàëåíüêàÿ ãåíåðàòèâíàÿ
(ðèñ. 2, È, òàáëèöà).
Ãåíåðàòèâíàÿ êëåòêà îò ïåðèôåðèè ïåðåìåùàåòñÿ â öåíòð ïûëüöåâîãî çåðíà,
ïîñòåïåííî óäëèíÿÿñü è ïðèîáðåòàÿ ñíà÷àëà âûòÿíóòóþ âåðåòåíîâèäíóþ, à çàòåì —
ñåðïîâèäíóþ ôîðìó. Çðåëûå ïûëüöåâûå çåðíà P. tenuifolia â íîðìå òðåõïîðîâûå,
òð¸õáîðîçäíûå, ïðîäîëãîâàòûå, äâóêëåòî÷íûå, ñ óäëèí¸ííîé ãåíåðàòèâíîé êëåò-
êîé ñåðïîâèäíîé ôîðìû ñ çàîñòð¸ííûìè êîíöàìè (ðèñ. 4), ÷òî Å.Ë. Êîðäþì ñ÷è-
òàåò ñèñòåìàòè÷åñêèì ïðèçíàêîì ïðåäñòàâèòåëåé ðîäà Paeonia L. [9]. Èçðåäêà âñòðå-
÷àëèñü êðóïíûå ÷åòûð¸õïîðîâûå ïûëüöåâûå çåðíà ñ ãåíåðàòèâíîé êëåòêîé S-îá-
ðàçíîé ôîðìû. Ñðåäè íîðìàëüíûõ íàáëþäàëè òàêæå ïûëüöåâûå çåðíà ñ äâóìÿ
ðàâíîöåííûìè êëåòêàìè, ñ äâóìÿ ÿäðàìè âåãåòàòèâíîé êëåòêè è ñ ÿäðàìè, ïîäîá-
íûìè ðåñòèòóöèîííûì (ðèñ. 3, Á).
Ñòåíêà çðåëîãî ïûëüíèêà ñîñòîèò èç ýïèäåðìèñà, íåðåãóëÿðíî äâóñëîéíî-
ãî ôèáðîçíîãî ýíäîòåöèÿ è íåñêîëüêèõ ñðåäíèõ ñëî¸â (ðèñóíêè 4, 5). ßäðà â
êëåòêàõ ýíäîòåöèÿ äîëãîå âðåìÿ ñîõðàíÿþòñÿ, íî â çðåëîì ïûëüíèêå ëèçèðó-
þòñÿ. Êëåòêè ñðåäíèõ ñëîåâ ñîäåðæàò ôèáðîçó (ðèñ. 5), ÷òî õàðàêòåðíî è äëÿ
äðóãèõ âèäîâ ðîäà Paeonia L. [27].  òàêîì ñëó÷àå, ïî ìíåíèþ Ý.Ñ. Òåð¸õèíà,
Ò.Á. Áàòûãèíîé è È.È. Øàìðîâà [20], ñëåäóåò ãîâîðèòü î ìíîãîñëîéíîé òêàíè
ýíäîòåöèÿ, ÷òî âïîëíå ñïðàâåäëèâî, ó÷èòûâàÿ ôóíêöèþ ôèáðîçíîãî ýíäîòåöèÿ.
Èíòåðåñíî îòìåòèòü, ÷òî ó P. tenuifolia ôèáðîçíûå óòîëùåíèÿ è ôèáðîçíûå
ïîÿñêè îáðàçóþòñÿ íå òîëüêî â ýíäîòåöèè è ñðåäíèõ ñëîÿõ, íî è â êëåòêàõ ïà-
ðåíõèìû ñâÿçíèêà. Ýòî ÿâëÿåòñÿ, ïî-âèäèìîìó, ïðèñïîñîáèòåëüíûì ìåõàíèçìîì
ê âñêðûâàíèþ ïûëüíèêà ïðîäîëüíîé ùåëüþ è ðàññåèâàíèþ ïûëüöû (ðèñ. 5).
ISSN 0372-4123. Óêð. áîòàí. æóðí., 2008, ò. 65, ¹ 2 259
Ðèñ. 6. Ïîñëåäîâàòåëüíûå ñòàäèè âñêðûâàíèÿ ïûëüíèêà P. tenuifolia (ïîïåðå÷íûé ðàçðåç)
Fig. 6. Subsequent stages of anther’s dehiscence in P. tenuifolia (cross-section cut)
Ðèñ. 4. Ôðàãìåíò çðåëîãî ïûëüíèêà
Fig. 4. Fragment of mature anther
Ðèñ. 5. Ñõåìà ãíåçäà çðåëîãî ïûëüíèêà: ñâï —
ñîñóäèñòî-âîëîêíèñòûé ïó÷îê; ïñ — ïàðåíõè-
ìà ñâÿçíèêà, ññ — ñðåäíèé ñëîé, ô ýí — ôèá-
ðîçíûé ýíäîòåöèé, ý — ýïèäåðìèñ
Fig. 5. Chart of mature antherlobe: ñâï — vascular-
fibrous bundle; ïñ — connective,s parenchyma, cc —
middle layer, ô ýí — fibrou endotecium, ý —
epidermis
ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2008, vol. 65, ¹ 2260
Ïåðåãîðîäêà ìåæäó ñîñåäíèìè ãíåçäàìè ïðåäñòàâëåíà ñåìüþ — âîñåìüþ
êëåòêàìè (ðèñ. 6), êîòîðûå çàòåì ëèçèðóþòñÿ, îáúåäèíÿÿ ãíåçäà â îäíó òåêó, ïîñëå
÷åãî ïûëüíèê ðàñòðåñêèâàåòñÿ.
Áîëüøàÿ ÷àñòü çðåëîé ïûëüöû P. tenuifolia ïðåäñòàâëåíà ìîðôîëîãè÷åñêè
íîðìàëüíûìè è æèçíåñïîñîáíûìè ïûëüöåâûìè çåðíàìè, î ÷åì ñâèäåòåëüñòâó-
þò ðåçóëüòàòû ïðîðàùèâàíèÿ ïûëüöû íà èñêóññòâåííûõ ñðåäàõ [11]. Íî èìååò-
ñÿ è äåôåêòèâíàÿ ïûëüöà, îòíîñèòåëüíûé ïîêàçàòåëü êîëè÷åñòâà êîòîðîé (â ñðåä-
íåì îáðàçöå) ê êîíöó öâåòåíèÿ ïîïóëÿöèè (òðåòüÿ äåêàäà ìàÿ) óâåëè÷èâàåòñÿ îò
12 äî 40 %.
Âûâîäû
Òàêèì îáðàçîì, ðàçâèòèå ìóæñêîé ãåíåðàòèâíîé ñôåðû P. tenuifolia îò äèôôå-
ðåíöèàöèè àðõåñïîðèÿ äî ðàññåèâàíèÿ ïûëüöû äëèòñÿ 6—6,5 ìåñÿöåâ. Ôîðìè-
ðîâàíèå ñòåíêè ìèêðîñïîðàíãèÿ è äèôôåðåíöèàöèÿ ñïîðîãåííîé òêàíè ïðî-
èñõîäÿò â ïî÷êàõ âîçîáíîâëåíèÿ â ãîä, ïðåäøåñòâóþùèé öâåòåíèþ, à ïîñëåäó-
þùèå ýòàïû ðàçâèòèÿ ïûëüíèêà — â áóòîíàõ. Â ìóæñêîé ãåíåðàòèâíîé ñôåðå
P. tenuifolia óñòàíîâëåíû ïðèçíàêè, îáùèå äëÿ âèäîâ ðîäà Paeonia L.: äèôôå-
ðåíöèàöèÿ ìíîãîêëåòî÷íîãî àðõåñïîðèÿ, öåíòðîáåæíûé òèï ôîðìèðîâàíèÿ ñòåí-
êè ìèêðîñïîðàíãèÿ, ñèìóëüòàííûé òèï ôîðìèðîâàíèÿ òåòðàäû ìèêðîñïîð,
äâóêëåòî÷íûå ïûëüöåâûå çåðíà, íàëè÷èå ôèáðîçû â ýíäîòåöèè è ñðåäíèõ ñëî-
ÿõ. Â òî æå âðåìÿ èññëåäóåìûé âèä èìååò ñâîéñòâåííûå åìó õàðàêòåðíûå îñî-
áåííîñòè: íåðåãóëÿðíî äâóñëîéíûé ýíäîòåöèé è ôèáðîçíûå óòîëùåíèÿ íå òîëüêî
â ýíäîòåöèè, íî è â ñòåíêàõ êëåòîê ïàðåíõèìû ñâÿçíèêà.
 õîäå ìèêðîñïîðî- è ãàìåòîôèòîãåíåçà P. tenuifolia â ïðåäåëàõ èçó÷àåìîé
ïîïóëÿöèè îòìå÷åíû íàðóøåíèÿ, ïðèâîäÿùèå ê îáðàçîâàíèþ îïðåäåëåííîãî
êîëè÷åñòâà äåôåêòèâíûõ ïûëüöåâûõ ç¸ðåí (12—40 %), ÷òî ìîæåò îòðàçèòüñÿ íà
ïîñëåäóþùèõ ñòàäèÿõ ðåïðîäóêòèâíîãî ïðîöåññà è, ïî-âèäèìîìó, ÿâëÿåòñÿ
îäíîé èç ïðè÷èí, îáóñëîâëèâàþùèõ ðåàëüíóþ ñåìåííóþ ïðîäóêòèâíîñòü
P. tenuifolia ìåíåå 45 % [12].
1. Àãðîêëèìàòè÷åñêèé ñïðàâî÷íèê ïî Êðûìñêîé îáëàñòè. — Ë.: Ãèäðîìåòåîèçäàò, 1959. — 135 ñ.
2. Áàòûãèíà Ò.Á., Áóòåíêî Ð.Ã. Ìîðôîãåíåòè÷åñêèå ïîòåíöèè çàðîäûøà ïîêðûòîñåìåííûõ
ðàñòåíèé (íà ïðèìåðå ïðåäñòàâèòåëåé ðîäà Paeonia, ñåì. Paeoniaceae) // Áîòàí. æóðí. —
1981. — 66, ¹ 11. — Ñ. 1531—1548.
3. Áðþõèí Â.Á. Íåêîòîðûå àñïåêòû ýìáðèîãåíåçà Paeonia L. (Paeoniaceae) // Òð. IV ìîëîä.
êîíô. áîòàíèêîâ Ñàíêò-Ïåòåðáóðãà. — Ñ.-Ïá., 1993. — Ñ. 37—43.
4. Âàæîâ Â.È. Àãðîêëèìàòè÷åñêîå ðàéîíèðîâàíèå Êðûìà // Òð. Íèêèò. áîòàí. ñàäà. — 1977. —
31. — Ñ. 92—120.
5. Ãîëóáåâà È.Â., Ãàëóøêî Ð.Â., Êîðìèëèöèí À.Ì. Ìåòîäè÷åñêèå óêàçàíèÿ ïî ôåíîëîãè÷åñêèì
íàáëþäåíèÿì íàä äåðåâüÿìè è êóñòàðíèêàìè ïðè èõ èíòðîäóêöèè íà þãå ÑÑÑÐ. — ßëòà,
1977. — 25 ñ.
6. Æóðàâåëü Í.Ì. ²íòðîäóêö³ÿ ð³äê³ñíèõ âèä³â ðîäó Paeonia L. ó Áîòàí³÷íîìó ñàäó ³ì. àêàä.
Î.Â. Ôîì³íà Êè¿âñüêîãî óí³âåðñèòåòó ³ì. Òàðàñà Øåâ÷åíêà // ³ñí. ÊÍÓ ³ì. Ò. Øåâ÷åíêà. ²íòðî-
äóêö³ÿ òà çáåðåæåííÿ ðîñëèííîãî ð³çíîìàí³òòÿ. — Ê.: ÂÏÖ «Êè¿âñüêèé óí³âåðñèòåò», 2003. —
Âèï. 6. — Ñ. 15—16.
ISSN 0372-4123. Óêð. áîòàí. æóðí., 2008, ò. 65, ¹ 2 261
7. Êîçàê Ò.À. Ýêñïîçèöèè áîòàíèêî-ãåîãðàôè÷åñêîãî ó÷àñòêà «Êðûì» â ÍÁÑ èì. Í.Í. Ãðèø-
êî ÍÀÍ Óêðàèíû // ²íòðîäóêö³ÿ ðîñëèí. — 2006. — ¹ 2. — Ñ. 32—35.
8. Êîíâåíö³ÿ ïðî îõîðîíó äèêî¿ ôëîðè ³ ôàóíè òà ïðèðîäíèõ ñåðåäîâèù ³ñíóâàííÿ â ªâðîï³
(Áåðí, 1979). — Ê., 1998. — 76 ñ.
9. Êîðäþì ª.Ë. Ïîð³âíÿëüíî-åìáð³îëîã³÷íå äîñë³äæåííÿ ðîäèíè æîâòåöåâèõ — Ranunculaceae
D.C. // Óêð. áîòàí. æóðí. — 1959. — 16, ¹ 1. — Ñ. 32—43.
10. Êóêîâèöà Ã.Ñ. Èíòðîäóêöèÿ ðåäêèõ âèäîâ ôëîðû Ãîðíîãî Êðûìà â Áîòàíè÷åñêîì ñàäó
Êèåâñêîãî óíèâåðñèòåòà // Ñá. VIII Ñúåçäà ÓÁÎ (Èâàíî-Ôðàíêîâñê). — Êèåâ: Íàóê. äóìêà,
1987. — Ñ. 227.
11. Ìàðêî Í.Â. Àíòýêîëîãèÿ è ñåìåííàÿ ïðîäóêòèâíîñòü Paeonia tenuifolia L. (Paeoniaceae) â
Êðûìó // ³ñí. Çàïîð. äåðæ. óí-òó. Á³îë. íàóêè. — 2004. — ¹ 1. — Ñ. 136—140.
12. Ìàðêî Í.Â., Øåâ÷åíêî Ñ.Â. Î åñòåñòâåííîì âîçîáíîâëåíèè Adonis vernalis L. è Paeonia
tenuifolia L. â Êðûìó // Òð. Íèêèò. áîòàí. ñàäà. — 2005. — Âûï. 125. — Ñ. 88—98.
13. Ìåëüíèê Â.²., Ãðèöåíêî Â.Â., Ïåðåãðèì Ì.Ì. Öåíîïîïóëÿö³¿ Paeonia tenuifolia L. (Paeoniaceae)
â ñòåïîâèõ êóëüòóðô³òîöåíîçàõ // ²íòðîäóêö³ÿ ðîñëèí. — 2003. — ¹ 1—2. — Ñ. 9—14.
14. Ìîñêîâ È.Â. Î ðàçâèòèè çàðîäûøà ó íåêîòîðûõ âèäîâ ïèîíîâ // Áîòàí. æóðí. — 1964. —
69, ¹ 6. — Ñ. 887—894.
15. Íåìèðîâè÷-Äàí÷åíêî Å.Í. Öâåòåíèå è îïûëåíèå ïèîíîâ ïðè èíòðîäóêöèè â óñëîâèÿõ
Ëåíèíãðàäà // Áîòàí. æóðí. — 1979. — 64, ¹ 8. — Ñ. 1139—1146.
16. Ïàóøåâà Ç.Ï. Ïðàêòèêóì ïî öèòîëîãèè ðàñòåíèé. — Ì.: Àãðîïðîìèçäàò, 1988. — 271 ñ.
17. Ïîääóáíàÿ-Àðíîëüäè Â.À. Öèòîýìáðèîëîãèÿ ïîêðûòîñåìåííûõ ðàñòåíèé. Îñíîâû è ïåðñ-
ïåêòèâû. — Ì.: Íàóêà, 1976. — 508 ñ.
18. Ðåçíèêîâà Ñ.À. Öèòîëîãèÿ è ôèçèîëîãèÿ ðàçâèâàþùåãîñÿ ïûëüíèêà. — Ì.: Íàóêà, 1984. —
272 ñ.
19. Ñîáêî Â.Ã., Ãàïîíåíêî Ì.Á. ²íòðîäóêö³ÿ ð³äê³ñíèõ ³ çíèêàþ÷èõ ðîñëèí ôëîðè Óêðà¿íè. —
Ê.: Íàóê. äóìêà, 1996. — 281 ñ.
20. Òåðåõèí Ý.Ñ., Áàòûãèíà Ò.Á., Øàìðîâ È.È. Íîâûé ïîäõîä ê êëàññèôèêàöèè òèïîâ ôîð-
ìèðîâàíèÿ ñòåíêè ìèêðîñïîðàíãèÿ // Ýìáðèîë. öâåòêîâûõ ðàñò. Òåðìèíîë. è êîíöåïöèè.
Ò. 1. Ãåíåðàòèâíûå îðãàíû öâåòêà / Ïîä ðåä. Ò.Á. Áàòûãèíîé. — Ñ.–Ïá.: Ìèð è ñåìüÿ,
1994. — Ñ. 140—176.
21. ×åðâîíà êíèãà Óêðà¿íè. Ðîñëèííèé ñâ³ò / Çà ðåä. Þ.Ð. Øåëÿãà-Ñîñîíêà. — Ê.: ÓÅ, 1996. —
602 ñ.
22.Øàìðîâ È.È. Ðàçâèòèå ñåìÿçà÷àòêà è ñåìåíè ó Paeonia lactiflora (Paeoniaceae) // Áîòàí.
æóðí. — 1997. — 82, ¹ 6. — Ñ. 24—46.
23. Øåâ÷åíêî Ñ.Â., Ðóãóçîâ È.À., Åôðåìîâà Ë.Ì. Ìåòîäèêà îêðàñêè ïîñòîÿííûõ ïðåïàðàòîâ
ìåòèëîâûì çåë¸íûì è ïèðîíèíîì // Áþë. Íèêèò. áîòàí. ñàäà. — 1986. — Âûï. 66. —
Ñ. 99—101.
24. Øåâ÷åíêî Ñ.Â., ×åáîòàðü À.À. Îñîáåííîñòè ýìáðèîëîãèè ìàñëèíû åâðîïåéñêîé (Olea
europàea) // Òð. Íèêèò. áîòàí. ñàäà. — 1992. — 113. — Ñ. 52—61.
25. ßêîâëåâ Ì.Ñ., Èîôôå Ì.Ä. Îñîáåííîñòè ýìáðèîãåíåçà ðîäà Paeonia // Áîòàí. æóðí. —
1957. — 42, ¹ 10. — Ñ. 1491—1503.
26. ßêîâëåâ Ì.Ñ., Èîôôå Ì.Ä. Äàëüíåéøåå èçó÷åíèå íîâîãî òèïà ýìáðèîãåíåçà ïîêðûòîñå-
ìåííûõ // Áîòàí. æóðí. — 1961. — 46, ¹ 10. — Ñ. 1402—1421.
27. ßêîâëåâ Ì.Ñ., Èîôôå Ì.Ä. Ýìáðèîëîãèÿ íåêîòîðûõ ïðåäñòàâèòåëåé ðîäà Paeonia L. //
Ìîðôîëîãèÿ öâåòêà è ðåïðîäóêòèâíûé ïðîöåññ ó ïîêðûòîñåìåííûõ ðàñòåíèé / Ïîä ðåä.
Ì.Ñ. ßêîâëåâà. — Ì.; Ë: Íàóêà, 1965. — Ñ. 140—176.
28. Carniel K. Uber die Embryobildung in der Gattung Paeonia — Osterreichische Botanische
Zeitschrift. — 1967. — Bn. 114. — S. 4—19.
29. Cave M.S., Arnott H.J., Cook S.A. Embryogeny in the California peonies with reference to their
taxonomic position // American Journ. Bot. — 1961. — ¹ 48. — Ð. 397—404.
30. Eschrich W. Untersuchungen uber den Ab- und Aufbau der Callose. III. Mitteilung uber Callose //
Ztschr. Bot. — 1961. — Bd. 49. — S. 153—157.
ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2008, vol. 65, ¹ 2262
31. Murgai Prem. Embryology of Paeonia together with a discussion on its systematic position // Plant.
Embryology, a symposium. — 1962. — Ð. 215—223.
32. Murgai Prem. The development of the embryo in Paeonia — a reinvestigation //
Phytomorphology. — 1959. — 9, ¹ 3. — Ð. 275—277.
33. Schoffel K. Untersuchungen uber den blutenbau der Ranunculaceen // Planta archivefur wissenschaf
tliche Botanik. — 1932. — Bd. 17. — P. 315—371.
34. Tiagi Y.D. Paeoniaceae // Bull. of the Indian National Science Academy. — 1970. — ¹ 41. —
Ð. 45—52.
35. Walters J.L. Megasporogenesis and gametophyte selection in Paeonia californica // American Journ.
of Bot. — 1962. — ¹ 49. — P. 787—794.
Ðåêîìåíäóåò â ïå÷àòü Ïîñòóïèëà 23.07.2007
Å.Ë. Êîðäþì
Í.Â. Ìàðêî, Ñ.Â. Øåâ÷åíêî
ͳê³òñüêèé áîòàí³÷íèé ñàä — Íàö³îíàëüíèé íàóêîâèé öåíòð, ì. ßëòà, ÀÐ Êðèì
ÎÑÎÁËÈÂÎÑÒ² ×ÎËβ×ί ÃÅÍÅÐÀÒÈÂÍί ÑÔÅÐÈ
Ó PAEONIA TENUIFOLIA L. (PAEONIACEAE)
Íàâåäåí³ ðåçóëüòàòè äîñë³äæåííÿ ðîçâèòêó ÷îëîâ³÷èõ ãåíåðàòèâíèõ ñòðóêòóð Paeonia tenuifolia
ó ïðèðîäíèõ óìîâàõ. Âèä³ëåí³ ÿê çàãàëüí³ äëÿ Paeonia L., òàê ³ õàðàêòåðí³ äëÿ P. tenuifolia
åìáð³îëîã³÷í³ îçíàêè. Îïèñàí³ íîðìà ³ ïîðóøåííÿ ïðè ìåéîç³ òà ôîðìóâàíí³ ïèëêó.
Ê ë þ ÷ î â ³ ñ ë î â à: Paeonia tenuifolia, êâ³òêà, ì³êðîñïîðàíã³é, ñïîðîãåííà òêàíèíà, ì³êðîñ-
ïîðîöèòè, ì³êðîñïîðè, ïèëêîâ³ çåðíà.
N.V . Marco, S.V. Shevchenko
Nikita Botanical Gardens — National Scientific Center, Yalta, Crimea
PECULIARITIES OF THE MALE GENERATIVE SPHERE
IN PAEONIA TENUIFOLIA L. (PAEONIACEAE)
Results of investigations of male gametophytes formation in Paeonia tenuifolia under natural growth
conditions are discussed in the article. Embryological characters typical for P. tenuifolia and distinguishing
it from other species of the genus Paeonia L. are identified. The normal process of pollen formation
and its deviations are described.
K e y w o r d s: Paeonia tenuifolia, flower, microsporangium, archesporium, sporogenous cell,
microsporocytes, microspores, pollen grains.
|
| id | nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-9782 |
| institution | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| issn | 0372-4123 |
| language | Russian |
| last_indexed | 2025-12-07T16:43:01Z |
| publishDate | 2008 |
| publisher | Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України |
| record_format | dspace |
| spelling | Марко, Н.В. Шевченко, С.В. 2010-07-06T16:49:58Z 2010-07-06T16:49:58Z 2008 Особенности мужской генеративной сферы у Paeonia tenuifolia L. (Paeoniaceae) / Н.В. Марко, С.В. Шевченко // Укр. ботан. журн. — 2008. — Т. 65, № 2. — С. 252-262. — Бібліогр.: 35 назв. — рос. 0372-4123 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/9782 Наведені результати дослідження розвитку чоловічих генеративних структур Paeonia tenuifolia у природних умовах. Виділені як загальні для Paeonia L., так і характерні для P. tenuifolia ембріологічні ознаки. Описані норма і порушення при мейозі та формуванні пилку. Results of investigations of male gametophytes formation in Paeonia tenuifolia under natural growth conditions are discussed in the article. Embryological characters typical for P. tenuifolia and distinguishing it from other species of the genus Paeonia L. are identified. The normal process of pollen formation and its deviations are described. ru Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України Фізіологія, біохімія, клітинна та молекулярна біологія рослин Особенности мужской генеративной сферы у Paeonia tenuifolia L. (Paeoniaceae) Особливості чоловічої генеративної сфери у Paeonia tenuifolia L. (Paeoniaceae) Peculiarities of the male generative sphere in Paeonia tenuifolia L. (Paeoniaceae) Article published earlier |
| spellingShingle | Особенности мужской генеративной сферы у Paeonia tenuifolia L. (Paeoniaceae) Марко, Н.В. Шевченко, С.В. Фізіологія, біохімія, клітинна та молекулярна біологія рослин |
| title | Особенности мужской генеративной сферы у Paeonia tenuifolia L. (Paeoniaceae) |
| title_alt | Особливості чоловічої генеративної сфери у Paeonia tenuifolia L. (Paeoniaceae) Peculiarities of the male generative sphere in Paeonia tenuifolia L. (Paeoniaceae) |
| title_full | Особенности мужской генеративной сферы у Paeonia tenuifolia L. (Paeoniaceae) |
| title_fullStr | Особенности мужской генеративной сферы у Paeonia tenuifolia L. (Paeoniaceae) |
| title_full_unstemmed | Особенности мужской генеративной сферы у Paeonia tenuifolia L. (Paeoniaceae) |
| title_short | Особенности мужской генеративной сферы у Paeonia tenuifolia L. (Paeoniaceae) |
| title_sort | особенности мужской генеративной сферы у paeonia tenuifolia l. (paeoniaceae) |
| topic | Фізіологія, біохімія, клітинна та молекулярна біологія рослин |
| topic_facet | Фізіологія, біохімія, клітинна та молекулярна біологія рослин |
| url | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/9782 |
| work_keys_str_mv | AT markonv osobennostimužskoigenerativnoisferyupaeoniatenuifolialpaeoniaceae AT ševčenkosv osobennostimužskoigenerativnoisferyupaeoniatenuifolialpaeoniaceae AT markonv osoblivostíčolovíčoígenerativnoísferiupaeoniatenuifolialpaeoniaceae AT ševčenkosv osoblivostíčolovíčoígenerativnoísferiupaeoniatenuifolialpaeoniaceae AT markonv peculiaritiesofthemalegenerativesphereinpaeoniatenuifolialpaeoniaceae AT ševčenkosv peculiaritiesofthemalegenerativesphereinpaeoniatenuifolialpaeoniaceae |