Порівняльно-морфологічна характеристика пилкових зерен видів Pinguicula L. та Utricularia L. флори України
Представлены результаты палиноморфологических исследований представителей родов Utricularia и Pinguicula флоры Украины с использованием светового и сканирующего электронного микроскопов. Впервые приводятся палиноморфологические характеристики для видов Pinguicula alpina и P. vulgaris. На основе с...
Gespeichert in:
| Datum: | 2008 |
|---|---|
| Hauptverfasser: | , , |
| Format: | Artikel |
| Sprache: | Ukrainian |
| Veröffentlicht: |
Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України
2008
|
| Schlagworte: | |
| Online Zugang: | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/9849 |
| Tags: |
Tag hinzufügen
Keine Tags, Fügen Sie den ersten Tag hinzu!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Zitieren: | Порівняльно-морфологічна характеристика пилкових зерен видів Pinguicula L. та Utricularia L. флори України / З.М. Цимбалюк, С.Л. Мосякін, Л.Г. Безусько // Укр. ботан. журн. — 2008. — Т. 65, № 4. — С. 520-534. — Бібліогр.: 32 назв. — укр. |
Institution
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| id |
nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-9849 |
|---|---|
| record_format |
dspace |
| spelling |
Цимбалюк, З.М. Мосякін, С.Л. Безусько, Л.Г. 2010-07-07T11:31:19Z 2010-07-07T11:31:19Z 2008 Порівняльно-морфологічна характеристика пилкових зерен видів Pinguicula L. та Utricularia L. флори України / З.М. Цимбалюк, С.Л. Мосякін, Л.Г. Безусько // Укр. ботан. журн. — 2008. — Т. 65, № 4. — С. 520-534. — Бібліогр.: 32 назв. — укр. 0372-4123 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/9849 Представлены результаты палиноморфологических исследований представителей родов Utricularia и Pinguicula флоры Украины с использованием светового и сканирующего электронного микроскопов. Впервые приводятся палиноморфологические характеристики для видов Pinguicula alpina и P. vulgaris. На основе сравнительного анализа установлено, что пыльцевые зерна представителей исследованных родов различаются по типу апертур и скульптуре поверхности мезокольпиумов. Для целей систематики родов Utricularia и Pinguicula признаки морфологии пыльцевых зерен оказались достаточно надежными. Полученные данные можно использовать для решения вопросов систематики и филогении семейства Lentibulariaceae и близких семейств порядка Scrophulariales (Lamiales sensu lato). Впервые проанализированы и обобщены сведения о встречаемости пыльцевых зерен Utricularia в спорово-пыльцевых спектрах отложений голоцена Украины. Установлено, что при идентификации ископаемой пыльцы Utricularia и Pinguicula диагностическими признаками являются ее размеры, число и строение борозд, очертание ор, скульптура поверхности мезокольпиумов и апокольпиумов. The article presents results of palynomorphological studies (LM and SEM microscopy) of representatives of the genera Utricularia and Pinguicula occurring in Ukraine. Detailed palynomorphological characteristics of Pinguicula alpina and P. vulgaris are provided for the first time. Based of our comparative analysis, pollen grains of the studied representatives of the genera differ in the type of apertures and mesocolpium surface sculpture. Pollen morphology characters proved to be rather reliable and useful for taxonomy of Utricularia and Pinguicula. The obtained data can be used for elucidating various aspects of taxonomy and phylogeny of Lentibulariaceae and related families of the order Scrophulariales (Lamiales sensu lato). Data on occurrence of pollen grains of Utricularia in pollen and spore spectra of the Holocene deposits of Ukraine are analyzed and generalized for the first time. For identification of fossil pollen of Utricularia and Pinguicula, the diagnostic characters are the size, number and structural features of colpi, endoaperture outlines, and mesocolpium and apocolpium surface sculpture. uk Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України Судинні рослини: морфологія, систематика, географія, флора Порівняльно-морфологічна характеристика пилкових зерен видів Pinguicula L. та Utricularia L. флори України Сравнительно-морфологическая характеристика пыльцевых зерен видов Pinguicula L. и Utricularia L. флоры Украины Comparative morphological characterization of pollen grains of species of Pinguicula L. and Utricularia L. in the flora of Ukraine Article published earlier |
| institution |
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| collection |
DSpace DC |
| title |
Порівняльно-морфологічна характеристика пилкових зерен видів Pinguicula L. та Utricularia L. флори України |
| spellingShingle |
Порівняльно-морфологічна характеристика пилкових зерен видів Pinguicula L. та Utricularia L. флори України Цимбалюк, З.М. Мосякін, С.Л. Безусько, Л.Г. Судинні рослини: морфологія, систематика, географія, флора |
| title_short |
Порівняльно-морфологічна характеристика пилкових зерен видів Pinguicula L. та Utricularia L. флори України |
| title_full |
Порівняльно-морфологічна характеристика пилкових зерен видів Pinguicula L. та Utricularia L. флори України |
| title_fullStr |
Порівняльно-морфологічна характеристика пилкових зерен видів Pinguicula L. та Utricularia L. флори України |
| title_full_unstemmed |
Порівняльно-морфологічна характеристика пилкових зерен видів Pinguicula L. та Utricularia L. флори України |
| title_sort |
порівняльно-морфологічна характеристика пилкових зерен видів pinguicula l. та utricularia l. флори україни |
| author |
Цимбалюк, З.М. Мосякін, С.Л. Безусько, Л.Г. |
| author_facet |
Цимбалюк, З.М. Мосякін, С.Л. Безусько, Л.Г. |
| topic |
Судинні рослини: морфологія, систематика, географія, флора |
| topic_facet |
Судинні рослини: морфологія, систематика, географія, флора |
| publishDate |
2008 |
| language |
Ukrainian |
| publisher |
Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України |
| format |
Article |
| title_alt |
Сравнительно-морфологическая характеристика пыльцевых зерен видов Pinguicula L. и Utricularia L. флоры Украины Comparative morphological characterization of pollen grains of species of Pinguicula L. and Utricularia L. in the flora of Ukraine |
| description |
Представлены результаты палиноморфологических исследований представителей родов Utricularia и Pinguicula флоры Украины с использованием светового и сканирующего электронного микроскопов. Впервые приводятся палиноморфологические характеристики для видов Pinguicula alpina и P. vulgaris. На основе сравнительного анализа установлено, что пыльцевые зерна представителей исследованных родов различаются по типу апертур и скульптуре поверхности мезокольпиумов. Для целей систематики родов Utricularia и Pinguicula признаки морфологии пыльцевых зерен оказались достаточно надежными. Полученные данные можно использовать для решения вопросов систематики и филогении семейства Lentibulariaceae и близких семейств порядка Scrophulariales (Lamiales sensu lato). Впервые проанализированы и обобщены сведения о встречаемости пыльцевых зерен Utricularia в спорово-пыльцевых спектрах отложений голоцена Украины. Установлено, что при идентификации ископаемой пыльцы Utricularia и Pinguicula диагностическими признаками являются ее размеры, число и строение борозд, очертание ор, скульптура поверхности мезокольпиумов и апокольпиумов.
The article presents results of palynomorphological studies (LM and SEM microscopy) of representatives of the genera Utricularia and Pinguicula occurring in Ukraine. Detailed
palynomorphological characteristics of Pinguicula alpina and P. vulgaris are provided for the first time. Based of our comparative analysis, pollen grains of the studied representatives of the genera differ in the type of apertures and mesocolpium surface sculpture. Pollen morphology characters proved to be rather reliable and useful for taxonomy of Utricularia and Pinguicula. The obtained data can be used for elucidating various aspects of taxonomy and phylogeny of Lentibulariaceae and related families of the order Scrophulariales (Lamiales sensu lato). Data on occurrence of pollen grains of Utricularia in pollen and spore spectra of the Holocene deposits of Ukraine are analyzed and generalized for the first time. For identification of fossil pollen of Utricularia and Pinguicula, the diagnostic characters are the size, number and structural features of colpi, endoaperture outlines, and mesocolpium and apocolpium surface sculpture.
|
| issn |
0372-4123 |
| url |
https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/9849 |
| citation_txt |
Порівняльно-морфологічна характеристика пилкових зерен видів Pinguicula L. та Utricularia L. флори України / З.М. Цимбалюк, С.Л. Мосякін, Л.Г. Безусько // Укр. ботан. журн. — 2008. — Т. 65, № 4. — С. 520-534. — Бібліогр.: 32 назв. — укр. |
| work_keys_str_mv |
AT cimbalûkzm porívnâlʹnomorfologíčnaharakteristikapilkovihzerenvidívpinguiculaltautricularialfloriukraíni AT mosâkínsl porívnâlʹnomorfologíčnaharakteristikapilkovihzerenvidívpinguiculaltautricularialfloriukraíni AT bezusʹkolg porívnâlʹnomorfologíčnaharakteristikapilkovihzerenvidívpinguiculaltautricularialfloriukraíni AT cimbalûkzm sravnitelʹnomorfologičeskaâharakteristikapylʹcevyhzerenvidovpinguiculaliutricularialfloryukrainy AT mosâkínsl sravnitelʹnomorfologičeskaâharakteristikapylʹcevyhzerenvidovpinguiculaliutricularialfloryukrainy AT bezusʹkolg sravnitelʹnomorfologičeskaâharakteristikapylʹcevyhzerenvidovpinguiculaliutricularialfloryukrainy AT cimbalûkzm comparativemorphologicalcharacterizationofpollengrainsofspeciesofpinguiculalandutricularialinthefloraofukraine AT mosâkínsl comparativemorphologicalcharacterizationofpollengrainsofspeciesofpinguiculalandutricularialinthefloraofukraine AT bezusʹkolg comparativemorphologicalcharacterizationofpollengrainsofspeciesofpinguiculalandutricularialinthefloraofukraine |
| first_indexed |
2025-11-26T20:15:21Z |
| last_indexed |
2025-11-26T20:15:21Z |
| _version_ |
1850772897884274688 |
| fulltext |
ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2008, vol. 65, ¹ 4520
Ç.Ì. ÖÈÌÁÀËÞÊ, Ñ.Ë. ÌÎÑßʲÍ,
Ë.Ã. ÁÅÇÓÑÜÊÎ
Iíñòèòóò áîòàí³êè ³ì. Ì.Ã. Õîëîäíîãî ÍÀÍ Óêðà¿íè
âóë. Òåðåùåíê³âñüêà, 2, ì. Êè¿â, 01601, Óêðà¿íà
palynology@ukr.net
ÏÎÐIÂÍßËÜÍÎ-ÌÎÐÔÎËÎÃI×ÍÀ
ÕÀÐÀÊÒÅÐÈÑÒÈÊÀ ÏÈËÊÎÂÈÕ
ÇÅÐÅÍ ÂÈÄIÂ PINGUICULA L.
ÒÀ UTRICULARIA L. ÔËÎÐÈ ÓÊÐÀ¯ÍÈ
Ê ë þ ÷ î â ³ ñ ë î â à: ïèëîê, ïàë³íîìîðôîëîã³ÿ, ñêóëüïòóðà,
ÑÌ òà ÑÅÌ äîñë³äæåííÿ, ñïîðîâî-ïèëêîâèé àíàë³ç,
Pinguicula, Utricularia, Lentibulariaceae
Ðîäèíà Lentibulariaceae Rich. íàë³÷óº 5 ðîä³â ³ áëèçüêî 300 âèä³â, ïîøèðåíèõ
ó áàãàòüîõ ôëîðèñòè÷íèõ îáëàñòÿõ îáîõ ï³âêóëü — â³ä òðîï³÷íèõ äî àðêòè÷-
íèõ çîí, çà âèíÿòêîì äåÿêèõ ïóñòåëü ³ âèñîêîã³ð’¿â [14, 16].  Óêðà¿í³ âîíà
ïðåäñòàâëåíà ðîäàìè Pinguicula L. òà Utricularia L., á³ëüø³ñòü âèä³â ÿêèõ º
ð³äê³ñíèìè [10, 29]. Óñ³ âèäè ðîäó Pinguicula, ùî òðàïëÿþòüñÿ â Óêðà¿í³, çà-
íåñåí³ äî «×åðâîíî¿ êíèãè Óêðà¿íè» ³ ï³äëÿãàþòü îõîðîí³. Ïðåäñòàâíèêè
Utricularia, çîêðåìà U. minor L. òà U. intermedia Hayne, î÷åâèäíî, óâ³éäóòü äî
òðåòüîãî âèäàííÿ «×åðâîíî¿ êíèãè Óêðà¿íè» [2].
Ç ô³ëîãåíåòè÷íîãî ïîãëÿäó Lentibulariaceae º îñîáëèâî ö³êàâîþ äëÿ êðà-
ùîãî ðîçóì³ííÿ åâîëþö³¿ ñòðóêòóðíèõ òà ô³ç³îëîã³÷íèõ ðèñ, ïîâ’ÿçàíèõ ç
âèíèêíåííÿì «êîìàõî¿äíîñò³» (íå çîâñ³ì âäàëèé òåðì³í ïîð³âíÿíî ç àíãë³éñü-
êèì «carnivory», àäæå ¿¿ ïðåäñòàâíèêè æèâëÿòüñÿ íå ëèøå êîìàõàìè, à é ð³çíè-
ìè ³íøèìè äð³áíèìè áåçõðåáåòíèìè, çîêðåìà âîäíèìè) [30], à òàêîæ åâîëþ-
ö³éíèõ îñîáëèâîñòåé çì³í æèòòºâèõ ôîðì, îñê³ëüêè ó ðîäèí³ ïðåäñòàâëåí³
íàçåìí³, âîäí³ òà åï³ô³òí³ ðîñëèíè. Óí³êàëüíîþ, ö³êàâîþ ³ íå çîâñ³ì çðîçó-
ì³ëîþ ðèñîþ âèÿâèëèñÿ íàäçâè÷àéíî ìàë³ ðîçì³ðè ãåíîì³â (C-value) äåÿêèõ
ïðåäñòàâíèê³â Lentibulariaceae, à ñàìå ó ìåæàõ êëàäè Genlisea-Utricularia. Íà
äàíèé ìîìåíò âîíè º íàéìåíøèìè ç â³äîìèõ äëÿ ïîêðèòîíàñ³ííèõ (ó òîìó
÷èñë³ ìåíø³ çà ãåíîì Arabidopsis thaliana), à õðîìîñîìè îêðåìèõ âèä³â çà
ê³ëüê³ñòþ íóêëåîòèä³â ìåíø³, í³æ áàêòåð³àëüí³ [23]. Óñ³ ö³ óí³êàëüí³ îñîáëè-
âîñò³ ñòèìóëþþòü ³íòåðåñ äîñë³äíèê³â äî Lentibulariaceae. Çàâäÿêè íîâ³òí³ì
ìîëåêóëÿðíî-ô³ëîãåíåòè÷íèì äîñë³äæåííÿì â îñíîâíèõ ðèñàõ ç’ÿñîâàíî ÿê
çàãàëüíó ô³ëîãåíåòè÷íó êàðòèíó ó ìåæàõ ðîäèíè òà ¿¿ çâ’ÿçêè ç ³íøèìè ðîäè-
íàìè, òàê ³ äåòàëüí³øó ô³ëîãåí³þ ðîä³â Pinguicula òà Utricularia [18, 19, 26, 31].
Îòæå, ñòâîðèëèñÿ ïåðåäóìîâè äëÿ ô³ëîãåíåòè÷íî¿ ³íòåðïðåòàö³¿ ìîðôîëîã³÷-
íèõ îçíàê ïèëêó ïðåäñòàâíèê³â öèõ ãðóï.
Êîðîòê³ â³äîìîñò³ ïðî ìîðôîëîã³þ ïèëêîâèõ çåðåí îêðåìèõ ïðåäñòàâíèê³â
ðîäó Utricularia º ó ïðàöÿõ äåÿêèõ àâòîð³â [9, 21, 28]. Äåòàëüí³øå ïèëêîâ³ çåð-
© Ç.Ì. ÖÈÌÁÀËÞÊ, Ñ.Ë. ÌÎÑßʲÍ, Ë.Ã. ÁÅÇÓÑÜÊÎ, 2008
ISSN 0372-4123. Óêð. áîòàí. æóðí., 2008, ò. 65, ¹ 4 521
íà öüîãî ðîäó äîñë³äæóâàâ K.-L. Huynh [25]. Çà áóäîâîþ àïåðòóð àâòîð âèä³-
ëèâ ï’ÿòü ãðóï ïèëêó. G. Thanikaimoni âèâ÷àâ ïèëêîâ³ çåðíà ðîäó Utricularia
ôëîðè Ií䳿. Äîñë³äæåí³ ïèëêîâ³ çåðíà â³í ðîçïîä³ëèâ íà òðè ìîðôîãðóïè [32].
Ìîðôîëîã³þ ïèëêó îêðåìèõ ïðåäñòàâíèê³â ðîä³â Utricularia òà Pinguicula äîñ-
ë³äæóâàëà Ë.À. Àëüîøèíà [1].  óñ³õ öèõ ïóáë³êàö³ÿõ íàâîäÿòüñÿ ðåçóëüòàòè
âèâ÷åííÿ ïèëêîâèõ çåðåí ï³ä ñâ³òëîâèì ì³êðîñêîïîì ³ ïîäàþòüñÿ ¿õ ðèñóíêè
àáî îêðåì³ ì³êðîôîòîãðàô³¿.
Ìîðôîëîã³þ òà óëüòðàñòðóêòóðó åêçèíè ïèëêîâèõ çåðåí ðîäó Utricularia
çà äîïîìîãîþ ñâ³òëîâîãî, ñêàíóâàëüíîãî ³ òðàíñì³ñ³éíîãî åëåêòðîííèõ ì³êðîñ-
êîï³â äîñë³äæóâàëè D. Lobreau-Callen, J. Je′re′mie ³ M. Suarez-Cervera [27]. Çà
áóäîâîþ àïåðòóð âîíè âèîêðåìèëè äåâ’ÿòü òèï³â ïèëêó, à çà ñòðóêòóðîþ åê-
çèíè — ø³ñòü. Êîðîòêèé îïèñ ïèëêó Pinguicula ehlerse ï³ä ñêàíóâàëüíèì åëåê-
òðîííèì ì³êðîñêîïîì ì³ñòèòü ïðàöÿ H. Halbritter [24]. Àíàë³ç ïàë³íîìîðôî-
ëîã³÷íèõ ïóáë³êàö³é çàñâ³ä÷óº, ùî â ë³òåðàòóð³ â³äñóòí³ õàðàêòåðèñòèêè òà
ì³êðîôîòîãðàô³¿ ïèëêîâèõ çåðåí Pinguicula alpinea L. ³ P. vulgaris L.
Íàøîþ ìåòîþ áóëî äîñë³äæåííÿ ìîðôîëîã³÷íèõ îñîáëèâîñòåé ïèëêîâèõ
çåðåí ïðåäñòàâíèê³â ðîä³â Utricularia òà Pinguicula ôëîðè Óêðà¿íè çà äîïîìî-
ãîþ ñâ³òëîâîãî ³ ñêàíóâàëüíîãî åëåêòðîííîãî ì³êðîñêîï³â, ïîð³âíÿëüíî-ïàë³-
íîìîðôîëîã³÷íèé àíàë³ç öèõ ðîä³â, ç’ÿñóâàííÿ òàêñîíîì³÷íî¿ çíà÷óùîñò³
ìîðôîëîã³÷íèõ îçíàê ïèëêó ³ ìîæëèâîñòåé ¿õ âèêîðèñòàííÿ äëÿ ö³ëåé ñïî-
ðîâî-ïèëêîâîãî àíàë³çó, à òàêîæ óçàãàëüíåííÿ â³äîìîñòåé ïðî íàÿâí³ñòü òà
ê³ëüê³ñíèé âì³ñò ïèëêó Utricularia ó ñêëàä³ ñïîðîâî-ïèëêîâèõ ñïåêòð³â â³äêëàä³â
ãîëîöåíó Óêðà¿íè.
Ìàòåð³àë ³ ìåòîäè äîñë³äæåíü
Çðàçêè ïèëêó â³ä³áðàíî â ãåðáà𳿠Iíñòèòóòó áîòàí³êè ³ì. Ì.Ã. Õîëîäíîãî ÍÀÍ
Óêðà¿íè (KW). Äëÿ äîñë³äæåííÿ ï³ä ñâ³òëîâèì ì³êðîñêîïîì (CM, Biolar)
ìàòåð³àë îáðîáëÿëè çà çàãàëüíîïðèéíÿòèì àöåòîë³çíèì ìåòîäîì G. Erdtman
[20]. ̳êðîôîòîãðàô³¿ ïèëêîâèõ çåðåí âèêîíàí³ öèôðîâèì ôîòîàïàðàòîì Sony
Cyber-shot DSC-W5 ç îá’ºêòèâîì Carl Zeiss Vario-Tessar ç³ çì³ííîþ ôîêóñ-
íîþ â³äñòàííþ 2.8—5.2/7.9—23.7 (çá³ëüøåííÿ ì³êðîñêîïà — × 1000). Äëÿ äîñ-
ë³äæåííÿ ïèëêó ï³ä ñêàíóâàëüíèì åëåêòðîííèì ì³êðîñêîïîì (CEM, JSM-
6060LA) ìàòåð³àë ô³êñóâàëè ó 96 %-ìó åòàíîë³ òà íàïèëþâàëè øàðîì çîëîòà
çà ñòàíäàðòíîþ ìåòîäèêîþ. Äëÿ îïèñó ïèëêó âèêîðèñòàíî çàãàëüíîïðèéíÿ-
òó òåðì³íîëîã³þ [11, 15].
Ðåçóëüòàòè äîñë³äæåíü òà ¿õ îáãîâîðåííÿ
Íàâîäèìî äåòàëüí³ ìîðôîëîã³÷í³ õàðàêòåðèñòèêè ïèëêîâèõ çåðåí ïðåäñòàâ-
íèê³â Utricularia òà Pinguicula.
U. australis R. Br. (ðèñ. 1, 1—3, ðèñ. 4, 14—16)
ÑÌ. Ïèëêîâ³ çåðíà 12—15-áîðîçíî-çëèòîîðîâ³, ñïëþùåíî-ñôåðî¿äàëüí³,
â îáðèñ³ ç ïîëþñà 12—15-ëîïàòåâ³, ç åêâàòîðà — øèðîêîåë³ïòè÷í³, â åêâàòî-
ð³àëüí³é çîí³ ðîçäóò³. Ïîëÿðíà â³ñü — 29,3—42,6 ìêì, åêâàòîð³àëüíèé ä³àìåòð —
ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2008, vol. 65, ¹ 4522
30,6—42,6 ìêì. Áîðîçíè çàâøèðøêè 1,1—2,0 ìêì, äîâã³, ç ð³âíèìè êðàÿìè,
áîðîçíà ìåìáðàíà çãëàäæåíà. Îðè ñëàáîïîì³òí³, äåùî åêâàòîð³àëüíî-âèòÿã-
íóò³, îêðóãëî-ïðÿìîêóòí³, óòâîðþþòü íà åêâàòîð³ îðîâèé ïîÿñ. Øèðèíà ìå-
Ðèñ. 1. Ïèëêîâ³ çåðíà Utricularia (ÑÅÌ): 1—3 — U. australis (1 — âèãëÿä ç åêâàòîðà; 2 —
âèãëÿä ç ïîëþñà; 3 — ñêóëüïòóðà ïîâåðõí³ àïîêîëüï³óì³â); 4—6 — U. minor (4 — âèãëÿä ç
åêâàòîðà; 5 — ñêóëüïòóðà ïîâåðõí³ àïîêîëüï³óì³â; 6 — ñêóëüïòóðà ïîâåðõí³ ìåçîêîëüï³-
óì³â)
Fig. 1. Pollen grains of Utricularia (SEM): 1—3 — U. australis (1 — equatorial view; 2 — polar
view; 3 — sculpture of the apocolpium surface); 4—6 — U. minor (4 — equatorial view; 5 —
sculpture of the apocolpium surface; 6 — sculpture of the mesocolpium surface)
ISSN 0372-4123. Óêð. áîòàí. æóðí., 2008, ò. 65, ¹ 4 523
çîêîëüï³óì³â — 3,9—6,6 ìêì, øèðèíà ì³æ áîðîçíàìè íà àïîêîëüï³óìàõ — 2,4—
2,7 ìêì. Åêçèíà 1,1—1,3 ìêì çàâòîâøêè. Ñòîâï÷èêè ³ òåêñòóðà ñëàáîïîì³òí³.
Åíäåêçèíà äóæå òîíêà.
ÑÅÌ. Ñêóëüïòóðà çãëàäæåíà. Ïîêðèâ óòâîðþº íà ïîâåðõí³ ñêëàäêè, ÿê³
íàõîäÿòü îäíà íà îäíó ³ òÿãíóòüñÿ ïàðàëåëüíî åêâàòîðó. Íà àïîêîëüï³óìàõ
ñêëàäêè ó âèãëÿä³ îêðåìèõ îêðóãëèõ ãîðáî÷ê³â, ùî ÷àñòî çëèâàþòüñÿ îñíîâàìè.
Ñêóëüïòóðà àïîêîëüï³óì³â ñêëàä÷àñòî-ãîðáêóâàòà, ³íêîëè òðàïëÿþòüñÿ ïèë-
êîâ³ çåðíà ç íå÷³òêèìè ñêëàäêàìè ³ ñêóëüïòóðà àïîêîëüï³óì³â ìàéæå çãëàäæåíà.
Äîñë³äæåíèé çðàçîê: Iâàíî-Ôðàíê³âñüêà îáë., Êîñ³âñüêèé ð-í, ì. Êîñ³â,
ñîëîíå îçåðî «Áàíñüêå»; 20 ëèïíÿ 2006. I.Ì. Äàíèëèê, Ò.Ä. Ñîëîìàõà (KW).
Åêîòîï: ó ñòîÿ÷èõ ³ ïîâ³ëüíî ïëèííèõ âîäàõ [16].
U. minor L. (ðèñ. 1, 4—6; ðèñ. 4, 9—13)
ÑÌ. Ïèëêîâ³ çåðíà 11, 13—14-áîðîçíî-çëèòîîðîâ³, ñïëþùåíî-ñôåðî¿-
äàëüí³ àáî åë³ïñî¿äàëüí³, â îáðèñ³ ç ïîëþñà 11, 13—14-ëîïàòåâ³, ç åêâàòîðà —
øèðîêîåë³ïòè÷í³, â åêâàòîð³àëüí³é çîí³ ðîçäóò³. Ïîëÿðíà â³ñü —22,6—35,9 ìêì,
åêâàòîð³àëüíèé ä³àìåòð — 25,2—30,6 ìêì. Áîðîçíè çàâøèðøêè 0,7—1,3 ìêì,
äîâã³, ç á³ëüø-ìåíø ð³âíèìè êðàÿìè, ³íêîëè íà àïîêîëüï³óìàõ çëèâàþòüñÿ
ñâî¿ìè ê³íöÿìè, áîðîçíà ìåìáðàíà çãëàäæåíà. Îðè ñëàáîïîì³òí³, äåùî åêâà-
òîð³àëüíî-âèòÿãíóò³, óòâîðþþòü íà åêâàòîð³ îðîâèé ïîÿñ. Øèðèíà ìåçîêîëü-
ï³óì³â — 3,9—5,3 ìêì, øèðèíà ì³æ áîðîçíàìè íà àïîêîëüï³óìàõ — 1,9—
2,7 ìêì. Íà àïîêîëüï³óìàõ äåÿêèõ ïèëêîâèõ çåðåí ïîì³òí³ íå÷³òê³ ãîðáî÷êè.
Åêçèíà 0,6—1,3 ìêì çàâòîâøêè. Òåêñòóðà ñëàáîïîì³òíà, âíóòð³øíüîêðàï÷à-
ñòà. Åíäåêçèíà äóæå òîíêà. Ñòîâï÷èêè íåïîì³òí³.
ÑÅÌ. Ñêóëüïòóðà çãëàäæåíà. Ó òðåòüîãî çðàçêà ïîêðèâ óòâîðþº íà ïîâåðõí³
ñêëàäêè, ÿê³ íàõîäÿòü îäíà íà îäíó ³ òÿãíóòüñÿ ïàðàëåëüíî åêâàòîðó. Íà àïî-
êîëüï³óìàõ ñêëàäêè ó âèãëÿä³ îêðåìèõ îêðóãëèõ ãîðáî÷ê³â, ùî ÷àñòî çëèâàþòüñÿ
îñíîâàìè. Ñêóëüïòóðà àïîêîëüï³óì³â ñêëàä÷àñòî-ãîðáêóâàòà. Ó äâîõ ³íøèõ
çðàçê³â ñêëàäêè íå÷³òê³ ³ ñêóëüïòóðà àïîêîëüï³óì³â ìàéæå çãëàäæåíà.
Äîñë³äæåí³ çðàçêè: 1. [×åðêàñüêà îáë.] ×åðêàñüêà îêðóãà. ì. Ñì³ëà, ñîñíî-
âèé ë³ñ, áîë³òöå «ìèñî÷êà» ã³ïíîâî-ñôàãíîâå. 05.08.1923. Ï. Êëþøíèê, Þ. Êëåî-
ïîâ (KW). 2. Îêîëèö³ ì. Êèºâà. Ðèáíå îçåðî. 06.06.1929. Ï. Îêñ³þê, Ê. Çåðîâ (KW).
3. Ïîëåññêèé çàïîâåäíèê, óð. Éîñèïîâî áîëîòî, Ïåðãàíñêîå ë-âî, Îëåâñêèé ð-í.
24.07.1970. Ë. Áàëàøîâ (KW). 4. Ðîâåíñüêà îáë., Âèñîöüêèé ð-í, â îêîëèö³
Äóáðîâñüêà, íèçèííå áîëîòî Âèøåíñüêå ¹ 127. 22 ëèïíÿ 1955. I.Ì. Ãðèãîðà
(KW).
Åêîòîï: ó ñòîÿ÷èõ âîäàõ, êàíàâàõ, íà áîëîòàõ [12].
U. intermedia Hayne (ðèñ. 2, 5, 6; ðèñ. 4, 6—8)
ÑÌ. Ïèëêîâ³ çåðíà (14)17, 18(19)-áîðîçíî-çëèòîîðîâ³, ñïëþùåíî-ñôåðî¿-
äàëüí³, â îáðèñ³ ç ïîëþñà (14)17, 18(19)-ëîïàòåâ³, ç åêâàòîðà — øèðîêîåë³ï-
òè÷í³, â åêâàòîð³àëüí³é çîí³ ðîçäóò³. Ïîëÿðíà â³ñü — 29,3—42,6 ìêì, åêâàòî-
ð³àëüíèé ä³àìåòð — 31,9—43,9 ìêì. Áîðîçíè çàâøèðøêè 1,0—1,3 ìêì, äîâã³,
ç íåð³âíèìè êðàÿìè, íà àïîêîëüï³óìàõ çëèâàþòüñÿ ïî äâ³, áîðîçíà ìåìáðàíà
ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2008, vol. 65, ¹ 4524
çãëàäæåíà. Îðè ñëàáîïîì³òí³, äåùî åêâàòîð³àëüíî-âèòÿãíóò³, îêðóãëî-ïðÿìî-
êóòí³, óòâîðþþòü íà åêâàòîð³ îðîâèé ïîÿñ. Øèðèíà ìåçîêîëüï³óì³â — 3,9—
6,6 ìêì, øèðèíà ì³æ áîðîçíàìè íà àïîêîëüï³óìàõ — 2,4—2,7 ìêì. Åêçèíà
0,6—1,3 ìêì çàâòîâøêè. Òåêñòóðà ñëàáîïîì³òíà, âíóòð³øíüîêðàï÷àñòà.
Åíäåêçèíà äóæå òîíêà. Ñòîâï÷èêè íåïîì³òí³.
Ðèñ. 2. Ïèëêîâ³ çåðíà Utricularia (ÑÅÌ): 1—4 — U. vulgaris (1, 2 — âèãëÿä ç åêâàòîðà; 3 —
ñêóëüïòóðà ïîâåðõí³ àïîêîëüï³óì³â; 4 — ñêóëüïòóðà ïîâåðõí³ ìåçîêîëüï³óì³â); 5, 6 —
U. intermedia (5 — âèãëÿä ç ïîëþñà, 6 — ñêóëüïòóðà ïîâåðõí³ àïîêîëüï³óì³â)
Fig. 2. Pollen grains of Utricularia (SEM): 1—4 — U. vulgaris (1, 2 — equatorial view; 3 — sculpture
of the apocolpium surface; 4 — sculpture of the mesocolpium surface); 5, 6 — U. intermedia (5 —
polar view; 6 — sculpture of the apocolpium surface)
ISSN 0372-4123. Óêð. áîòàí. æóðí., 2008, ò. 65, ¹ 4 525
ÑÅÌ. Ñêóëüïòóðà çãëàäæåíà. Ïîêðèâ óòâîðþº íà ïîâåðõí³ ñêëàäêè, ÿê³
íàõîäÿòü îäíà íà îäíó ³ òÿãíóòüñÿ ïàðàëåëüíî åêâàòîðó. Íà àïîêîëüï³óìàõ
ñêëàäêè ó âèãëÿä³ îêðåìèõ îêðóãëèõ ãîðáî÷ê³â, ùî ÷àñòî çëèâàþòüñÿ ñâî¿ìè
îñíîâàìè. Ñêóëüïòóðà àïîêîëüï³óì³â ñêëàä÷àñòî-ãîðáêóâàòà.
Äîñë³äæåíèé çðàçîê: Ïîëòàâñüêà îáë., Çîëîòîíîøñüêèé [Çîëîòîíîñüêèé]
ð-í, ñ. ³ëüõè. Ïðèòðàñîâå [Ïðèòåðàñîâå?] áîëîòî. 03.08.1932. Ñ. Ïîëîí (KW).
Åêîòîï: íà òîðô’ÿíèõ áîëîòàõ [12].
U. vulgaris L. (ðèñ. 2, 1—4; ðèñ. 4, 1—5)
ÑÌ. Ïèëêîâ³ çåðíà (14)15(16)-áîðîçíî-çëèòîîðîâ³, ñïëþùåíî-ñôåðî¿-
äàëüí³, â îáðèñ³ ç ïîëþñà (14)15(16)-ëîïàòåâ³, ç åêâàòîðà — øèðîêîåë³ïòè÷í³,
â åêâàòîð³àëüí³é çîí³ ðîçäóò³. Ïîëÿðíà â³ñü — 27,9—37,2 ìêì, åêâàòîð³àëüíèé
ä³àìåòð — 34,6—38,6 ìêì. Áîðîçíè çàâøèðøêè 0,6—1,3 ìêì, äîâã³, ç íåð³âíè-
ìè êðàÿìè, íà àïîêîëüï³óìàõ çëèâàþòüñÿ ïî äâ³, áîðîçíà ìåìáðàíà çãëàäæå-
íà. Îðè ñëàáîïîì³òí³, äåùî åêâàòîð³àëüíî-âèòÿãíóò³, îêðóãëî-ïðÿìîêóòí³,
óòâîðþþòü íà åêâàòîð³ îðîâèé ïîÿñ. Øèðèíà ìåçîêîëüï³óì³â — 3,9—5,3 ìêì,
øèðèíà ì³æ áîðîçíàìè íà àïîêîëüï³óìàõ — 2,4—2,7 ìêì. Åêçèíà 1,3—1,9 ìêì
çàâòîâøêè. Òåêñòóðà ñëàáîïîì³òíà, âíóòð³øíüîêðàï÷àñòà. Åíäåêçèíà äóæå
òîíêà. Ñòîâï÷èêè íåïîì³òí³.
ÑÅÌ. Ñêóëüïòóðà çãëàäæåíà. Ïîêðèâ óòâîðþº íà ïîâåðõí³ ñêëàäêè, ÿê³
íàõîäÿòü îäíà íà îäíó ³ òÿãíóòüñÿ ïàðàëåëüíî åêâàòîðó. Íà àïîêîëüï³óìàõ
ñêëàäêè ó âèãëÿä³ îêðåìèõ îêðóãëèõ ãîðáî÷ê³â, ùî ÷àñòî çëèâàþòüñÿ îñíîâà-
ìè. Ñêóëüïòóðà àïîêîëüï³óì³â ñêëàä÷àñòî-ãîðáêóâàòà.
Äîñë³äæåí³ çðàçêè: 1. Ñóìñüêà îáë., Ñåðåäèíî-Áóäñüêèé ð-í, ñ. Á³ëîóñîâ-
êà, Ñòàðî-Ãóòñüêå [Ñòàðîãóòñüêå] ë-âî. Êàíàâà ÷åðåç ìåçîîë³ãîòðîôíå áîëî-
òî. 30.06.1998. Ñ.Ì. Ïàí÷åíêî (KW). 2. Õàðüêîâñêàÿ îáë., ã. ×óãóåâ, íåáîëü-
øèå çàðàñòàþùèå îçåðöà íà ïðàâîì áåðåãó ð. Ñåâ. Äîíåö ó àâòîäîðîæíîãî
ìîñòà. Ìàññîâîå öâåòåíèå. 20.06.1978. Ã.À. ×åðíàÿ (KW).
Åêîòîï: ó ñòîÿ÷èõ âîäàõ, íà áîëîòàõ [12].
Pinguicula alpina L. (ðèñ. 3, 1, 2, 5; ðèñ. 5, 1—6)
ÑÌ. Ïèëêîâ³ çåðíà 5(6—7)-áîðîçíî-îðîâ³, ìàéæå ñôåðî¿äàëüí³ àáî ñïëþ-
ùåíî-ñôåðî¿äàëüí³; â îáðèñàõ ç ïîëþñà 5(6—7)-ëîïàòåâ³, ç åêâàòîðà — øè-
ðîêîåë³ïòè÷í³. Ïîëÿðíà â³ñü — 27,9—29,3 ìêì, åêâàòîð³àëüíèé ä³àìåòð —
31,9—33,2 ìêì. Áîðîçíè çàâøèðøêè 0,7—1,3 ìêì, äîâã³, çâóæåí³ äî ê³íö³â, ç
íåð³âíèìè êðàÿìè. Îðè ñëàáîïîì³òí³, îêðóãë³ àáî äåùî âèòÿãíóò³ íà åêâà-
òîð³. Øèðèíà ìåçîêîëüï³óì³â — 9,3—13,3 ìêì, øèðèíà ì³æ áîðîçíàìè íà
àïîêîëüï³óìàõ — 5,3—8,0 ìêì. Åêçèíà 0,7—1,3 ìêì çàâòîâøêè. Ñòîâï÷èêè
ñëàáîïîì³òí³, êîðîòê³, òîíê³, ðîçòàøîâàí³ ð³äêî. Òåêñòóðà âíóòð³øíüîêðàï-
÷àñòà. Åíäåêçèíà òîíêà, ð³âíîì³ðíî ïîòîâùåíà.
ÑÅÌ. Ñêóëüïòóðà çìîðøêóâàòî-ïåðôîðîâàíà.
Äîñë³äæåí³ çðàçêè: 1. Çàêàðïàòñüêà îáë., Ðàõ³âñüêèé ð-í, ñ. Áîãäàí, Áîã-
äàíñüêå ë-âî, óð. «Ïðèìàðàòèê», ï³âí³÷íèé ñõèë, ÿëèíîâèé ë³ñ, âåðõíÿ ìåæà
á³ëÿ ñòðóìî÷êà. 19.06.1952. Â. Êîìåíäàð. 2. Ñõ³äí³ Êàðïàòè, Õðåáåò ×îðíîãî-
ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2008, vol. 65, ¹ 4526
ðà, Ãîâåðëà, ñóáàëüï³éñüêèé ïîÿñ, á³ëÿ ã³ðñüêîãî ïîòîêó, âèñ. 1700 ì.
14.06.1952. Â. Êîìåíäàð (KW).
Åêîòîï: âîëîã³ çàò³íåí³ ñêåë³, íàä ã³ðñüêèìè ñòðóìêàìè, á³ëÿ äæåðåë â
àëüï³éñüêîìó òà ñóáàëüï³éñüêîìó ïîÿñàõ [12].
Ðèñ. 3. Ïèëêîâ³ çåðíà Pinguicula (ÑÅÌ): 1, 2, 5 — P. alpina (1, 2 — âèãëÿä ç ïîëþñà; 5 —
ñêóëüïòóðà ïîâåðõí³ ìåçîêîëüï³óì³â); 3, 4, 6 — P. vulgaris (3 — âèãëÿä ç åêâàòîðà, 4 — âèãëÿä
ç ïîëþñà; 6 — ñêóëüïòóðà ïîâåðõí³ ìåçîêîëüï³óì³â)
Fig. 3. Pollen grains of Pinguicula (SEM): 1, 2, 5 — P. alpina (1, 2 — polar view; 5 — sculpture
of the mesocolpium surface); 3, 4, 6 — P. vulgaris (3 — equatorial view; 4 — polar view; 6 —
sculpture of the mesocolpium surface)
ISSN 0372-4123. Óêð. áîòàí. æóðí., 2008, ò. 65, ¹ 4 527
P. vulgaris L. (ðèñ. 3, 3, 4, 6; ðèñ. 5, 7—12)
ÑÌ. Ïèëêîâ³ çåðíà 5—6-áîðîçíî-îðîâ³, ìàéæå ñôåðî¿äàëüí³ àáî ñïëþ-
ùåíî-ñôåðî¿äàëüí³; â îáðèñàõ ç ïîëþñà 5—6-ëîïàòåâ³, ç åêâàòîðà — øèðîêî-
åë³ïòè÷í³. Ïîëÿðíà â³ñü — 27,9—35,9 ìêì, åêâàòîð³àëüíèé ä³àìåòð — 23,9—
Ðèñ. 4. Ïèëêîâ³ çåðíà Utricularia (ÑÌ): 1—5 — U. vulgaris; 6—8 — U. intermedia; 9—13 —
U. minor; 14—16 — U. australis
Fig. 4. Pollen grains of Utricularia (LM): 1—5 — U. vulgaris; 6—8 — U. intermedia; 9—13 —
U. minor; 14—16 — U. australis
ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2008, vol. 65, ¹ 4528
33,2 ìêì. Áîðîçíè çàâøèðøêè 1,3—2,7 ìêì, äîâã³, çâóæåí³ äî ê³íö³â, ç á³ëüø-
ìåíø ð³âíèìè êðàÿìè. Îðè äîáðå ïîì³òí³, îêðóãë³ àáî âèòÿãíóò³ íà åêâàòîð³.
Øèðèíà ìåçîêîëüï³óì³â 6,6—9,3 ìêì, øèðèíà ì³æ áîðîçíàìè íà àïîêîëü-
ï³óìàõ 5,3—6,6 ìêì. Åêçèíà 0,7—1,3 ìêì çàâòîâøêè. Ñòîâï÷èêè ÷³òê³, êîðîòê³,
òîíê³, ç îêðóãëèìè ãîëîâêàìè, ðîçòàøîâàí³ ð³äêî ³ ð³âíîì³ðíî. Òåêñòóðà âíóò-
ð³øíüîñ³ò÷àñòà. Åíäåêçèíà òîíêà, ð³âíîì³ðíî ïîòîâùåíà.
ÑÅÌ. Ñêóëüïòóðà ñ³ò÷àñòà ç ïðîñâ³òàìè ð³çíî¿ âåëè÷èíè.
Äîñë³äæåíèé çðàçîê: Ëüâîâñêàÿ îáë., Áîáðñêèé ð-í, ñ. Ðîìàíîâ. Òðàâÿíûå
áîëîòà. 18.06.1959. Áóõàëî (KW).
Åêîòîï: íèçèíí³ (åâòðîôí³), ïåðåâàæíî îñîêîâî-ã³ïíîâ³ áîëîòà, çàáîëî-
÷åí³ ëóêè [12].
Ïðîâåäåíèé íà ï³äñòàâ³ îòðèìàíèõ äàíèõ ïîð³âíÿëüíî-ìîðôîëîã³÷íèé
àíàë³ç ïîêàçàâ, ùî ðîäè Utricularia òà Pinguicula ÷³òêî ð³çíÿòüñÿ çà ìîðôîëî-
ã³÷íèìè îñîáëèâîñòÿìè ïèëêîâèõ çåðåí, à ñàìå çà áóäîâîþ àïåðòóð òà ñêóëü-
Ðèñ. 5. Ïèëêîâ³ çåðíà Pinguicula (ÑÌ): 1—6 — P. alpina; 7—12 — P. vulgaris
Fig. 5. Pollen grains of Pinguicula (LM): 1—6 — P. alpina; 7—12 — P. vulgaris
ISSN 0372-4123. Óêð. áîòàí. æóðí., 2008, ò. 65, ¹ 4 529
ïòóðîþ ïîâåðõí³ åêçèíè. Çà áóäîâîþ àïåðòóð ïèëêîâ³ çåðíà íàëåæàòü äî ð³çíèõ
òèï³â: 11—18(19)-áîðîçíî-çëèòîîðîâîãî â Utricularia, 5—6(7)-áîðîçíî-îðîâî-
ãî — ó Pinguicula. Ó ïèëêó Utricularia îðè óòâîðþþòü åêâàòîð³àëüíèé ïîÿñîê,
ùî íå ñïîñòåð³ãàºòüñÿ ó ïèëêó Pinguicula. Äîñë³äæåííÿ çà äîïîìîãîþ ñêàíó-
âàëüíîãî åëåêòðîííîãî ì³êðîñêîïà äàëè çìîãó ç’ÿñóâàòè, ùî â Utricularia ñêóëü-
ïòóðà ïîâåðõí³ ìåçîêîëüï³óì³â ïèëêîâèõ çåðåí çãëàäæåíà. Ó íàïðÿìêó äî
ïîëþñà ïîêðèâ óòâîðþº ñêëàäêè, ÿê³ íàêëàäàþòüñÿ îäíà íà îäíó ³ òÿãíóòüñÿ
ïàðàëåëüíî åêâàòîðó. Íà àïîêîëüï³óìàõ ñêëàäêè ïîñòóïîâî ïåðåõîäÿòü â
îêðåì³ îêðóãë³ ãîðáî÷êè, ùî ÷àñòî çëèâàþòüñÿ îñíîâàìè. Ïîâåðõíþ òàêîãî
òèïó àïîêîëüï³óì³â ìîæíà íàçâàòè ñêëàä÷àñòî-ãîðáêóâàòîþ. Ó ïèëêîâèõ çå-
ðåí ïðåäñòàâíèê³â ðîäó Pinguicula ìè âèÿâèëè çìîðøêóâàòî-ïåðôîðîâàíó
ñêóëüïòóðó, ùî ïîñòóïîâî ïåðåõîäèòü ó ñ³ò÷àñòó.
Ïèëêîâ³ çåðíà äîñë³äæåíèõ âèä³â ðîäó Utricularia ïîä³áí³ çà ôîðìîþ, áó-
äîâîþ àïåðòóð, ñêóëüïòóðîþ ïîâåðõí³ ìåçîêîëüï³óì³â. Äåòàëüí³øèé àíàë³ç
âèÿâèâ äåÿê³ îñîáëèâîñò³ ïèëêîâèõ çåðåí îêðåìèõ âèä³â ðîäó. Íàéïîä³áí³øè-
ìè º ïèëêîâ³ çåðíà U. intermedia òà U. vulgaris. Ïèëêîâ³ çåðíà U. minor òà U. australis
â³äð³çíÿþòüñÿ â³ä ïèëêó âèùåíàçâàíèõ âèä³â äåùî ìåíøîþ ê³ëüê³ñòþ áîðîçåí,
à U. minor — ìåíøèìè ðîçì³ðàìè çåðíà. Äåÿê³ ïèëêîâ³ çåðíà îñòàíí³õ âèä³â õà-
ðàêòåðèçóþòüñÿ çãëàäæåíîþ ñêóëüïòóðîþ àïîêîëüï³óì³â.
Äâà âèäè ðîäó Pinguicula ïîä³áí³ çà ôîðìîþ, ðîçì³ðàìè, ê³ëüê³ñòþ òà
áóäîâîþ áîðîçåí ïèëêîâèõ çåðåí, ïðîòå ÷³òêî â³äð³çíÿþòüñÿ çà ñêóëüïòóðîþ
ïîâåðõí³ ìåçîêîëüï³óì³â: ó ïèëêó P. alpina âîíà çìîðøêóâàòî-ïåðôîðîâàíà,
ó P. vulgaris — ñ³ò÷àñòà ç ïðîñâ³òàìè ð³çíî¿ âåëè÷èíè. Ñêóëüïòóðà ïîâåðõí³
ìåçîêîëüï³óì³â ïîä³áíà äî òàêî¿ íà àïîêîëüï³óìàõ.
Äîñë³äæåí³ ïèëêîâ³ çåðíà ðîäèíè Lentibulariaceae çà áóäîâîþ àïåðòóð òà
õàðàêòåðîì ñêóëüïòóðè ïîâåðõí³ ìåçîêîëüï³óì³â ìîæíà ðîçä³ëèòè íà òðè ãðóïè:
1.Ãðóïà Utricularia — ïèëêîâ³ çåðíà 11—18(19)-áîðîçíî-çëèòîîðîâ³, ñêóëü-
ïòóðà çãëàäæåíà.
2.Ãðóïà Pinguicula alpinea — ïèëêîâ³ çåðíà 5(6—7)-áîðîçíî-îðîâ³, ñêóëü-
ïòóðà çìîðøêóâàòî-ïåðôîðîâàíà.
3.Ãðóïà Pinguicula vulgaris — ïèëêîâ³ çåðíà 5—6(7)-áîðîçíî-îðîâ³, ñêóëü-
ïòóðà ñ³ò÷àñòà.
Îòðèìàí³ íàìè äàí³ çàãàëîì óçãîäæóþòüñÿ ç ðåçóëüòàòàìè äîñë³äæåíü ïî-
ïåðåäí³õ àâòîð³â [1, 25] ç ïàë³íîìîðôîëî㳿 âèä³â Utricularia, ïðîòå ïî îêðåìèõ
âèäàõ, çîêðåìà U. minor, º ðîçá³æíîñò³ äàíèõ ùîäî ñêóëüïòóðè åêçèíè [32].
Îäíàê ö³ ðîçá³æíîñò³, ö³ëêîì éìîâ³ðíî, ïîÿñíþþòüñÿ òèì, ùî ìè äåòàëüíî
äîñë³äæóâàëè ñêóëüïòóðó ïîâåðõí³ ìåçîêîëüï³óì³â òà àïîêîëüï³óì³â çà äîïî-
ìîãîþ ñêàíóâàëüíîãî åëåêòðîííîãî ì³êðîñêîïà, à öèòîâàí³ ïðàö³ áàçóþòüñÿ íà
äàíèõ ñâ³òëîâî¿ ì³êðîñêîﳿ. G. Thanikaimoni ðîçïîä³ëèâ äîñë³äæåí³ âèäè ðîäó
Utricularia íà òðè ãðóïè çà ¿õ ïàë³íîìîðôîëîã³÷íèìè òà åêîëîã³÷íèìè îñîáëè-
âîñòÿìè. Ç’ÿñóâàëîñÿ, ùî âîäí³ ðîñëèíè ìàëè 11—28-áîðîçíî-çëèòîîðîâ³ ïèë-
êîâ³ çåðíà, íàçåìí³ — 3—5-áîðîçíî-îðîâ³ ç äîâãèìè áîðîçíàìè, åï³ô³òè — 3—
4-áîðîçíî-îðîâ³ ç êîðîòêèìè áîðîçíàìè [32]. Óñ³ äîñë³äæåí³ íàìè âèäè ðîäó
ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2008, vol. 65, ¹ 4530
Utricularia ôëîðè Óêðà¿íè º âîäíèìè ðîñëèíàìè, à ¿õ ïèëêîâ³ çåðíà òàêîæ õà-
ðàêòåðèçóþòüñÿ âåëèêîþ ê³ëüê³ñòþ áîðîçåí (11—19).
Íà ï³äñòàâ³ ïðîâåäåíèõ äîñë³äæåíü ç’ÿñîâàíî, ùî ç óñüîãî êîìïëåêñó
ïàë³íîìîðôîëîã³÷íèõ îçíàê ä³àãíîñòè÷íó çíà÷óù³ñòü ìàþòü òàê³ îçíàêè, ÿê
òèï àïåðòóð ³ ñêóëüïòóðà ïîâåðõí³ ìåçîêîëüï³óì³â òà àïîêîëüï³óì³â. Òàêèì
÷èíîì, ñåðåä îçíàê ïèëêîâèõ çåðåí ðîä³â Utricularia òà Pinguicula òàêñîíîì³-
÷íî çíà÷óùèìè ìè ââàæàºìî òèï àïåðòóð ³ ñêóëüïòóðó ïîâåðõí³ åêçèíè. Êð³ì
òîãî, äëÿ ðîçìåæóâàííÿ âèä³â ìè ïðîïîíóºìî âèêîðèñòîâóâàòè òàê³ îçíàêè,
ÿê ê³ëüê³ñòü áîðîçåí, ÷³òê³ñòü îð òà õàðàêòåð ñêóëüïòóðè. Ðåçóëüòàòè äîñë³ä-
æåíü äîçâîëÿþòü ä³éòè âèñíîâêó, ùî äëÿ ñèñòåìàòèêè ðîä³â Utricularia òà
Pinguicula îçíàêè ìîðôîëî㳿 ïèëêîâèõ çåðåí âèÿâèëèñü äîñèòü íàä³éíèìè.
Îòðèìàí³ íàìè äàí³ ìîæóòü ñòàòè ó íàãîä³ ñïåö³àë³ñòàì ï³ä ÷àñ ðîáîòè ç îê-
ðåìèìè òàêñîíàìè, à òàêîæ äëÿ ðîçâ’ÿçàííÿ ïèòàíü ñèñòåìàòèêè òà ô³ëîãåí³¿
ðîäèíè Lentibulariaceae ³ áëèçüêèõ ðîäèí ïîðÿäêó Scrophulariales (Lamiales s. l.).
Ðàí³øå, äî ïðîâåäåííÿ ö³ëåñïðÿìîâàíèõ ïàë³íîìîðôîëîã³÷íèõ äîñë³äæåíü
ïðåäñòàâíèê³â ðîäèíè Lentibulariaceae ôëîðè Óêðà¿íè, ìè ³äåíòèô³êóâàëè ïèëîê
Utricularia sp. ó ñêëàä³ ñïîðîâî-ïèëêîâèõ ñïåêòð³â â³äêëàä³â ãîëîöåíó ç âèêîðè-
ñòàííÿì ïàë³íîìîðôîëîã³÷íî¿ ðîçðîáêè Ë.À. Àëüîøèíî¿ [1].  îòðèìàíèõ ïàë³-
íîëîã³÷íèõ õàðàêòåðèñòèêàõ [3—8 òà ³í.] ñïîðàäè÷íî â³äçíà÷åí³ ïèëêîâ³ çåðíà
ïðåäñòàâíèê³â öüîãî ðîäó, ùî ðîçøèðèëî íàø³ â³äîìîñò³ ïðî ñêëàä ïðèáåðåæ-
íî-âîäíî¿ òà âîäíî¿ ðîñëèííîñò³ äåÿêèõ ðåã³îí³â çàõîäó Óêðà¿íè.
Àíàë³ç âì³ñòó ïèëêó Utricularia sp. ó ñêëàä³ ñïîðîâî-ïèëêîâèõ ñïåêòð³â
â³äêëàä³â ãîëîöåíó Óêðà¿íè ïîêàçàâ, ùî ïèëêîâ³ çåðíà òðàïëÿþòüñÿ äóæå ð³äêî
³, ÿê ïðàâèëî, ¿õ ê³ëüê³ñòü íå ïåðåâèùóº 1,0 % â³ä çàãàëüíî¿ ñóìè ïèëêó. Íåâå-
ëèêà ê³ëüê³ñòü ïèëêîâèõ çåðåí ðîäó Utricularia ó ñêëàä³ ñïîðîâî-ïèëêîâèõ ñïåêòð³â
â³äêëàä³â ãîëîöåíó Óêðà¿íè, î÷åâèäíî, ñâ³ä÷èòü ïðî â³äíîñíî íèçüêó ïèëêîâó
ïðîäóêòèâí³ñòü öèõ åíòîìîô³ëüíèõ ðîñëèí. ³äîìî, ùî ïèëêîâà ïðîäóêòèâí³ñòü
ó êîìàõîçàïèëüíèõ ðîñëèí íàáàãàòî ìåíøà, í³æ ó â³òðîçàïèëüíèõ [13]. Ö³ëêîì
³ìîâ³ðíî, ùî ó ìèíóëîìó, äî òîãî, ÿê àíòðîïîãåííà åâòðîô³êàö³ÿ âîäîéì ùå
íå äîñÿãëà çíà÷íîãî ð³âíÿ, âèäè Utricularia â³ä³ãðàâàëè ïîì³òí³øó ðîëü ó ðîñ-
ëèííîìó ïîêðèâ³, îñîáëèâî íà Ïîë³ññ³, äå ó ò³ ÷àñè ïëîù³ îë³ãîòðîôíèõ áîë³ò
áóëè çíà÷íî á³ëüøèìè. I çàðàç âèäè Utricularia ïîäåêóäè º äîñèòü ÷èñëåííè-
ìè, ÿêùî ó ïåâíîìó ëîêàë³òåò³ ³ñíóþòü ñïðèÿòëèâ³ äëÿ íèõ óìîâè. Îòæå, íàâ³òü
íå÷èñëåíí³ çíàõ³äêè ïèëêó Utricularia, â³äçíà÷åí³ ó â³äêëàäàõ ãîëîöåíó, ìî-
æóòü ñâ³ä÷èòè ïðî ïåâí³ òåíäåíö³¿ àíòðîïîãåííî¿ äèíàì³êè ðîñëèííîñò³.
Ïèëêîâ³ çåðíà ïðåäñòàâíèê³â ðîäó Pinguicula âçàãàë³ íå âèçíà÷åí³ ó ñêëàä³
ñïîðîâî-ïèëêîâèõ ñïåêòð³â â³äêëàä³â ãîëîöåíó Óêðà¿íè, ùî ñâ³ä÷èòü âîäíî-
÷àñ ÿê ïðî â³äñóòí³ñòü ïàë³íîìîðôîëîã³÷íèõ õàðàêòåðèñòèê äëÿ âèä³â öüîãî
ðîäó, òàê ³ ïðî ¿õ íèçüêó ïèëêîâó ïðîäóêòèâí³ñòü àáî íåçíà÷íó ó÷àñòü ó ðîñ-
ëèííîìó ïîêðèâ³.
Ôîñèëüíèé ïèëîê ïðåäñòàâíèê³â ðîäó Utricularia ìè ³äåíòèô³êóâàëè ó
ñêëàä³ ñïîðîâî-ïèëêîâèõ ñïåêòð³â â³äêëàä³â ãîëîöåíó Âîëèíñüêîãî Ïîë³ññÿ
(ðîçð³çè Áîëîòíå [6] òà Êîìàð³âñüêå [5]), Ìàëîãî Ïîë³ññÿ (ðîçð³çè Áîëîòíÿ,
ISSN 0372-4123. Óêð. áîòàí. æóðí., 2008, ò. 65, ¹ 4 531
Êóëè÷ê³âñüêå, Ñòîÿí³â-II, Ñîëîê³ÿ [3, 4, 7, 8]) òà Îï³ëëÿ (ðîçð³ç Çâåíèãîðîä-
Êîöóðîâñüêå [3]). Ó òàáëèö³ ìè óçàãàëüíèëè íàÿâí³ â³äîìîñò³ ïðî âèêîïíèé
ïèëîê Utricularia ó ñêëàä³ ïàë³íîëîã³÷íèõ õàðàêòåðèñòèê â³äêëàä³â ãîëîöåíó ó
ïðîñòîð³ òà ÷àñ³.
Çàçíà÷èìî, ùî â³äêëàäè ãîëîöåíó â ðîçð³çàõ Áîëîòíå òà Ñòîÿí³â-II äàòî-
âàíî ðàä³îâóãëåöåâèì ìåòîäîì [6, 8]. Öå äຠï³äñòàâè äëÿ âèñíîâêó, ùî ïðåä-
ñòàâíèêè ðîäó Utricularia âõîäèëè äî ñêëàäó âîäíî-áîëîòíî¿ ðîñëèííîñò³
Òóð³éñüêîãî ð-íó Âîëèíñüêî¿ îáë. ó ãîëîöåí³ ïðîòÿãîì òàêèõ ÷àñîâèõ ³íòåð-
âàë³â: 5070—5700 BP (AT — 3 ÷àñ), 4310 BP (SB — 1 ÷àñ) òà 1930–2240 BP (SA —
1 ÷àñ). Çà ïàëåîïàë³íîëîã³÷íèìè äàíèìè, íà òåðèòî𳿠Ðàäåõ³âñüêîãî ð-íó
Ëüâ³âñüêî¿ îáë. âèäè ðîäó Utricularia áóëè ïîøèðåí³ â ïåðø³é ïîëîâèí³ àò-
ëàíòè÷íîãî ÷àñó â ³íòåðâàë³ 6280—7360 BP. Ö³êàâî â³äçíà÷èòè, ùî â³äêëàäè
ãîëîöåíó ðîçð³çó Ñîëîê³ÿ äîñë³äæóâàëè ³ç çàñòîñóâàííÿì ÿê ñïîðîâî-ïèëêî-
âîãî, òàê ³ ä³àòîìîâîãî àíàë³ç³â [7]. Ðåçóëüòàòè êîìïëåêñíèõ äîñë³äæåíü äà-
þòü çìîãó çàô³êñóâàòè ó÷àñòü ïðåäñòàâíèê³â ðîäó Utricularia ó ñêëàä³ ðîñëèí-
íèõ óãðóïîâàíü âîäíî-áîëîòíî¿ ðîñëèííîñò³ íà òåðèòî𳿠Ñîêàëüñüêîãî ð-íó
Ëüâ³âñüêî¿ îáë. â àòëàíòè÷íèé ÷àñ ãîëîöåíó ñàìå íà ìåæ³ ð³çêîãî ñêîðî÷åííÿ
íåãëèáîêî¿ çàðîñëî¿ âîäîéìè åâòðîôíîãî òèïó ³ ïî÷àòêó ïðîöåñ³â ôîðìóâàí-
íÿ 250-ñàíòèìåòðîâî¿ òîâù³ òîðôó â ðîçð³ç³ Ñîëîê³ÿ. Âàæëèâî ï³äêðåñëèòè,
ùî íà òåðèòî𳿠Ñõ³äíî¿ Ïîëüù³ (Ñåðåäíº Ðîçòî÷÷ÿ) íåâåëèêó ê³ëüê³ñòü ïèë-
êó Utricularia sp. ³äåíòèô³êîâàíî ó ñêëàä³ ñïîðîâî-ïèëêîâèõ ñïåêòð³â â³äêëàä³â
ñóááîðåàëüíîãî (ðîçð³ç Krasnobro′d) òà ñóáàòëàíòè÷íîãî (ðîçð³ç Kosobudy) ÷àñ³â
ãîëîöåíó [17]. Äàâí³ø³ çíàõ³äêè âèêîïíîãî ïèëêó Utricularia sp. íà òåðèòîð³¿
Ñõ³äíî¿ Ïîëüù³ çàô³êñîâàíî ó òîíêîøàðóâàòèõ â³äêëàäàõ ï³çíüîëüîäîâèêî-
âîãî ÷àñó (ï³çí³é äð³àñ-DR-3) îçåðà Perespilno [22].
Âñòàíîâëåíî, ùî äëÿ ³äåíòèô³êàö³¿ ïèëêîâèõ çåðåí ï³ä ÷àñ ïðîâåäåííÿ
ñïîðîâî-ïèëêîâîãî àíàë³çó ä³àãíîñòè÷íèìè îçíàêàìè º ðîçì³ðè ïèëêó,
ê³ëüê³ñòü ³ áóäîâà áîðîçåí, ÷³òê³ñòü îð, ñêóëüïòóðà ïîâåðõí³ åêçèíè. Ðåçóëü-
òàòè ïàë³íîìîðôîëîã³÷íèõ äîñë³äæåíü ïðåäñòàâíèê³â ðîäèíè Lentibulariaceae
ôëîðè Óêðà¿íè äàþòü ï³äñòàâè äëÿ âèñíîâêó ïðî ìîæëèâ³ñòü äîñèòü íàä³é-
Ïèëîê ïðåäñòàâíèê³â ðîäó Utricularia L. ó ñêëàä³ ñïîðîâî-ïèëêîâèõ ñïåêòð³â â³äêëàä³â
ãîëîöåíó çàõ³äíèõ ðåã³îí³â Óêðà¿íè
¹ Ðîçð³ç Îáëàñòü Ðàéîí Ïåð³îä ãîëîöåíó
ï/ï
1 Áîëîòíå Âîëèíñüêà Òóð³éñüêèé AT-3, SB-1 òà SA-1
2 Êîìàð³âñüêå » Êîâåëüñüêèé AT-2
3 Áîëîòíÿ Ëüâ³âñüêà Ñîêàëüñüêèé AT-2, SA-1
4 Êóëè÷ê³âñüêå » » AT-1, AT-2, SB-2
5 Ñîëîê³ÿ » » AT
6 Ñòîÿí³â-II » Ðàäåõ³âñüêèé AT-1
7 Çâåí³ãîðîä-Êîöóðîâñüêå » Ïóñòîìèò³âñüêèé SB, SA
ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2008, vol. 65, ¹ 4532
íîãî âèçíà÷åííÿ ïèëêó Utricularia òà Pinguicula ó âèêîïíîìó ñòàí³. Àêòó-
àëüí³ñòü ³ ïåðñïåêòèâí³ñòü âèêîðèñòàííÿ îòðèìàíèõ ïàë³íîìîðôîëîã³÷íèõ
äàíèõ ó ïàë³íîëî㳿 â³äêëàä³â ïëåéñòîöåíó òà ãîëîöåíó ïîëÿãàþòü â òîìó,
ùî âïåðøå âîíè ñòâîðþþòü ïåðåäóìîâè äëÿ âèçíà÷åííÿ âèêîïíîãî ïèëêó
Pinguicula alpina ³ P. vulgaris.
Àâòîðè ñòàòò³ ùèðî âäÿ÷í³ I.Ì. Äàíèëèêó òà Ò.Ä. Ñîëîìàñ³ çà ëþá’ÿçíî
íàäàíèé çðàçîê U. australis.
1. Àëåøèíà Ë.À. Ñåì. Lentibulariaceae Rich. — Ïóçûð÷àòêîâûå // Ïûëüöà äâóäîëüíûõ ðà-
ñòåíèé ôëîðû åâðîïåéñêîé ÷àñòè ÑÑÑÐ. Lamiaceae-Zygophyllaceae. — Ë.: Íàóêà, 1978. —
2. — C. 17—19.
2. Àíäð³ºíêî Ò.Ë., Ïðÿäêî Î.I., Îíèùåíêî Â.À. Ðàðèòåòíà êîìïîíåíòà ôëîðè гâíåíñüêî-
ãî ïðèðîäíîãî çàïîâ³äíèêà // Óêð. áîòàí. æóðí. — 2006. — 63, ¹ 2. — Ñ. 220—228.
3. Àðòþøåíêî À.Ò., Àðàï Ð.ß., Áåçóñüêî Ë.Ã. Èñòîðèÿ ðàñòèòåëüíîñòè çàïàäíûõ îáëàñòåé
Óêðàèíû â ÷åòâåðòè÷íîì ïåðèîäå. — Êèåâ: Íàóê. äóìêà, 1982. — 135 ñ.
4. Áåçóñüêî Ë.Ã. Iñòîð³ÿ ðîñëèííîñò³ ï³âí³÷íî-çàõ³äíî¿ ÷àñòèíè Ìàëîãî Ïîë³ññÿ â ãîëî-
öåí³ // Óêð. áîòàí. æóðí. — 1977. — 34, ¹ 3. — Ñ. 294—298.
5. Áåçóñüêî Ë.Ã. Ïàëåîáîòàí³÷í³ ðåêîíñòðóêö³¿ îñíîâíèõ çì³í ðîñëèííîãî ïîêðèâó â ãî-
ëîöåí³ // Çàêàçíèê «Ëþá÷å». Ïðèðîäí³ óìîâè, á³îð³çíîìàí³òí³ñòü, çáåðåæåííÿ òà óï-
ðàâë³ííÿ. — Ê., 2001. — Ñ. 98—112.
6. Áåçóñüêî Ë.Ã., Áåçóñüêî Ò.Â., Êîâàëþõ Ì.Ì. Ïàëåîáîòàí³÷í³ òà ðàä³îõðîíîëîã³÷í³ äîñë³-
äæåííÿ â³äêëàä³â îçåðà Áîëîòíå (Óêðà¿íà, Âîëèíñüêà îáë.) // Íàóê. çàï. ÍàÓÊÌÀ. Á³îë.
òà åêîë. — Ê.: ÊÌ Àêàäåì³ÿ, 2001. — 19. — Ñ. 43—50.
7. Áåçóñüêî Ë.Ã., Âîäîï’ÿí Í.Ñ., Êàþòê³íà Ò.Ì. Îñíîâí³ åòàïè ðîçâèòêó ðîñëèííîñò³ òà
âîäîéì Ìàëîãî Ïîë³ññÿ â ãîëîöåí³ // Óêð. áîòàí. æóðí. — 1985. — 43, ¹ 4. — Ñ. 30—35.
8. Áåçóñüêî Ë.Ã., Iëüâ’ºñ ª.Î., Êàþòê³íà Ò.Ì. Íîâ³ äàí³ ïðî ðîñëèíí³ñòü Ìàëîãî Ïîë³ññÿ
â ãîëîöåí³ // Óêð. áîòàí. æóðí. — 1980. — 37, ¹ 5. — Ñ. 35—39.
9. Çàêëèíñêàÿ Å.Ä. Ìîðôîëîãè÷åñêîå îïèñàíèå ïûëüöû òðàâÿíèñòûõ è íåêîòîðûõ êóñ-
òàðíèêîâûõ ðàñòåíèé ïî ñåìåéñòâàì // Ïûëüöåâîé àíàëèç. — Ì.: Èçä-âî ãåîëîã. ë-ðû,
1950. — Ñ. 286—355.
10. Êðàñíîâà À.Í. Ñåì. Ïóçûð÷àòêîâûå (Ïóõèðíèêîâ³) — Lentibulariaceae / Îïðåäåëèòåëü
âûñøèõ ðàñòåíèé Óêðàèíû. — Ôèòîñîöèîöåíòð, 1999. — C. 269—297.
11. Êóïðèÿíîâà Ë.À., Àëåøèíà Ë.À. Ïûëüöà è ñïîðû ðàñòåíèé ôëîðû åâðîïåéñêîé ÷àñòè
ÑÑÑÐ. — Ë., 1972. — 1. — 170 ñ.
12. Ìàêðîôèòû — èíäèêàòîðû èçìåíåíèé ïðèðîäíîé ñðåäû / Îòâ. ðåä. Ñ. Ãåéíû, Ê.Ì. Ñûò-
íèê. — Êèåâ: Íàóê. äóìêà, 1993. — 434 ñ.
13. Ìîíîñçîí Ì.Õ. Îïðåäåëèòåëü ïûëüöû âèäîâ ñåìåéñòâà ìàðåâûõ (ïîñîáèå ïî ñïîðîâî-
ïûëüöåâîìó àíàëèçó). — Ì.: Íàóêà, 1973. — 96 ñ.
14. Òàõòàäæÿí À.Ë. Ñèñòåìà ìàãíîëèîôèòîâ. — Ë.: Íàóêà, 1987. — 439 ñ.
15. Òîêàðåâ Ï.È. Ìîðôîëîãèÿ è óëüòðàñòðóêòóðà ïûëüöåâûõ çåðåí. — Ì.: Ò-âî íàó÷í. èçä.
ÊÌÊ, 2002. — 51 ñ.
16. Öâåëåâ Í.Í. Lentibulariaceae Rich. — Ïóçûð÷àòêîâûå // Ôëîðà åâðîïåéñêîé ÷àñòè
ÑÑÑÐ. — Ë.: Íàóêà, 1981. — 5. — Ñ. 336—341.
17. Bal′aga K. Post-glacial vegetational changes in the Middle Roztocze (E Poland) // Acta
Palaeobot. — 1998. — 38(1). — P. 175—192.
18. Cieslak T., Polepall J.S., White A. et al. Phylogenetic analysis of Pinguicula (Lentibulariaceae):
chloroplast DNA sequences and morphology support several geographically distinct radiations //
Amer. J. Bot. — 2005. — 92(10). — P. 1723—1736.
ISSN 0372-4123. Óêð. áîòàí. æóðí., 2008, ò. 65, ¹ 4 533
19. Degtjareva G.V., Casper S.J., Hellwig F.H. et al. Morphology and nrITS phylogeny of the genus
Pinguicula L. (Lentibulariaceae), with special attention to embryo evolution // Plant Biol.
(Stuttg.). — 2006. — 8(6). — P. 778—790.
20. Erdtman G. Pollen morphology and plant taxonomy. Angiosperms. — Stockholm: Almqvist
& Wiksell, 1952. — 539 p.
21. Faegri K., Iversen J. Textbook of pollen analysis. — Oxford: Blackwell, 1964. — 237 p.
22. Goslar T., Ba³aga K., Arnold M. et al. Climate-related variations in the composition of the
Lateglacial and Early Holocene sediments of Lake Perespilno (eastern Poland) // Quaternary
Science Reviews. — 1999. — 18. — P. 899—911.
23. Greilhuber J., Borsch T., Mu··ller K. et al. Smallest angiosperm genomes found in
Lentibulariaceae, with chromosomes of bacterial size // Plant Biol. (Stuttg.). — 2006. — 8(6). —
P. 770—777.
24. Halbritter H. Pinguicula ehlerse // Buchner R. & Weber M. (2000 onwards). PalDat — a
palynological database: Descriptions, illustrations, identification, and information retrieval.
http://www.paldat.org
25. Huynh K.-L. E′tude de la morphologie du pollen du genre Utricularia L. // Pollen et Spores. —
1968. — 10(1). — P. 11—55.
26. Jobson R.W., Playford J., Cameron K.M. et al. Molecular phylogenetics of Lentibulariaceae
inferred from plastid rps16 intron and trnL-F DNA sequences: implications for character
evolution and biogeography // Syst. Bot. — 2003. — 28(1). — P. 157—171.
27. Lobreau-Callen D., Je′re′mie J., Suarez-Cervera M. Morhologie et ultrastructure du pollen dans
le genre Utricularia L. (Lentibulariaceae) // Can. J. Bot. — 1999. — 77(5). — P. 744—767.
28. Moore P.D., Webb J.A. An illustrated guide to pollen analysis. — London; Sydney; Auckland;
Toronto, 1983. — 133 p.
29. Mosyakin S.L., Fedoronchuk M.M. Vascular plants of Ukraine. A nomenclatural checklist. —
Kiev, 1999. — xxiv + 345 p.
30. Mu··ller K., Borsch T., Legendre L. et al. Evolution of carnivory in Lentibulariaceae and the
Lamiales // Plant Biol. (Stuttg.). — 2004. — 6. — P. 477—490.
31. Mu··ller K., Borsch T. Phylogenetics of Utricularia (Lentibulariaceae) and molecular evolution
of the trnK intron in a lineage with high substitutional rates // Plant Syst. Evol. — 2005. —
250. — P. 39—67.
32. Thanikaimoni G. Pollen morphology of the genus Utricularia // Pollen et Spores. — 1966. —
8(2). — P. 265—284.
Ðåêîìåíäóº äî äðóêó Íàä³éøëà 24.05.2007
ß.Ï. ijäóõ
Ç.Í. Öûìáàëþê, Ñ.Ë. Ìîñÿêèí, Ë.Ã. Áåçóñüêî
Èíñòèòóò áîòàíèêè èì. Í.Ã. Õîëîäíîãî ÍÀÍ Óêðàèíû, ã. Êèåâ
ÑÐÀÂÍÈÒÅËÜÍÎ-ÌÎÐÔÎËÎÃÈ×ÅÑÊÀß ÕÀÐÀÊÒÅÐÈÑÒÈÊÀ
ÏÛËÜÖÅÂÛÕ ÇÅÐÅÍ ÂÈÄÎÂ PINGUICULA L.
È UTRICULARIA L. ÔËÎÐÛ ÓÊÐÀÈÍÛ
Ïðåäñòàâëåíû ðåçóëüòàòû ïàëèíîìîðôîëîãè÷åñêèõ èññëåäîâàíèé ïðåäñòàâèòåëåé ðîäîâ
Utricularia è Pinguicula ôëîðû Óêðàèíû ñ èñïîëüçîâàíèåì ñâåòîâîãî è ñêàíèðóþùåãî
ýëåêòðîííîãî ìèêðîñêîïîâ. Âïåðâûå ïðèâîäÿòñÿ ïàëèíîìîðôîëîãè÷åñêèå õàðàêòåðèñ-
òèêè äëÿ âèäîâ Pinguicula alpina è P. vulgaris. Íà îñíîâå ñðàâíèòåëüíîãî àíàëèçà óñòàíîâ-
ëåíî, ÷òî ïûëüöåâûå çåðíà ïðåäñòàâèòåëåé èññëåäîâàííûõ ðîäîâ ðàçëè÷àþòñÿ ïî òèïó
àïåðòóð è ñêóëüïòóðå ïîâåðõíîñòè ìåçîêîëüïèóìîâ. Äëÿ öåëåé ñèñòåìàòèêè ðîäîâ
Utricularia è Pinguicula ïðèçíàêè ìîðôîëîãèè ïûëüöåâûõ çåðåí îêàçàëèñü äîñòàòî÷íî
íàäåæíûìè. Ïîëó÷åííûå äàííûå ìîæíî èñïîëüçîâàòü äëÿ ðåøåíèÿ âîïðîñîâ ñèñòåìàòè-
ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2008, vol. 65, ¹ 4534
êè è ôèëîãåíèè ñåìåéñòâà Lentibulariaceae è áëèçêèõ ñåìåéñòâ ïîðÿäêà Scrophulariales
(Lamiales sensu lato). Âïåðâûå ïðîàíàëèçèðîâàíû è îáîáùåíû ñâåäåíèÿ î âñòðå÷àåìîñòè
ïûëüöåâûõ çåðåí Utricularia â ñïîðîâî-ïûëüöåâûõ ñïåêòðàõ îòëîæåíèé ãîëîöåíà Óêðàè-
íû. Óñòàíîâëåíî, ÷òî ïðè èäåíòèôèêàöèè èñêîïàåìîé ïûëüöû Utricularia è Pinguicula
äèàãíîñòè÷åñêèìè ïðèçíàêàìè ÿâëÿþòñÿ åå ðàçìåðû, ÷èñëî è ñòðîåíèå áîðîçä, î÷åðòà-
íèå îð, ñêóëüïòóðà ïîâåðõíîñòè ìåçîêîëüïèóìîâ è àïîêîëüïèóìîâ.
Ê ë þ ÷ å â û å ñ ë î â à: ïûëüöà, ïàëèíîìîðôîëîãèÿ, ñêóëüïòóðà, ÑÌ è ÑÝÌ èññëåäî-
âàíèÿ, ñïîðîâî-ïûëüöåâîé àíàëèç, Pinguicula, Utricularia, Lentibulariaceae.
Z.M. Tsymbalyuk, S.L. Mosyakin, L.G. Bezusko
M.G. Kholodny Institute of Botany, National Academy of Sciences of Ukraine, Kyiv
COMPARATIVE MORPHOLOGICAL CHARACTERIZATION
OF POLLEN GRAINS OF SPECIES OF PINGUICULA L.
AND UTRICULARIA L. IN THE FLORA OF UKRAINE
The article presents results of palynomorphological studies (LM and SEM microscopy) of
representatives of the genera Utricularia and Pinguicula occurring in Ukraine. Detailed
palynomorphological characteristics of Pinguicula alpina and P. vulgaris are provided for the
first time. Based of our comparative analysis, pollen grains of the studied representatives of the
genera differ in the type of apertures and mesocolpium surface sculpture. Pollen morphology
characters proved to be rather reliable and useful for taxonomy of Utricularia and Pinguicula.
The obtained data can be used for elucidating various aspects of taxonomy and phylogeny of
Lentibulariaceae and related families of the order Scrophulariales (Lamiales sensu lato). Data on
occurrence of pollen grains of Utricularia in pollen and spore spectra of the Holocene deposits
of Ukraine are analyzed and generalized for the first time. For identification of fossil pollen of
Utricularia and Pinguicula, the diagnostic characters are the size, number and structural features
of colpi, endoaperture outlines, and mesocolpium and apocolpium surface sculpture.
K e y w o r d s: pollen, palynomorphology, sculpture, LM and SEM studies, pollen-spore
analysis, Pinguicula, Utricularia, Lentibulariaceae.
<<
/ASCII85EncodePages false
/AllowTransparency false
/AutoPositionEPSFiles true
/AutoRotatePages /All
/Binding /Left
/CalGrayProfile (Dot Gain 20%)
/CalRGBProfile (sRGB IEC61966-2.1)
/CalCMYKProfile (U.S. Web Coated \050SWOP\051 v2)
/sRGBProfile (sRGB IEC61966-2.1)
/CannotEmbedFontPolicy /Warning
/CompatibilityLevel 1.4
/CompressObjects /Tags
/CompressPages true
/ConvertImagesToIndexed true
/PassThroughJPEGImages true
/CreateJDFFile false
/CreateJobTicket false
/DefaultRenderingIntent /Default
/DetectBlends true
/DetectCurves 0.0000
/ColorConversionStrategy /LeaveColorUnchanged
/DoThumbnails false
/EmbedAllFonts true
/EmbedOpenType false
/ParseICCProfilesInComments true
/EmbedJobOptions true
/DSCReportingLevel 0
/EmitDSCWarnings false
/EndPage -1
/ImageMemory 1048576
/LockDistillerParams false
/MaxSubsetPct 100
/Optimize true
/OPM 1
/ParseDSCComments true
/ParseDSCCommentsForDocInfo true
/PreserveCopyPage true
/PreserveDICMYKValues true
/PreserveEPSInfo true
/PreserveFlatness true
/PreserveHalftoneInfo false
/PreserveOPIComments false
/PreserveOverprintSettings true
/StartPage 1
/SubsetFonts true
/TransferFunctionInfo /Apply
/UCRandBGInfo /Preserve
/UsePrologue false
/ColorSettingsFile ()
/AlwaysEmbed [ true
]
/NeverEmbed [ true
]
/AntiAliasColorImages false
/CropColorImages true
/ColorImageMinResolution 300
/ColorImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleColorImages true
/ColorImageDownsampleType /Bicubic
/ColorImageResolution 300
/ColorImageDepth -1
/ColorImageMinDownsampleDepth 1
/ColorImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeColorImages true
/ColorImageFilter /DCTEncode
/AutoFilterColorImages true
/ColorImageAutoFilterStrategy /JPEG
/ColorACSImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/ColorImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/JPEG2000ColorACSImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/JPEG2000ColorImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/AntiAliasGrayImages false
/CropGrayImages true
/GrayImageMinResolution 300
/GrayImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleGrayImages true
/GrayImageDownsampleType /Bicubic
/GrayImageResolution 300
/GrayImageDepth -1
/GrayImageMinDownsampleDepth 2
/GrayImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeGrayImages true
/GrayImageFilter /DCTEncode
/AutoFilterGrayImages true
/GrayImageAutoFilterStrategy /JPEG
/GrayACSImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/GrayImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/JPEG2000GrayACSImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/JPEG2000GrayImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/AntiAliasMonoImages false
/CropMonoImages true
/MonoImageMinResolution 1200
/MonoImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleMonoImages true
/MonoImageDownsampleType /Bicubic
/MonoImageResolution 1200
/MonoImageDepth -1
/MonoImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeMonoImages true
/MonoImageFilter /CCITTFaxEncode
/MonoImageDict <<
/K -1
>>
/AllowPSXObjects false
/CheckCompliance [
/None
]
/PDFX1aCheck false
/PDFX3Check false
/PDFXCompliantPDFOnly false
/PDFXNoTrimBoxError true
/PDFXTrimBoxToMediaBoxOffset [
0.00000
0.00000
0.00000
0.00000
]
/PDFXSetBleedBoxToMediaBox true
/PDFXBleedBoxToTrimBoxOffset [
0.00000
0.00000
0.00000
0.00000
]
/PDFXOutputIntentProfile ()
/PDFXOutputConditionIdentifier ()
/PDFXOutputCondition ()
/PDFXRegistryName ()
/PDFXTrapped /False
/Description <<
/CHS <FEFF4f7f75288fd94e9b8bbe5b9a521b5efa7684002000500044004600206587686353ef901a8fc7684c976262535370673a548c002000700072006f006f00660065007200208fdb884c9ad88d2891cf62535370300260a853ef4ee54f7f75280020004100630072006f0062006100740020548c002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee553ca66f49ad87248672c676562535f00521b5efa768400200050004400460020658768633002>
/CHT <FEFF4f7f752890194e9b8a2d7f6e5efa7acb7684002000410064006f006200650020005000440046002065874ef653ef5728684c9762537088686a5f548c002000700072006f006f00660065007200204e0a73725f979ad854c18cea7684521753706548679c300260a853ef4ee54f7f75280020004100630072006f0062006100740020548c002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee553ca66f49ad87248672c4f86958b555f5df25efa7acb76840020005000440046002065874ef63002>
/DAN <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>
/DEU <FEFF00560065007200770065006e00640065006e0020005300690065002000640069006500730065002000450069006e007300740065006c006c0075006e00670065006e0020007a0075006d002000450072007300740065006c006c0065006e00200076006f006e002000410064006f006200650020005000440046002d0044006f006b0075006d0065006e00740065006e002c00200076006f006e002000640065006e0065006e002000530069006500200068006f00630068007700650072007400690067006500200044007200750063006b006500200061007500660020004400650073006b0074006f0070002d0044007200750063006b00650072006e00200075006e0064002000500072006f006f0066002d00470065007200e400740065006e002000650072007a0065007500670065006e0020006d00f60063006800740065006e002e002000450072007300740065006c006c007400650020005000440046002d0044006f006b0075006d0065006e007400650020006b00f6006e006e0065006e0020006d006900740020004100630072006f00620061007400200075006e0064002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e00300020006f0064006500720020006800f600680065007200200067006500f600660066006e00650074002000770065007200640065006e002e>
/ESP <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>
/FRA <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>
/ITA <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>
/JPN <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>
/KOR <FEFFc7740020c124c815c7440020c0acc6a9d558c5ec0020b370c2a4d06cd0d10020d504b9b0d1300020bc0f0020ad50c815ae30c5d0c11c0020ace0d488c9c8b85c0020c778c1c4d560002000410064006f0062006500200050004400460020bb38c11cb97c0020c791c131d569b2c8b2e4002e0020c774b807ac8c0020c791c131b41c00200050004400460020bb38c11cb2940020004100630072006f0062006100740020bc0f002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e00300020c774c0c1c5d0c11c0020c5f40020c2180020c788c2b5b2c8b2e4002e>
/NLD (Gebruik deze instellingen om Adobe PDF-documenten te maken voor kwaliteitsafdrukken op desktopprinters en proofers. De gemaakte PDF-documenten kunnen worden geopend met Acrobat en Adobe Reader 5.0 en hoger.)
/NOR <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>
/PTB <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>
/SUO <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>
/SVE <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>
/ENU (Use these settings to create Adobe PDF documents for quality printing on desktop printers and proofers. Created PDF documents can be opened with Acrobat and Adobe Reader 5.0 and later.)
>>
/Namespace [
(Adobe)
(Common)
(1.0)
]
/OtherNamespaces [
<<
/AsReaderSpreads false
/CropImagesToFrames true
/ErrorControl /WarnAndContinue
/FlattenerIgnoreSpreadOverrides false
/IncludeGuidesGrids false
/IncludeNonPrinting false
/IncludeSlug false
/Namespace [
(Adobe)
(InDesign)
(4.0)
]
/OmitPlacedBitmaps false
/OmitPlacedEPS false
/OmitPlacedPDF false
/SimulateOverprint /Legacy
>>
<<
/AddBleedMarks false
/AddColorBars false
/AddCropMarks false
/AddPageInfo false
/AddRegMarks false
/ConvertColors /NoConversion
/DestinationProfileName ()
/DestinationProfileSelector /NA
/Downsample16BitImages true
/FlattenerPreset <<
/PresetSelector /MediumResolution
>>
/FormElements false
/GenerateStructure true
/IncludeBookmarks false
/IncludeHyperlinks false
/IncludeInteractive false
/IncludeLayers false
/IncludeProfiles true
/MultimediaHandling /UseObjectSettings
/Namespace [
(Adobe)
(CreativeSuite)
(2.0)
]
/PDFXOutputIntentProfileSelector /NA
/PreserveEditing true
/UntaggedCMYKHandling /LeaveUntagged
/UntaggedRGBHandling /LeaveUntagged
/UseDocumentBleed false
>>
]
>> setdistillerparams
<<
/HWResolution [2400 2400]
/PageSize [612.000 792.000]
>> setpagedevice
|