Виділення етилену міжвузлями Zea mays L. у процесі росту стебла
Исследована интенсивность выделения этилена растущими междоузлиями стебля кукурузы. Установлено, что наиболее интенсивно биосинтез этилена проходит в междоузлиях кукурузы в начальные фазы её развития (5 листьев), а наименее интенсивно — на более поздних этапах онтогенеза (цветение метёлки). Показано...
Збережено в:
| Дата: | 2008 |
|---|---|
| Автори: | , |
| Формат: | Стаття |
| Мова: | Українська |
| Опубліковано: |
Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України
2008
|
| Теми: | |
| Онлайн доступ: | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/9803 |
| Теги: |
Додати тег
Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Цитувати: | Виділення етилену міжвузлями Zea mays L. у процесі росту стебла / М.М. Щербатюк, Т.П. Маменко // Укр. ботан. журн. — 2008. — Т. 65, № 3. — С. 431-436. — Бібліогр.: 28 назв. — укр. |
Репозитарії
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| _version_ | 1860249083820638208 |
|---|---|
| author | Щербатюк, М.М. Маменко, Т.П. |
| author_facet | Щербатюк, М.М. Маменко, Т.П. |
| citation_txt | Виділення етилену міжвузлями Zea mays L. у процесі росту стебла / М.М. Щербатюк, Т.П. Маменко // Укр. ботан. журн. — 2008. — Т. 65, № 3. — С. 431-436. — Бібліогр.: 28 назв. — укр. |
| collection | DSpace DC |
| description | Исследована интенсивность выделения этилена растущими междоузлиями стебля кукурузы. Установлено, что наиболее интенсивно биосинтез этилена проходит в междоузлиях кукурузы в начальные фазы её развития (5 листьев), а наименее интенсивно — на более поздних этапах онтогенеза (цветение метёлки). Показано, что в процессе онтогенеза кукурузы высокий уровень накопления этилена характерен для верхних, быстро растущих междоузлий, а более низкий для — для нижних.
An intensity of ethylene emission in growing maize stem internodes was studied. The most intensive ethylene biosynthesis in maize internodes was revealed during early stages of development (5 leaves) and least intensive — during older stages (flowering of panicle). Thus, during maize development a high level of ethylene accumulation is typical for rapidly growing top internodes. Ethylene accumulation is considerably lower in under internodes.
|
| first_indexed | 2025-12-07T18:40:21Z |
| format | Article |
| fulltext |
ISSN 0372-4123. Óêð. áîòàí. æóðí., 2008, ò. 65, ¹ 3 431
Ì.Ì. ÙÅÐÁÀÒÞÊ1, Ò.Ï. ÌÀÌÅÍÊÎ2
1 Iíñòèòóò áîòàí³êè ³ì. Ì.Ã. Õîëîäíîãî ÍÀÍ Óêðà¿íè
âóë. Òåðåùåíê³âñüêà, 2, Êè¿â, 01601, Óêðà¿íà
mshcherbatyuk@ukr.net
2 Iíñòèòóò ô³ç³îëî㳿 òà ãåíåòèêè ðîñëèí ÍÀÍ Óêðà¿íè
âóë. Âàñèëüê³âñüêà, 31/17, Êè¿â, 03022, Óêðà¿íà
mamenko@optima.com.ua
ÂÈÄIËÅÍÍß ÅÒÈËÅÍÓ ÌIÆÂÓÇËßÌÈ
ZEA MAYS L. Ó ÏÐÎÖÅÑI ÐÎÑÒÓ ÑÒÅÁËÀ
Ê ë þ ÷ î â ³ ñ ë î â à : åòèëåí, ³íòåðêàëÿðíà ìåðèñòåìà,
³íòåðêàëÿðíèé ð³ñò, êóêóðóäçà, ì³æâóçëÿ, ñòåáëî
гñò ñòåáëà çëàê³â çàáåçïå÷óºòüñÿ ïîä³ëîì òà ðîçòÿãóâàííÿì êë³òèí ó â³äïîâ³ä-
íèõ çîíàõ ³íòåðêàëÿðíîãî ðîñòó ì³æâóçë³â (ðèñóíîê). Ôîðìóâàííÿ ³ ð³ñò îê-
ðåìèõ ì³æâóçë³â â³äáóâàþòüñÿ ó íàïðÿìêó â³ä îñíîâè äî âåðõ³âêè ñòåáëà. Çà-
ëåæíî â³ä ñòà䳿 ðîçâèòêó îäíî÷àñíî ðîñòóòü ÷îòèðè—ïÿòü ì³æâóçë³â. Íà ðàíí³õ
ïåð³îäàõ ñòåáëî çëàê³â ðîñòå äóæå ïîâ³ëüíî, ëèøå çà ðàõóíîê ïîä³ëó êë³òèí.
Íà ï³çí³øèõ åòàïàõ — âíàñë³äîê ïîä³ëó òà ðîçòÿãóâàííÿ, òîìó øâèäê³ñòü ðî-
ñòó çíà÷íî ïðèñêîðþºòüñÿ [6]. Ðåãóëþþòüñÿ ðîñòîâ³ ïðîöåñè ðîñëèí çâè÷àé-
íî øëÿõîì ôîðìóâàííÿ ïåâíèõ êîíöåíòðàö³éíèõ ãðà䳺íò³â îêðåìèõ ô³òî-
ãîðìîí³â ó ì³æâóçëÿõ [20]. Ïðîòå âïëèâè ð³çíèõ ô³òîãîðìîí³â çíà÷íîþ ì³ðîþ
ïåðåêðèâàþòüñÿ, äóáëþþòü àáî ï³äñèëþþòü îäèí îäíîãî. Òîìó ä³þ ïåâíîãî
ô³òîãîðìîíó íåîáõ³äíî ðîçãëÿäàòè, âèõîäÿ÷è ç ¿õ äèíàì³÷íî¿ ð³âíîâàãè â òîìó
÷è ³íøîìó îðãàí³ ðîñëèíè [10].
Ñåðåä ô³òîãîðìîí³â îñîáëèâó ðîëü ó ðåãóëÿö³¿ ïðîöåñ³â ðîñòó òà ðîçâèò-
êó â ðîñëèííîìó îðãàí³çì³ â³ä³ãðຠåòèëåí. Öå ºäèíèé ãàçîïîä³áíèé ðåãóëÿ-
òîð ðîñòó ðîñëèí, ÿêèé ç 1960-õ ðð. ïî÷àëè â³äíîñèòè äî ô³òîãîðìîí³â. Ó äóæå
ìàëèõ êîíöåíòðàö³ÿõ (ïîðÿäêó 0,001—0,1 ìêë/ë) â³í çäàòíèé âïëèâàòè íà ð³çí³
åòàïè ïðîöåñ³â ðîñòó ³ ðîçâèòêó ðîñëèí, âêëþ÷àþ÷è ïðîðîñòàííÿ, ñòàð³ííÿ,
åï³íàñò³¿, îïàäàííÿ ëèñòê³â ³ äîçð³âàííÿ ïëîä³â [15, 22]. Íà â³äì³íó â³ä ³íøèõ
ãîðìîí³â, â³í íå íàäõîäèòü ç îäíèõ îðãàí³â ó ³íø³, âèêîíóþ÷è ðîëü äèñòàí-
ö³éíîãî ñèãíàëó. Ðîñëèíîþ ïåðåñóâàºòüñÿ éîãî ïîïåðåäíèê — àì³íîöèêëîï-
ðîïàíêàðáîíîâà êèñëîòà (ÀÖÊ), ÿêà áåðå ó÷àñòü ó ïåðåäà÷³ ñèãíàëó. Ñàì åòè-
ëåí, âèä³ëÿþ÷èñü â àòìîñôåðó, ìîæå çàáåçïå÷óâàòè ñèãíàë³çàö³þ ì³æ ðîñëè-
íàìè [3, 17]. Ëîêàëüí³ öåíòðè ñèíòåçó åòèëåíó íå âèÿâëåí³, â³í ìîæå
ñèíòåçóâàòèñü ó áóäü-ÿêîìó ðîñëèííîìó îðãàí³.
Áåç ñóìí³âó, ðåãóëÿòîðíó ðîëü åòèëåíó â ïðîöåñàõ ðîñòó ³ ðîçâèòêó ðîñ-
ëèí ñë³ä ðîçãëÿäàòè â éîãî êîìïëåêñí³é âçàºìî䳿 ç ³íøèìè ô³òîãîðìîíàìè.
Ïåðåäóñ³ì öå ñòîñóºòüñÿ àóêñèí–åòèëåíîâîãî áàëàíñó, ÿêèé ï³äòðèìóº êîí-
öåíòðàö³þ äàíèõ ô³òîãîðìîí³â íà ïåâíîìó ð³âí³ â ðîñëèííîìó îðãàí³çì³ [4].
Åòèëåí ðåãóëþº âì³ñò åíäîãåííî¿ àáñöèçîâî¿ êèñëîòè (ÀÁÊ), çàâäÿêè ÷îìó
êîíòðîëþºòüñÿ â³äïîâ³äü êë³òèí-ì³øåíåé íà ã³áåðåë³íè [18, 21]. Åòèëåí íà-
© Ì.Ì. ÙÅÐÁÀÒÞÊ, Ò.Ï. ÌÀÌÅÍÊÎ, 2008
ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2008, vol. 65, ¹ 3432
ñàìïåðåä ïðèãí³÷óº ïîä³ë ³ ð³ñò
êë³òèí ðîçòÿãóâàííÿì [2, 13]. Ç îä-
íîãî áîêó, öå ñòàºòüñÿ âíàñë³äîê
ïðÿìîãî ³íã³áóâàííÿ åòèëåíîì
êë³òèííîãî ïîä³ëó ÷è ïðèãí³÷åííÿ
âïëèâó åíäîãåííèõ öèòîê³í³í³â [2].
Âîäíî÷àñ ïîêàçàíî, ùî ó íàäòî
âèñîêèõ êîíöåíòðàö³ÿõ öèòîê³í³íè
òà ã³áåðåë³íè çäàòí³ ñòèìóëþâàòè
á³îñèíòåç åòèëåíó, âïëèâàþ÷è íà
êëþ÷îâèé ôåðìåíò á³îñèíòåçó åòè-
ëåíó — ÀÖÊ-ñèíòàçó [26, 27], à òà-
êîæ íà àêòèâí³ñòü ÀÖÊ-îêñèäàçè —
ôåðìåíòó, ÿêèé áåçïîñåðåäíüî ïå-
ðåòâîðþº ÀÖÊ â åòèëåí [23].
Ìåòàáîë³çì òà ðîëü åòèëåíó ó
âèùèõ ðîñëèíàõ äîñèòü äåòàëüíî âèâ÷åí³ [5, 15, 24—26], îäíàê ó ë³òåðàòóð³
îáìàëü äàíèõ, ùî ðîçêðèâàëè á çíà÷åííÿ öüîãî ô³òîãîðìîíó ÿê ó ïðîöåñàõ
ðîñòó îêðåìèõ ì³æâóçë³â, òàê ³ â îíòîãåíåç³ ö³ë³ñíî¿ ðîñëèíè. Çîêðåìà, ïî-
ïðè òå, ùî åòèëåí ïðèéíÿòî ââàæàòè ãîðìîíîì, ÿêèé ãàëüìóº ô³ç³îëîã³÷í³
ïðîöåñè, éîãî ñèíòåç ³íòåíñèô³êóºòüñÿ â ìåðèñòåìàòè÷íèõ òêàíèíàõ, äå â³äáó-
âàºòüñÿ àêòèâíèé ïîä³ë êë³òèí òà ¿õ ð³ñò ðîçòÿãóâàííÿì [3, 7]. Êð³ì òîãî, éîãî
àêòèâíèé ñèíòåç òàêîæ â³äçíà÷åíî ó çîíàõ âóçë³â [1, 11].
Äëÿ ðîñëèí ç ³íòåðêàëÿðíèì òèïîì ðîñòó õàðàêòåðíèé ïîñë³äîâíèé ð³ñò
óñ³õ ìåòàìåð³â ñòåáëà ³ â îñíîâ³ êîæíîãî ç íèõ ðîçòàøîâàíà ³íòåðêàëÿðíà
ìåðèñòåìà. Òîìó îñîáëèâî ö³êàâî ç’ÿñóâàòè ðîëü åòèëåíó â ïðîöåñ³ âèäîâæåííÿ
ì³æâóçëü ó ðîñëèí ç ³íòåðêàëÿðíèì òèïîì ðîñòó ñòåáëà.
Ó çâ’ÿçêó ç öèì íàøîþ ìåòîþ áóëî âèâ÷åííÿ ³íòåíñèâíîñò³ âèä³ëåííÿ
åòèëåíó ì³æâóçëÿìè ñòåáëà êóêóðóäçè íà ð³çíèõ åòàïàõ ¿¿ îíòîãåíåçó.
Ìàòåð³àëè òà ìåòîäè äîñë³äæåíü
Îá’ºêòîì äîñë³äæåííÿ áóëè ì³æâóçëÿ ðîñòó÷îãî ñòåáëà êóêóðóäçè ã³áðèäó Áó-
êîâèíñüêèé 11Ò. Ðîñëèíè âèðîùóâàëè â ïîëüîâèõ óìîâàõ íà íàóêîâî-äîñë³äí³é
áàç³ «Ôåîôàí³ÿ». Ìàòåð³àë äëÿ äîñë³äæåííÿ â³äáèðàëè â ïåð³îäè àêòèâíîãî
Còåáëî êóêóðóäçè ó ôàç³ ï’ÿòè ëèñòê³â.
Ïðàâîðó÷ — ì³êðîôîòîãðàô³¿ êë³òèí çîí
³íòåðêàëÿðíîãî ðîñòó îêðåìîãî ì³æâóçëÿ:
à — ï³äìåðèñòåìà; á — çîíà ³íòåðêàëÿð-
íî¿ ìåðèñòåìè; â — çîíà ðîçòÿãóâàííÿ;
ã — çîíà äèôåðåíö³àö³¿ 12,5 × 4
The growing stem of maize on the stage of
5 leaves. On the right microphotographs of
cells in intercalary growth’s zones of single
internode: à — region under meristem; á —
zone of intercalary meristem; â — elongation
zone; ã — differentiation zone 12,5 × 4
ISSN 0372-4123. Óêð. áîòàí. æóðí., 2008, ò. 65, ¹ 3 433
ðîñòó ñòåáëà (ôàçà 5 ³ 7 ëèñòê³â), à òàêîæ ó ôàçó âèõîäó âîëîò³ (10 ëèñòê³â) ³
íà ïî÷àòêó öâ³ò³ííÿ âîëîò³, êîëè ð³ñò ñòåáëà â äîâæèíó ìàéæå ïðèïèíÿâñÿ
(11 ëèñòê³â). Ôàçè 5 ³ 7 ëèñòê³â â³äçíà÷àëè ó ìîìåíò ðîçãîðòàííÿ êîæíîãî ç
íèõ. Ôàçó âèõîäó âîëîò³ âñòàíîâëþâàëè çà ïîÿâîþ ¿¿ âåðõ³âêè ³ç òðóáêè, ñôîð-
ìîâàíî¿ 11 ëèñòêîì, ôàçó öâ³ò³ííÿ âîëîò³ — çà ïî÷àòêîì âèñèïàííÿ ïèëêó ³ç
ïèëüíèê³â, ÿê³ ç’ÿâèëèñü ³ç êîëîñê³â âîëîò³ [12]. Ó ïåðø³ äâà ïåð³îäè àï³êàëüí³
ì³æâóçëÿ, âíàñë³äîê ¿õíüî¿ ìàëî¿ âàãè, äëÿ àíàë³çó áðàëè ðàçîì (6—11 òà 8—
11). Äëÿ âèçíà÷åííÿ àêòèâíîñò³ ïðîäóêóâàííÿ åòèëåíó ïåðøå ïðèêîðåíåâå
ì³æâóçëÿ íå áðàëè, áî â íüîãî ïðàêòè÷íî â³äñóòí³é ³íòåðêàëÿðíèé òèï ðîñòó
³ äóæå ðàíî ïî÷èíàþòüñÿ ïðîöåñè â³äìèðàííÿ êë³òèí îñíîâíî¿ ïàðåíõ³ìè [6].
Âèçíà÷àþ÷è ³íòåíñèâí³ñòü âèä³ëåííÿ åòèëåíó, ì³æâóçëÿ êóêóðóäçè ïî-
ì³ùàëè â ãåðìåòè÷íî çàêðèò³ ñêëÿí³ ôëàêîíè ºìí³ñòþ 250 ñì3. Òðèâàë³ñòü
åêñïîçèö³¿ — 24 ãîä. ϳñëÿ öüîãî ãàçîâó ñóì³ø, ÿêà ì³ñòèëà åòèëåí, àíàë³çó-
âàëè íà ãàçîâîìó õðîìàòîãðàô³ «Chromatograf 504» (Ïîëüùà) ç ïëîìåíåâî-³î-
í³çàö³éíèì äåòåêòîðîì. Ãàçè ðîçä³ëÿëè íà êîëîíö³ (0,40 × 130 ñì) ³ç Parapac
N çà òåìïåðàòóðè 80 °Ñ. Ãàçîíîñ³ºì áóâ àçîò (50 ìë çà 1 õâ). Îá’ºì àíàë³çîâà-
íî¿ ïðîáè ãàçîâî¿ ñóì³ø³ — 1 ñì3. ʳëüê³ñòü óòâîðåíîãî åòèëåíó â äîñë³äæóâà-
íîìó çðàçêó ïîð³âíþâàëè ³ç ñåðòèô³êîâàíèì ñòàíäàðòîì åòèëåíó (Fluka), êîí-
öåíòðàö³ÿ ÿêîãî ñòàíîâèëà 10 ìêë/ë [19]. Iíòåíñèâí³ñòü âèä³ëåíîãî åòèëåíó
âèðàæàëè ó íë/ã ìàñè ñèðî¿ ðå÷îâèíè.
Ïîâòîðí³ñòü äîñë³ä³â — ñåìèðàçîâà. Îòðèìàíèé ìàòåð³àë îïðàöüîâàíî
ñòàòèñòè÷íî [8].
Ðåçóëüòàòè äîñë³äæåíü òà ¿õ îáãîâîðåííÿ
Âñòàíîâëåíî, ùî àêóìóëÿö³ÿ åòèëåíó â ðîñòó÷èõ ì³æâóçëÿõ êóêóðóäçè çàëåæèòü
â³ä ôàçè ðîçâèòêó ðîñëèíè (òàáëèöÿ). Âèçíà÷åíî, ùî íàé³íòåíñèâí³øå åòèëåí
ñèíòåçóºòüñÿ ó ì³æâóçëÿõ êóêóðóäçè íà ïî÷àòêîâèõ ôàçàõ ¿¿ ðîçâèòêó (5 ³ 7
ëèñòê³â), à íàéïîâ³ëüí³øå — íà ï³çí³øèõ åòàïàõ îíòîãåíåçó (10 òà 11 ëèñòê³â).
Çîêðåìà, ³íòåíñèâí³ñòü âèä³ëåííÿ åòèëåíó â ì³æâóçëÿõ êóêóðóäçè íà ð³çíèõ ôàçàõ
îíòîãåíåçó ìຠòàêèé ïîðÿäîê: 5 ëèñòê³â > 7 ëèñòê³â > âèõ³ä âîëîò³ (10 ëèñòê³â) >
öâ³ò³ííÿ âîëîò³ (11 ëèñòê³â). Ïðîòÿãîì îíòîãåíåçó â ðîñëèí³ â³äáóâàþòüñÿ ô³ç³î-
ëîã³÷í³ çì³íè ïðîöåñ³â ðîñòó ³ ðîçâèòêó, ùî, éìîâ³ðíî, ³ ïîçíà÷èëîñÿ íà îñîá-
ëèâîñòÿõ àêóìóëÿö³¿ ô³òîãîðìîíó íà ð³çíèõ ôàçàõ ¿¿ îíòîãåíåçó. ³äîìî, ùî äëÿ
ô³ç³îëîã³÷íî ìîëîäî¿ òêàíèíè çàâæäè õàðàêòåðíèé âèñîêèé âì³ñò åíäîãåííèõ
ô³òîãîðìîí³â, îñîáëèâî àóêñèí³â, ÿê³ º ³íäóêòîðàìè àì³íîöèêëîïðîïàíêàðáî-
ñèíòàçè (ÀÖÊ-ñèíòàçè), êîòðà â³äïîâ³äຠçà ñèíòåç àì³íîöèêëîïðîïàíêàðáî-
íîâî¿ êèñëîòè (ÀÖÊ) — ïîïåðåäíèêà åòèëåíó [27]. Öèòîê³í³íè, ïîðÿä ç àóê-
ñèíàìè, çäàòí³ ï³äâèùóâàòè àêòèâí³ñòü ÀÖÊ-ñèíòàçè ³ ð³âåíü ïðîäóêö³¿ åòè-
ëåíó, ùî äîáðå ïðîÿâëÿºòüñÿ íà ïî÷àòêó çíåâîäíåííÿ ëèñòê³â [26].
Ñë³ä â³äçíà÷èòè, ùî âèñîêèé ð³âåíü íàêîïè÷åííÿ åòèëåíó ñïîñòåð³ãàâñÿ
ó âåðõí³õ, ìîëîäèõ ì³æâóçëÿõ êóêóðóäçè, êîòð³ ³íòåíñèâíî ðîñòóòü, òèì÷àñîì
ÿê ó íèæí³õ ì³æâóçëÿõ, íàâïàêè, ð³âåíü âèä³ëåííÿ åòèëåíó º íèçüêèì. Òàê, ó
ôàç³ 5 ëèñòê³â ³íòåíñèâí³ñòü âèä³ëåííÿ åòèëåíó äîñèòü âèñîêà âæå ó 2-ìó
ì³æâóçë³ ïîð³âíÿíî ç éîãî ê³ëüê³ñòþ â ì³æâóçëÿõ íà ³íøèõ ôàçàõ ðîçâèòêó
ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2008, vol. 65, ¹ 3434
ðîñëèíè. Ïîñòóïîâî éîãî ñèíòåç ó ì³æâóçëÿõ íà äàíîìó åòàï³ îíòîãåíåçó
àêòèâ³çóºòüñÿ ³ äîñÿãຠíàéâèùîãî ð³âíÿ ó âåðõí³õ ì³æâóçëÿõ. Ó ôàç³ 7 ëèñòê³â
âèÿâëåíî íåâèñîêèé ð³âåíü âèä³ëåííÿ åòèëåíó â 2-ìó ³ 3-ìó ì³æâóçëÿõ, ï³äâè-
ùåííÿ éîãî ñèíòåçó — â 4—7-ìó ì³æâóçëÿõ òà ñóòòºâà àêóìóëÿö³þ ó âåðõí³õ
ì³æâóçëÿõ. Çàô³êñîâàíî, ùî ó ôàçè âèõîäó âîëîò³ òà öâ³ò³ííÿ àêóìóëÿö³ÿ åòè-
ëåíó â 2—4-ìó ì³æâóçëÿõ áóëà íåâèñîêîþ ³ ¿¿ ð³âåíü íå çì³íþâàâñÿ. Îäíàê ó
ôàç³ âèõîäó âîëîò³ éîãî íàêîïè÷åííÿ íåçíà÷íî çðîñòຠó 5—9-ìó ì³æâóçëÿõ
³ ñóòòºâî ï³äâèùóºòüñÿ ó 10-ìó ³ 11-ìó, òîä³ ÿê ó ôàç³ öâ³ò³ííÿ âèä³ëåííÿ åòè-
ëåíó ð³çêî ³íòåíñèô³êóºòüñÿ ó 5-ìó ì³æâóçë³ ³ çàëèøàºòüñÿ ïðàêòè÷íî íà òîìó
ñàìîìó ð³âí³ ç íåçíà÷íèì ï³äâèùåííÿì ó 10-ìó ³ 11-ìó ì³æâóçëÿõ.
Âèñîêèé ð³âåíü âèä³ëåííÿ åòèëåíó àï³êàëüíèìè ì³æâóçëÿìè ìîæíà ïî-
ÿñíèòè òèì, ùî ³íø³ ô³òîãîðìîíè, îñîáëèâî àóêñèíè, ñòèìóëþþòü éîãî
á³îñèíòåç. ³äîìî, ùî âåðõí³ ì³æâóçëÿ êóêóðóäçè ñôîðìîâàí³ ô³ç³îëîã³÷íî
ìîëîäèìè òêàíèíàìè [6, 14], äëÿ ÿêèõ õàðàêòåðíèé âèñîêèé ð³âåíü ñèíòåçó
åíäîãåííèõ ô³òîãîðìîí³â, ïåðåäóñ³ì àóêñèí³â. Ââàæàþòü, ùî óòâîðåííÿ åòè-
ëåíó ð³çíèìè îðãàíàìè ðîñëèí â îñíîâíîìó êîðåëþº ç ð³âíåì êîíöåíòðàö³¿
ïåðåäóñ³ì àóêñèíó [26]. Ó âèñîêèõ êîíöåíòðàö³ÿõ àóêñèíè, çîêðåìà ³íäî-
ë³ëîöòîâà êèñëîòà (IÎÊ), ñòèìóëþþòü á³îñèíòåç åòèëåíó ÷åðåç äèôåðåíö³àëüíó
àêòèâàö³þ ãåí³â (øëÿõîì âêëþ÷åííÿ ñèíòåçó ÐÍÊ ³ á³ëê³â), à òàêîæ ³íäóêó-
þòü ñèíòåç ôåðìåíò³â, â³äïîâ³äàëüíèõ çà óòâîðåííÿ ïîïåðåäíèê³â ñèíòåçó
åòèëåíó. Ñâîºþ ÷åðãîþ, åòèëåí çàòðèìóº ÿê á³îñèíòåç IÎÊ ç òðèïòîôàíó, òàê
³ ¿¿ òðàíñïîðò [1]. Ïðè öüîìó âèñîêèé ð³âåíü åòèëåíó ìîæå ³íäóêóâàòè ñèí-
òåç ïåðîêñèäàçè, ÿêà ³íàêòèâóº IÎÊ [9]. Öå ñâîãî ðîäó ðåòðî³íã³áóâàííÿ, ÿêå
ìîæå ï³äòðèìóâàòè êîíöåíòðàö³þ àóêñèíó â ïåâíèõ ìåæàõ [1, 9]. Íàâ³òü ó òèõ
âèïàäêàõ, êîëè ï³äâèùåííÿ ³íòåíñèâíîñò³ á³îñèíòåçó åòèëåíó ³íäóêóºòüñÿ
àóêñèíîì, ïàðàëåëüíî çðîñòຠâì³ñò ÀÁÊ. ϳñëÿ òîãî ÿê çá³ëüøóºòüñÿ êîí-
Iíòåíñèâí³ñòü âèä³ëåííÿ åòèëåíó ðîñòó÷èìè ì³æâóçëÿìè êóêóðóäçè íà ð³çíèõ åòàïàõ
îíòîãåíåçó, íë/ã ñèðî¿ ðå÷îâèíè
Ôàçà ðîçâèòêó
̳æâóçëÿ
5 ëèñòê³â 7 ëèñòê³â
Âèõ³ä âîëîò³ Öâ³ò³ííÿ âîëîò³
(10 ëèñòê³â) (11 ëèñòê³â)
2 36,2 ± 2,5 15,2 ± 1,1 7,0 ± 0,5 4,9 ± 0,3
3 40,7 ± 2,8 13,5 ± 1,0 7,3 ± 0,5 5,1 ± 0,3
4 64,3 ± 4,5 20,6 ± 1,5 7,8 ± 0,6 5,0 ± 0,4
5 86,7 ± 6,1 30,5 ± 2,1 11,4 ± 1,1 14,3 ± 1,1
6 45,0 ± 3,8 11,5 ± 1,3 13,3 ± 1,4
7 66,7 ± 4,7 11,0 ± 0,9 14,4 ± 1,0
8 96,0 ± 6,8 12,2 ± 1,3 13,9 ± 1,0
9 88,0 ± 6,2 12,3 ± 1,0 13,4 ± 0,9
10 20,5 ± 1,4 14,8 ± 1,0
11 26,7 ± 1,8 15,0 ± 1,1
ISSN 0372-4123. Óêð. áîòàí. æóðí., 2008, ò. 65, ¹ 3 435
öåíòðàö³ÿ ÀÁÊ, âîíà çäàòíà âïëèâàòè íà øâèäê³ñòü óòâîðåííÿ åòèëåíó, îñê³ëü-
êè º åôåêòèâíèì ³íã³á³òîðîì ÀÖÊ-ñèíòàçè ³ ÀÖÊ-îêñèäàçè [16, 28]. Ââàæà-
þòü [26], ùî åòèëåí, âèêîíóþ÷è ôóíêö³¿ ìåä³àòîðà ó âçàºìîçâ’ÿçêàõ áàãàòüîõ
ô³òîãîðìîí³â, â³ä³ãðຠîñîáëèâó ðîëü ó êîðåëÿòèâíèõ êîíòàêòàõ ì³æ îðãàíà-
ìè ³ òêàíèíàìè ðîñëèíè. Ïðîòå öÿ ã³ïîòåçà íå îòðèìàëà ïîêè ùî íàëåæíî¿
åêñïåðèìåíòàëüíî¿ àðãóìåíòàö³¿. Ðàçîì ç òèì áåçñóìí³âíî, ùî åòèëåíó íàëå-
æèòü íàäçâè÷àéíî âàæëèâå ì³ñöå â ãîðìîíàëüíîìó êîìïëåêñ³ ðîñëèíè, ï³äòðè-
ìàíí³ áàëàíñó ô³òîãîðìîí³â íà íåîáõ³äíîìó äëÿ êîíêðåòíèõ óìîâ ð³âí³.
Òàêèì ÷èíîì, àêóìóëÿö³ÿ åòèëåíó â ì³æâóçëÿõ êóêóðóäçè, ÿê³ ðîñòóòü, çàëå-
æèòü â³ä ôàçè ðîçâèòêó ðîñëèíè. Íàéâèùèé ñèíòåç åòèëåíó â³äáóâàºòüñÿ â
ì³æâóçëÿõ êóêóðóäçè íà ïî÷àòêîâèõ ôàçàõ ¿¿ ðîçâèòêó (5 ³ 7 ëèñòê³â), à íàéíèæ-
÷èé — íà ï³çí³õ åòàïàõ îíòîãåíåçó (âèõîäó ³ öâ³ò³ííÿ âîëîò³). Çàô³êñîâàíî, ùî
ïðîòÿãîì îíòîãåíåçó êóêóðóäçè âèñîêèì ð³âåíü íàêîïè÷åííÿ åòèëåíó º ó
âåðõí³õ, ìîëîäèõ ì³æâóçëÿõ, ÿê³ ³íòåíñèâíî ðîñòóòü, à íèçüêèì — ó íèæí³õ
ì³æâóçëÿõ. Âèÿâëåíà íàìè ³íòåíñèô³êàö³ÿ âèä³ëåííÿ åòèëåíó àï³êàëüíèìè
ì³æâóçëÿìè êóêóðóäçè óçãîäæóºòüñÿ ç ë³òåðàòóðíèìè äàíèìè [3, 7], ùî, éìîâ³ð-
íî, ïîâ’ÿçàíå ç îñîáëèâîñòÿìè ìåðèñòåìàòè÷íèõ òêàíèí, äëÿ ÿêèõ õàðàêòåðíèé
âèñîêèé ð³âåíü ñèíòåçó åíäîãåííèõ ô³òîãîðìîí³â, íàñàìïåðåä àóêñèí³â [1, 11, 26].
1. ĸðôëèíã Ê. Ãîðìîíû ðàñòåíèé. — Ì.: Ìèð, 1985. — 303 ñ.
2. Êàëèíèí Ô.Ë., Êóð÷èé Á.À. Óïðàâëåíèå äåëåíèåì è ðàñòÿæåíèåì ðàñòèòåëüíîé êëåòêè
ðåòàðäàíòàìè è áîðüáà ñ ïîëåãàíèåì îçèìîé ïøåíèöû è ðæè // Áèîõèì. ðåãóëÿö.
îíòîãåí. ðàñòèò. êëåòêè. — Êèåâ: Íàóê. äóìêà, 1983. — Ñ. 167—200.
3. Êóëàåâà Î.Í. Ýòèëåí â æèçíè ðàñòåíèé // Ñîðîñîâñêèé îáðàçîâàò. æóðí. — 1998. —
¹ 11. — Ñ. 78—84.
4. Êóëàåâà Î.Í., Ïðîêîïöåâà Î.Ñ. Íîâåéøèå äîñòèæåíèÿ â èçó÷åíèè ìåõàíèçìà äåéñòâèÿ
ôèòîãîðìîíîâ // Áèîõèìèÿ. — 2004. — 69, ¹ 3. — Ñ. 293—310.
5. Êóðóøèíà Í.Â. Ýòèëåí è áåëêîâûé îáìåí: ïîäõîäû ê èññëåäîâàíèþ ðîñòðåãóëèðóþùå-
ãî äåéñòâèÿ // Ôèçèîë. è áèîõèì. êóëüò. ðàñò. — 1989. — 21, ¹ 3. — Ñ. 218—226.
6. Ìàðòèí Ã.Ã. Êë³òèííèé ð³ñò ñòåáëà êóêóðóäçè // Óêð. áîòàí. æóðí. — 1988. — 45, ¹ 4. —
Ñ. 35—39.
7. Ìåäâåäåâ Ñ.Ñ. Ôèçèîëîãèÿ ðàñòåíèé. — ÑÏá.: Èçä-âî Ñ.-Ïåòåðá. óí-òà, 2004. — 336 ñ.
8. Ìîëîñòîâ À.Ñ. Ýëåìåíòû âàðèàöèîííîé ñòàòèñòèêè. — Ê.: Óðîæàé, 1965. — 181 ñ.
9. Ìóðîìöåâ Ã.Ñ., ×êàíèêîâ Ä.È., Êóëàåâà Î.Í., Ãàìáóðã Ê.Ç. Îñíîâû õèìè÷åñêîé ðåãóëÿ-
öèè ðîñòà è ïðîäóêòèâíîñòè ðàñòåíèé. — Ì.: Àãðîïðîìèçäàò, 1987. — 450 ñ.
10. Ïîëåâîé Â.Â. Ôèçèîëîãèÿ öåëîñòíîñòè ðàñòèòåëüíîãî îðãàíèçìà // Ôèçèîë. ðàñò. —
2001. — 48, ¹ 4. — Ñ. 631 — 643.
11. Óîðèíã Ô., Ôèëëèïñ È. Ðîñò ðàñòåíèé è äèôôåðåíöèðîâêà. — Ì.: Ìèð, 1984. — 512 ñ.
12. Ôèçèîëîãèÿ ñåëüñêîõîçÿéñòâåííûõ ðàñòåíèé. Ò. 5. Ôèçèîëîãèÿ êóêóðóçû è ðèñà / Ïîä
ðåä. Ðóáèíà Á.À. — Ì.: Èçä-âî Ìîñê. óí-òà, 1969. — 416 ñ.
13. ×êàíèêîâ Ä.È., Ìàêååâ À.Ì., Ìèêèòþê Î.Ä., Ïåòåíèíà Ã.Ã. Ôàêòîðû êîððåëÿòèâíîãî èíãè-
áèðîâàíèÿ // Ðîñò ðàñòåíèé. Ïåðâè÷íûå ìåõàíèçìû. — Ì.: Íàóêà, 1978. — Ñ. 75—80.
14. Ýçàó Ê. Àíàòîìèÿ ñåìåííûõ ðàñòåíèé. Ò. 2. — Ì.: Ìèð, 1980. — 558 ñ
15. Abeles F.B. Ethylene in plant biology. — New York: Acad. Press, 1973. — 302 p.
16. Beaudoin N., Serizet C., Gosti F., Giraudat J. Interaction between Abscisic Acid and Ethylene
signaling cascades // Plant Cell. — 2000. — 12, ¹ 7. — Ð. 1103—1115.
17. Bleecker A.B., Kende H. Ethylene: a gaseous signal molecule in plants // Annu. Rev. Cell
Dev. Biol. — 2000. — 16. — P. 1—18.
18. Brown K.M., Bornman C.H. Ethylene and abscission // Physiol. Plantarum. — 1997. — 100,
¹ 3. — P. 567—576.
ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2008, vol. 65, ¹ 3436
19. Guzman P., Ecker J. Exploiting the triple response of arabidopsis to identify ethylene-related
mutants // The Plant Cell. — 1990. — 2, ¹ 2. — Ð. 513—523.
20. Kaufman P.B., Cassel S.J., Adams P.A. On nature of intercalary growth and cellular differentiation
in internodes of Avena sativa // Bot. Gaz. — 1965. — 126, ¹ 1. — P. 1—13.
21. Kende H., Knaap E., Cho H.-T. Deepwater Rice: a model plant to study stem elongation //
Plant Physiol. — 1998. — 118, ¹ 4. — P. 1105—1110.
22. Smalle J., Van Der Straeten D., Bornman C.H. Ethylene and vegetative development // Physiol.
Plantarum. — 1997. — 100, ¹ 3. — P. 593—605.
23. Suttle J.C. Cytocinin-induced ethylene biosynthesis in nonsenescing Cotton leaves // Plant
Physiol. — 1986. — 82, ¹ 4. — P. 930—935.
24. Thain C.S., Vandenbussche F., Laarhoven L.J.J. et al. Circadian rhythmus of ethylene emission
in arabidopsis // Plant Physiol. — 2004. — 136, ¹ 3. — P. 3751—3761.
25. Van Zhong G., Burns J.K. Profiling ethylene-regulated gene expression in Arabidopsis thaliana
by microarray analysis // Plant. Mol. Biology. — 2003. — 53, ¹ 1. — P. 117—131.
26. Yang S.F., Hoffman N.E. Ethylene biosynthesis and its regulation in higher plants // Annu.
Rev. Plant. Physiol. — 1984. — 35. — P. 155—189.
27. Yang S.F. Biosynthesis and action of ethylene // Hort Science. — 1985. — 20, ¹ 1. — Ð. 41—45.
28. Yang J., Zhang J., Liu K., Wang Z., Liu L. Abscisic acid and ethylene interact in wheat grains in
response to soil drying during grain filling // New Phytologist. — 2006. — 171. — P. 293—303.
Ðåêîìåíäóº äî äðóêó Íàä³éøëà 03.09.2007
Ê.Ì. Ñèòíèê
Í.Í. Ùåðáàòþê1, Ò.Ï. Ìàìåíêî2
1 Èíñòèòóò áîòàíèêè èì. Ì.Ã. Õîëîäíîãî ÍÀÍ Óêðàèíû, ã. Êèåâ
2 Èíñòèòóò ôèçèîëîãèè òà ãåíåòèêè ðàñòåíèé ÍÀÍ Óêðàèíû, ã. Êèåâ
ÂÛÄÅËÅÍÈÅ ÝÒÈËÅÍÀ ÌÅÆÄÎÓÇËÈßÌÈ ZEA MAYS L.
 ÏÐÎÖÅÑÑÅ ÐÎÑÒÀ ÑÒÅÁËß
Èññëåäîâàíà èíòåíñèâíîñòü âûäåëåíèÿ ýòèëåíà ðàñòóùèìè ìåæäîóçëèÿìè ñòåáëÿ êóêó-
ðóçû. Óñòàíîâëåíî, ÷òî íàèáîëåå èíòåíñèâíî áèîñèíòåç ýòèëåíà ïðîõîäèò â ìåæäîóçëè-
ÿõ êóêóðóçû â íà÷àëüíûå ôàçû å¸ ðàçâèòèÿ (5 ëèñòüåâ), à íàèìåíåå èíòåíñèâíî — íà
áîëåå ïîçäíèõ ýòàïàõ îíòîãåíåçà (öâåòåíèå ìåò¸ëêè). Ïîêàçàíî, ÷òî â ïðîöåññå îíòîãå-
íåçà êóêóðóçû âûñîêèé óðîâåíü íàêîïëåíèÿ ýòèëåíà õàðàêòåðåí äëÿ âåðõíèõ, áûñòðî
ðàñòóùèõ ìåæäîóçëèé, à áîëåå íèçêèé äëÿ — äëÿ íèæíèõ.
Ê ë þ ÷ å â û å ñ ë î â à: ýòèëåí, èíòåðêàëÿðíàÿ ìåðèñòåìà, èíòåðêàëÿðíûé ðîñò, êó-
êóðóçà, ìåæäîóçëèå, ñòåáåëü.
M.M. Shcherbatyuk1, T.P. Mamenko2
1 M.G. Kholodny Institute of Botany, National Academy of Sciences of Ukraine, Kyiv
2 Institute of Plant Physiology and Genetics, National Academy of Sciences of Ukraine, Kyiv
ETHYLENE EMISSION IN MAIZE INTERNODES
(ZEA MAYS L.) DURING STEM GROWTH
An intensity of ethylene emission in growing maize stem internodes was studied. The most
intensive ethylene biosynthesis in maize internodes was revealed during early stages of development
(5 leaves) and least intensive — during older stages (flowering of panicle). Thus, during maize
development a high level of ethylene accumulation is typical for rapidly growing top internodes.
Ethylene accumulation is considerably lower in under internodes.
K e y w o r d s: ethylene, intercalary meristem, intercalary growth, maize, internode, stem.
<<
/ASCII85EncodePages false
/AllowTransparency false
/AutoPositionEPSFiles true
/AutoRotatePages /All
/Binding /Left
/CalGrayProfile (Dot Gain 20%)
/CalRGBProfile (sRGB IEC61966-2.1)
/CalCMYKProfile (U.S. Web Coated \050SWOP\051 v2)
/sRGBProfile (sRGB IEC61966-2.1)
/CannotEmbedFontPolicy /Warning
/CompatibilityLevel 1.4
/CompressObjects /Tags
/CompressPages true
/ConvertImagesToIndexed true
/PassThroughJPEGImages true
/CreateJDFFile false
/CreateJobTicket false
/DefaultRenderingIntent /Default
/DetectBlends true
/DetectCurves 0.0000
/ColorConversionStrategy /LeaveColorUnchanged
/DoThumbnails false
/EmbedAllFonts true
/EmbedOpenType false
/ParseICCProfilesInComments true
/EmbedJobOptions true
/DSCReportingLevel 0
/EmitDSCWarnings false
/EndPage -1
/ImageMemory 1048576
/LockDistillerParams false
/MaxSubsetPct 100
/Optimize true
/OPM 1
/ParseDSCComments true
/ParseDSCCommentsForDocInfo true
/PreserveCopyPage true
/PreserveDICMYKValues true
/PreserveEPSInfo true
/PreserveFlatness true
/PreserveHalftoneInfo false
/PreserveOPIComments false
/PreserveOverprintSettings true
/StartPage 1
/SubsetFonts true
/TransferFunctionInfo /Apply
/UCRandBGInfo /Preserve
/UsePrologue false
/ColorSettingsFile ()
/AlwaysEmbed [ true
]
/NeverEmbed [ true
]
/AntiAliasColorImages false
/CropColorImages true
/ColorImageMinResolution 300
/ColorImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleColorImages true
/ColorImageDownsampleType /Bicubic
/ColorImageResolution 300
/ColorImageDepth -1
/ColorImageMinDownsampleDepth 1
/ColorImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeColorImages true
/ColorImageFilter /DCTEncode
/AutoFilterColorImages true
/ColorImageAutoFilterStrategy /JPEG
/ColorACSImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/ColorImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/JPEG2000ColorACSImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/JPEG2000ColorImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/AntiAliasGrayImages false
/CropGrayImages true
/GrayImageMinResolution 300
/GrayImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleGrayImages true
/GrayImageDownsampleType /Bicubic
/GrayImageResolution 300
/GrayImageDepth -1
/GrayImageMinDownsampleDepth 2
/GrayImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeGrayImages true
/GrayImageFilter /DCTEncode
/AutoFilterGrayImages true
/GrayImageAutoFilterStrategy /JPEG
/GrayACSImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/GrayImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/JPEG2000GrayACSImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/JPEG2000GrayImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/AntiAliasMonoImages false
/CropMonoImages true
/MonoImageMinResolution 1200
/MonoImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleMonoImages true
/MonoImageDownsampleType /Bicubic
/MonoImageResolution 1200
/MonoImageDepth -1
/MonoImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeMonoImages true
/MonoImageFilter /CCITTFaxEncode
/MonoImageDict <<
/K -1
>>
/AllowPSXObjects false
/CheckCompliance [
/None
]
/PDFX1aCheck false
/PDFX3Check false
/PDFXCompliantPDFOnly false
/PDFXNoTrimBoxError true
/PDFXTrimBoxToMediaBoxOffset [
0.00000
0.00000
0.00000
0.00000
]
/PDFXSetBleedBoxToMediaBox true
/PDFXBleedBoxToTrimBoxOffset [
0.00000
0.00000
0.00000
0.00000
]
/PDFXOutputIntentProfile ()
/PDFXOutputConditionIdentifier ()
/PDFXOutputCondition ()
/PDFXRegistryName ()
/PDFXTrapped /False
/Description <<
/CHS <FEFF4f7f75288fd94e9b8bbe5b9a521b5efa7684002000500044004600206587686353ef901a8fc7684c976262535370673a548c002000700072006f006f00660065007200208fdb884c9ad88d2891cf62535370300260a853ef4ee54f7f75280020004100630072006f0062006100740020548c002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee553ca66f49ad87248672c676562535f00521b5efa768400200050004400460020658768633002>
/CHT <FEFF4f7f752890194e9b8a2d7f6e5efa7acb7684002000410064006f006200650020005000440046002065874ef653ef5728684c9762537088686a5f548c002000700072006f006f00660065007200204e0a73725f979ad854c18cea7684521753706548679c300260a853ef4ee54f7f75280020004100630072006f0062006100740020548c002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee553ca66f49ad87248672c4f86958b555f5df25efa7acb76840020005000440046002065874ef63002>
/DAN <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>
/DEU <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>
/ESP <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>
/FRA <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>
/ITA <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>
/JPN <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>
/KOR <FEFFc7740020c124c815c7440020c0acc6a9d558c5ec0020b370c2a4d06cd0d10020d504b9b0d1300020bc0f0020ad50c815ae30c5d0c11c0020ace0d488c9c8b85c0020c778c1c4d560002000410064006f0062006500200050004400460020bb38c11cb97c0020c791c131d569b2c8b2e4002e0020c774b807ac8c0020c791c131b41c00200050004400460020bb38c11cb2940020004100630072006f0062006100740020bc0f002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e00300020c774c0c1c5d0c11c0020c5f40020c2180020c788c2b5b2c8b2e4002e>
/NLD (Gebruik deze instellingen om Adobe PDF-documenten te maken voor kwaliteitsafdrukken op desktopprinters en proofers. De gemaakte PDF-documenten kunnen worden geopend met Acrobat en Adobe Reader 5.0 en hoger.)
/NOR <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>
/PTB <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>
/SUO <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>
/SVE <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>
/ENU (Use these settings to create Adobe PDF documents for quality printing on desktop printers and proofers. Created PDF documents can be opened with Acrobat and Adobe Reader 5.0 and later.)
>>
/Namespace [
(Adobe)
(Common)
(1.0)
]
/OtherNamespaces [
<<
/AsReaderSpreads false
/CropImagesToFrames true
/ErrorControl /WarnAndContinue
/FlattenerIgnoreSpreadOverrides false
/IncludeGuidesGrids false
/IncludeNonPrinting false
/IncludeSlug false
/Namespace [
(Adobe)
(InDesign)
(4.0)
]
/OmitPlacedBitmaps false
/OmitPlacedEPS false
/OmitPlacedPDF false
/SimulateOverprint /Legacy
>>
<<
/AddBleedMarks false
/AddColorBars false
/AddCropMarks false
/AddPageInfo false
/AddRegMarks false
/ConvertColors /NoConversion
/DestinationProfileName ()
/DestinationProfileSelector /NA
/Downsample16BitImages true
/FlattenerPreset <<
/PresetSelector /MediumResolution
>>
/FormElements false
/GenerateStructure true
/IncludeBookmarks false
/IncludeHyperlinks false
/IncludeInteractive false
/IncludeLayers false
/IncludeProfiles true
/MultimediaHandling /UseObjectSettings
/Namespace [
(Adobe)
(CreativeSuite)
(2.0)
]
/PDFXOutputIntentProfileSelector /NA
/PreserveEditing true
/UntaggedCMYKHandling /LeaveUntagged
/UntaggedRGBHandling /LeaveUntagged
/UseDocumentBleed false
>>
]
>> setdistillerparams
<<
/HWResolution [2400 2400]
/PageSize [612.000 792.000]
>> setpagedevice
|
| id | nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-9803 |
| institution | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| issn | 0372-4123 |
| language | Ukrainian |
| last_indexed | 2025-12-07T18:40:21Z |
| publishDate | 2008 |
| publisher | Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України |
| record_format | dspace |
| spelling | Щербатюк, М.М. Маменко, Т.П. 2010-07-06T18:01:09Z 2010-07-06T18:01:09Z 2008 Виділення етилену міжвузлями Zea mays L. у процесі росту стебла / М.М. Щербатюк, Т.П. Маменко // Укр. ботан. журн. — 2008. — Т. 65, № 3. — С. 431-436. — Бібліогр.: 28 назв. — укр. 0372-4123 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/9803 Исследована интенсивность выделения этилена растущими междоузлиями стебля кукурузы. Установлено, что наиболее интенсивно биосинтез этилена проходит в междоузлиях кукурузы в начальные фазы её развития (5 листьев), а наименее интенсивно — на более поздних этапах онтогенеза (цветение метёлки). Показано, что в процессе онтогенеза кукурузы высокий уровень накопления этилена характерен для верхних, быстро растущих междоузлий, а более низкий для — для нижних. An intensity of ethylene emission in growing maize stem internodes was studied. The most intensive ethylene biosynthesis in maize internodes was revealed during early stages of development (5 leaves) and least intensive — during older stages (flowering of panicle). Thus, during maize development a high level of ethylene accumulation is typical for rapidly growing top internodes. Ethylene accumulation is considerably lower in under internodes. uk Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України Фізіологія, біохімія, клітинна та молекулярна біологія рослин Виділення етилену міжвузлями Zea mays L. у процесі росту стебла Выделение этилена междоузлиями Zea mays L. в процессе роста стебля Ethylene emission in maize internodes (Zea mays L.) during stem growth Article published earlier |
| spellingShingle | Виділення етилену міжвузлями Zea mays L. у процесі росту стебла Щербатюк, М.М. Маменко, Т.П. Фізіологія, біохімія, клітинна та молекулярна біологія рослин |
| title | Виділення етилену міжвузлями Zea mays L. у процесі росту стебла |
| title_alt | Выделение этилена междоузлиями Zea mays L. в процессе роста стебля Ethylene emission in maize internodes (Zea mays L.) during stem growth |
| title_full | Виділення етилену міжвузлями Zea mays L. у процесі росту стебла |
| title_fullStr | Виділення етилену міжвузлями Zea mays L. у процесі росту стебла |
| title_full_unstemmed | Виділення етилену міжвузлями Zea mays L. у процесі росту стебла |
| title_short | Виділення етилену міжвузлями Zea mays L. у процесі росту стебла |
| title_sort | виділення етилену міжвузлями zea mays l. у процесі росту стебла |
| topic | Фізіологія, біохімія, клітинна та молекулярна біологія рослин |
| topic_facet | Фізіологія, біохімія, клітинна та молекулярна біологія рослин |
| url | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/9803 |
| work_keys_str_mv | AT ŝerbatûkmm vidílennâetilenumížvuzlâmizeamaysluprocesírostustebla AT mamenkotp vidílennâetilenumížvuzlâmizeamaysluprocesírostustebla AT ŝerbatûkmm vydelenieétilenameždouzliâmizeamayslvprocesserostasteblâ AT mamenkotp vydelenieétilenameždouzliâmizeamayslvprocesserostasteblâ AT ŝerbatûkmm ethyleneemissioninmaizeinternodeszeamayslduringstemgrowth AT mamenkotp ethyleneemissioninmaizeinternodeszeamayslduringstemgrowth |