Роль сигнальних систем і фітогормонів у реалізації стресових реакцій рослин
Обобщаются сведения об участии интермедиатов сигнальных систем и некоторых стрессовых метаболитов в регуляции функциональной активности растительных клеток в состоянии стресса. Уделяется внимание ионам кальция и активным формам кислорода как возможным ключевым мессенджерам единой клеточной сигнально...
Збережено в:
| Дата: | 2008 |
|---|---|
| Автори: | , |
| Формат: | Стаття |
| Мова: | Ukrainian |
| Опубліковано: |
Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України
2008
|
| Теми: | |
| Онлайн доступ: | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/9798 |
| Теги: |
Додати тег
Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Цитувати: | Роль сигнальних систем і фітогормонів у реалізації стресових реакцій рослин / Ю.Є. Колупаєв, І.В. Косаківськая // Укр. ботан. журн. — 2008. — Т. 65, № 3. — С. 418-430. — Бібліогр.: 97 назв. — укр. |
Репозитарії
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| id |
nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-9798 |
|---|---|
| record_format |
dspace |
| spelling |
Колупаєв, Ю.Є. Косаківська, І.В. 2010-07-06T17:36:20Z 2010-07-06T17:36:20Z 2008 Роль сигнальних систем і фітогормонів у реалізації стресових реакцій рослин / Ю.Є. Колупаєв, І.В. Косаківськая // Укр. ботан. журн. — 2008. — Т. 65, № 3. — С. 418-430. — Бібліогр.: 97 назв. — укр. 0372-4123 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/9798 Обобщаются сведения об участии интермедиатов сигнальных систем и некоторых стрессовых метаболитов в регуляции функциональной активности растительных клеток в состоянии стресса. Уделяется внимание ионам кальция и активным формам кислорода как возможным ключевым мессенджерам единой клеточной сигнальной сети. Рассматривается взаимодействие систем сигнальной трансдукции и гормональной регуляции. Оцениваются протекторно-регуляторные функции стрессовых белков, растворимых углеводов, свободных аминокислот и полиаминов. The data on participation of intermediates of signal systems and some stress metabolites in the regulation of plant cells functional activity in the stress conditions are generalized. The attention is paid to the calcium ions and reactive oxygen species as to possible key messengers of the unique cellular signal network. The interplay of systems of signal transduction and hormonal regulation is considered. Protective-regulatory functions of stress proteins, soluble carbohydrates, free amino acids and polyamines are estimated. uk Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України Фізіологія, біохімія, клітинна та молекулярна біологія рослин Роль сигнальних систем і фітогормонів у реалізації стресових реакцій рослин Роль сигнальных систем и фитогормонов в реализации стрессовых реакций растений The role of signal systems and phytohormones in the realization of plants stress response Article published earlier |
| institution |
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| collection |
DSpace DC |
| title |
Роль сигнальних систем і фітогормонів у реалізації стресових реакцій рослин |
| spellingShingle |
Роль сигнальних систем і фітогормонів у реалізації стресових реакцій рослин Колупаєв, Ю.Є. Косаківська, І.В. Фізіологія, біохімія, клітинна та молекулярна біологія рослин |
| title_short |
Роль сигнальних систем і фітогормонів у реалізації стресових реакцій рослин |
| title_full |
Роль сигнальних систем і фітогормонів у реалізації стресових реакцій рослин |
| title_fullStr |
Роль сигнальних систем і фітогормонів у реалізації стресових реакцій рослин |
| title_full_unstemmed |
Роль сигнальних систем і фітогормонів у реалізації стресових реакцій рослин |
| title_sort |
роль сигнальних систем і фітогормонів у реалізації стресових реакцій рослин |
| author |
Колупаєв, Ю.Є. Косаківська, І.В. |
| author_facet |
Колупаєв, Ю.Є. Косаківська, І.В. |
| topic |
Фізіологія, біохімія, клітинна та молекулярна біологія рослин |
| topic_facet |
Фізіологія, біохімія, клітинна та молекулярна біологія рослин |
| publishDate |
2008 |
| language |
Ukrainian |
| publisher |
Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України |
| format |
Article |
| title_alt |
Роль сигнальных систем и фитогормонов в реализации стрессовых реакций растений The role of signal systems and phytohormones in the realization of plants stress response |
| description |
Обобщаются сведения об участии интермедиатов сигнальных систем и некоторых стрессовых метаболитов в регуляции функциональной активности растительных клеток в состоянии стресса. Уделяется внимание ионам кальция и активным формам кислорода как возможным ключевым мессенджерам единой клеточной сигнальной сети. Рассматривается взаимодействие систем сигнальной трансдукции и гормональной регуляции. Оцениваются протекторно-регуляторные функции стрессовых белков, растворимых углеводов, свободных аминокислот и полиаминов.
The data on participation of intermediates of signal systems and some stress metabolites in the regulation of plant cells functional activity in the stress conditions are generalized. The attention is paid to the calcium ions and reactive oxygen species as to possible key messengers of the unique cellular signal network. The interplay of systems of signal transduction and hormonal regulation is considered. Protective-regulatory functions of stress proteins, soluble carbohydrates, free amino acids and polyamines are estimated.
|
| issn |
0372-4123 |
| url |
https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/9798 |
| citation_txt |
Роль сигнальних систем і фітогормонів у реалізації стресових реакцій рослин / Ю.Є. Колупаєв, І.В. Косаківськая // Укр. ботан. журн. — 2008. — Т. 65, № 3. — С. 418-430. — Бібліогр.: 97 назв. — укр. |
| work_keys_str_mv |
AT kolupaêvûê rolʹsignalʹnihsistemífítogormonívurealízacíístresovihreakcíiroslin AT kosakívsʹkaív rolʹsignalʹnihsistemífítogormonívurealízacíístresovihreakcíiroslin AT kolupaêvûê rolʹsignalʹnyhsistemifitogormonovvrealizaciistressovyhreakciirastenii AT kosakívsʹkaív rolʹsignalʹnyhsistemifitogormonovvrealizaciistressovyhreakciirastenii AT kolupaêvûê theroleofsignalsystemsandphytohormonesintherealizationofplantsstressresponse AT kosakívsʹkaív theroleofsignalsystemsandphytohormonesintherealizationofplantsstressresponse |
| first_indexed |
2025-11-25T20:34:33Z |
| last_indexed |
2025-11-25T20:34:33Z |
| _version_ |
1850523411735904256 |
| fulltext |
ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2008, vol. 65, ¹ 3418
Ô³ç³îëîã³ÿ, á³îõ³ì³ÿ, êë³òèííà
òà ìîëåêóëÿðíà á³îëîã³ÿ ðîñëèí
Þ.ª. ÊÎËÓÏÀªÂ1, I.Â. ÊÎÑÀÊIÂÑÜÊÀ2
1 Õàðê³âñüêèé íàö³îíàëüíèé àãðàðíèé óí³âåðñèòåò ³ì. Â.Â.
Äîêó÷àºâà
ï/â Äîêó÷àºâå, ì. Õàðê³â, 62483, Óêðà¿íà
plant_biology@agrouniver.kharkov.com
2 Iíñòèòóò áîòàí³êè ³ì. Ì.Ã. Õîëîäíîãî ÍÀÍ Óêðà¿íè
âóë. Òåðåùåíê³âñüêà, 2, ì. Êè¿â, 01601, Óêðà¿íà
ÐÎËÜ ÑÈÃÍÀËÜÍÈÕ ÑÈÑÒÅÌ
I ÔIÒÎÃÎÐÌÎÍIÂ Ó ÐÅÀËIÇÀÖI¯
ÑÒÐÅÑÎÂÈÕ ÐÅÀÊÖIÉ ÐÎÑËÈÍ
Ê ë þ ÷ î â ³ ñ ë î â à: ðîñëèíí³ êë³òèíè, ñòðåñ, ñèãíàëüí³ ñè-
ñòåìè, àêòèâí³ ôîðìè êèñíþ, êàëüö³é, ô³òîãîðìîíè, ñòðå-
ñîâ³ á³ëêè, íèçüêîìîëåêóëÿðí³ ïðîòåêòîðè
Ðîñëèíí³ îðãàí³çìè â ïðèðîäíèõ ³ øòó÷íèõ óìîâàõ çàç-
íàþòü âïëèâó ÷èííèê³â ñåðåäîâèùà, ÿê³ ïðàêòè÷íî ïî-
ñò³éíî çì³íþþòüñÿ, à çì³íè íåð³äêî äîñÿãàþòü íåáåç-
ïå÷íèõ àìïë³òóä. Íåñïðèÿòëèâ³ ôàêòîðè ñïðàâëÿþòü íà
ðîñëèííèé îðãàí³çì ïîäâ³éíèé åôåêò: óøêîäæóþ÷èé ³
ïîäðàçíþþ÷èé [36]. Éìîâ³ðíî, ñàìå òîìó º íåîäíî-
çíà÷íèì òëóìà÷åííÿ òàêèõ áàçîâèõ ïîíÿòü ô³ç³îëî㳿
ñòðåñó ³ àäàïòàö³¿ ðîñëèí, ÿê «ñòðåñ», «ñòðåñîâà ðåàê-
ö³ÿ», «àäàïòàö³éíèé ñèíäðîì» [20, 29].
Äîñ³ íåìຠîäíîñòàéíî¿ äóìêè, ÷è ñë³ä ââàæàòè ñòðåñ
ïðîÿâîì àäàïòàö³éíîãî àêòó êë³òèíè (îðãàí³çìó), ÷è, íà-
âïàêè, àäàïòàö³éí³ ïåðåáóäîâè ó êë³òèí³ ñïðÿìîâàí³ íà
çàõèñò â³ä ñòðåñó. Ó ö³é ñòàòò³ ìè âèõîäèìî ç óÿâëåíü ïðî
ñòðåñ ÿê êîìïëåêñ çì³í ó êë³òèí³, êîòðèé çàáåçïå÷óº ï³äòðè-
ìàííÿ ¿¿ íàòèâíîñò³ ó òîé ÷àñ, êîëè çîâí³øí³ âïëèâè òàê³,
ùî ãîìåîñòàòè÷í³ ìåõàí³çìè âæå íåäîñòàòí³ äëÿ ï³ä-
òðèìàííÿ æèòòºä³ÿëüíîñò³, à íîâ³ ãåíîçàëåæí³ ïðèñòîñóâàííÿ
ùå íå çàâåðøåí³ ÷åðåç ¿õ ïîâ³ëüíó ðåàë³çàö³þ [3].
© Þ.ª. ÊÎËÓÏÀªÂ,
I.Â. ÊÎÑÀÊIÂÑÜÊÀ, 2008
ÓÊÐÀ¯ÍÑÜÊÈÉ
ÁÎÒÀÍI×ÍÈÉ
ÆÓÐÍÀË
ISSN 0372-4123. Óêð. áîòàí. æóðí., 2008, ò. 65, ¹ 3 419
Iíøèìè ñëîâàìè, ï³ä «ñòðåñîâèìè» ñë³ä ðîçóì³òè ðàíí³ ðåàêö³¿ îðãàí³çìó íà
ä³þ ñòðåñîðà, íà îñíîâ³ ÿêèõ äàë³ ìîæóòü ðîçâèíóòèñÿ ãëèáø³ àäàïòèâí³ çì³íè,
ùî îõîïëþþòü ô³ç³îëîã³÷í³ â³äïîâ³ä³ òà ìîðôîëîã³÷í³ åôåêòè [19].
Á³ëüø³ñòü ðàíí³õ ñòðåñîâèõ ðåàêö³é º íåñïåöèô³÷íèìè, òîáòî ìàëî çàëå-
æàòü â³ä ïðèðîäè ñòðåñîðà. Íà ïðîòèâàãó ¿ì àäàïòèâí³ ðåàêö³¿ âåëèêîþ ì³ðîþ
âèçíà÷àþòüñÿ ïðèðîäîþ íåñïðèÿòëèâîãî ÷èííèêà.
Äî íåñïåöèô³÷íèõ (ñòðåñîâèõ) ðåàêö³é íàëåæèòü, çîêðåìà, çíèæåííÿ
òîòàëüíî¿ ³íòåíñèâíîñò³ ñèíòåòè÷íèõ ïðîöåñ³â [27] íà òë³ ï³äâèùåííÿ àê-
òèâíîñò³ ã³äðîë³òè÷íèõ ôåðìåíò³â ³, â³äïîâ³äíî, àêòèâàö³¿ êàòàáîë³çìó á³îïî-
ë³ìåð³â òà ë³ï³ä³â [11, 13, 32]. Ïðè öüîìó êàòàáîë³÷íèé ïîò³ê ìîæå áóòè äæå-
ðåëîì ô³ç³îëîã³÷íî àêòèâíèõ (ñèãíàëüíèõ ³ ðåãóëÿòîðíèõ) ñïîëóê [29, 32].
ßê ïðîÿâ àêòèâàö³¿ ñèãíàëüíèõ ñèñòåì ðîñëèííèõ êë³òèí ìîæíà ðîçãëÿäàòè
³ ïîñèëåííÿ óòâîðåííÿ àêòèâíèõ ôîðì êèñíþ (ÀÔÊ) òà çá³ëüøåííÿ êîí-
öåíòðàö³¿ âíóòð³øíüîêë³òèííîãî Ñà2+ [17, 33, 64, 88]. Êîìïëåêñ ðàíí³õ
ðåàêö³é íà ä³þ ñòðåñîðà òàêîæ âêëþ÷ຠï³äâèùåííÿ âì³ñòó «ñòðåñîâèõ» ô³òî-
ãîðìîí³â, íàïðèêëàä ÀÁÊ òà åòèëåíó [37, 96], ³ ñèíòåç âåëèêî¿ ãðóïè ñòðå-
ñîâèõ á³ëê³â [21, 29].
Ó äàíîìó îãëÿä³ óçàãàëüíþþòüñÿ ñó÷àñí³ â³äîìîñò³ ïðî ó÷àñòü ³íòåðìåä³-
àò³â ñèãíàëüíèõ ñèñòåì òà äåÿêèõ ìåòàáîë³ò³â ó ðåãóëÿö³¿ ôóíêö³îíàëüíî¿ àê-
òèâíîñò³ ðîñëèííèõ êë³òèí ó ñòàí³ ñòðåñó.
Ðîëü ñèãíàëüíèõ ñèñòåì ó ðåàë³çàö³¿ ñòðåñîâèõ ðåàêö³é ðîñëèí. Íà çîâí³øí³
ñèãíàëè (çîêðåìà, ñòðåñîâ³) êë³òèíè ðåàãóþòü, ïåðåâàæíî ñïðèéìàþ÷è âïëèâ
öèõ ôàêòîð³â ïåâíèìè ðåöåïòîðàìè ïëàçìàòè÷íî¿ ìåìáðàíè, ÿê³ âï³çíàþòü
ñèãíàëè ³ çàïóñêàþòü âíóòð³øíüîêë³òèíí³ øëÿõè òðàíñäóêö³¿ ³íôîðìàö³¿ äî
ÿäðà òà ³íøèõ îðãàíåë, ùî ïðèçâîäèòü äî âèíèêíåííÿ ô³ç³îëîã³÷íî¿ â³äïîâ³ä³.
Âèä³ëÿþòü òðè îñíîâí³ ìåõàí³çìè òðàíñìåìáðàííî¿ ïåðåäà÷³ ñèãíàëó [23]:
ë³ãàíäðåãóëüîâàíèé òðàíñïîðò ³îí³â, ë³ãàíäðåãóëüîâàí³ ðåöåïòîðè-ôåðìåíòè
³ ë³ãàíäðåãóëüîâàíà àêòèâàö³ÿ ëàíöþæêà ðåöåïòîð — G-á³ëîê. Ïðè öüîìó îïî-
ñåðåäêîâàíî àáî ïðÿìî àêòèâóþòüñÿ ñòàðòîâ³ ôåðìåíòè ñèãíàëüíèõ ñèñòåì.
Ïðîäóêò ðåàêö³¿ ñòàðòîâîãî ôåðìåíòó ñëóãóº ìåñåíäæåðîì, ñèãíàë ÿêîãî ìîæå
òðàíñôîðìóâàòèñÿ ³íøèìè âòîðèííèìè ìåñåíäæåðàìè. Ó ðîë³ ñåíñîð³â ñèã-
íàëó âèñòóïàþòü çäåá³ëüøîãî ïðîòå¿íê³íàçè ³ ïðîòå¿íôîñôàòàçè, ÿê³ ôîñôî-
ðèëþþòü/äåôîñôîðèëþþòü á³ëêè — ôàêòîðè ðåãóëÿö³¿ òðàíñêðèïö³¿, êîòð³
çì³íþþòü åêñïðåñ³þ â³äïîâ³äíèõ ãåí³â [33].
Ó ðîñëèííèõ êë³òèíàõ ôóíêö³îíóº ùîíàéìåíøå ñ³ì ñèãíàëüíèõ ñèñòåì
[6]: öèêëîàäåí³ëàòíà, ÌÀÐ-ê³íàçíà (MAP — mitogen activated protein — àêòè-
âîâàíèé ì³òîãåíîì á³ëîê), êàëüö³ºâà, ôîñôàòèäîêèñëîòíà, ë³ïîêñèãåíàçíà, ñó-
ïåðîêñèäñèíòàçíà, NO-ñèíòàçíà. Âñ³ âîíè ò³ºþ ÷è ³íøîþ ì³ðîþ ìîæóòü áóòè
çàä³ÿí³ ó òðàíñäóêö³¿ ñòðåñîâèõ ñèãíàë³â [33].
Ó÷àñòü ñèãíàëüíèõ ñèñòåì ðîñëèííèõ êë³òèí ó òðàíñäóêö³¿ ïåðâèííîãî ñòðå-
ñîâîãî ñèãíàëó íèí³ äîñèòü äåòàëüíî âèâ÷åíà íà ïðèêëàä³ ä³¿ åë³ñèòîð³â, ÿê³
âèä³ëÿþòü ïàòîãåíè (ïåðâèíí³ åë³ñèòîðè), òà ñïîëóê, ùî óòâîðþþòüñÿ çà
äåãðàäàö³¿ ðîñëèííèõ êë³òèííèõ ñò³íîê ³ ìåìáðàí (âòîðèíí³ åë³ñèòîðè) [38].
ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2008, vol. 65, ¹ 3420
Åë³ñèòîðí³ ñïîëóêè ìîæóòü ìàòè âóãëåâîäíó (îë³ãîñàõàðèäè), ïåïòèäíó àáî
ë³ï³äíó (àðàõ³äîíîâà ³ åéêîçàïåíòàºíîâà êèñëîòè òà ¿õ îêñèãåíîâàí³ ïîõ³äí³)
ïðèðîäó [33]. Õ³ì³÷íà ³íäèâ³äóàëüí³ñòü åë³ñèòîð³â äåùî ñïðîñòèëà ïîøóê ¿õ
ðåöåïòîð³â ³ ñïðèÿëà óñï³õó ó ðîçøèôðóâàíí³ ìåõàí³çìó ñïðèéíÿòòÿ ñèãíàëó.
Ñèòóàö³ÿ ùîäî ïîøóêó ðåöåïòîð³â ñèãíàë³â àá³îòè÷íèõ ñòðåñîð³â çíà÷íî ìåíø
îïòèì³ñòè÷íà ïîð³âíÿíî ç á³îòè÷íèìè. ª ï³äñòàâè ïðèïóñêàòè, ùî òàêó ôóíêö³þ
ìîæóòü âèêîíóâàòè ðåöåïòîðîïîä³áí³ ïðîòå¿íê³íàçè, äâîêîìïîíåíòí³ ã³ñòèäèíê³-
íàçè, çâ’ÿçàí³ ç G-á³ëêàìè [20]. Ñïðèéíÿòòÿ ñèãíàëó çîâí³øí³ìè äîìåíàìè òàêèõ
ðåöåïòîðîïîä³áíèõ ê³íàç ñóïðîâîäæóºòüñÿ àâòîôîñôîðèëþâàííÿì ïåâíèõ àì³íî-
êèñëîòíèõ çàëèøê³â öèòîïëàçìàòè÷íî¿ ä³ëÿíêè, íàïðèêëàä, ã³ñòèäèíó. Äàë³ ôîñ-
ôîðèëüîâàíà ÷àñòèíà ìîæå ï³äõîäèòè äî àñïàðòàòíîãî çàëèøêó íà ðåãóëÿòîð³, ÿêèé
ìîæå áóòè ÷àñòèíîþ ñåíñîðíîãî á³ëêà. Äâîêîìïîíåíòí³ ñåíñîðè çäàòí³ ñïîëó÷à-
òèñÿ ç êàñêàäîì ÌÀÐ-ê³íàçè àáî áåçïîñåðåäíüî ôîñôîðèëþâàòè ñïåöèô³÷í³ ì³øåí³,
³í³ö³þþ÷è êë³òèíí³ ðåàêö³¿. Ïðèïóñêàþòü ³ìîâ³ðí³ñòü òàêîãî ñïîñîáó ïåðåäà÷³
ñèãíàë³â çà îñìîòè÷íîãî ³ õîëîäîâîãî ñòðåñ³â [97].
Ðîëü òðèãåðà ó çàïóñêó ñòðåñîâèõ ðåàêö³é ó â³äïîâ³äü íà ïåðåïàäè òåìïå-
ðàòóðè ìîæå âèêîíóâàòè çì³íà ìåìáðàííî¿ òåêó÷îñò³. Òàê, ïîêàçàíî, ùî ïñåâ-
äîðîçð³äæóâàííÿ ìåìáðàí áåíçèëîâèì ñïèðòîì çíèæóº ïîðîãîâó òåìïåðàòó-
ðó ³íäóêö³¿ ãåí³â â³äïîâ³ä³ íà òåïëîâèé ñòðåñ [95].
Íå âèêëþ÷åíî, ùî âñÿ ïëàçìàòè÷íà ìåìáðàíà ìîæå ä³ÿòè ÿê ïåðâèííèé
ñåíñîð òåìïåðàòóðíèõ àáî îñìîòè÷íèõ êîëèâàíü âíàñë³äîê äèíàì³÷íèõ çì³í
¿¿ ô³çè÷íèõ õàðàêòåðèñòèê [5]. Íåçâàæàþ÷è íà ñëàáêó äîñë³äæåí³ñòü ïåðâèí-
íèõ ðåöåïòîð³â àá³îòè÷íèõ ñòðåñîð³â, ðîëü ìåìáðàí ó ñïðèéíÿòò³ ñèãíàë³â
âàæêî ïåðåîö³íèòè, ÿêùî âðàõîâóâàòè íàÿâí³ñòü ó íèõ á³ëüøîñò³ ñòàðòîâèõ
ôåðìåíò³â ñèãíàëüíèõ ñèñòåì. Òàê, ç ìåìáðàíàìè çâ’ÿçàí³ ôîñôîë³ïàçè, ïðè-
÷åòí³ äî ³í³ö³àö³¿ êàëüö³ºâî¿, ë³ïîêñèãåíàçíî¿, ôîñôàòèäîêèñëîòíî¿ ñèãíàëü-
íèõ ñèñòåì [33, 64]. Ó ïëàçìàëåì³ ëîêàë³çîâàí³ òàêîæ ôåðìåíòè, ùî ïðîäó-
êóþòü ÀÔÊ — ÍÀÄÔÍ-îêñèäàçó, äåÿê³ ôîðìè ïåðîêñèäàç [28, 90]. Ïîñèëåííÿ
àêòèâíîñò³ öèõ ôåðìåíò³â ïðÿìîþ ÷è îïîñåðåäêîâàíîþ 䳺þ ñòðåñîðà ïðè-
çâîäèòü äî íàãðîìàäæåííÿ ÀÔÊ (ñóïåðîêñèä ³ Í2Î2) [65].
ª ï³äñòàâè ïðèïóñêàòè, ùî ³îíè êàëüö³þ ³ ÀÔÊ — êëþ÷îâ³ êîìïîíåíòè
(ìåñåíäæåðè) ºäèíî¿ ñèãíàëüíî¿ ìåðåæ³ [43, 64, 83]. Íà ð³çíèõ åòàïàõ ¿¿ ôóí-
êö³îíóâàííÿ ìîæëèâå âçàºìíå ï³äñèëåííÿ 䳿 öèõ ìåñåíäæåð³â. Çîâí³øí³é ñòè-
ìóë ìîæå âïëèâàòè íà ðåöåïòîðè, ïðÿìî çâ’ÿçàí³ ç ðåãóëÿö³ºþ âíóòð³øíüî-
êë³òèííîãî âì³ñòó Ñà2+ àáî ÀÔÊ. Ïðèêëàäàìè ïåðøèõ, éìîâ³ðíî, ìîæóòü áóòè
ìåõàíî÷óòëèâ³ êàëüö³ºâ³ êàíàëè [64], ñòàí ÿêèõ çì³íþºòüñÿ ó â³äïîâ³äü íà ä³þ
ìåõàí³÷íèõ ïîäðàçíèê³â, îñìîòè÷íîãî, ñîëüîâîãî ³ õîëîäîâîãî ñòðåñ³â, à òà-
êîæ ôîñôîë³ïàçà Ñ [53] — ¿¿ àêòèâàö³ÿ çà á³îòè÷íèõ ³ àá³îòè÷íèõ ñòðåñ³â ïðè-
çâîäèòü äî ïîÿâè ñèãíàëüíèõ ìîëåêóë-ïîñåðåäíèê³â, ùî â³äêðèâàþòü êàëüö³ºâ³
êàíàëè. Âîäíî÷àñ ïîÿâà ó êë³òèí³ íàäëèøêó ÀÔÊ âíàñë³äîê íåçíà÷íîãî ìå-
òàáîë³÷íîãî äèñáàëàíñó àáî ëîêàëüíî¿ àêòèâàö³¿ ìåìáðàííèõ ôåðìåíò³â, ùî
ãåíåðóþòü ÀÔÊ (íàïðèêëàä, ÍÀÄÔÍ-îêñèäàçè, ÿêà, éìîâ³ðíî, çâ’ÿçàíà ç G-
á³ëêàìè [64]), ìîæå àêòèâóâàòè êàëüö³ºâ³ êàíàëè, ïðèíàéìí³ ïîòåíö³àëçàëåæí³.
ISSN 0372-4123. Óêð. áîòàí. æóðí., 2008, ò. 65, ¹ 3 421
«Ïåðâèííà» õâèëÿ ÀÔÊ ³ ïåðâèííå ëîêàëüíå ï³äâèùåííÿ êîíöåíòðàö³¿ ³îí³â
öèòîçîëüíîãî êàëüö³þ, éìîâ³ðíî, ïðèçâîäÿòü äî íàñòóïíèõ âòîðèííèõ ³ ïî-
âòîðþâàíèõ õâèëü óòâîðåííÿ ÀÔÊ ³ â³äêðèòòÿ ð³çíèõ òèï³â êàëüö³ºâèõ êàíàë³â
[64]. Ïîäàëüøèé ðîçâèòîê ïîä³é — öå ïåðåäà÷à êàëüö³ºâîãî ñèãíàëó íà á³ëêè-
ì³øåí³, ôîñôîðèëþâàííÿ ôàêòîð³â ðåãóëÿö³¿ òðàíñêðèïö³¿ ³ çì³íà åêñïðåñ³¿
ãåí³â, ùî çàáåçïå÷óþòü ìåòàáîë³÷íó ³ ô³ç³îëîã³÷íó â³äïîâ³äü êë³òèíè [17].
Íèí³ âæå íàãðîìàäæåí³ â³äîìîñò³ ïðî ðîëü ÀÔÊ ³ êàëüö³þ â àêòèâàö³¿
åêñïðåñ³¿ ãåí³â, ùî êîíòðîëþþòü òàê³ âàæëèâ³ çàõèñí³ ðåàêö³¿, ÿê àêòèâàö³ÿ
àíòèîêñèäàíòíèõ ôåðìåíò³â [14, 50, 78], óòâîðåííÿ ñòðåñîâèõ á³ëê³â [50, 92],
ñèíòåç ïðîë³íó [15, 18, 66] òà ïîë³àì³í³â [24].
Âçàºìîä³ÿ ñèñòåì ñèãíàëüíî¿ òðàíñäóêö³¿ òà ãîðìîíàëüíî¿ ðåãóëÿö³¿. Á³ëüø³ñòü
ðåöåïòîð³â ô³òîãîðìîí³â, ÿê ³ çîâí³øí³õ ñòðåñîð³â, çíàõîäèòüñÿ ó ïëàçìàòè÷í³é
ìåìáðàí³ [33]. Òàêèì ÷èíîì, ñàìå ïëàçìàëåìà ³, ìîæëèâî, äåÿê³ ³íø³ ìåìá-
ðàíè ñòàþòü ì³ñöåì âçàºìî䳿 ñèñòåì ñèãíàëüíî¿ òðàíñäóêö³¿ ³ ãîðìîíàëüíî¿
ðåãóëÿö³¿. Òàê, íàïðèêëàä, íàêîïè÷åíî â³äîìîñò³, ÿê³ äàþòü çìîãó âèáóäóâà-
òè ïîñë³äîâí³ñòü ïîä³é çà ³íäóêö³¿ åêñïðåñ³¿ ãåí³â ó â³äïîâ³äü íà âîäíèé äåô³-
öèò, ùî âêëþ÷ຠâ ñåáå àêòèâàö³þ ïåðâèííèõ ðåöåïòîð³â, ñèíòåç ÀÁÊ, âçàº-
ìîä³þ ñèíòåçîâàíî¿ ÀÁÊ ç ðåöåïòîðîì ³ ñèíòåç ÀÁÊ-³íäóêîâàíèõ á³ëê³â [78].
Âîäíèé ñòðåñ ïðÿìî ÷è îïîñåðåäêîâàíî âïëèâຠíà ìåìáðàííó ôîñôîë³ïàçó
Ñ [57] — ñòàðòîâèé ôåðìåíò êàëüö³ºâî¿ ñèãíàëüíî¿ ñèñòåìè. Ïðè ã³äðîë³ç³
ôîñôîë³ïàçîþ Ñ ìåìáðàííèõ ôîñôîë³ï³ä³â óòâîðþºòüñÿ ³íîçèòîë-1,4,5-òðè-
ôîñôàò (IÔ3), ÿêèé ³í³ö³þº â³äêðèòòÿ êàëüö³ºâèõ êàíàë³â. ϳäâèùåííÿ êîí-
öåíòðàö³¿ öèòîçîëüíîãî êàëüö³þ ñïðè÷èíþº çì³íó àêòèâíîñò³ ïðîòå¿íê³íàç,
ùî ôîñôîðèëþþòü ôàêòîðè ðåãóëÿö³¿ òðàíñêðèïö³¿. Öå, çîêðåìà, àêòèâóº
åêñïðåñ³þ ãåí³â ôåðìåíò³â ñèíòåçó ÀÁÊ.
Óòâîðþâàíà ÀÁÊ çâ’ÿçóºòüñÿ ç³ ñïåöèô³÷íèì ìåìáðàííèì ðåöåïòîðîì ³,
ñâîºþ ÷åðãîþ, ÷åðåç íèçêó âòîðèííèõ ìåñåíäæåð³â (IÔ3, öÀÄÔ-ðèáîçó, Ñà2+)
ñïåöèô³÷íî àêòèâóº ïðîòå¿íê³íàçè, ñïðè÷èíþþ÷è ñèíòåç ñòðåñîâèõ á³ëê³â [78,
79]. Íåùîäàâíî ç’ÿâèëèñÿ â³äîìîñò³ ïðî ðîëü ÀÔÊ ÿê ïîñåðåäíèê³â ó ðåàë³-
çàö³¿ äåÿêèõ åôåêò³â ÀÁÊ, çîêðåìà, â ³íäóêóâàíí³ ðåàêö³¿ çàìèêàííÿ ïðîäèõ³â
[52, 69]. Ïîêàçàíî, ùî ÀÁÊ çäàòíà ï³äâèùóâàòè àêòèâí³ñòü ÍÀÄÔÍ-îêñèäà-
çè ³, ÿê íàñë³äîê, ïîñèëþâàòè ãåíåðàö³þ ÀÔÊ. Öå ïðèçâîäèòü äî â³äêðèòòÿ
êàëüö³ºâèõ êàíàë³â. Çà ï³äâèùåííÿ êîíöåíòðàö³¿ öèòîçîëüíîãî êàëüö³þ â³äêðè-
âàþòüñÿ àí³îí/Ê+-êàíàëè, ùî òðàíñïîðòóþòü êàë³é íà çîâí³øí³é á³ê çàìèêà-
þ÷èõ êë³òèí, â ðåçóëüòàò³ ÷îãî çàìèêàþòüñÿ ïðîäèõè [69].
Éìîâ³ðíî, ³íø³ çàõèñí³ ðåàêö³¿, ³íäóêîâàí³ ÀÁÊ, òàêîæ ìîæóòü ðåàë³çîâóâà-
òèñÿ çà ó÷àñòþ ÀÔÊ. Òàê, ïîêàçàíî, ùî ï³äâèùåííþ òåïëîñò³éêîñò³ ñ³ì’ÿäîëåé
Cucumis sativus L. ï³ä âïëèâîì åêçîãåííî¿ ÀÁÊ ïåðåäóâàëî íàãðîìàäæåííÿ ïå-
ðîêñèä³â ó òêàíèíàõ. Àíòèîêñèäàíò ³îíîë çí³ìàâ ñïðè÷èíåíå ÀÁÊ íàãðîìàäæåííÿ
ÀÔÊ ³ ïðè öüîìó í³âåëþâàâ ï³äâèùåííÿ òåïëîñò³éêîñò³ ñ³ì’ÿäîëåé [16].
Çâ’ÿçêè ì³æ ðîáîòîþ ñèãíàëüíèõ ³ ãîðìîíàëüíî¿ ñèñòåì çà 䳿 ñòðåñîð³â,
î÷åâèäíî, ìîæíà îïèñàòè ñõåìîþ: âçàºìîä³ÿ ñòðåñîðà ç ïåðâèííèì ðåöåïòî-
ðîì → àêòèâàö³ÿ ñòàðòîâèõ ôåðìåíò³â ñèãíàëüíèõ ñèñòåì → ïîÿâà âíóòð³øíüî-
ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2008, vol. 65, ¹ 3422
êë³òèííèõ ìåñåíäæåð³â → çì³íà ñòàíó ôàêòîð³â ðåãóëÿö³¿ òðàíñêðèïö³¿ →
àêòèâàö³ÿ ãåí³â ôåðìåíò³â ñèíòåçó ñòðåñîâîãî ãîðìîíó (íàïðèêëàä, ÀÁÊ) →
íàãðîìàäæåííÿ ãîðìîíó → âçàºìîä³ÿ ãîðìîíó ç³ ñïåöèô³÷íèì ðåöåïòîðîì →
àêòèâàö³ÿ ñòàðòîâèõ ôåðìåíò³â ñèãíàëüíèõ ñèñòåì → ïîÿâà âíóòð³ø-
íüîêë³òèííèõ ìåñåíäæåð³â → çì³íà ñòàíó ôàêòîð³â ðåãóëÿö³¿ òðàíñêðèïö³¿ →
àêòèâàö³ÿ ãåí³â, ùî êîäóþòü ñòðåñîâ³ á³ëêè òà ôåðìåíòè, â³äïîâ³äàëüí³ çà ðå-
àë³çàö³þ çàõèñíèõ ðåàêö³é, íàïðèêëàä, íàãðîìàäæåííÿ îñìîë³ò³â. Îòæå, ñèã-
íàëüí³ ñèñòåìè çàä³ÿí³ ó ïåðåäà÷³ â ãåíîì ÿê ïåðâèííîãî (ñòðåñîâîãî), òàê ³
âòîðèííîãî (ãîðìîíàëüíîãî) ñèãíàëó.
Ñòðåñîâ³ á³ëêè: ìåõàí³çìè ³íäóêóâàííÿ ñèíòåçó òà äåÿê³ ôóíêö³¿. Ðîëü ñòðå-
ñîâèõ á³ëê³â ïðîòÿãîì îñòàíí³õ 10—20 ðîê³â äîñèòü äåòàëüíî îïèñàíà ó ñïå-
ö³àëüíèõ ìîíîãðàô³ÿõ ³ îãëÿäàõ [4, 10, 21]. Ìè ëèøå êîðîòêî îçíà÷èìî äåÿê³
ðåãóëÿòîðíî-çàõèñí³ ¿õ ôóíêö³¿.
Çíà÷åííÿ íèçêè ñòðåñîâèõ á³ëê³â ïîâ’ÿçàíå ç ¿õ øàïåðîííîþ àêòèâí³ñòþ.
³äîìî, ùî ³ñíóº ê³ëüêà ôóíäàìåíòàëüíî âàæëèâèõ ïðîöåñ³â, êîòð³ ïîòðåáó-
þòü ó÷àñò³ øàïåðîí³â [4]: ñèíòåç á³ëêà — øàïåðîíè ÁÒØ 60 ³ ÁÒØ 70 ìî-
æóòü ïîïåðåäæàòè ïîìèëêè ³ íåáàæàí³ âçàºìî䳿 ó öüîìó ïðîöåñ³; òðàíñïîðò
á³ëê³â – øàïåðîíè áåðóòü ó÷àñòü ó çàáåçïå÷åíí³ êîíôîðìàö³éíèõ çì³í ïðè
ïåðåíåñåíí³ á³ëê³â ÷åðåç ìåìáðàíí³ ñòðóêòóðè; ðåàêö³ÿ íà ä³þ ñòðåñîð³â, ïî-
â’ÿçàíà ç çàïîá³ãàííÿì øàïåðîíàìè àãðåãàö³¿ ÷àñòêîâî äåíàòóðîâàíèõ á³ëêî-
âèõ ìîëåêóë. Îñòàíí³ìè ðîêàìè ïîêàçàíî, ùî ôóíêö³¿ øàïåðîí³â, ïîðÿä ç
êëàñè÷íèìè ÁÒØ 70 ³ ÁÒØ 90, ìîæóòü âèêîíóâàòè ³ ìàë³ ÁÒØ [71]. Âîíè
çäàòí³ ïîïåðåäæàòè òåðì³÷íó àãðåãàö³þ á³ëê³â øëÿõîì óòâîðåííÿ ç íèìè ïðî-
ì³æíèõ ñïîëóê. ϳçí³øå ñòðóêòóðà á³ëê³â â³äíîâëþºòüñÿ ÀÒÔ-çàëåæíèì ÷è-
íîì çà äîïîìîãîþ ³íøèõ øàïåðîí³â. Äîâåäåíî, ùî ñèíòåç øàïåðîí³â ó ðîñ-
ëèí ìîæóòü ³íäóêóâàòè ð³çí³ ñòðåñîðè: âèñîê³ òà íèçüê³ òåìïåðàòóðè, àíàåðî-
á³îçè, ÀÁÊ, ñîëüîâèé ñòðåñ, âåëèê³ êîíöåíòðàö³¿ öóêð³â [21, 26, 54].
Âàæëèâèì êëàñîì ñòðåñîâèõ á³ëê³â, ÿê³ äîñë³äæóþòü ëèøå ïðîòÿãîì îñ-
òàííüîãî äåñÿòèë³òòÿ, º äåã³äðèíè. ̄ õ àì³íîêèñëîòíèé ñêëàä õàðàêòåðèçóºòü-
ñÿ âèñîêèì âì³ñòîì çàðÿäæåíèõ ³ ïîëÿðíèõ çàëèøê³â, ùî âèçíà÷ຠá³îõ³ì³÷í³
âëàñòèâîñò³ äåã³äðèí³â, ó ò.÷. òåðìîñòàá³ëüí³ñòü. Öå ñïðèÿº âèêîíàííþ äåã³-
äðèíàìè ñïåöèô³÷íèõ ôóíêö³é, çîêðåìà, ïîïåðåäæåííþ íèìè êîàãóëÿö³¿ ìàê-
ðîìîëåêóë çà óìîâ çíåâîäíåííÿ êë³òèí [1].
Ñèíòåç ñòðåñîâèõ á³ëê³â ìîæóòü ³íäóêóâàòè íàäëèøîê ÀÔÊ àáî ïðîäóê-
òè ïåðîêñèäíîãî îêèñíåííÿ ë³ï³ä³â [31, 76]. Ñåðåä òàêèõ á³ëê³â âàæëèâà ðîëü
íàëåæèòü àëüòåðíàòèâí³é îêñèäàç³, çäàòí³é ðîç’ºäíóâàòè îêèñíþâàëüíå ôîñ-
ôîðèëþâàííÿ ³ çìåíøóâàòè óòâîðåííÿ ÀÔÊ ì³òîõîíäð³ÿìè [9, 46, 67].
ßê óæå çàçíà÷àëîñÿ, äî ñèíòåçó ñòðåñîâèõ á³ëê³â ïðè÷åòí³ íå ëèøå ÀÔÊ,
à é ³íø³ âíóòð³øíüîêë³òèíí³ ìåñåíäæåðè, ó ò.÷. ³îíè Ñà2+. Íà ïðèêëàä³ êóëü-
òóðè êë³òèí êóêóðóäçè íåäàâíî ïîêàçàíî, ùî Ñà2+ ³ êàëüìîäóë³í âïëèâàþòü
íà ÄÍÊ-çâ’ÿçóþ÷ó àêòèâí³ñòü ôàêòîðà ðåãóëÿö³¿ òðàíñêðèïö³¿ ÁÒØ [72].
Íèçüêîìîëåêóëÿðí³ ïðîòåêòîðè: óòâîðåííÿ ³ ôóíêö³¿ çà 䳿 àá³îòè÷íèõ ñòðå-
ñîð³â. Îñòàíí³ìè äåñÿòèë³òòÿìè ñòàëî çðîçóì³ëî, ùî íèçüêîìîëåêóëÿðí³ ñïî-
ISSN 0372-4123. Óêð. áîòàí. æóðí., 2008, ò. 65, ¹ 3 423
ëóêè çà ñòðåñîâèõ óìîâ âèêîíóþòü íå ëèøå «êàíîí³÷í³» ôóíêö³¿, à é âèÿâëÿ-
þòü ìåíø â³äîì³ ðåãóëÿòîðí³ âëàñòèâîñò³ [29]. Òàê, ô³ç³îëîã³÷íó ðîëü ïðîäóêò³â
äåãðàäàö³¿ ë³ï³ä³â — îêñèë³ï³í³â — íèí³ ³íòåíñèâíî äîñë³äæóþòü ó çâ’ÿçêó ç³
ç’ÿñóâàííÿì ôóíêö³îíóâàííÿ ë³ïîêñèãåíàçíî¿ ñèãíàëüíî¿ ñèñòåìè [32, 33]. Óÿâ-
ëåííÿ ïðî ôóíêö³¿ ðîç÷èííèõ âóãëåâîä³â ³ íèçüêîìîëåêóëÿðíèõ ñïîëóê àçîòó
ÿê ìîæëèâèõ ðåãóëÿòîð³â ëèøå ôîðìóþòüñÿ. Òîìó òàê³ â³äîìîñò³ äîö³ëüíî ðîç-
ãëÿíóòè äåòàëüí³øå.
Ðîç÷èíí³ âóãëåâîäè. Äàâíî ç’ÿñîâàíî, ùî çà ã³ïîòåð쳿 (çàãàðòóâàëüí³ òåì-
ïåðàòóðè) ó çëàêîâèõ (ïåðåäóñ³ì ó âóçëàõ êóù³ííÿ) íàãðîìàäæóþòüñÿ âóãëå-
âîäè ó ôîðì³ ïîë³ôðóêòîçàí³â [41, 74]. Öåé ïðîöåñ â³äáóâàºòüñÿ íàñàìïåðåä
çà ðàõóíîê ïîñèëåííÿ ôîòîñèíòåçó, îñê³ëüêè çëàêîâ³ íå íàêîïè÷óþòü çíà÷-
íî¿ ê³ëüêîñò³ ïîë³îç äðóãîãî ïîðÿäêó. Òðàâ’ÿí³ ðîñëèíè, ùî ì³ñòÿòü êðîõìàëü
ÿê çàïàñíó ðå÷îâèíó, à òàêîæ äåðåâí³, ìîæóòü íàãðîìàäæóâàòè öóêðè çà ðà-
õóíîê ã³äðîë³çó ïîë³ìåðíèõ âóãëåâîä³â [35, 51]. Çíèæåííÿ òåìïåðàòóðè íèæ-
÷å 0 °Ñ ñïðè÷èíþº â îçèìèõ çëàê³â ã³äðîë³òè÷íå ðîçùåïëåííÿ îë³ãîñàõàðèä³â
[12, 74]. Ó òåïëîëþáíèõ ðîñëèí ã³äðîë³ç îë³ãîñàõàðèä³â ³íäóêóºòüñÿ íèçüêè-
ìè ïîçèòèâíèìè òåìïåðàòóðàìè [87].
óïåðòåðì³ÿ òàêîæ ìîæå ïîñèëþâàòè ã³äðîë³ç ïîë³ìåðíèõ ôîðì âóãëåâîä³â,
à îñòàíí³ çäàòí³ âèÿâëÿòè çàõèñí³ ôóíêö³¿ çà óìîâ òåïëîâîãî ñòðåñó [8, 56]. Òàê³
çì³íè ìîæóòü áóòè ³ íàñë³äêîì çíåâîäíåííÿ ðîñëèí òà 䳿 ñîëåé [47, 61, 81, 82].
Öóêðè, ùî íàãðîìàäæóþòüñÿ çà ñòðåñîâèõ óìîâ, ïåðåäóñ³ì ñàõàðîçà, ôðóê-
òîçà, ó äåÿêèõ ðîñëèí — ³ òðåãàëîçà, çàõèùàþòü á³ëêè â³ä äåíàòóðàö³¿ ³ ï³äòðè-
ìóþòü ö³ë³ñí³ñòü ìåìáðàííèõ ñòðóêòóð [39, 45, 60]. Ïîêàçàíî, çîêðåìà, ùî
ñàõàðîçà ìîæå çàì³íþâàòè âîäó â ñòðóêòóð³ ôîñôîë³ï³ä³â çà ñòðåñ³â, ÿê³ ñïðè-
÷èíþþòü çíåâîäíåííÿ êë³òèí [44]. Åêñïåðèìåíòàëüíî äîâåäåíà ìîæëèâ³ñòü
óòâîðåííÿ âîäíåâèõ çâ’ÿçê³â ì³æ êèñíåâèìè àòîìàìè ôîñôàò³â ó ñêëàä³ ôîñ-
ôîë³ï³ä³â ³ àòîìàìè âîäíþ ã³äðîêñèë³â öóêð³â [93]. Öóêðè çäàòí³ çâ’ÿçóâàòè
â³ëüí³ ðàäèêàëè, à, îòæå, ìîæóòü âèÿâëÿòè àíòèîêñèäàíòí³ âëàñòèâîñò³ [7, 11].
Îñòàíí³ìè ðîêàìè ç’ÿâèëèñÿ â³äîìîñò³ ïðî ñèãíàëüí³ ôóíêö³¿ ðîç÷èííèõ âóã-
ëåâîä³â. Íà ïðèêëàä³ Arabidopsis thaliana äîâåäåíà ó÷àñòü öóêð³â ó ðåãóëÿö³¿ åêñï-
ðåñ³¿ ãåíà ãåêñîê³íàçè [84]. Êð³ì òîãî, ïîêàçàíî, ùî åêçîãåííà ãëþêîçà ìîæå àê-
òèâóâàòè ãåíè á³îñèíòåçó ÀÁÊ ³ ñïðè÷èíÿòè ¿¿ íàãðîìàäæåííÿ â ðîñëèíàõ [89].
Ïîâ³äîìëÿºòüñÿ òàêîæ ïðî ìîæëèâ³ñòü âèíèêíåííÿ àíòàãîí³çìó ì³æ ãëþêîçîþ ³
öèòîê³í³íîì íà ð³âí³ âïëèâó íà ïðîòå¿íê³íàçó, ÿêà º ðåöåïòîðîì öèòîê³í³íó [89].
Íèçüêîìîëåêóëÿðí³ ñïîëóêè àçîòó. Íàéäîêëàäí³øå çì³íè ïóëó ïðîë³íó òà
â³ëüíèõ àì³íîêèñëîò âèâ÷åí³ çà óìîâ îñìîòè÷íîãî ³ ñîëüîâîãî ñòðåñ³â, à òà-
êîæ êð³îñòðåñó. Âì³ñò ïðîë³íó ó ðîñëèíàõ çà 䳿 òàêèõ ñòðåñîð³â ìîæå áàãà-
òîêðàòíî çá³ëüøóâàòèñÿ [55, 77, 81].
Ùå îäí³ºþ ãðóïîþ íèçüêîìîëåêóëÿðíèõ ñïîëóê àçîòó, ùî íàêîïè÷óþòüñÿ
ðîñëèííèìè êë³òèíàìè çà íåñïðèÿòëèâèõ óìîâ, º ïîë³àì³íè. Çá³ëüøåííÿ ¿õ
âì³ñòó çàðåºñòðîâàíî çà óìîâ ñîëüîâîãî [24], âîäíîãî [55] òà õîëîäîâîãî [68,
86] ñòðåñ³â, à òàêîæ 䳿 ³íøèõ ÷èííèê³â [49]. Ïîêàçàíà çäàòí³ñòü åêçîãåííèõ
ïîë³àì³í³â (ñïåðì³íó, ñïåðì³äèíó) ï³äâèùóâàòè ñòàá³ëüí³ñòü á³îìåìáðàí [75].
ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2008, vol. 65, ¹ 3424
Ïóë íèçüêîìîëåêóëÿðíèõ ñïîëóê àçîòó ìîæå çá³ëüøóâàòèñÿ ð³çíèìè øëÿ-
õàìè. Òàê, ï³äâèùåííÿ çàãàëüíîãî âì³ñòó àì³íîêèñëîò ³ íèçüêîìîëåêóëÿðíèõ
ïåïòèä³â çà 䳿 ñòðåñîð³â ìîæå áóòè ïîâ’ÿçàíå ç ïðîòåîë³çîì [58, 63, 94]. Ìå-
õàí³çìè ðåãóëÿö³¿ ïðîòåàç ð³çíîìàí³òí³, ñåðåä íèõ îñîáëèâå ì³ñöå ïîñ³äຠðå-
ãóëÿö³ÿ çà äîïîìîãîþ ñïåöèô³÷íèõ á³ëêîâèõ ³íã³á³òîð³â [40, 42]. Ìîäóëÿö³ÿ
³îííî¿ ñèëè ðîç÷èí³â ï³ä ÷àñ îñìîòè÷íîãî òà ñîëüîâîãî ñòðåñ³â ìîæå ïåðå-
øêîäæàòè âçàºìî䳿 ³íã³á³òîðà òà ïðîòåàçè ³ ïðèçâîäèòè äî ïðîòåîë³çó [40].
Çíà÷íèé ³íòåðåñ ñòàíîâèòü ôàêò ó÷àñò³ â³ëüíèõ ðàäèêàë³â ó ðåãóëÿö³¿ àêòèâ-
íîñò³ ïðîòåàç. Ó äîñë³äàõ in vitro ïîêàçàíî, ùî íàÿâí³ñòü ñóïåðîêñèäíîãî àí³îí-
ðàäèêàëà ï³äâèùóº àêòèâí³ñòü ïðîòåàç ³ çíèæóº — ³íã³á³òîðà, çàïîá³ãàþ÷è óò-
âîðåííþ êîìïëåêñó «ïðîòåàçà-³íã³á³òîð» [22]. Ìîæíà ïðèïóñêàòè, ùî ïîñè-
ëåííÿ ãåíåðàö³¿ êë³òèíîþ â³ëüíèõ ðàäèêàë³â ïðèçâîäèòü, ç îäíîãî áîêó, äî
óøêîäæåííÿ îêðåìèõ á³ëê³â [92], à ç ³íøîãî – çàïóñêຠìåõàí³çì ë³êâ³äàö³¿
÷àñòêîâî äåíàòóðîâàíèõ á³ëê³â çà äîïîìîãîþ ïðîòåàç [22]. Âîäíî÷àñ ïîì³ðíå
ïîñèëåííÿ ïðîòåîë³çó ìîæå çá³ëüøóâàòè ïóë â³ëüíèõ àì³íîêèñëîò, ÿê³ âèÿâ-
ëÿþòü ïðîòåêòîðí³ âëàñòèâîñò³ ùîäî á³îïîë³ìåð³â òà ìåìáðàííèõ êîìïëåêñ³â
[13]. Ïðîòå çíà÷íå çá³ëüøåííÿ âì³ñòó îêðåìèõ àì³íîêèñëîò (íàñàìïåðåä, ïðî-
ë³íó), î÷åâèäíî, â³äáóâàºòüñÿ âíàñë³äîê ïîñèëåííÿ éîãî ñèíòåçó [25]. Éìîâ³ð-
íî, â ðåãóëÿö³¿ ñòðåñ-³íäóêîâàíîãî ï³äâèùåííÿ âì³ñòó ïðîë³íó â ðîñëèíàõ
ïåâíó ðîëü ìîæóòü â³ä³ãðàâàòè àêòèâí³ ôîðìè êèñíþ òà ³îíè êàëüö³þ. Ñòè-
ìóëüîâàíå åêçîãåííèì êàëüö³ºì çá³ëüøåííÿ âì³ñòó ïðîë³íó áëîêóâàëîñÿ àí-
òèîêñèäàíòîì ³îíîëîì, ùî ñâ³ä÷èòü ïðî ó÷àñòü àêòèâíèõ ôîðì êèñíþ â ³íäó-
êóâàíí³ íàãðîìàäæåííÿ ïðîë³íó [18].
Ïîñèëåííÿ óòâîðåííÿ ïðîë³íó ï³ä âïëèâîì ÀÔÊ òà ³îí³â êàëüö³þ ìîæå
ìàòè ô³ç³îëîã³÷íå çíà÷åííÿ, ïîâ’ÿçàíå, çîêðåìà, ç àíòèîêñèäàíòíèìè âëàñòè-
âîñòÿìè ö³º¿ àì³íîêèñëîòè [91]. Àíòèîêñèäàíòí³ ôóíêö³¿ ìîæóòü âèêîíóâàòè ³
äåÿê³ ³íø³ àì³íîêèñëîòè, çîêðåìà, àðã³í³í, ã³ñòèäèí, öèñòå¿í, òðèïòîôàí, ë³çèí,
ìåò³îí³í, òðåîí³í [70]. Äåÿê³ àâòîðè â³äçíà÷àþòü ïîçèòèâíèé âïëèâ åêçîãåí-
íîãî ïðîë³íó íà òåïëîñò³éê³ñòü ðîñëèí ³ ïîâ’ÿçóþòü éîãî íå ñò³ëüêè ç ïðÿìîþ
àíòèîêñèäàíòíîþ 䳺þ, ñê³ëüêè ç³ çäàòí³ñòþ ï³äâèùóâàòè àêòèâí³ñòü àíòèîê-
ñèäàíòíèõ ôåðìåíò³â — ð³çíèõ ôîðì ïåðîêñèäàçè, ñóïåðîêñèääèñìóòàçè (ÑÎÄ)
³ êàòàëàçè [73].
Àíòèîêñèäàíòí³ âëàñòèâîñò³ âèÿâëÿþòü ³ ïîë³àì³íè. Ïðè÷îìó ö³ åôåêòè
òåæ ìîæóòü áóòè ïîâ’ÿçàí³ ç ¿õ çäàòí³ñòþ ³íäóêóâàòè ñèíòåç àíòèîêñèäàíòíèõ
ôåðìåíò³â ó ðîñëèíàõ [2]. Äîñèòü äåòàëüíî âçàºìîçâ’ÿçêè ì³æ ïîë³àì³íàìè ³
ÀÔÊ äîñë³äæåí³ íà ïðèêëàä³ ì³êðîîðãàí³çì³â, çîêðåìà Esherichia coli [34].
Äîâåäåíî, ùî åêçîãåíí³ ïóòðåñöèí ³ ñïåðì³äèí ïîñèëþþòü åêñïðåñ³þ ãåí³â
çàõèñòó â³ä îêèñíþâàëüíîãî ñòðåñó oxyR ³ katG.
Íàïåâíå, âåëèêå çíà÷åííÿ çà ñòðåñîâèõ óìîâ ìຠâïëèâ àì³íîêèñëîò íà ðî-
áîòó á³ëîêñèíòåçóþ÷îãî àïàðàòó. Òàê, ïîêàçàíî, ùî àëàí³í ³ îðí³òèí çá³ëüøó-
þòü àãðåãàö³þ ïîë³ðèáîñîì. ijÿ àëàí³íó ñóïðîâîäæóºòüñÿ çìåíøåííÿì ÷àñó
åëîíãàö³¿ ñèíòåçîâàíèõ ïîë³ïåïòèäíèõ ëàíöþã³â [85]. Ïðîë³í çà óìîâ ñòðåñó
ñòèìóëþº âêëþ÷åííÿ ì³÷åíèõ ïîïåðåäíèê³â ó êë³òèíí³ á³ëêè, ñòàá³ë³çóº ïî-
ISSN 0372-4123. Óêð. áîòàí. æóðí., 2008, ò. 65, ¹ 3 425
ë³ðèáîñîìè [62]. Ïðîäóêòè êàòàáîë³çìó ïðîë³íó ìîæóòü âèñòóïàòè ³íäóêòîðà-
ìè åêñïðåñ³¿ îñìî÷óòëèâèõ ãåí³â, ùî êîäóþòü á³ëêè, íåîáõ³äí³ äëÿ ñïåöèô³÷-
íî¿ àäàïòàö³¿ [59].
Îòæå, ñòðåñîðè ñïðè÷èíþþòü íàãðîìàäæåííÿ øèðîêîãî ñïåêòðà ïîë³ôóí-
êö³îíàëüíèõ íèçüêîìîëåêóëÿðíèõ ñïîëóê. Ô³ç³îëîã³÷íó äîö³ëüí³ñòü öüîãî ôå-
íîìåíà ïåâíîþ ì³ðîþ ìîæíà ïîÿñíèòè ç ïîçèö³é ñèíåðã³çìó [30]. Çà âèçíà-
÷åííÿì Corning [48], ñèíåðã³çì — ôóíäàìåíòàëüíî âàæëèâèé àñïåêò ïðèðî-
äè, ùî ñòîñóºòüñÿ ñòðóêòóðíèõ ³ ôóíêö³îíàëüíèõ åôåêò³â, êîòð³ º ðåçóëüòàòîì
ð³çíèõ êîìá³íàö³é, êîëè åôåêò ö³ëîãî â³äð³çíÿºòüñÿ â³ä òîãî, ùî ÷àñòèíè
ìîæóòü äàòè îêðåìî. Òàê, çàì³ñòü íàãðîìàäæåííÿ îäí³º¿ çàõèñíî¿ ðå÷îâèíè ó
ïîð³âíÿíî âèñîêèõ êîíöåíòðàö³ÿõ ðîñëèíè ìîæóòü íàêîïè÷óâàòè ð³çí³ êîì-
á³íàö³¿ õ³ì³÷íèõ ñïîëóê ç á³ëüøîþ åôåêòèâí³ñòþ çà çíà÷íî íèæ÷èõ êîíöåí-
òðàö³é [80]. Ðåçóëüòàòîì ñèíåðã³÷íî¿ ä³¿ ðå÷îâèí ìîæå áóòè çì³íà àêòèâíîñò³
ìàêðîìîëåêóë, ó ò.÷. ðåöåïòîð³â, ôåðìåíò³â òîùî. Ïðè öüîìó ðå÷îâèíè-ñè-
íåðã³ñòè (àáî àíòàãîí³ñòè) ìîæóòü âïëèâàòè íà îäí³ é ò³ ñàì³ àáî ð³çí³ ì³øåí³,
ùî ó ï³äñóìêó ìîæå çì³íèòè ³íòåíñèâí³ñòü ïåâíèõ ô³ç³îëîã³÷íèõ ïðîöåñ³â [30].
Âèñíîâêè
×èìàëî ÿâèù, ùî ñóïðîâîäæóþòü «ðàíí³» ñòðåñîâ³ ðåàêö³¿, ìîæóòü áóòè â³äîá-
ðàæåííÿì àêòèâàö³¿ ñèãíàëüíèõ ñèñòåì, íåîáõ³äíî¿ äëÿ ðîçâèòêó àäåêâàòíî¿
ô³ç³îëîã³÷íî¿ â³äïîâ³ä³. Ôåíîìåíàìè òàêîãî ïëàíó º ôëóêòóàö³¿ âíóòð³øíüîêë³-
òèííîãî âì³ñòó êàëüö³þ, ïîñèëåííÿ ãåíåðàö³¿ ÀÔÊ ³ àêòèâàö³ÿ êàòàáîë³÷íîãî
ïîòîêó, ùî ìîæå ñóïðîâîäæóâàòèñÿ ïîÿâîþ íèçüêîìîëåêóëÿðíèõ ïðîäóêò³â,
ÿê³ âèêîíóþòü ñèãíàëüíî-ðåãóëÿòîðí³ ôóíêö³¿. Ðîáîòà ñèãíàëüíèõ ñèñòåì ò³ñíî
ïîâ’ÿçàíà ç ôóíêö³îíóâàííÿì ãîðìîíàëüíî¿ ñèñòåìè ðåãóëÿö³¿. Ïðè öüîìó
ñòðåñîâà ïåðåáóäîâà ãîðìîíàëüíî¿ ñèñòåìè â³äáóâàºòüñÿ çà ó÷àñòþ ñèãíàëü-
íèõ ³íòåðìåä³àò³â, çà ¿õ æå äîïîìîãîþ ïåðåäàºòüñÿ ãîðìîíàëüíèé ñèãíàë íà
ãåíîì. Àêòèâàö³ÿ ñèãíàëüíèõ ìåðåæ ³ íàãðîìàäæåííÿ ñòðåñîâèõ ô³òîãîðìîí³â
ïðèçâîäèòü äî ôîðìóâàííÿ àäåêâàòíî¿ ìåòàáîë³÷íî¿ ³ ô³ç³îëîã³÷íî¿ â³äïîâ³ä³.
Ðàíí³ìè êîìïîíåíòàìè òàêî¿ â³äïîâ³ä³ ìîæóòü áóòè, çîêðåìà, ñèíòåç ñòðåñî-
âèõ á³ëê³â òà óòâîðåííÿ íèçüêîìîëåêóëÿðíèõ ïðîòåêòîð³â, ùî ìàþòü ïîë³ôóí-
êö³îíàëüí³ âëàñòèâîñò³.
1. Àëëàãóëîâà ×.Ð., Ãèìàëîâ Ô.Ð., Øàêèðîâà Ô.Ì., Âàõèòîâ Â.À. Äåãèäðèíû ðàñòåíèé: èõ
ñòðóêòóðà è ïðåäïîëàãàåìûå ôóíêöèè // Áèîõèìèÿ. — 2003. — 68, âûï. 9. — Ñ. 1157—
1165.
2. Àðîíîâà Å.Å., Øåâÿêîâà Í.È., Ñòàöåíêî Ë.À., Êóçíåöîâ Âë.Â. Èíäóêöèÿ êàäàâåðèíîì ýê-
ñïðåññèè ãåíà ñóïåðîêñèääèñìóòàçû ó ðàñòåíèé Mesembryanthemum crystallinum L. // Äîêë.
ÐÀÍ. — 2005. — 403. — Ñ. 1—3.
3. Âåñåëîâñêèé Â.À., Âåñåëîâà Ò.Â., ×åðíàâñêèé Ä.Ñ. Ñòðåññ ðàñòåíèÿ. Áèîôèçè÷åñêèé ïîä-
õîä // Ôèçèîë. ðàñò. — 1993. — 40, ¹ 4. — Ñ. 844—847.
4. Âîéíèêîâ Â.Ê., Áîðîâñêèé Ã.Á. Ðîëü ñòðåññîâûõ áåëêîâ â êëåòêàõ ïðè ãèïåðòåðìèè //
Óñïåõè ñîâðåì. áèîë. — 1994. — 114, ¹ 1. — Ñ. 85—95.
5. Ãèìàëîâ Ô.Ð.,×åìåðèñ À.Â., Âàõèòîâ Â.À. Î âîñïðèÿòèè ðàñòåíèåì õîëîäîâîãî ñèãíà-
ëà // Óñïåõè ñîâðåì. áèîë. — 2004. — 124, ¹ 2. — Ñ. 185—196.
ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2008, vol. 65, ¹ 3426
6. Ãðå÷êèí À.Í., Òàð÷åâñêèé È.À. Ñèãíàëüíûå ñèñòåìû êëåòîê è ãåíîì // Ìîë. áèîë. —
2000. — 26, ¹ 10. — Ñ. 779—781.
7. Äåðÿáèí À.Í., Ñèíüêåâè÷ Ì.Ñ., Äóáèíèíà È.Ì. è äð. Âëèÿíèå ñàõàðîâ íà ðàçâèòèå îêèñëè-
òåëüíîãî ñòðåññà, âûçâàííîãî ãèïîòåðìèåé (íà ïðèìåðå ðàñòåíèé êàðòîôåëÿ, ýêñïðåññè-
ðóþùèõ ãåí èíâåðòàçû äðîææåé) // Ôèçèîë. ðàñò. — 2007. — 54, ¹ 1. — Ñ. 39—46.
8. Çàâàäñêàÿ È.Ã. Èçìåíåíèå â ñîäåðæàíèè óãëåâîäîâ ïðè òåïëîâûõ çàêàëêàõ ðàñòåíèé //
Êëåòêà è òåìïåðàòóðà ñðåäû. — Ì.; Ë.: Íàóêà, 1964. — Ñ. 1224—125.
9. Êîëåñíè÷åíêî À.Â., Ãðàáåëüíûõ Î.È., Ïîáåæèìîâà Ò.Ï. è äð. Ìåõàíèçìû è ôóíêöèè ðåãó-
ëèðóåìîãî ðàçîáùåíèÿ îêèñëåíèÿ è ôîñôîðèëèðîâàíèÿ â ìèòîõîíäðèÿõ ðàñòåíèé // ³ñí.
Õàðê³â. íàö. àãðàð. óí-òó. Ñåð. Á³îëîã³ÿ. — 2004. — Âèï. 1(4). — Ñ. 7—25.
10. Êîëåñíè÷åíêî À.Â., Âîéíèêîâ Â.Ê. Áåëêè íèçêîòåìïåðàòóðíîãî ñòðåññà ðàñòåíèé. — Èð-
êóòñê, 2003. — 197 ñ.
11. Êîëóïàåâ Þ.Å., Òðóíîâà Ò.È. Îñîáåííîñòè ìåòàáîëèçìà è çàùèòíûå ôóíêöèè óãëåâî-
äîâ ðàñòåíèé â óñëîâèÿõ ñòðåññîâ // Ôèçèîë. è áèîõèì. êóëüò. ðàñò. — 1992. — 24, ¹ 6. —
Ñ. 523—533.
12. Êîëóïàåâ Þ.Å., Òðóíîâà Ò.È. Àêòèâíîñòü èíâåðòàçû è ñîäåðæàíèå óãëåâîäîâ â êîëå-
îïòèëÿõ ïøåíèöû ïðè ãèïîòåðìè÷åñêîì è ñîëåâîì ñòðåññàõ // Ôèçèîë. ðàñò. — 1994. —
41, ¹ 4. — Ñ. 552—557
13. Êîëóïàºâ Þ.ª. Íèçüêîìîëåêóëÿðí³ ñïîëóêè àçîòó â ðîñëèíàõ çà óìîâ ñòðåñ³â: îñîáëè-
âîñò³ ìåòàáîë³çìó òà ìîæëèâå ô³ç³îëîã³÷íå çíà÷åííÿ // Ôèçèîë. è áèîõèì. êóëüò. ðàñò. —
1995. — 27, ¹ 5/6. — Ñ. 324—335.
14. Êîëóïàåâ Þ.Å., Àêèíèíà Ã.Å., Ìîêðîóñîâ À.Â. Èíäóêöèÿ òåïëîóñòîé÷èâîñòè êîëåîïòè-
ëåé ïøåíèöû èîíàìè êàëüöèÿ è åå ñâÿçü ñ îêèñëèòåëüíûì ñòðåññîì // Ôèçèîë. ðàñò. —
2005. — 52, ¹ 2. — Ñ. 227—232.
15. Êîëóïàåâ Þ.Å., Êàðïåö Þ.Â., Àêèíèíà Ã.Å. Âëèÿíèå ñàëèöèëîâîé êèñëîòû è ïåðåêèñè
âîäîðîäà íà ñîäåðæàíèå ïðîëèíà â êîëåîïòèëÿõ ïøåíèöû ïðè òåïëîâîì è ñîëåâîì
ñòðåññàõ // ³ñí. Õàðê³â. íàö. àãðàð. óí-òó. Ñåð. Á³îëîã³ÿ. — 2005. — Âèï. 1(6). — Ñ. 51—
56.
16. Êîëóïàºâ Þ.ª., Ìóñàòåíêî Ë.I., Êîñàê³âñüêà I.Â., Êàðïåöü Þ.Â. Âïëèâ ñàë³öèëîâî¿ êèñ-
ëîòè ³ ô³òîãîðìîí³â íà òåïëîñò³éê³ñòü ñ³ì’ÿäîëåé Cucumis sativus L. ó çâ’ÿçêó ç³ çðóøåí-
íÿìè ïðîîêñèäàíòíî-àíòèîêñèäàíòíî¿ ð³âíîâàãè // Óêð. áîòàí. æóðí. — 2006. — 63,
¹ 6. — Ñ. 837—843.
17. Êîëóïàåâ Þ.Å. Êàëüöèé è ñòðåññîâûå ðåàêöèè ðàñòåíèé // ³ñí. Õàðê³â. íàö. àãðàð.
óí-òó. Ñåð. Á³îëîã³ÿ. — 2007. — Âèï. 1(10). — Ñ. 24—41.
18. Êîëóïàåâ Þ.Å., Êàðïåö Þ.Â., ßñòðåá Ò.Î., Îáîçíûé À.È. Ðîëü àêòèâíûõ ôîðì êèñëî-
ðîäà â èíäóöèðóåìîì ýêçîãåííûì êàëüöèåì íàêîïëåíèè ïðîëèíà â îòðåçêàõ êîëåîï-
òèëåé ïøåíèöû // ³ñí. Õàðê³â. íàö³îí. àãðàðí. óí-òó. Ñåð. Á³îëîã³ÿ. — 2007. —
Âèï. 1(10). — Ñ. 122—125.
19. Êîðäþì ª.Ë. Ñòàá³ëüí³ñòü òà ïëàñòè÷í³ñòü îíòîãåíåçó ðîñëèí // Ôèçèîë. è áèîõèì.
êóëüò. ðàñò. — 2003. — 35, ¹ 6. — Ñ. 528—534.
20. Êîðäþì Å.Ë., Ñûòíèê Ê.Ì., Áàðàíåíêî Â.Â. è äð. Êëåòî÷íûå ìåõàíèçìû àäàïòàöèè ðà-
ñòåíèé ê íåáëàãîïðèÿòíûì âîçäåéñòâèÿì ýêîëîãè÷åñêèõ ôàêòîðîâ â åñòåñòâåííûõ óñ-
ëîâèÿõ. — Êèåâ: Íàóê. äóìêà, 2003. — 277 ñ.
21. Êîñàê³âñüêà I.Â. Ô³ç³îëîãî-á³îõ³ì³÷í³ îñíîâè àäàïòàö³¿ ðîñëèí äî ñòðåñ³â. — Ê.: Ñòàëü,
2003. — 192 ñ.
22. Êðåñòíèêîâ È.Ñ. Àñïåêòû ñâîáîäíîðàäèêàëüíîé ðåãóëÿöèè àêòèâíîñòè ïðîòåîëèòè÷åñ-
êèõ ôåðìåíòîâ // Äîêë. ÂÀÑÕÍÈË. — 1990. — ¹ 12. — Ñ. 5—8.
23. Êðóòåöêàÿ Ç.È., Ëåáåäåâ Î.Å. Ñòðóêòóðíî-ôóíêöèîíàëüíàÿ îðãàíèçàöèÿ ñèãíàëüíûõ
ñèñòåì â êëåòêàõ // Öèòîëîãèÿ. — 2000. — 42, ¹ 9. — Ñ. 844—874.
24. Êóçíåöîâ Âë.Â., Ðàäþêèíà Í.Ë., Øåâÿêîâà Í.È. Ïîëèàìèíû ïðè ñòðåññå: áèîëîãè÷åñ-
êàÿ ðîëü, ìåòàáîëèçì è ðåãóëÿöèÿ // Ôèçèîë. ðàñò. — 2006. — 53, ¹ 5. — Ñ. 658—683.
25. Êóçíåöîâ Âë.Â., Øåâÿêîâà Í.È. Ïðîëèí ïðè ñòðåññå: áèîëîãè÷åñêàÿ ðîëü, ìåòàáîëèçì,
ðåãóëÿöèÿ // Ôèçèîë. ðàñò. — 1999. — 46, ¹ 2. — Ñ. 321—336.
ISSN 0372-4123. Óêð. áîòàí. æóðí., 2008, ò. 65, ¹ 3 427
26. Ìàéîð Ï.Ñ., Ïîëîâèíê³í I.Ò., Êðàâåöü Â.Ñ. Âïëèâ íèçüêèõ òåìïåðàòóð òà çàòîïëåííÿ íà
ñèíòåç á³ëê³â åò³îëüîâàíèõ ïðîðîñòê³â ïøåíèö³ // Ôèçèîë. è áèîõèì. êóëüò. ðàñò. —
1999. — 31, ¹ 2. — Ñ. 123—128.
27. Ìåëåõîâ Å.È. Ïðèíöèï ðåãóëÿöèè ñêîðîñòè ïðîöåññà ïîâðåæäåíèÿ êëåòêè è ðåàêöèÿ
çàùèòíîãî òîðìîæåíèÿ ìåòàáîëèçìà (ÐÇÒÌ) // Æóðí. îáù. áèîë. — 1985. — 46, ¹ 2. —
Ñ. 174—189.
28. Ìèíèáàåâà Ô.Â., Ãîðäîí Ë.Õ. Ïðîäóêöèÿ ñóïåðîêñèäà è àêòèâíîñòü âíåêëåòî÷íîé ïå-
ðîêñèäàçû â ðàñòèòåëüíûõ òêàíÿõ ïðè ñòðåññå // Ôèçèîë. ðàñò. — 2003. — 50, ¹ 3. —
Ñ. 459—464.
29. Ïàõîìîâà Â.Ì., ×åðíîâ È.À. Íåêîòîðûå îñîáåííîñòè èíäóêòèâíîé ôàçû íåñïåöèôè-
÷åñêîãî àäàïòàöèîííîãî ñèíäðîìà ðàñòåíèé // Èçâ. ÐÀÍ. Ñåð. Áèîëîãè÷åñêàÿ. —
1996. — ¹ 6. — Ñ. 705—715.
30. Ðÿáóøêèíà Í.À. Ñèíåðãèçì äåéñòâèÿ ìåòàáîëèòîâ â îòâåòíûõ ðåàêöèÿõ ðàñòåíèé íà
ñòðåññîâûå ôàêòîðû // Ôèçèîë. ðàñò. — 2005. — 52, ¹ 4. — Ñ. 614—621.
31. Òàðàí Í.Þ., Îêàíåíêî Î.À., Áàöìàíîâà Ë.Ì., Ìóñ³ºíêî Ì.Ì. Âòîðèííèé îêñèäíèé ñòðåñ
ÿê åëåìåíò çàãàëüíî¿ àäàïòèâíî¿ â³äïîâ³ä³ ðîñëèí íà ä³þ íåñïðèÿòëèâèõ ôàêòîð³â äîâ-
ê³ëëÿ // Ôèçèîë. è áèîõèì. êóëüò. ðàñò. — 2004. — 36, ¹ 1. — Ñ. 3—14.
32. Òàð÷åâñêèé È.À. Ðåãóëÿòîðíàÿ ðîëü äåãðàäàöèè áèîïîëèìåðîâ è ëèïèäîâ // Ôèçèîë.
ðàñò. — 1992. — 39, âûï. 6. — Ñ. 1215—1223.
33. Òàð÷åâñêèé È.À. Ñèãíàëüíûå ñèñòåìû êëåòîê ðàñòåíèé. — Ì.: Íàóêà, 2002. — 294 ñ.
34. Òêà÷åíêî À.Ã., Íåñòåðîâà Ë.Þ. Ïîëèàìèíû êàê ìîäóëÿòîðû ýêñïðåññèè ãåíîâ îêèñëèòåëü-
íîãî ñòðåññà ó Escherichia coli // Áèîõèìèÿ. — 2003. — 68, âûï. 8. — Ñ. 1040—1048.
35. Òóìàíîâ È.È. Ôèçèîëîãèÿ çàêàëèâàíèÿ è ìîðîçîñòîéêîñòè ðàñòåíèé. — Ì.: Íàóêà,
1979. — 359 ñ.
36. Óðìàíöåâ Þ.À., Ãóäñêîâ Í.Ë. Ïðîáëåìà ñïåöèôè÷íîñòè è íåñïåöèôè÷íîñòè îòâåòíûõ
ðåàêöèé íà ïîâðåæäàþùèå âîçäåéñòâèÿ // Æóðí. îáù. áèîë. — 1986. — 47, ¹ 3. —
Ñ. 337—349.
37. Øàêèðîâà Ô.Ì. Íåñïåöèôè÷åñêàÿ óñòîé÷èâîñòü ðàñòåíèé ê ñòðåññîâûì ôàêòîðàì è
åå ðåãóëÿöèÿ. — Óôà: Ãèëåì, 2001. — 160 ñ.
38. Aldington S., Fry S.C. Oligosaccharins // Adv. Bot. Res. — 1993. — 19. — P. 1—100.
39. Arata Y., Fukushima E., Endo T. Effect of sucrose on the protection of photosinthetic activity
under salt stress // Plant and Cell Physiol. — 1999. — 40. — Suppl. — P. 144.
40. Balesteri E., Felicon R. Allosteric inhibition of proteases is ionic strength dependent // Physiol.
Plant. — 1990. — 79, N 2. — P. 85.
41. Bancal P., Gaudillere J.-P. Oligofructan Separation and guantification by high performance
liquid chromatography application to Asparagus officinalis and Triticum aestivum // Plant
Physiol. and Biochem. — 1989. — 27, N 5. — P. 745—750.
42. Belitz H.-D., Weder J.K.P. Protein inhibitors of hydrolases in plant food-stuffs // Food Rev.
Int. — 1990. — 6, N 2. — P. 151—211.
43. Bolwer C., Fluhr R. The role calcium and activated oxygens as signals for controlling cross-
tolerance // Trends Plant Sci. — 2000. — 5, N 6. — P. 241—246.
44. Caffery M., Tonseca V., Leopold A.C. Lipid-sugar interaction Reveaauce to anhydrous biology
// Plant Physiol. — 1988. — 86. — P. 754—758.
45. Carcia A.B.. Engler J.A., Iyer S. et al. Effect of osmoprotectants upon NaCl stress in rice // Plant
Physiol. — 1997. — 115. — P. 159—169.
46. Casolo V., Braidont E., Chiandussi E. et al. The role of mild uncoupling and non-coupled
respiration in the regulation of hydrogen peroxide generation by plant mitochondria // FEBS
Lett. — 2000. — 474. — P. 53—57.
47. Cirtic P.S., Zhong H.L., Lauchli A., Pearcy R.W. Carbohydrate avoubility, respiration and the
growth of kenaf (Hibiscus camnafinus) under moderate salt stress // Amer. J. Bot. — 1988. —
75, N 9. — P. 1293—1297.
48. Corning P.A. The synergism hypothesis: on the concept of synergy and its role in the evolution
of complex systems // J. Soc. Evol. Syst. — 1998. — 21. — P. 1—33.
ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2008, vol. 65, ¹ 3428
49. Czerpak R., Bajquz A. Aktiwnose fizjologiczno-biochemiezna poliamin w adaptaciji roslin do
stresow // Post. Biol. Komorki. — 1999. — 26. — P. 523—538.
50. Dat J., Vandenabeele S., Vranova E. et al. Dual Action of the Active Oxygen Species During
Plant Stress Responses // Cell. Mol. Life Sci. — 2000. — 57. — P. 779—795.
51. Deer J.A. A rapid degradation of starch at hardening temperatures // Cryobiology. — 1973. —
10, N 1. — P. 78—81.
52. Desikan R., Cheung M.-K., Bright J. et al. ABA, hydrogen peroxide and nitric oxide signallig
in stomatal guard cells // J. Exp. Bot. — 2004. — 55, N 355. — P. 205—212.
53.Drobak B.K., Watkins P.A.C. Inositol-1,4,5-trisphosphate production in plant cell: An early response
to salinity and hyperosmotic stress // FEBS Lett. — 2000. — 481, N 3. — P. 240—244.
54. Droual A.-M., Maaroufi H., Creche J. et al. Changes in the accumulation of cytosolic cyclophilin
transcripts in cultured periwinkle cells following hormonal and stress treatments // J. Plant
Physiol. — 1997. — 151. — P. 142—150.
55. Erdei L., Trivedi S., Takeda K., Matsumota H. Effect of osmotic and salt stresses on the
accumulation of polyamines in leaf segments from wheat varieties differing in salt and drought
tolerance // J. Plant Physiol. — 1990. — 137. — P. 165—168.
56. Henie K.J., Monson T.P., Moss A.J., Nagle W.A. Protection against thermal cells by glucose,
galactose or mannose // Cancer. Res. — 1984. — N 12. — Pt. 1. — P. 5499—5504.
57. Hirayama T., Ohto C., Mizoguchi T., Shinozaki K. A gene encoding a phosphtidylinositol-
specific phospholipase C is induced by dehydration and salt stress in Arabidopsis thaliana //
Proc. Natl. Acad. Sci. USA. — 1995. — 92. — P. 3903—3907.
58. Hwang S.Y., Vatoai T.T. Activities of proteinases in maize and soybean roots in response to
anoxic stress // Plant and Soil. — 1990. — 126, N 1. — P. 127—132.
59. Iyer S., Caplan A. Products of praline catabolism can induce osmotically regulated genes in
rice // Plant Physiol. — 1998. — 116. — P. 203—211.
60. Iwahashi H., Obuchi K., Fuji S., Komatsu Y. The correlative evidence suggesting that trealose
stabilizes membrane structure in the yeast Saccharomyces cerevisiae // FEBS Lett. — 1995. —
255. — P. 5518—5522.
61. Jacomini E., Bertani A., Maplli S. Accfumulation of polyethyleneglycol 6000 and its effect on
water content and carbohydrate level in water-stressed tomato plants // Can. J. Bot. — 1988. —
66, N 5. — P. 970—973.
62. Kandpal R.C., Rao N.A. Alteractions in the biosynthesis of proteins and nucleic acids in finger
millet (Eleucine coracana) seedlings during water stress and the effect of praline on protein
synthesis // Plant Sci. — 1985. — 40. — P. 73—84.
63. Kang S.M., Titus J.S. Increased proteolysis of senescing rice leaves in the presence of NaCl
and KCl // Plant Physiol. — 1989. — 91, N 3. — P. 1232—1237.
64. Kaur N., Gupta A.K. Signal transduction pathways under abiotic stresses in plant // Curr. Sci. —
2005. — 88, N 11. — P. 1771—1780.
65. Kauss H., Jeblis W. Pretreatment of parsley suspension cultures with salicylic acid enhances
spontaneous and elicited production of H2O2 // Plant Physiol. — 1995. — 108. — P. 1171—
1178.
66. Knight H., Trewavas A.J., Knight M.R. Calcium signaling in Arabidopsis thaliana responding
to drought and salinity // Plant J. — 1997. — 12. — P. 1067—1078.
67. Kowaltowski A.J., Costa A.D.T., Vercesi A.E. Activation of the potato plant uncoupling
mitochondrial protein inhibits reactive oxygen species generation by the respiratory chain //
FEBS Lett. — 1999. — 425. — P. 213—216.
68. Kushad M.M., Yelonosky G. Evaluation of polyamine and praline levels during low temperature
acclimation of citrus // Plant Physiol. — 1987. — 84. — P. 692—695.
69. Kwak J.M., Nguyen V., Schroeder J.I. The Role of Reactive Oxygen Species in Hormonal
Responses // Plant Physiol. — 2006. — 141. — P. 323—329.
70. Larson R.A. The antioxidants of higher plants // Phytochemistry. — 1988. — 27, N 4. —
P. 969—978.
ISSN 0372-4123. Óêð. áîòàí. æóðí., 2008, ò. 65, ¹ 3 429
71. Lee G.J., Vierling Vierlin E. A small heat shock protein 70 systems to reactivate a heat-denatured
protein // Plant Physiol. — 2000. — 122. — P. 189—197.
72. Li B., Liu H.-T., Sun D.-Ye., Zhou R.-G. Ca2+ and calmodulin modulate DNA-binding activity
of maize heat shock transcription factor in vitro // Plant and Cell Physiol. — 2004. — 45,
N 5. — P. 627—634.
73. Liao F., Pan R. Proline accumulation at heat stress and heat-resistance function of Brassica
campestris L. ssp. chinensis var. utilis tsen et lee // China Norm. Univ. Natur. Sci. — 2001. —
N 2. — P. 45—49.
74. Livingston D.P., Henson C.A. Apoplastic sugars, fructan exohydrolase and invertase in winter oat:
responses to second phase cold hardening // Plant Physiol. — 1998. — 116. — P. 403—408.
75. Mansuor M.M.F., Al-Mutawa M.M. Stabilization of plasma membrane by polyamines against
salt stress // Cytobios. — 1999. — 100, N 393. — P. 7—17.
76. Matsuda Y., Okuda T., Sagisaka S. Regulation of protein synthesis by hydrogen peroxide in
crowns of winter wheat // Biosci. Biotech. Bichem. — 1994. — 58. — P. 906—909.
77. Naidu B.R., Jones G.P., Paleg L.G. et al. Proline analogues in melaleuca species: response of
Melaleuca lanceolata and M. uncinata to water stress and salinity // Austral. J. Plant Physiol. —
1987. — 24, N 6. — P. 669—677.
78. Neill S.J., Burnett E.C. Regulation of gene expression during water deficit stress // Plant Growth
Reg. — 1999. — 29. — P. 23—33.
79. Neill S.T., Desikan R., Clarke A. et al. Hydrogen Peroxide and Nitric Oxide as Signalling
Molecules in Plants // J. Exp. Bot. 2002. — 53. — P. 1237—1247.
80. Nelson A.C., Kursar Th. A. Interactions among defense compounds: A method for analis //
Chemoecology. — 1999. — 9. — P. 81—92.
81. Paek K.Y., Chandler S.F., Thorpe T.A. Physiological effects of Na2SO4 and NaCl on callus
cultured of Brassica campestris // Physiol. Plant. — 1988. — 72, N 1. — P. 160—166.
82. Pas N., Misra M., et al., Misra A.N. Sodium chloride salt stress induced metabolic changes in
callus cultures of pearl millet (Pennisetum americanum L., Leeke): free solute accumulation /
/ J. Plant Physiol. — 1990. — 137, N 2. — P. 244—246.
83. Pastori G.M., Foyer C.H. Common components, networks, and pathways of cross-tolerance
to stress. The central role of «redox» and abscisic acid-mediated controls // Plant Physiol. —
2002. — 129. — P. 460—468.
84. Pego J.V., Korttstee A.J., Huijser C., Smeekens S.C.M. Photosynthesis, sugars and regulation
of gene expression // J. Exp. Bot. — 2000. — 51. — P. 407—416.
85. Perez-Sala D., Parrilla R., Ayuso M.S. Key role of alanine in the control of hepatic protein
synthesis // Biochem. J. — 1987. — 241. — P. 491—497.
86. Pucacka S., Szerotca Z., Zymanszyk M. Arginine decarboxylase, ornithine decarboxylase and
polyamines under cold and warm stratification of Norway maple (Acer platanoides L.) seeds
// Acta Physiol. Plant. — 1991. — 13, N 4. — P. 247—252.
87. Purvis A.C., Rice J.D. Low temperature induction of invertase activity in grapefruit flavedo
tissue // Phytochemistry. — 1983. — 22, N 4. — P. 831—834.
88. Rentel M.C., Knight M.R. Oxidative stress-induced calcium signaling in Arabidopsis // Plant
Physiol. — 2004. — 135. — P. 1471—1479.
89. Rolland F., Sheen J. Sugar sensing and signalling networks in plants // Biochemical Society
Transaction. — 2005. — 33. — Pt. 1. — P. 269—271.
90. Sagi M., Fluhr R. Production of reactive oxygen species by plant NADPH oxidases // Plant
Physiol. — 2006. — 141. — P. 336—340.
91. Saradhi P.P., Arora S., Prasad V.V. Proline accumulation in plants exposed to UV radiation
protects them against induced peroxidation // Biochem. Biophys. Res. Commun. — 1995. —
290. — P. 1—5.
92. Scandalios J.G. Oxidative stress: molecular perception and transduction of signals triggering
antioxidant gene defenses // Braz. J. Med. and Biol. Res. — 2005. — 38, ¹ 7. — P. 995—
1014.
ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2008, vol. 65, ¹ 3430
93. Stras G., Hauser H. Stabilization of lipid bilayer vesicules by sucrose during freezing // Proc.
Nat. Acad. Sci USA. — 1986. — 83. — P. 2422—2426.
94. Strivastava A., Jaiswal V.S. Biochemical changes in duck weed after cadmium treatment
enhancement in senescence // Water, Air and Soil Pollut. — 1990. — 50, N 1/2. — P. 163—171.
95. Sung D.-Y., Kaplan F., Lee K.-J., Guy C.L. Acguired tolerance to temperature extremes // Trends
Plant Sci. — 2003. — 8, N 4. — P. 179—187.
96. Williams J., Bulman M.P., Neill S.J. Wilt-induced ABA biosynthesis, gene expression and down-
regulation of rbcS mRNA level in Arabidopsis thaliana // Physiol. Plant. — 1994. — 91. —
P. 177—182.
97. Xiong L, Zhu J.-K. Abiotic stress signal Transduction in plants: Molecular and genetic
perspectives // Physiol. Plant. — 2001. — 112. — P. 152—166.
Ðåêîìåíäóº äî äðóêó Íàä³éøëà 21.05.2007
ª.Ë. Êîðäþì
Þ.Å. Êîëóïàåâ1, È.Â. Êîñàêîâñêàÿ2
1 Õàðüêîâñêèé íàöèîíàëüíûé àãðàðíûé óíèâåðñèòåò èì. Â.Â. Äîêó÷àåâà
2 Èíñòèòóò áîòàíèêè èì. Í.Ã. Õîëîäíîãî ÍÀÍ Óêðàèíû, Êèåâ
ÐÎËÜ ÑÈÃÍÀËÜÍÛÕ ÑÈÑÒÅÌ È ÔÈÒÎÃÎÐÌÎÍÎÂ
 ÐÅÀËÈÇÀÖÈÈ ÑÒÐÅÑÑÎÂÛÕ ÐÅÀÊÖÈÉ ÐÀÑÒÅÍÈÉ
Îáîáùàþòñÿ ñâåäåíèÿ îá ó÷àñòèè èíòåðìåäèàòîâ ñèãíàëüíûõ ñèñòåì è íåêîòîðûõ ñòðåñ-
ñîâûõ ìåòàáîëèòîâ â ðåãóëÿöèè ôóíêöèîíàëüíîé àêòèâíîñòè ðàñòèòåëüíûõ êëåòîê â ñî-
ñòîÿíèè ñòðåññà. Óäåëÿåòñÿ âíèìàíèå èîíàì êàëüöèÿ è àêòèâíûì ôîðìàì êèñëîðîäà êàê
âîçìîæíûì êëþ÷åâûì ìåññåíäæåðàì åäèíîé êëåòî÷íîé ñèãíàëüíîé ñåòè. Ðàññìàòðèâà-
åòñÿ âçàèìîäåéñòâèå ñèñòåì ñèãíàëüíîé òðàíñäóêöèè è ãîðìîíàëüíîé ðåãóëÿöèè. Îöå-
íèâàþòñÿ ïðîòåêòîðíî-ðåãóëÿòîðíûå ôóíêöèè ñòðåññîâûõ áåëêîâ, ðàñòâîðèìûõ óãëåâî-
äîâ, ñâîáîäíûõ àìèíîêèñëîò è ïîëèàìèíîâ.
Ê ë þ ÷ å â û å ñ ë î â à: ðàñòèòåëüíûå êëåòêè, ñòðåññ, ñèãíàëüíûå ñèñòåìû, àêòèâíûå
ôîðìû êèñëîðîäà, êàëüöèé, ôèòîãîðìîíû, ñòðåññîâûå áåëêè, íèçêîìîëåêóëÿðíûå ïðîòåêòîðû
Yu.Ye. Kolupaev1, I.V. Kosakivska2
1 V.V. Dokuchaev Kharkiv National Agrarian University
2 N.G. Kholodny Institute of Botany of NAS of Ukraine, Kyiv
THE ROLE OF SIGNAL SYSTEMS AND PHYTOHORMONES
IN THE REALIZATION OF PLANTS STRESS RESPONSE
The data on participation of intermediates of signal systems and some stress metabolites in the
regulation of plant cells functional activity in the stress conditions are generalized. The attention
is paid to the calcium ions and reactive oxygen species as to possible key messengers of the
unique cellular signal network. The interplay of systems of signal transduction and hormonal
regulation is considered. Protective-regulatory functions of stress proteins, soluble carbohydrates,
free amino acids and polyamines are estimated.
K e y w o r d s: plant cells, stress, signal systems, reactive oxygen species, calcium,
phytohormones, stress proteins, low-molecular weight protectors
<<
/ASCII85EncodePages false
/AllowTransparency false
/AutoPositionEPSFiles true
/AutoRotatePages /All
/Binding /Left
/CalGrayProfile (Dot Gain 20%)
/CalRGBProfile (sRGB IEC61966-2.1)
/CalCMYKProfile (U.S. Web Coated \050SWOP\051 v2)
/sRGBProfile (sRGB IEC61966-2.1)
/CannotEmbedFontPolicy /Warning
/CompatibilityLevel 1.4
/CompressObjects /Tags
/CompressPages true
/ConvertImagesToIndexed true
/PassThroughJPEGImages true
/CreateJDFFile false
/CreateJobTicket false
/DefaultRenderingIntent /Default
/DetectBlends true
/DetectCurves 0.0000
/ColorConversionStrategy /LeaveColorUnchanged
/DoThumbnails false
/EmbedAllFonts true
/EmbedOpenType false
/ParseICCProfilesInComments true
/EmbedJobOptions true
/DSCReportingLevel 0
/EmitDSCWarnings false
/EndPage -1
/ImageMemory 1048576
/LockDistillerParams false
/MaxSubsetPct 100
/Optimize true
/OPM 1
/ParseDSCComments true
/ParseDSCCommentsForDocInfo true
/PreserveCopyPage true
/PreserveDICMYKValues true
/PreserveEPSInfo true
/PreserveFlatness true
/PreserveHalftoneInfo false
/PreserveOPIComments false
/PreserveOverprintSettings true
/StartPage 1
/SubsetFonts true
/TransferFunctionInfo /Apply
/UCRandBGInfo /Preserve
/UsePrologue false
/ColorSettingsFile ()
/AlwaysEmbed [ true
]
/NeverEmbed [ true
]
/AntiAliasColorImages false
/CropColorImages true
/ColorImageMinResolution 300
/ColorImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleColorImages true
/ColorImageDownsampleType /Bicubic
/ColorImageResolution 300
/ColorImageDepth -1
/ColorImageMinDownsampleDepth 1
/ColorImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeColorImages true
/ColorImageFilter /DCTEncode
/AutoFilterColorImages true
/ColorImageAutoFilterStrategy /JPEG
/ColorACSImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/ColorImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/JPEG2000ColorACSImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/JPEG2000ColorImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/AntiAliasGrayImages false
/CropGrayImages true
/GrayImageMinResolution 300
/GrayImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleGrayImages true
/GrayImageDownsampleType /Bicubic
/GrayImageResolution 300
/GrayImageDepth -1
/GrayImageMinDownsampleDepth 2
/GrayImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeGrayImages true
/GrayImageFilter /DCTEncode
/AutoFilterGrayImages true
/GrayImageAutoFilterStrategy /JPEG
/GrayACSImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/GrayImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/JPEG2000GrayACSImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/JPEG2000GrayImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/AntiAliasMonoImages false
/CropMonoImages true
/MonoImageMinResolution 1200
/MonoImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleMonoImages true
/MonoImageDownsampleType /Bicubic
/MonoImageResolution 1200
/MonoImageDepth -1
/MonoImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeMonoImages true
/MonoImageFilter /CCITTFaxEncode
/MonoImageDict <<
/K -1
>>
/AllowPSXObjects false
/CheckCompliance [
/None
]
/PDFX1aCheck false
/PDFX3Check false
/PDFXCompliantPDFOnly false
/PDFXNoTrimBoxError true
/PDFXTrimBoxToMediaBoxOffset [
0.00000
0.00000
0.00000
0.00000
]
/PDFXSetBleedBoxToMediaBox true
/PDFXBleedBoxToTrimBoxOffset [
0.00000
0.00000
0.00000
0.00000
]
/PDFXOutputIntentProfile ()
/PDFXOutputConditionIdentifier ()
/PDFXOutputCondition ()
/PDFXRegistryName ()
/PDFXTrapped /False
/Description <<
/CHS <FEFF4f7f75288fd94e9b8bbe5b9a521b5efa7684002000500044004600206587686353ef901a8fc7684c976262535370673a548c002000700072006f006f00660065007200208fdb884c9ad88d2891cf62535370300260a853ef4ee54f7f75280020004100630072006f0062006100740020548c002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee553ca66f49ad87248672c676562535f00521b5efa768400200050004400460020658768633002>
/CHT <FEFF4f7f752890194e9b8a2d7f6e5efa7acb7684002000410064006f006200650020005000440046002065874ef653ef5728684c9762537088686a5f548c002000700072006f006f00660065007200204e0a73725f979ad854c18cea7684521753706548679c300260a853ef4ee54f7f75280020004100630072006f0062006100740020548c002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee553ca66f49ad87248672c4f86958b555f5df25efa7acb76840020005000440046002065874ef63002>
/DAN <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>
/DEU <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>
/ESP <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>
/FRA <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>
/ITA <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>
/JPN <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>
/KOR <FEFFc7740020c124c815c7440020c0acc6a9d558c5ec0020b370c2a4d06cd0d10020d504b9b0d1300020bc0f0020ad50c815ae30c5d0c11c0020ace0d488c9c8b85c0020c778c1c4d560002000410064006f0062006500200050004400460020bb38c11cb97c0020c791c131d569b2c8b2e4002e0020c774b807ac8c0020c791c131b41c00200050004400460020bb38c11cb2940020004100630072006f0062006100740020bc0f002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e00300020c774c0c1c5d0c11c0020c5f40020c2180020c788c2b5b2c8b2e4002e>
/NLD (Gebruik deze instellingen om Adobe PDF-documenten te maken voor kwaliteitsafdrukken op desktopprinters en proofers. De gemaakte PDF-documenten kunnen worden geopend met Acrobat en Adobe Reader 5.0 en hoger.)
/NOR <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>
/PTB <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>
/SUO <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>
/SVE <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>
/ENU (Use these settings to create Adobe PDF documents for quality printing on desktop printers and proofers. Created PDF documents can be opened with Acrobat and Adobe Reader 5.0 and later.)
>>
/Namespace [
(Adobe)
(Common)
(1.0)
]
/OtherNamespaces [
<<
/AsReaderSpreads false
/CropImagesToFrames true
/ErrorControl /WarnAndContinue
/FlattenerIgnoreSpreadOverrides false
/IncludeGuidesGrids false
/IncludeNonPrinting false
/IncludeSlug false
/Namespace [
(Adobe)
(InDesign)
(4.0)
]
/OmitPlacedBitmaps false
/OmitPlacedEPS false
/OmitPlacedPDF false
/SimulateOverprint /Legacy
>>
<<
/AddBleedMarks false
/AddColorBars false
/AddCropMarks false
/AddPageInfo false
/AddRegMarks false
/ConvertColors /NoConversion
/DestinationProfileName ()
/DestinationProfileSelector /NA
/Downsample16BitImages true
/FlattenerPreset <<
/PresetSelector /MediumResolution
>>
/FormElements false
/GenerateStructure true
/IncludeBookmarks false
/IncludeHyperlinks false
/IncludeInteractive false
/IncludeLayers false
/IncludeProfiles true
/MultimediaHandling /UseObjectSettings
/Namespace [
(Adobe)
(CreativeSuite)
(2.0)
]
/PDFXOutputIntentProfileSelector /NA
/PreserveEditing true
/UntaggedCMYKHandling /LeaveUntagged
/UntaggedRGBHandling /LeaveUntagged
/UseDocumentBleed false
>>
]
>> setdistillerparams
<<
/HWResolution [2400 2400]
/PageSize [612.000 792.000]
>> setpagedevice
|