Паліноморфологія видів секції Pseudolysimachium W.D.J. Koch роду Veronica L. (Scrophulariaceae) флори України
Изучены пыльцевые зерна 12 видов секции Pseudolysimachium рода Veronica флоры Украины; у 9 видов пыльца описана впервые. Выделены и описаны 5 типов скульптуры поверхности экзины: гладкий, морщинистый, ямчатый, морщинисто-ямчатый и сетчатый. Установлено, что пыльцевые зерна изученных видов имеют слож...
Збережено в:
| Дата: | 2008 |
|---|---|
| Автор: | |
| Формат: | Стаття |
| Мова: | Ukrainian |
| Опубліковано: |
Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України
2008
|
| Теми: | |
| Онлайн доступ: | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/9918 |
| Теги: |
Додати тег
Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Цитувати: | Паліноморфологія видів секції Pseudolysimachium W.D.J. Koch роду Veronica L. (Scrophulariaceae) флори України / З.М. Цимбалюк // Укр. ботан. журн. — 2008. — Т. 65, № 6. — С. 823 -835. — Бібліогр.: 25 назв. — укр. |
Репозитарії
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| id |
nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-9918 |
|---|---|
| record_format |
dspace |
| spelling |
nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-99182025-02-09T13:38:55Z Паліноморфологія видів секції Pseudolysimachium W.D.J. Koch роду Veronica L. (Scrophulariaceae) флори України Палиноморфология видов секции Pseudolysimachium W.D.J. Koch рода Veronica L. флоры Украины Pollen morphology of species of Veronica L. (Scrophulariaceae) sect. Pseudolysimachium W.D.J. Koch in the flora of Ukraine Цимбалюк, З.М. Судинні рослини: систематика, морфологія, анатомія Изучены пыльцевые зерна 12 видов секции Pseudolysimachium рода Veronica флоры Украины; у 9 видов пыльца описана впервые. Выделены и описаны 5 типов скульптуры поверхности экзины: гладкий, морщинистый, ямчатый, морщинисто-ямчатый и сетчатый. Установлено, что пыльцевые зерна изученных видов имеют сложный тип апертур: 3(4)-бороздно-оровый. Полученные данные свидетельствуют о филогенетическом единстве данной группы и ее отличии от других секций рода Veronica, которые характеризуются иным комплексом палиноморфологических признаков (3-бороздные пыльцевые зерна, струйчатая, струйчато-сетчатая, гранулярная, бугорчатая, палочковая и шипиковатая скульптура). Pollen grains of 12 species of Veronica sect. Pseudolysimachium were investigated, including 9 species for which no previous palynological data existed. Five types of sculpture of the exine surface have been identified and described: psilate, rugulate, foveate, rugulate-foveate, and reticulate. Pollen grains are characterized by morphologically complex 3(4)-colporate aperture types. The data obtained provide evidence in favor of the phylogenetic unity of this group and its distinction from other sections of the genus Veronica, which are characterized by different complexes of palynomorphological characters (3-colpate pollen grains, striate, striate-reticulate, granulate, tuberculate, retipilate and spinulose sculpture). 2008 Article Паліноморфологія видів секції Pseudolysimachium W.D.J. Koch роду Veronica L. (Scrophulariaceae) флори України / З.М. Цимбалюк // Укр. ботан. журн. — 2008. — Т. 65, № 6. — С. 823 -835. — Бібліогр.: 25 назв. — укр. 0372-4123 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/9918 uk application/pdf Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України |
| institution |
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| collection |
DSpace DC |
| language |
Ukrainian |
| topic |
Судинні рослини: систематика, морфологія, анатомія Судинні рослини: систематика, морфологія, анатомія |
| spellingShingle |
Судинні рослини: систематика, морфологія, анатомія Судинні рослини: систематика, морфологія, анатомія Цимбалюк, З.М. Паліноморфологія видів секції Pseudolysimachium W.D.J. Koch роду Veronica L. (Scrophulariaceae) флори України |
| description |
Изучены пыльцевые зерна 12 видов секции Pseudolysimachium рода Veronica флоры Украины; у 9 видов пыльца описана впервые. Выделены и описаны 5 типов скульптуры поверхности экзины: гладкий, морщинистый, ямчатый, морщинисто-ямчатый и сетчатый. Установлено, что пыльцевые зерна изученных видов имеют сложный тип апертур: 3(4)-бороздно-оровый. Полученные данные свидетельствуют о филогенетическом единстве данной группы и ее отличии от других секций рода Veronica, которые характеризуются иным комплексом палиноморфологических признаков (3-бороздные пыльцевые зерна, струйчатая, струйчато-сетчатая, гранулярная, бугорчатая, палочковая и шипиковатая скульптура). |
| format |
Article |
| author |
Цимбалюк, З.М. |
| author_facet |
Цимбалюк, З.М. |
| author_sort |
Цимбалюк, З.М. |
| title |
Паліноморфологія видів секції Pseudolysimachium W.D.J. Koch роду Veronica L. (Scrophulariaceae) флори України |
| title_short |
Паліноморфологія видів секції Pseudolysimachium W.D.J. Koch роду Veronica L. (Scrophulariaceae) флори України |
| title_full |
Паліноморфологія видів секції Pseudolysimachium W.D.J. Koch роду Veronica L. (Scrophulariaceae) флори України |
| title_fullStr |
Паліноморфологія видів секції Pseudolysimachium W.D.J. Koch роду Veronica L. (Scrophulariaceae) флори України |
| title_full_unstemmed |
Паліноморфологія видів секції Pseudolysimachium W.D.J. Koch роду Veronica L. (Scrophulariaceae) флори України |
| title_sort |
паліноморфологія видів секції pseudolysimachium w.d.j. koch роду veronica l. (scrophulariaceae) флори україни |
| publisher |
Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України |
| publishDate |
2008 |
| topic_facet |
Судинні рослини: систематика, морфологія, анатомія |
| url |
https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/9918 |
| citation_txt |
Паліноморфологія видів секції Pseudolysimachium W.D.J. Koch роду Veronica L. (Scrophulariaceae) флори України / З.М. Цимбалюк // Укр. ботан. журн. — 2008. — Т. 65, № 6. — С. 823 -835. — Бібліогр.: 25 назв. — укр. |
| work_keys_str_mv |
AT cimbalûkzm palínomorfologíâvidívsekcíípseudolysimachiumwdjkochroduveronicalscrophulariaceaefloriukraíni AT cimbalûkzm palinomorfologiâvidovsekciipseudolysimachiumwdjkochrodaveronicalfloryukrainy AT cimbalûkzm pollenmorphologyofspeciesofveronicalscrophulariaceaesectpseudolysimachiumwdjkochinthefloraofukraine |
| first_indexed |
2025-11-26T09:43:38Z |
| last_indexed |
2025-11-26T09:43:38Z |
| _version_ |
1849845588152025088 |
| fulltext |
ISSN 0372-4123. Óêð. áîòàí. æóðí., 2008, ò. 65, ¹ 6 823
Ç.Ì. ÖÈÌÁÀËÞÊ
²íñòèòóò áîòàí³êè ³ì. Ì.Ã. Õîëîäíîãî ÍÀÍ Óêðà¿íè
âóë. Òåðåùåíê³âñüêà, 2, ì. Êè¿â, ÌÑÏ-1, 01601, Óêðà¿íà
palynology@ukr.net
ÏÀ˲ÍÎÌÎÐÔÎËÎÃ²ß ÂÈIJ ÑÅÊÖ²¯
PSEUDOLYSIMACHIUM W.D.J. KOCH
ÐÎÄÓ VERONICA L. (SCROPHULARIACEAE)
ÔËÎÐÈ ÓÊÐÀ¯ÍÈ
Ê ë þ ÷ î â ³ ñ ë î â à: ïèëêîâ³ çåðíà, ìîðôîëîã³ÿ, ñêóëüï-
òóðà, ñèñòåìàòèêà, Veronica, Pseudolysimachium
Âèäè ñåêö³¿ Pseudolysimachium W.D.J. Koch — îäí³º¿ ç íàéö³êàâ³øèõ ³ íàé-
ñêëàäí³øèõ ãðóï ðîäó Veronica, ïðåäñòàâëåí³ áàãàòîð³÷íèìè òðàâàìè. Âîíè øè-
ðîêî ðîçïîâñþäæåí³ â Ïàëåàðêòèö³, à íà ñõîä³ À糿 çàõîäÿòü ó òðîï³êè (ïåðå-
âàæíî ãîðè) [8]. гçí³ àâòîðè ðîçãëÿäàþòü öþ ãðóïó ó ðàíç³ ñåêö³¿ ðîäó Veronica
[2, 4, 6—8, 10] àáî îêðåìîãî ðîäó [15]. Çà äàíèìè ìîëåêóëÿðíî-ô³ëîãåíåòè÷-
íèõ äîñë³äæåíü ð³ä Veronica òëóìà÷àòü ó äîñèòü øèðîêîìó ðîçóì³íí³ [18—21,
23 òà ³í.]. Àâòîðè íàéïîâí³øèõ íà ñüîãîäí³ òàêñîíîì³÷íèõ îáðîáîê ðîäó Veronica
À.Ã. ªëåíåâñüêèé [6—8] òà Ë.À. Àñººâà [2] âèçíàþòü Pseudolysimachium ó ðàíç³
ñåêö³¿ öüîãî ðîäó ³ ïî-ð³çíîìó òðàêòóþòü ¿¿ îáñÿã. Ó ôëîð³ Óêðà¿íè äàíà ñåêö³ÿ
íàë³÷óº â³ä 11 [12] äî 18 [25] âèä³â. Òàêñîíîì³÷íèé ñòàòóñ áàãàòüîõ âèä³â ö³º¿
ãðóïè º äèñêóñ³éíèì, ïðè÷îìó íàéá³ëüø ïðîáëåìàòè÷íèìè º ïðåäñòàâíèêè
ï³äñåêö³¿ Spicatae (Boriss. ex Yamazaki) Assejeva. Ì.Â. Êëîêîâ [11] îïèñàâ íîâ³
âèäè ³ çàïðîïîíóâàâ äð³áí³øèé ïîä³ë ö³º¿ ñåêö³¿. Âîäíî÷àñ À.Ã. ªëåíåâñüêèé
[6—8] òà Ë.À. Àñººâà [2] ðîçãëÿäàþòü âèçíàí³ áàãàòüìà àâòîðàìè [4, 10—12, 25
òà ³í.] âèäè ÿê ï³äâèäè V. spicata L.
Òàêèì ÷èíîì, ìåòîþ ðîáîòè º äåòàëüíà ïàë³íîìîðôîëîã³÷íà õàðàêòåðèñ-
òèêà âèä³â ñåêö³¿ Pseudolysimachium, à òàêîæ îö³íêà òàêñîíîì³÷íî¿ çíà÷óùîñò³
îçíàê ïèëêîâèõ çåðåí äëÿ óòî÷íåííÿ ïèòàíü ñèñòåìàòèêè ðîäó Veronica.
Àíàë³ç ë³òåðàòóðíèõ äæåðåë çàñâ³ä÷óº, ùî ïðåäñòàâíèêè Pseudolysimachium
íåäîñòàòíüî âèâ÷åí³ ó ïàë³íîìîðôîëîã³÷íîìó àñïåêò³. Îêðåì³ â³äîìîñò³ ïðî
ïèëêîâ³ çåðíà V. longifolia L. ìîæíà çíàéòè ó ïðàöÿõ äåÿêèõ àâòîð³â [3, 9].
Ìîðôîëîã³þ ïèëêîâèõ çåðåí V. incana L. çà äîïîìîãîþ ñâ³òëîâîãî ì³êðîñêîïà
âèâ÷àëè Î.Ä. Çàêë³íñüêà [5] òà Ë.À. Àëüîøèíà [1]. Äåòàëüí³øå ïèëîê V. longifolia
òà V. spicata L. ç âèêîðèñòàííÿì ñêàíóâàëüíîãî åëåêòðîííîãî ì³êðîñêîïà äîñë³-
äæóâàâ D. Hong [24].
Ìàòåð³àëè òà ìåòîäè äîñë³äæåíü
Çðàçêè ïèëêó â³ä³áðàíî â ãåðáà𳿠²íñòèòóòó áîòàí³êè ³ì. Ì.Ã. Õîëîäíîãî ÍÀÍ
Óêðà¿íè (KW). Äëÿ äîñë³äæåííÿ ï³ä ñâ³òëîâèì ì³êðîñêîïîì (CM, Biolar) ìàòå-
ð³àë îáðîáëÿëè çà çàãàëüíîïðèéíÿòèì àöåòîë³çíèì ìåòîäîì [22]. Äëÿ âèâ÷åííÿ
© Ç.Ì. ÖÈÌÁÀËÞÊ, 2008
ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2008, vol. 65, ¹ 6824
ïèëêó ï³ä ñêàíóâàëüíèì åëåêòðîííèì ì³êðîñêîïîì (CEM, JSM-6060 LA) ìàòå-
ð³àë ô³êñóâàëè ó 96%-ìó åòàíîë³ òà íàïèëþâàëè øàðîì çîëîòà çà ñòàíäàðòíîþ
ìåòîäèêîþ. Ïèëîê îïèñóâàëè âèêîðèñòîâóþ÷è çàãàëüíîïðèéíÿòó òåðì³íîëîã³þ
[13, 14]. Äîñë³äæåíî ïèëêîâ³ çåðíà 12 âèä³â (23 çðàçê³â) ñåêö³¿ Pseudolysimachium
ôëîðè Óêðà¿íè. Äëÿ âèÿâëåííÿ âàð³àáåëüíîñò³ ïàë³íîìîðôîëîã³÷íèõ îçíàê âèâ-
÷àëè ïèëêîâ³ çåðíà äâîõ—òðüîõ çðàçê³â îäíîãî âèäó ç ð³çíèõ ì³ñöåçðîñòàíü.
Ôàêòè÷íèé ìàòåð³àë âèêëàäåíî çà ìîäèô³êîâàíîþ ñèñòåìîþ Ë.À. Àñººâî¿ [2].
Ðåçóëüòàòè äîñë³äæåíü òà ¿õ îáãîâîðåííÿ
Íàâîäèìî îïèñè ïèëêîâèõ çåðåí äîñë³äæåíèõ âèä³â.
Sect. Pseudolysimachium W.D.J. Koch
Subsect. Longifoliae (Holub) A. Jelen
V. longifolia L. (ðèñ. 1, 1—3; ðèñ. 2, 1—3)
ÑÌ. Ïèëêîâ³ çåðíà (ï. ç.) òðèáîðîçíî-îðîâ³, åë³ïñî¿äàëüí³ àáî ñôåðî¿äàëüí³
çà ôîðìîþ, çð³äêà ñïëþùåíî-ñôåðî¿äàëüí³, â îáðèñ³ ç ïîëþñà òðèëîïàòåâ³, ç
åêâàòîðà — øèðîêîåë³ïòè÷í³ àáî îêðóãë³. Ïîëÿðíà â³ñü (ï. â.) (17,3) 18,6—
23,9(26,6) ìêì, åêâàòîð³àëüíèé ä³àìåòð (å. ä.) (15,9)17,3—23,9 ìêì. Áîðîçíè äîâã³,
1,3—2,4 ìêì çàâøèðøêè, ç íåð³âíèìè, àëå á³ëüø-ìåíø ÷³òêèìè êðàÿìè, ³íêî-
ëè ìàéæå ñõîäÿòüñÿ íà ïîëþñàõ, á³ëÿ îð çâóæåí³, áîðîçíà ìåìáðàíà ãëàäåíüêà
àáî çåðíèñòà. Îðè íå÷³òê³, 2,7—4,0 ìêì çàâøèðøêè. Øèðèíà ìåçîêîëüï³óì³â
(ø. ìê.) 9,3—15,9 ìêì, ä³àìåòð àïîêîëüï³óì³â (ä. àê.) 2,7—4,0 ìêì. Åêçèíà 1,3—
2,4 ìêì çàâòîâøêè. Ñòîâï÷èêè ñëàáîïîì³òí³. Òåêñòóðà äð³áíîêðàï÷àñòà.
ÑÅÌ. Ñêóëüïòóðà çìîðøêóâàòà, ÿì÷àñòà àáî ñ³ò÷àñòà. Çìîðøêóâàòà ñêóëüï-
òóðà ñêëàäàºòüñÿ ç äð³áíèõ, ãóñòî ðîçòàøîâàíèõ ñò³íîê. ßì÷àñòó òà ñ³ò÷àñòó
ñêóëüïòóðó ñòâîðþþòü äð³áí³ òà âåëèê³ ïåðôîðàö³¿, ðîçòàøîâàí³ ð³äêî àáî ãóñ-
òî òà íåð³âíîì³ðíî. Ñêóëüïòóðà áîðîçíî¿ ìåìáðàíè ãëàäåíüêà ÷è ãîðáêóâàòà.
Äîñë³äæåí³ çðàçêè: 1. ×åðí³ã³âñüêà îáë., Îñòåðñüêèé ð-í, ñ. Áàðñóê³â. Íà
âîëîãèõ ëóêàõ ó çàïëàâ³ ð. Äåñíè. 28.06.1961. Ë. ѳïàéëîâà (KW). 2. ×åðêàñü-
êà îáë., Êàí³âñüêèé ð-í, îêîë. ñ. Ëóêîâèöÿ, óð. Ìîíàñòèðîê. 26.05.2000.
Í.Ì. Øèÿí, ².À. Òèì÷åíêî, ¹ 050474 (KW).
Subsect. Spuriae (Holub) A. Jelen
V. spuria L. (ðèñ. 1, 4—6; ðèñ. 2, 4, 8, 12)
ÑÌ. Ï. ç. òðèáîðîçíî-îðîâ³, åë³ïñî¿äàëüí³ àáî ñôåðî¿äàëüí³ çà ôîðìîþ, â
îáðèñ³ ç ïîëþñà òðèëîïàòåâ³, ç åêâàòîðà — åë³ïòè÷í³ àáî îêðóãë³. Ï. â. 18,6—
22,6 ìêì, å. ä. 15,9—19,9 ìêì. Áîðîçíè äîâã³, 2,0—2,7 ìêì çàâøèðøêè, ç íå÷³òêè-
ìè, ðîçìèòèìè êðàÿìè ³ ãîñòðèìè, àëå äåùî íå÷³òêèìè ê³íöÿìè, áîðîçíà ìåì-
áðàíà äð³áíîçåðíèñòà àáî ãëàäåíüêà. Îðè ïåðåâàæíî íå÷³òê³, çð³äêà ÷³òê³ ³ îê-
ðóãë³, ¿õ ä³àìåòð 2,4—2,7 ìêì. Ø. ìê. 9,3—13,3 ìêì, ä. àê. 2,7—4,0 ìêì. Åêçèíà
1,3—2,4 ìêì çàâòîâøêè. Ñòîâï÷èêè íå÷³òê³, òîíê³, íèòêîïîä³áí³. Òåêñòóðà íå-
÷³òêà, äð³áíîêðàï÷àñòà.
Ïðèì³òêà. Ó ïðåïàðàòàõ äâîõ çðàçê³â âèÿâëåíî 50 % äåôîðìîâàíèõ çåðåí.
ÑÅÌ. Ñêóëüïòóðà çìîðøêóâàòà, ÿì÷àñòà àáî ñ³ò÷àñòà. Çìîðøêóâàòà ñêóëüï-
òóðà ñêëàäàºòüñÿ ç êîðîòêèõ çãëàäæåíèõ ñò³íîê, ÿì÷àñòà — ïåðåâàæíî ç äð³áíèõ,
ISSN 0372-4123. Óêð. áîòàí. æóðí., 2008, ò. 65, ¹ 6 825
Ðèñ. 1. Ïèëêîâ³ çåðíà ñåêö³¿ Pseudolysimachium (ÑÅÌ): 1—3 — V. longifolia; 4—6 — V. spuria;
7—9 — V. incana; 10—12 — V. spicata. 1, 4, 10 — âèãëÿä ç åêâàòîðà; 7 — âèãëÿä ç ïîëþñà; 2 —
çìîðøêóâàòà ñêóëüïòóðà; 5, 8 — ÿì÷àñòà; 11 — ãëàäåíüêà; 3, 6, 9, 12 — ñ³ò÷àñòà
Fig. 1. Pollen grains of Pseudolysimachium (SEM): 1—3 — V. longifolia; 4—6 — V. spuria; 7—9 —
V. incana; 10—12 — V. spicata. 1, 4, 10 — equatorial view; 7 — polar view; 2 — rugulate sculpture; 5,
8 — foveate; 11 — psilate; 3, 6, 9, 12 — reticulate
ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2008, vol. 65, ¹ 6826
ð³äêî ðîçòàøîâàíèõ ïåðôîðàö³é. ѳò÷àñòó ñêóëüïòóðó óòâîðþþòü âåëèê³ ³ äð³áí³
ïåðôîðàö³¿, ðîçì³ùåí³ ãóñòî, àëå íåð³âíîì³ðíî. Ñêóëüïòóðà áîðîçíî¿ ìåìáðàíè
ãëàäåíüêà.
Äîñë³äæåí³ çðàçêè: 1. Íèêîëàåâñêàÿ îáë., Àðáóçèíñêèé ð-í, îêð. ñ. Âèíîã-
ðàäíûé Ñàä (ìåæäó Áîãäàíîâêîé è Âèíîãðàäíûì Ñàäîì). Ãðàíèòíûå îáíàæå-
íèÿ íà áåðåãó Þæíîãî Áóãà. 12.06.1989. Ë.È. Êðèöêàÿ, Â.Â. Íîâîñàä, ¹ 013617
(KW). 2. Ñòàëèíñêàÿ îáë., Âîëîäàðñüêèé ð-í, ãîñçàïîâåäíèê «Êàìåííûå ìîãè-
ëû». 30.VI.1953. Ô. Ãðèíü (KW).
Subsect. Spicatae (Boriss. ex Yamazaki) Assejeva
V. incana L. (ðèñ. 1, 7—9; ðèñ. 2, 5—7)
ÑÌ. Ï. ç. òðèáîðîçíî-îðîâ³, åë³ïñî¿äàëüí³ àáî ñôåðî¿äàëüí³ çà ôîðìîþ, â
îáðèñ³ ç ïîëþñà òðèëîïàòåâ³, ç åêâàòîðà åë³ïòè÷í³ àáî îêðóãë³. Ï. â. 22,6—
25,3(26,6) ìêì, å. ä. 20,1—23,9 ìêì. Áîðîçíè äîâã³, 2,4—4,0 ìêì çàâøèðøêè, ç
á³ëüø-ìåíø ÷³òêèìè ³ ð³âíèìè êðàÿìè òà ãîñòðèìè ê³íöÿìè, áîðîçíà ìåìáðà-
íà äð³áíîçåðíèñòà àáî ãëàäåíüêà, çåðíèñò³ñòü çîñåðåäæåíà íà îð³. Îðè ïåðåâàæ-
íî ÷³òê³, îêðóãë³, ¿õ ä³àìåòð 2,4—5,3 ìêì. ²íêîëè áîðîçíè ñâî¿ìè êðàÿìè çàê-
Ðèñ. 2. Ïèëêîâ³ çåðíà ñåêö³¿ Pseudolysimachium (ÑÌ): 1—3 — V. longifolia; 5—7 — V. incana; 4,
8, 12 — V. spuria; 9—11 — V. spicata. 1, 2, 4, 6—12 — âèãëÿä ç åêâàòîðà; 3, 5 — âèãëÿä ç ïîëþñà
Fig. 2. Pollen grains of Pseudolysimachium (LM): 1—3 — V. longifolia; 5—7 — V. incana; 4, 8, 12 —
V. spuria; 9—11 — V. spicata. 1, 2, 4, 6—12 — equatorial view; 3, 5 — polar view
ISSN 0372-4123. Óêð. áîòàí. æóðí., 2008, ò. 65, ¹ 6 827
ðèâàþòü îðó. Ø. ìê. 13,3—15,9 ìêì, ä. àê. 2,4—4,0 ìêì. Åêçèíà 1,3—2,4 ìêì
çàâòîâøêè. Ñòîâï÷èêè íå÷³òê³, òîíê³, íèòêîïîä³áí³, ðîçòàøîâàí³ ð³äêî. Òåê-
ñòóðà íå÷³òêà, äð³áíîêðàï÷àñòà.
ÑÅÌ. Ñêóëüïòóðà çìîðøêóâàòà, ÿì÷àñòà àáî ñ³ò÷àñòà. Çìîðøêóâàòà ñêóëü-
ïòóðà ñêëàäàºòüñÿ ç êîðîòêèõ çãëàäæåíèõ ñò³íîê; ÿì÷àñòà — ç äð³áíèõ, ð³äêî
ðîçòàøîâàíèõ ïåðôîðàö³é; ñ³ò÷àñòà — ç âåëèêèõ òà äð³áíèõ ïåðôîðàö³é, ðîçì³-
ùåíèõ á³ëüø-ìåíø ãóñòî òà íåð³âíîì³ðíî. Ñêóëüïòóðà áîðîçíî¿ ìåìáðàíè ãëà-
äåíüêà.
Äîñë³äæåí³ çðàçêè: 1. Õìåëüíèöêàÿ îáë., Êàìåíåö-Ïîäîëüñêèé ð-í, ìåæäó
ñåëàìè Æîâòíåâîå è Ìàëàÿ Ñëîáîäêà. Èçâåñòíÿêîâî-êàìåíèñòûå ñêëîíû äî-
ëèíû ð. Ìóêøà. Ïåòðîôèëüíûå âàðèàíòû ñòåïíîãî òðàâîñòîÿ èç Festuca rupicola.
03.07.1977. Ñîáð. è îïðåä. Á.Â. Çàâåðóõà, ¹ 023588 (KW). 2. Òåðíîï³ëüñüêà îáë.,
Ãóñÿòèíñüêèé ð-í, ñ. ³êíî. 30.07.1975. Á.Â. Çàâåðóõà (KW). 3. Îêð. ã. Êèåâà,
ãîðîäñêîé ëåñ, Ïóùà Âîäèöà, ñêëîí ê áàëêå â ñóáîðè. 12.07.1938. Ì. Êîòîâ (KW).
V. barrelieri Schott (ðèñ. 3, 1, 2)
ÑÌ. Ï. ç. òðèáîðîçíî-îðîâ³, ñôåðî¿äàëüí³ çà ôîðìîþ, â îáðèñ³ ç ïîëþñà
òðèëîïàòåâ³, ç åêâàòîðà — îêðóãë³. Ï. â. 21,3—23,9(25,3) ìêì, å. ä. 21,3—
23,9(25,3) ìêì. Áîðîçíè äîâã³, 2,4—4,0 ìêì çàâøèðøêè, ç íå÷³òêèìè, ðîçìè-
òèìè êðàÿìè òà ãîñòðèìè ê³íöÿìè, áîðîçíà ìåìáðàíà ãëàäåíüêà. Îðè ïåðåâàæ-
íî íå÷³òê³, çð³äêà ÷³òê³, îêðóãë³, ¿õ ä³àìåòð 2,7—4,0 ìêì. Ø. ìê. 10,6—15,9 ìêì,
ä. àê. 2,4—2,7 ìêì. Åêçèíà 2,0—2,7 ìêì çàâòîâøêè. Ñòîâï÷èêè ÷³òê³, òîíê³,
íèòêîïîä³áí³. Òåêñòóðà ÷³òêà, äð³áíîêðàï÷àñòà.
ÑÅÌ. Ñêóëüïòóðà ãëàäåíüêà àáî ÿì÷àñòà. Ïîâåðõíÿ á³ëüø-ìåíø ãëàäåíü-
êà, ñò³íêè ìàéæå íåïîì³òí³ àáî íà ãëàäåíüê³é ïîâåðõí³ ð³äêî ðîçòàøîâàí³ äð³áí³
ïåðôîðàö³¿. Ñêóëüïòóðà áîðîçíî¿ ìåìáðàíè ãëàäåíüêà.
Äîñë³äæåí³ çðàçêè: 1. Îäåññêàÿ îáë., Êðàñíîîêíÿíñêèé ð-í, îêð. ñ. Ðîçîâêà.
Èçâåñòíÿêîâûå ñêëîíû, íà áåðåãó ð. ßãîðëûê. 09.09.1987. Ë.È. Êðèöêàÿ (KW).
2. Äîíåöêàÿ îáë., Íîâîàçîâñêèé ð-í, ç-ê «Õîìóòîâñêàÿ ñòåïü», ñåâåðîçàïàäíûé
ñêëîí. 5 àâãóñòà 1977. Ñîáð. Â.Â. Îñû÷íþê, îïðåä. Ì. Êëîêîâ, ¹ 008673 (KW).
V. steppacea Kotov
ÑÌ. Ï. ç. òðèáîðîçíî-îðîâ³, ñôåðî¿äàëüí³ çà ôîðìîþ, çð³äêà ñïëþùåíî-
ñôåðî¿äàëüí³, â îáðèñ³ ç ïîëþñà òðèëîïàòåâ³, ç åêâàòîðà — îêðóãë³. Ï. â. 21,3—
23,9 ìêì, å. ä. (19,9)21,3—23,9 ìêì. Áîðîçíè äîâã³, 2,4—4,0 ìêì çàâøèðøêè, ç
íåð³âíèìè, àëå á³ëüø-ìåíø ÷³òêèìè êðàÿìè, ç ãîñòðèìè àáî ðîçìèòèìè ê³íöÿ-
ìè, áîðîçíà ìåìáðàíà ãëàäåíüêà. Îðè ÷³òê³, îêðóãë³, 2,7—4,0 ìêì çàâøèðøêè.
Ø. ìê. 13,3—14,6 ìêì, ä. àê. 4,0—5,3 ìêì. Åêçèíà 2,0—2,4 ìêì çàâòîâøêè.
Ñòîâï÷èêè ÷³òê³, íèòêîïîä³áí³. Òåêñòóðà ÷³òêà, äð³áíîêðàï÷àñòà.
ÑÅÌ. Ñêóëüïòóðà ãëàäåíüêà àáî ÿì÷àñòà. Ïîâåðõíÿ ìàéæå ãëàäåíüêà, çð³äêà
ðîçòàøîâàí³ äð³áí³ ïåðôîðàö³¿. Ñêóëüïòóðà áîðîçíî¿ ìåìáðàíè ãëàäåíüêà.
Äîñë³äæåíèé çðàçîê: Îäåñüêà îáë., Êðàñíîîêíÿíñüêèé ð-í, ñ. Òîïàëè —
ñ. Êàëèí³âêà. 01.07.2002. Î. Æèìá³é, Ã.À. ×îðíà. ¹ 009165 (KW).
ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2008, vol. 65, ¹ 6828
Ðèñ. 3. Ïèëêîâ³ çåðíà ñåêö³¿ Pseudolysimachium (ÑÅÌ): 1, 2 — V. barrelieri; 3 — V. gryniana; 4—
6 — V. viscosula; 7, 8 — V. maeotica; 9, 10 — V. orchidea; 11 — V. pseudoorchidea; 12 —
V. paczoskiana. 1, 4 — âèãëÿä ç åêâàòîðà; 2 — ãëàäåíüêà ñêóëüïòóðà; 3, 6, 8, 9, 11, 12 — çìîð-
øêóâàòà; 7, 10 — ÿì÷àñòà
Fig. 3. Pollen grains of Pseudolysimachium (SEM): 1, 2 — V. barrelieri; 3 — V. gryniana; 4—6 —
V. viscosula; 7, 8 — V. maeotica; 9, 10 — V. orchidea; 11 — V. pseudoorchidea; 12 — V. paczoskiana.
1, 4 — equatorial view; 2 — psilate sculpture; 3, 6, 8, 9, 11, 12 — rugulate; 7, 10 — foveate
ISSN 0372-4123. Óêð. áîòàí. æóðí., 2008, ò. 65, ¹ 6 829
V. spicata L. (ðèñ. 1, 10—12; ðèñ. 2, 9—11)
ÑÌ. Ï. ç. òðèáîðîçíî-îðîâ³, åë³ïñî¿äàëüí³ çà ôîðìîþ, â îáðèñ³ ç ïîëþñà
òðèëîïàòåâ³, ç åêâàòîðà — øèðîêîåë³ïòè÷í³. Ï. â. 18,2—29,3 ìêì, å. ä. 14,6—
23,9 ìêì. Áîðîçíè äîâã³, 2,4—2,7 ìêì çàâøèðøêè, ðîçøèðåí³ á³ëÿ îð, ç á³ëüø-
ìåíø ð³âíèìè êðàÿìè ³ ãîñòðèìè ê³íöÿìè, áîðîçíà ìåìáðàíà ãëàäåíüêà, çð³äêà
çåðíèñò³ñòü çîñåðåäæåíà íà îð³. Îðè ÷³òê³, øèðîê³, åêâàòîð³àëüíî âèòÿãíóò³, 4,0—
5,3 ìêì çàâøèðøêè, çàêðèò³ ÷³òêèì çàìêîì. Ø. ìê. 13,3—17,3 ìêì, ä. àê. 2,4—
2,7 ìêì. Åêçèíà 1,3—2,4 ìêì çàâòîâøêè. Ñòîâï÷èêè íå÷³òê³, òîíê³, ð³äêî ðîç-
òàøîâàí³. Òåêñòóðà ñëàáîïîì³òíà.
ÑÅÌ. Ñêóëüïòóðà ãëàäåíüêà, çìîðøêóâàòà, ÿì÷àñòà àáî ñ³ò÷àñòà. Ïîâåðõ-
íÿ ìàéæå ãëàäåíüêà, çð³äêà ðîçòàøîâàí³ äð³áí³ ïåðôîðàö³¿. ßì÷àñòó é ñ³ò÷àñòó
ñêóëüïòóðó óòâîðþþòü âåëèê³ òà äð³áí³ ïåðôîðàö³¿, ðîçì³ùåí³ ð³äêî àáî ãóñòî.
Ñêóëüïòóðà áîðîçíî¿ ìåìáðàíè ãëàäåíüêà.
Äîñë³äæåí³ çðàçêè: 1. Òåðíîï³ëüñüêà îáë., Êðåìåíåöüêèé ð-í, Êðåìåíåöüê³
ãîðè, ã. Ñòðàõîâà. 24.07.1975. Á.Â. Çàâåðóõà (KW). 2. Òåðíîï³ëüñüêà îáë., Êðå-
ìåíåöüêèé ð-í, Êðåìåíåöüê³ ãîðè, ã. Ñòðàõîâà. 01.08.1975. Á.Â. Çàâåðóõà (KW).
V. viscosula Klokov (ðèñ. 3, 4—6)
ÑÌ. Ï. ç. òðèáîðîçíî-îðîâ³, åë³ïñî¿äàëüí³ àáî ñôåðî¿äàëüí³ çà ôîðìîþ, â îá-
ðèñ³ ç ïîëþñà òðèëîïàòåâ³, çð³äêà ñëàáêîòðèëîïàòåâ³, ç åêâàòîðà — øèðîêîåë³ï-
òè÷í³ àáî îêðóãë³. Ï. â. 21,3—26,6 ìêì, å. ä. 18,6—23,9 ìêì. Áîðîçíè äîâã³, 2,4—
2,7 ìêì çàâøèðøêè, ç ÷³òêèìè, íåð³âíèìè êðàÿìè òà ðîçìèòèìè àáî ãîñòðèìè
ê³íöÿìè, áîðîçíà ìåìáðàíà ãëàäåíüêà. Áîðîçíè ïîòîíøóþòüñÿ íà ì³ñö³ îðè, à â
äåÿêèõ ï. ç. ðîçðèâàþòüñÿ. Îðè íå÷³òêî âèðàæåí³. Ø. ìê. 13,3—15,9 ìêì, ä. àê. 2,7—
6,6 ìêì. Åêçèíà 2,0—2,4 ìêì çàâòîâøêè. Ñòîâï÷èêè íå÷³òê³. Òåêñòóðà íåïîì³òíà.
ÑÅÌ. Ñêóëüïòóðà çìîðøêóâàòà àáî çìîðøêóâàòî-ÿì÷àñòà. Ñò³íêè ÷³òê³ àáî
íå÷³òê³ ³ çãëàäæåí³, çð³äêà ðîçòàøîâàí³ ïåðåâàæíî äð³áí³ ïåðôîðàö³¿. Ñêóëüï-
òóðà áîðîçíî¿ ìåìáðàíè ãëàäåíüêà.
Äîñë³äæåí³ çðàçêè: 1. Êðûì, Êðûìñêîå ãîñóä. çàïîâåäíî-îõîòíè÷üå õîç-âî,
îò Ñóõîé Ïîëÿíû äî Ñâåòëîé. 16.06.1978. Î.Í. Äóáîâèê (KW). 2. Êðèì. Êàðà-
äàã. 19.06.1963. Â. Âîëîä÷åíêî, Î. Äóáîâèê (KW). 3.
V. maeotica Klokov (ðèñ. 3, 7, 8)
ÑÌ. Ï. ç. òðèáîðîçíî-îðîâ³, åë³ïñî¿äàëüí³, çð³äêà ñôåðî¿äàëüí³ àáî ñïëþùå-
íî-ñôåðî¿äàëüí³ çà ôîðìîþ, â îáðèñ³ ç ïîëþñà ñëàáêîòðèëîïàòåâ³ ÷è òðèëîïàòåâ³,
ç åêâàòîðà — øèðîêîåë³ïòè÷í³ àáî îêðóãë³. Ï. â. 21,3—22,6(23,9) ìêì, å. ä.
(18,6)19,9—22,6(25,3) ìêì. Áîðîçíè äîâã³, 2,4—2,7 ìêì çàâøèðøêè, ç ÷³òêèìè àáî
çð³äêà íå÷³òêèìè, ð³âíèìè êðàÿìè òà ãîñòðèìè ê³íöÿìè, áîðîçíà ìåìáðàíà ãëà-
äåíüêà ÷è çåðíèñòà íà îð³. Îðè íå÷³òê³, ¿õ ä³àìåòð 2,4—4,0 ìêì. Ø. ìê. 13,3—
17,3 ìêì, ä. àê. 2,4—4,0 ìêì. Åêçèíà 1,3—2,4 ìêì çàâòîâøêè. Ñòîâï÷èêè ñëàáî-
ïîì³òí³, çð³äêà íå÷³òê³, òîíê³, íèòêîïîä³áí³. Òåêñòóðà ñëàáîïîì³òíà, äð³áíîêðàï-
÷àñòà.
ÑÅÌ. Ñêóëüïòóðà çìîðøêóâàòà àáî çìîðøêóâàòî-ÿì÷àñòà. Ñò³íêè íå÷³òêî
âèðàæåí³, çãëàäæåí³, ïåðôîðàö³¿ äð³áí³, ðîçòàøîâàí³ ð³äêî. Ñêóëüïòóðà áîðîç-
íî¿ ìåìáðàíè ãëàäåíüêà.
ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2008, vol. 65, ¹ 6830
Äîñë³äæåí³ çðàçêè: 1. Äîíåöêàÿ îáë., Íîâîàçîâñêèé ð-í, ñ. Õîìóòîâî, çàïî-
âåäíèê «Õîì. Ñòåïü». 03.06.1952. Ò. Ãðèøêî. 25.07.1973. Det. Ì. Êëîêîâ. 2. Äî-
íåöêàÿ îáë., Íîâîàçîâñêèé ð-í, ñ. Õîìóòîâî, çàïîâåäíèê «Õîì. Ñòåïü». Äîðîãà
â Íóò. 19.06.1977. Ñîáð. Â.Â. Îñû÷íþê, îïðåä. Ì. Êëîêîâ (KW).
V. orchidea Crantz (ðèñ. 3, 9, 10)
ÑÌ. Ï. ç. òðèáîðîçíî-îðîâ³, åë³ïñî¿äàëüí³, ñôåðî¿äàëüí³ òà ñïëþùåíî-ñôå-
ðî¿äàëüí³ çà ôîðìîþ, â îáðèñ³ ç ïîëþñà òðèëîïàòåâ³, ç åêâàòîðà — øèðîêîåë³ï-
òè÷í³ àáî îêðóãë³. Ï. â. 19,9—23,9(26,6) ìêì, å. ä. (18,6)19,9—22,6(23,9) ìêì.
Áîðîçíè äîâã³, 2,4—4,0(5,3) ìêì çàâøèðøêè, ç ÷³òêèìè, çð³äêà íå÷³òêèìè, á³ëüø-
ìåíø ð³âíèìè êðàÿìè òà ãîñòðèìè, àëå äåùî ðîçìèòèìè ê³íöÿìè, áîðîçíà ìåì-
áðàíà ãëàäåíüêà ÷è çåðíèñòà íà îð³. Îðè íå÷³òê³ àáî ÷³òê³, îêðóãë³ ÷è âèäîâ-
æåí³ ïî åêâàòîðó, ¿õ ä³àìåòð 2,7—4,0 ìêì, çð³äêà ïðîãëÿäàºòüñÿ íå÷³òêèé çà-
ìîê ³ ðîçðèâè íà ì³ñö³ îðè. Ø. ìê. (11,9)13,3—14,6 ìêì, ä. àê. 5,3—6,6 ìêì.
Åêçèíà 2,0—2,7 ìêì çàâòîâøêè, çíà÷íî òîâùà íà ìåçîêîëüï³óìàõ. Ñòîâï÷èêè
÷³òê³, òîâñò³, ðîçòàøîâàí³ ð³äêî. Òåêñòóðà ÷³òêà, äð³áíîêðàï÷àñòà.
ÑÅÌ. Ñêóëüïòóðà çìîðøêóâàòà àáî çìîðøêóâàòî-ÿì÷àñòà. Ñò³íêè á³ëüø-
ìåíø ÷³òêî âèðàæåí³, ïåðôîðàö³¿ ð³çí³ çà ðîçì³ðîì, ðîçòàøîâàí³ ð³äêî. Ñêóëü-
ïòóðà áîðîçíî¿ ìåìáðàíè ãëàäåíüêà.
Äîñë³äæåí³ çðàçêè: 1. Õìåëüíèöêàÿ îáë., Ñìîòðèöêèé ð-í, ñ. Áåëûå Òîâò-
ðû. 29.07.1954. Ì.È. Êîòîâ, Ð. Òåëè÷êî. 2. ÓÑÑÐ. Çàêàðïàòñêàÿ îáë., Áåðåçîâ-
ñêèé ð-í, ñ. Ìóæàåâî. Þæíûå èçâåñòíÿêîâûå ñêëîíû, âäîëü òðàññû, â çàðîñ-
ëÿõ. Ãðóïïàìè. 26.09.1977. Ë.È. Êðèöêàÿ, À. Àíäðîùóê. Îïðåä. Ì.Â. Êëîêîâ,
¹ 008665 (KW).
V. pseudoorchidea (Pacz.) Klokov (ðèñ. 3, 11)
ÑÌ. Ï. ç. òðèáîðîçíî-îðîâ³, åë³ïñî¿äàëüí³, ñôåðî¿äàëüí³ àáî ñïëþùåíî-
ñôåðî¿äàëüí³ çà ôîðìîþ, â îáðèñ³ ç ïîëþñà òðèëîïàòåâ³ àáî ñëàáêîòðèëîïàòåâ³,
ç åêâàòîðà — øèðîêîåë³ïòè÷í³ ÷è îêðóãë³. Ï. â. (18,6)19,9—22,6 ìêì, å. ä. 18,6—
22,6 ìêì. Áîðîçíè äîâã³, 2,4—2,7 ìêì çàâøèðøêè, ìàéæå ñõîäÿòüñÿ íà ïîëþ-
ñàõ, ç ÷³òêèìè, çð³äêà íå÷³òêèìè, ð³âíèìè êðàÿìè òà ãîñòðèìè ÷è çëåãêà çàîê-
ðóãëåíèìè ê³íöÿìè, áîðîçíà ìåìáðàíà ãëàäåíüêà àáî çåðíèñòà íà îð³. Îðè íå÷³òê³,
¿õ ä³àìåòð 2,7—5,3 ìêì, áîðîçíè ïîòîíøóþòüñÿ íà îð³. Ø. ìê. 13,3—14,6 ìêì,
ä. àê. 1,3—2,7 ìêì. Åêçèíà 1,3—2,7 ìêì çàâòîâøêè, çíà÷íî òîâùà íà ìåçîêîëü-
ï³óìàõ. Ñòîâï÷èêè ÷³òê³, òîâñò³, ðîçòàøîâàí³ ð³äêî. Òåêñòóðà ÷³òêà, äð³áíî-
êðàï÷àñòà.
Ïðèì³òêà. Òðàïëÿþòüñÿ ÷îòèðèáîðîçíî-îðîâ³ ïèëêîâ³ çåðíà.
ÑÅÌ. Ñêóëüïòóðà çìîðøêóâàòà àáî çìîðøêóâàòî-ÿì÷àñòà. Ñò³íêè íå÷³òêî
âèðàæåí³, çãëàäæåí³, ïåðôîðàö³¿ äð³áí³, ðîçòàøîâàí³ ð³äêî. Ñêóëüïòóðà áîðîç-
íî¿ ìåìáðàíè ãëàäåíüêà.
Äîñë³äæåíèé çðàçîê: Íèêîëàåâñêàÿ îáë., Ïåðâîìàéñêèé ð-í, îêð. ñ. Êóðèí-
÷èíî. Áåðåã Þæíîãî Áóãà. Îïóøêà áàéðà÷íîãî ëåñà, â çàðîñëÿõ êóñòàðíèêîâ,
íà ïåñ÷àíîé ïî÷âå. 22.07.1988. Ë.È. Êðèöêàÿ, Â.Â. Íîâîñàä, ¹ 013628 (KW).
ISSN 0372-4123. Óêð. áîòàí. æóðí., 2008, ò. 65, ¹ 6 831
V. gryniana Klokov (ðèñ. 3, 3)
ÑÌ. Ï. ç. òðèáîðîçíî-îðîâ³, åë³ïñî¿äàëüí³ àáî ñôåðî¿äàëüí³ çà ôîðìîþ, â îáðèñ³
ç ïîëþñà òðèëîïàòåâ³ àáî ñëàáêîòðèëîïàòåâ³, ç åêâàòîðà — øèðîêîåë³ïòè÷í³ àáî
îêðóãë³. Ï. â. 19,9—22,6 ìêì, å. ä. 17,3—22,6 ìêì. Áîðîçíè äîâã³, 2,0—2,7 ìêì
çàâøèðøêè, ç ÷³òêèìè ð³âíèìè êðàÿìè òà ãîñòðèìè ê³íöÿìè, áîðîçíà ìåìáðàíà
ãëàäåíüêà. Îðè ñëàáîïîì³òí³. Ø. ìê. 13,3—14,6(15,9) ìêì, ä. àê. 4,0—6,6 ìêì.
Åêçèíà 1,3—2,4 ìêì çàâòîâøêè. Ñòîâï÷èêè íåïîì³òí³. Òåêñòóðà ñëàáîïîì³òíà.
ÑÅÌ. Ñêóëüïòóðà çìîðøêóâàòà. Ñò³íêè ÷³òê³ àáî íå÷³òê³ ³ çãëàäæåí³. Ñêóëü-
ïòóðà áîðîçíî¿ ìåìáðàíè ãëàäåíüêà.
Äîñë³äæåíèé çðàçîê: Ìèêîëà¿âñüêà îáë., Ñí³ãóð³âñüêèé ð-í, îêîë. ñ. ×åð-
âîíà Äîëèíà. Ï³ä «Ëîùèíà». 23.06.1992. Ë.². Êðèöüêà (KW).
V. paczoskiana Klokov (ðèñ. 3, 12)
ÑÌ. Ï. ç. òðèáîðîçíî-îðîâ³, åë³ïñî¿äàëüí³, ñôåðî¿äàëüí³ àáî ñïëþùåíî-
ñôåðî¿äàëüí³ çà ôîðìîþ, â îáðèñ³ ç ïîëþñà òðèëîïàòåâ³ àáî ñëàáêîòðèëîïàòåâ³,
ç åêâàòîðà — øèðîêîåë³ïòè÷í³ àáî îêðóãë³. Ï. â. (18,6)19,9—22,6 ìêì, å. ä. 18,6—
22,6 ìêì. Áîðîçíè äîâã³, 2,4—2,7 ìêì çàâøèðøêè, ç ÷³òêèìè, ð³âíèìè êðàÿìè
òà ãîñòðèìè ÷è ðîçìèòèìè ê³íöÿìè, áîðîçíà ìåìáðàíà ãëàäåíüêà. Îðè íå÷³òê³,
ñïîñòåð³ãàºòüñÿ íå÷³òêèé çàìîê. Ø. ìê. 13,3—14,6 ìêì, ä. àê. 1,3—2,7 ìêì.
Åêçèíà 1,3—2,7 ìêì çàâòîâøêè, çíà÷íî òîâùà íà ìåçîêîëüï³óìàõ. Ñòîâï÷èêè
á³ëüø-ìåíø ÷³òê³, òîíê³, íèòêîïîä³áí³, ðîçòàøîâàí³ ð³äêî. Òåêñòóðà ÷³òêà,
äð³áíîêðàï÷àñòà.
Ïðèì³òêà. Òðàïëÿþòüñÿ ÷îòèðèáîðîçíî-îðîâ³ ïèëêîâ³ çåðíà.
ÑÅÌ. Ñêóëüïòóðà çìîðøêóâàòà. Ñò³íêè ÷³òê³ àáî íå÷³òê³, çãëàäæåí³. Ñêóëü-
ïòóðà áîðîçíî¿ ìåìáðàíè ãëàäåíüêà.
Äîñë³äæåí³ çðàçêè: 1. Îêîëèö³ Æèòîìèðà. ˳ñ âçäîâæ øîñå Æèòîìèð—Áåð-
äè÷³â. 31.07.1973. Ñ.Ñ. Ìîðîçþê, ¹ 008921 (KW). 2. Ñóìñüêà îáë., Øîñòêèíñü-
êèé ð-í, çà ì. Øîñòêà, ë³ñîâå óð. ʳðîâà, íà óçë³ññ³ ñîñíîâîãî ë³ñó á³ëÿ îçåðà.
30.06.2004. Ò.Ë. Àíäð³ºíêî, Î.Ï. ×îðíîóñ. 061765 (KW).
Îòðèìàí³ äàí³ äîçâîëèëè ñêëàñòè çàãàëüíó ïàë³íîìîðôîëîã³÷íó õàðàêòåðè-
ñòèêó äîñë³äæåíèõ âèä³â. Ïèëêîâ³ çåðíà åë³ïñî¿äàëüí³ àáî ñôåðî¿äàëüí³, çð³äêà
ñïëþùåíî-ñôåðî¿äàëüí³ çà ôîðìîþ; ó ïîëÿðíîìó ïîëîæåíí³ òðèëîïàòåâ³, çð³äêà
ñëàáêîòðèëîïàòåâ³; â åêâàòîð³àëüíîìó — åë³ïòè÷í³, øèðîêîåë³ïòè÷í³ àáî îêðóãë³.
Âîíè ïåðåâàæíî ñåðåäíüîãî ðîçì³ðó, çð³äêà äð³áí³. Ïîëÿðíà â³ñü ñòàíîâèòü
(17,3)18,2—26,6 ìêì, åêâàòîð³àëüíèé ä³àìåòð — 14,6—23,9 ìêì. Íàéìåíø³ ðîç-
ì³ðè ñåðåä äîñë³äæåíèõ âèä³â õàðàêòåðí³ äëÿ V. spuria. Ó öüîãî âèäó òàêîæ âè-
ÿâëåíî 50 % äåôîðìîâàíèõ ïèëêîâèõ çåðåí, ùî, î÷åâèäíî, âêàçóº íà éîãî ã³áðèä-
íå ïîõîäæåííÿ.
Îñîáëèâèé ³íòåðåñ ó ïèëêîâèõ çåðåí äîñë³äæåíèõ âèä³â ñòàíîâëÿòü àïåð-
òóðè. Ó äîñèòü íåâåëèê³é ãðóï³ â³äçíà÷åíà âèñîêà ð³çíîìàí³òí³ñòü àïåðòóð: äîâ-
æèíè ³ øèðèíè áîðîçåí, à òàêîæ ÷³òêîñò³, ôîðìè òà ðîçì³ð³â åíäîàïåðòóð. Äëÿ
ïèëêîâèõ çåðåí õàðàêòåðíèé ñêëàäíèé òèï àïåðòóð — òðèáîðîçíî-îðîâèé. Ó
V. pseudoorchidea òà V. paczoskiana òðàïëÿþòüñÿ ÷îòèðèáîðîçíî-îðîâ³ ïèëêîâ³
ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2008, vol. 65, ¹ 6832
çåðíà. Áîðîçíè äîâã³, âóçüê³, ð³äøå øèðîê³, ç íå÷³òêèìè àáî ÷³òêèìè, íåð³âíè-
ìè àáî á³ëüø-ìåíø ð³âíèìè êðàÿìè. ʳíö³ áîðîçåí çàãîñòðåí³, òóï³ àáî ðîç-
ìèò³, ó V. pseudoorchidea çëåãêà çàîêðóãëåí³ òà ìàéæå ñõîäÿòüñÿ íà ïîëþñàõ. Îðè
2,4—5,3 ìêì ó ä³àìåòð³, íå÷³òê³ àáî ÷³òê³, îêðóãë³ àáî âèäîâæåí³ íà åêâàòîð³. Ó
ïèëêîâèõ çåðåí V. spicata îðè çàêðèò³ ÷³òêèì çàìêîì, ó V. incana âîíè íåçíà÷-
íî ïðèêðèò³ êðàÿìè áîðîçåí, ó V. paczoskiana çàìîê ëåäü ïîì³òíèé, ó V. orchidea
âèÿâëåíî ïîïåðå÷í³ ðîçðèâè, ùî çàõîäÿòü íà êðà¿ áîðîçåí ³ ì³æàïåðòóðí³ ä³ëÿíêè
òà, çð³äêà, çàìîê. Ó V. viscosula ³ V. gróniana îðè ìàéæå íåïîì³òí³, çð³äêà ó
V. viscosula òðàïëÿþòüñÿ ïèëêîâ³ çåðíà ç íå÷³òêî âèðàæåíèìè îðàìè ³ ðîçðèâà-
ìè áîðîçåí íà ¿õ ì³ñö³. Áîðîçí³ ìåìáðàíè ïðè äîñë³äæåíí³ ï³ä ÑÌ ãëàäåíüê³
àáî çåðíèñò³ íà îð³. ϳä ÑÅÌ ñêóëüïòóðà áîðîçíèõ ìåìáðàí ó á³ëüøîñò³ äîñë³-
äæåíèõ âèä³â ãëàäåíüêà, ëèøå ó V. longifolia âîíà ãîðáêóâàòà, à â V. incana òà
V. spuria ãëàäåíüêà ç ð³äêî ðîçòàøîâàíèìè ãîðáî÷êàìè.
Åêçèíà òîíêà, 1,2—2,7 ìêì çàâòîâøêè, ìàéæå â óñ³õ ïèëêîâèõ çåðåí
ð³âíîì³ðíî ïîòîâùåíà, ëèøå â V. orchidea òà V. pseudoorchidea çíà÷íî ïîòîâùóºòü-
ñÿ íà àïîêîëüï³óìàõ. Ïîêðèâ ìàéæå äîð³âíþº ñòîâï÷èêîâîìó øàðó. Ñòîâï÷è-
êè ÷³òê³, òîíê³, íèòêîïîä³áí³, ðîçòàøîâàí³ á³ëüø-ìåíø ð³âíîì³ðíî, àáî íå÷³òê³
³ ñëàáîïîì³òí³. Åíäåêçèíó ³ ï³äñòèëüíèé øàð ðîçä³ëèòè ïðàêòè÷íî íåìîæëèâî,
îñê³ëüêè âîíè çëèâàþòüñÿ ó ÷³òêèé, ð³âíîì³ðíî ïîòîâùåíèé óòâ³ð. Òåêñòóðà
åêçèíè ñëàáîïîì³òíà, íå÷³òêà àáî ÷³òêà, äð³áíîêðàï÷àñòà.
Ñêóëüïòóðà ïîâåðõí³ ìåçîêîëüï³óì³â äîñèòü ð³çíîìàí³òíà: â³ä ãëàäåíüêî¿ ³
çìîðøêóâàòî¿ äî çìîðøêóâàòî-ÿì÷àñòî¿ àáî ñ³ò÷àñòî¿. Îäíàê ÷³òêèõ ìåæ ì³æ
öèìè òèïàìè ïðîâåñòè íåìîæëèâî, îñê³ëüêè ³ñíóþòü ïåðåõ³äí³ òèïè. V. barrelieri
³ V. steppacea õàðàêòåðèçóþòüñÿ ãëàäåíüêîþ ñêóëüïòóðîþ ç ïîñòóïîâèì ïåðå-
õîäîì äî ÿì÷àñòî¿. Çà äàíîþ îçíàêîþ âîíè º ïîä³áíèìè äî V. spicata. Îäíàê
äëÿ V. spicata õàðàêòåðíèé çàìîê íà îð³, íå âèÿâëåíèé ó ïîïåðåäí³õ âèä³â.
Âèäè V. gróniana òà V. paczoskiana ìàþòü çìîðøêóâàòó ñêóëüïòóðó. Îäíàê
äëÿ V. gróniana õàðàêòåðí³ òðèáîðîçíî-îðîâ³ ïèëêîâ³ çåðíà, à â V. paczoskiana
òðàïëÿþòüñÿ ³ ÷îòèðèáîðîçíî-îðîâ³.
Veronica viscosula, V. maeotica, V. orchidea ³ V. pseudoorchidea ìàþòü çìîðø-
êóâàòó ñêóëüïòóðó ç ïåðåõîäîì äî çìîðøêóâàòî-ÿì÷àñòî¿. Ç íèõ â³ä ³íøèõ çà
îçíàêàìè ïèëêó íàéá³ëüøå â³äð³çíÿºòüñÿ V. viscosula, òðè îñòàíí³ âèäè òàêîæ
ìàëè äåÿê³ â³äì³ííîñò³: çà äîâæèíîþ áîðîçåí (ó V. pseudoorchidea âîíè ìàéæå
ñõîäÿòüñÿ íà ïîëþñàõ) òà ¿õ øèðèíîþ (ó V. orchidea çíà÷íî øèðø³).
Veronica longifolia, V. spuria, V. incana ³ V. spicata òàêîæ ìàþòü çìîðøêóâà-
òó ñêóëüïòóðó, îäíàê ç ïåðåõîäîì äî ÿì÷àñòî¿ òà ñ³ò÷àñòî¿. Òðåáà çàçíà÷èòè, ùî
ó ö³é ãðóï³ âèä³â ñïîñòåð³ãàºòüñÿ òåíäåíö³ÿ äî óòâîðåííÿ ñ³ò÷àñòî¿ ñêóëüïòóðè.
Ó V. spicata òàêîæ òðàïëÿþòüñÿ ïèëêîâ³ çåðíà ç ãëàäåíüêîþ ñêóëüïòóðîþ, àëå
ó ìåíø³é ê³ëüêîñò³.
Ïðîâåäåíå ïàë³íîìîðôîëîã³÷íå äîñë³äæåííÿ ïîêàçàëî, ùî ôîðìà òà ðîçì³ðè
ïèëêîâèõ çåðåí, à òàêîæ ê³ëüê³ñòü àïåðòóð óñ³õ çðàçê³â êîæíîãî âèäó çàëèøà-
þòüñÿ ñòàëèìè. Äëÿ á³ëüøîñò³ äîñë³äæåíèõ âèä³â õàðàêòåðíà âàð³àáåëüí³ñòü
ðîçì³ðó òà ðîçòàøóâàííÿ ïåðôîðàö³é íà ïîâåðõí³ ïèëêîâèõ çåðåí. Ðîçì³ð ïåð-
ISSN 0372-4123. Óêð. áîòàí. æóðí., 2008, ò. 65, ¹ 6 833
ôîðàö³é âàð³þº â³ä êðàï÷àñòèõ äî äð³áíèõ ³ âåëèêèõ. Âîíè ñòâîðþþòü íà ïî-
âåðõí³ ÿì÷àñòèé àáî ìàéæå ñ³ò÷àñòèé ðèñóíîê. Ù³ëüí³ñòü ïåðôîðàö³é âàð³þº
â³ä ïîîäèíîêèõ äî ãóñòî ðîçòàøîâàíèõ.
Òàêèì ÷èíîì, ïåðåäóñ³ì ñë³ä â³äçíà÷èòè íåâèñîêó ö³íí³ñòü õàðàêòåðó ñêóëüï-
òóðè íà âèäîâîìó ÷è âíóòð³øíüîâèäîâîìó ð³âíÿõ. Ç ³íøîãî áîêó, áëèçüê³ âèäè
ð³çíÿòüñÿ ì³æ ñîáîþ çà îñîáëèâîñòÿìè àïåðòóð. Ö³ â³äì³ííîñò³ ñòîñóþòüñÿ äîâ-
æèíè ³ øèðèíè áîðîçåí òà ñòóïåíÿ âèðàæåííÿ îð ³, ìîæëèâî, º äîäàòêîâèìè
ñâ³ä÷åííÿìè âèäîâîãî ñòàòóñó äåÿêèõ âèä³â. Òðåáà çàóâàæèòè, ùî ó äîñë³äæå-
íèõ âèä³â ïðîñòåæóþòüñÿ äåÿê³ åâîëþö³éí³ ïåðåòâîðåííÿ â áóäîâ³ àïåðòóð.
Íàïðèêëàä, ñïîñòåð³ãàºòüñÿ ð³çíèé ñòóï³íü âèðàæåííÿ îð: â³ä ìàéæå íåïîì³ò-
íèõ ó V. gróniana äî ñëàáîâèðàæåíèõ ó V. viscosula, â³ä íå÷³òêèõ ó V. paczoskiana,
V. maeotica òà V. pseudoorchidea äî ÷³òêèõ ó V. orchidea ³ äîáðå âèðàæåíèõ ó
V. spicata, V. longifolia, V. spuria ³ V. incana. Î÷åâèäíî, çà ö³ºþ îçíàêîþ äàí³ âèäè
ïåðåáóâàþòü íà ð³çíèõ ð³âíÿõ åâîëþö³éíîãî ðîçâèòêó.
Âèñíîâêè
Âñòàíîâëåíî, ùî V. spicata, V. longifolia, V. spuria ³ V. incana ïîä³áí³ çà ñêóëüï-
òóðîþ ïîâåðõí³ ïèëêîâèõ çåðåí. Îäíàê ó íèõ, íà â³äì³íó â³ä ³íøèõ, ñïîñòåð³-
ãàºòüñÿ òåíäåíö³ÿ äî óòâîðåííÿ ñ³ò÷àñòî¿ ñêóëüïòóðè. Ãðóïà âèä³â V. gróniana,
V. viscosula, V. paczoskiana, V. maeotica, V. orchidea ³ V. pseudoorchidea â³äð³çíÿºòü-
ñÿ â³ä ïîïåðåäí³õ çà îêðåìèìè åëåìåíòàìè ñêóëüïòóðè òà îñîáëèâîñòÿìè àïåð-
òóð. V. barrelieri òà V. steppacea äóæå áëèçüê³ çà îçíàêàìè ïèëêîâèõ çåðåí ³ âè-
ÿâëÿþòü ïîä³áí³ñòü äî V. spicata. Îñîáëèâîñò³ ïèëêîâèõ çåðåí ìîæóòü áóòè
âèêîðèñòàí³ â ñèñòåìàòèö³ ÿê äîäàòêîâ³ îçíàêè äëÿ ðîçìåæóâàííÿ âèä³â. Âèä³-
ëèòè ä³àãíîñòè÷í³ îçíàêè, ùî äàëè á çìîãó ðîçð³çíèòè ö³ âèäè çà ïèëêîâèìè
çåðíàìè, íå âäàºòüñÿ.
Óñ³ äîñë³äæåí³ âèäè ñåêö³¿ Pseudolysimachium îá’ºäíóº îäíà íàéñóòòºâ³øà
îçíàêà — òèï àïåðòóð, ùî ñâ³ä÷èòü ïðî ºäí³ñòü ö³º¿ ãðóïè ðîñëèí ³ ìîæå áóòè
îçíàêîþ ðîäîâîãî ð³âíÿ. Çà òèïîì àïåðòóð òà õàðàêòåðîì ñêóëüïòóðè âèäè ñåêö³¿
Pseudolysimachium ÷³òêî â³äð³çíÿþòüñÿ â³ä ³íøèõ ïðåäñòàâíèê³â ðîäó Veronica,
äëÿ ÿêèõ çàçâè÷àé õàðàêòåðí³ òðèáîðîçí³ ïèëêîâ³ çåðíà ç ñòðóìåíÿñòîþ, ãðà-
íóëÿðíîþ, ãîðáêóâàòîþ, ïàëè÷êîâîþ àáî øèïèêóâàòîþ ñêóëüïòóðîþ [16, 17].
Àâòîð âèñëîâëþº ùèðó ïîäÿêó ä-ðó á³îë. íàóê, ïðîôåñîðó Ñ.Ë. Ìîñÿê³íó,
êàíä. á³îë. íàóê Î.Å. Ѻâºðîâ³é (êàôåäðà âèùèõ ðîñëèí ÌÄÓ ³ì. Ì.Â. Ëîìî-
íîñîâà) òà êàíä. á³îë. íàóê Â.Ô. Òàðàñºâè÷ (Áîòàí³÷íèé ³íñòèòóò ³ì. Â.Ë. Êî-
ìàðîâà ÐÀÍ, ì. Ñàíêò-Ïåòåðáóðã) çà ö³íí³ ïîðàäè ïðè îáãîâîðåíí³ òà ï³äãî-
òîâö³ ñòàòò³.
1. Àëåøèíà Ë.À. Ðîä Veronica L. — Âåðîíèêà // Ïûëüöà äâóäîëüíûõ ðàñòåíèé ôëîðû åâðî-
ïåéñêîé ÷àñòè ÑÑÑÐ. Lamiaceae-Zygophyllaceae. — Ë.: Íàóêà, 1978. — 2. — C. 130—132.
2. Àñååâà Ë.À. Ñèñòåìà ðîäà Veronica L. (Scrophulariaceae) ôëîðû Ðîññèè // Íîâ. ñèñòåìàò.
âûñø. ðàñò. — ÑÏá., 2002. — 34. — Ñ. 159—173.
3. Áåëêèíà Ê.Â. Ìîðôîëîãèÿ ïûëüöû ñïàéíîëåïåñòíûõ (Sympetalae) íà ïðèìåðå òðóáêîöâåò-
íûõ (Tubiflorae) ôëîðû ßêóòèè: Àâòîðåô. äèñ. … êàíä. áèîë. íàóê. — Ë., 1973. — 14 ñ.
ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2008, vol. 65, ¹ 6834
4. Áîðèñîâà À.Ã. Ðîä Veronica L. // Ôëîðà ÑÑÑÐ. — Ì.; Ë.: Èçä-âî ÀÍ ÑÑÑÐ, 1955. — 22. —
Ñ. 329—500.
5. Çàêëèíñêàÿ Å.Ä. Ìîðôîëîãè÷åñêîå îïèñàíèå ïûëüöû òðàâÿíèñòûõ è íåêîòîðûõ êóñòàð-
íèêîâûõ ðàñòåíèé ïî ñåìåéñòâàì // Ïûëüöåâîé àíàëèç. — Ì.: Èçä-âî ãåîë. ë-ðû, 1950. —
Ñ. 286—355.
6. Åëåíåâñêèé À.Ã. Ñèñòåìà ðîäà Veronica L. // Áþë. ÌÎÈÏ. Îòä. áèîë. — 1977. — 82, ¹ 1. —
Ñ. 149—160.
7. Åëåíåâñêèé À.Ã. Ñèñòåìàòèêà è ãåîãðàôèÿ âåðîíèê ÑÑÑÐ è ïðèëåæàùèõ ñòðàí. — Ì.: Íà-
óêà, 1978. — 258 ñ.
8. Åëåíåâñêèé À.Ã. Âåðîíèêà — Veronica L. // Ôëîðà åâðîï. ÷àñòè ÑÑÑÐ. — Ë.: Íàóêà, 1981. —
5. — Ñ. 241—256.
9. Ñåâåðîâà Å.Ý. Óëüòðàñêóëüïòóðà ïûëüöåâûõ çåðåí íîðè÷íèêîâûõ â ñâÿçè ñ ôèëîãåíèåé è
òàêñîíîìèåé ñåìåéñòâà // Ìàò-ëû X Ìîñê. ñîâåù. ïî ôèëîãåíèè ðàñòåíèé / Ïîä ðåä. ïðîô.
Ë.È. Ëîòîâîé è ïðîô. À.Ï. Ìåëèêÿíà. — Ì.: Èçä-âî ñåêö. áîòàí. Ìîñê. î-âà èñïûòàò.
ïðèðîäû è êàô. ìîðô. è ñèñò. âûñø. ðàñò. Ìîñê. ãîñ. óí-òà, 1999. — Ñ. 149—151.
10. Êàðíàóõ ª.Ä. гä Âåðîí³êà — Veronica L. // Ôëîðà ÓÐÑÐ. — Ê.: ÀÍ ÓÐÑÐ, 1960. — 9. —
Ñ. 476—539.
11. Êëîêîâ Ì.Â. Î âåðîíèêàõ êîëîñèñòûõ // Íîâ. ñèñòåìàò. âûñø. è íèçø. ðàñò. — Êèåâ: Íàóê.
äóìêà, 1976. — Ñ. 92—173.
12. Êîòîâ Ì.È. Âåðîíèêà (Âåðîí³êà) — Veronica L. // Îïðåä. âûñø. ðàñò. Óêðàèíû. — Ê.:
Ôèòîñîöèîöåíòð, 1999. — Ñ. 286—289.
13. Êóïðèÿíîâà Ë.À., Àëåøèíà Ë.À. Ïûëüöà è ñïîðû ðàñòåíèé ôëîðû åâðîïåéñêîé ÷àñòè
ÑÑÑÐ. — Ë.: Íàóêà, 1972. — 1. — 170 ñ.
14. Òîêàðåâ Ï.È. Ìîðôîëîãèÿ è óëüòðàñòðóêòóðà ïûëüöåâûõ çåðåí. — Ì.: Ò-âî íàó÷. èçä. ÊÌÊ,
2002. — 51 ñ.
15. Öâåëåâ Í.Í. Ñåì. Scrophulariaceae Juss. — Íîðè÷íèêîâûå // Îïðåä. ñîñóäèñòûõ ðàñò. Ñå-
âåðî-Çàïàäíîé Ðîññèè. — ÑÏá: Èçä-âî ÑÏÕÔÀ, 2000. — Ñ. 550—558.
16. Öûìáàëþê Ç.Í. Ñêóëüïòóðà ïûëüöåâûõ çåðåí ðîäà Veronica L. // Ìàò-ëû XV Ðîñ. ñèìï. ïî
ðàñòðîâîé ýëåêòðîííîé ìèêðîñêîïèè è àíàëèòè÷. ìåòîäàì èññëåä. òâåðäûõ òåë (×åðíîãî-
ëîâêà, 4—7 èþíÿ 2007 ã.). — 2007. — Ñ. 318—319.
17. Öûìáàëþê Ç.Í., Ìîñÿêèí Ñ.Ë. Ïàëèíîìîðôîëîãè÷åñêàÿ õàðàêòåðèñòèêà Plantago è Veronica //
Ìàò-ëû êîíô. ïî ìîðôîë. è ñèñòåìàò. ðàñò., ïîñâÿù. 300-ëåòèþ ñî äíÿ ðîæäåíèÿ Êàðëà
Ëèííåÿ (Ìîñêâà, 16—19 ìàÿ 2007 ã.). — Ì.: Ò-âî íàó÷. èçä. ÊÌÊ, 2007. — Ñ. 244—246.
18. Albach D.C. Evolution of Veronica (Plantaginaceae) on the Balkan Peninsula // Phytologia
Balcanica. — 2006. — 12, N 2. — P. 231—244.
19. Albach D.C. Further arguments for the rejection of paraphyletic taxa: Veronica subgen.
Pseudolysimachium (Plantaginaceae) // Taxon. — 2008. 57, N 1. — P. 1—6.
20. Albach D.C., Marti′nez-Ortega M.M., Chase M.W. Veronica: parallel morphological evolution and
phylogeography in the Mediterranean // Pl. Syst. Evol. — 2004. — 246. — P. 177—194.
21. Albach D.C., Marti′nez-Ortega M.M., Fischer M.A., Chase M.W. Evolution of Veroniceae: a
phylogenetic perspective // Ann. Missouri Bot. Gard. — 2004. — 91. — P. 275—302.
22. Erdtman G. Pollen morphology and plant taxonomy. Angiosperms. — Stockholm: Almqvist &
Wiksell, 1952. — 539 p.
23. Garnock-Jones P., Albach D., Briggs B.G. Botanical names in Southern Hemisphere Veronica
(Plantaginaceae): sect. Detzneria, sect. Hebe, and sect. Labiatoides // Taxon. — 2007. — 56, N 2. —
P. 571—582.
24. Hong D. Taxonomy and evolution of the Veroniceae (Scrophulariaceae) with special reference to
palynology // Opera Bot. — 1984. — 75. — P. 1—60.
25. Mosyakin S.L., Fedoronchuk M.M. Vascular plants of Ukraine. A nomenclatural checklist. — Kiev,
1999. — xxiv + 345 p.
Ðåêîìåíäóº äî äðóêó Íàä³éøëà 14.07.08
ß.Ï. ijäóõ
ISSN 0372-4123. Óêð. áîòàí. æóðí., 2008, ò. 65, ¹ 6 835
Ç.Í. Öûìáàëþê
Èíñòèòóò áîòàíèêè èì. Í.Ã. Õîëîäíîãî ÍÀÍ Óêðàèíû, ã. Êèåâ
ÏÀËÈÍÎÌÎÐÔÎËÎÃÈß ÂÈÄÎÂ ÑÅÊÖÈÈ PSEUDOLYSIMACHIUM
W. D. J. KOCH ÐÎÄÀ VERONICA L. (SCROPHULARIACEAE) ÔËÎÐÛ ÓÊÐÀÈÍÛ
Èçó÷åíû ïûëüöåâûå çåðíà 12 âèäîâ ñåêöèè Pseudolysimachium ðîäà Veronica ôëîðû Óêðàèíû;
ó 9 âèäîâ ïûëüöà îïèñàíà âïåðâûå. Âûäåëåíû è îïèñàíû 5 òèïîâ ñêóëüïòóðû ïîâåðõíîñòè
ýêçèíû: ãëàäêèé, ìîðùèíèñòûé, ÿì÷àòûé, ìîðùèíèñòî-ÿì÷àòûé è ñåò÷àòûé. Óñòàíîâëåíî,
÷òî ïûëüöåâûå çåðíà èçó÷åííûõ âèäîâ èìåþò ñëîæíûé òèï àïåðòóð: 3(4)-áîðîçäíî-îðîâûé.
Ïîëó÷åííûå äàííûå ñâèäåòåëüñòâóþò î ôèëîãåíåòè÷åñêîì åäèíñòâå äàííîé ãðóïïû è åå
îòëè÷èè îò äðóãèõ ñåêöèé ðîäà Veronica, êîòîðûå õàðàêòåðèçóþòñÿ èíûì êîìïëåêñîì ïàëè-
íîìîðôîëîãè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ (3-áîðîçäíûå ïûëüöåâûå çåðíà, ñòðóé÷àòàÿ, ñòðóé÷àòî-ñåò÷à-
òàÿ, ãðàíóëÿðíàÿ, áóãîð÷àòàÿ, ïàëî÷êîâàÿ è øèïèêîâàòàÿ ñêóëüïòóðà).
Ê ë þ ÷ å â û å ñ ë î â à: ïûëüöåâûå çåðíà, ìîðôîëîãèÿ, ñêóëüïòóðà, ñèñòåìàòèêà,
Veronica, Pseudolysimachium.
Z.M. Tsymbalyuk
M.G. Kholodny Institute of Botany, National Academy of Sciences of Ukraine, Kyiv
POLLEN MORPHOLOGY OF SPECIES OF VERONICA L. (SCROPHULARIACEAE)
SECT. PSEUDOLYSIMACHIUM W. D. J. KOCH IN THE FLORA OF UKRAINE
Pollen grains of 12 species of Veronica sect. Pseudolysimachium were investigated, including 9 species
for which no previous palynological data existed. Five types of sculpture of the exine surface have been
identified and described: psilate, rugulate, foveate, rugulate-foveate, and reticulate. Pollen grains are
characterized by morphologically complex 3(4)-colporate aperture types. The data obtained provide
evidence in favor of the phylogenetic unity of this group and its distinction from other sections of the
genus Veronica, which are characterized by different complexes of palynomorphological characters (3-
colpate pollen grains, striate, striate-reticulate, granulate, tuberculate, retipilate and spinulose sculpture).
K e y w o r d s: pollen grains, morphology, sculpture, taxonomy, Veronica, Pseudolysimachium.
<<
/ASCII85EncodePages false
/AllowTransparency false
/AutoPositionEPSFiles true
/AutoRotatePages /All
/Binding /Left
/CalGrayProfile (Dot Gain 20%)
/CalRGBProfile (sRGB IEC61966-2.1)
/CalCMYKProfile (U.S. Web Coated \050SWOP\051 v2)
/sRGBProfile (sRGB IEC61966-2.1)
/CannotEmbedFontPolicy /Warning
/CompatibilityLevel 1.4
/CompressObjects /Tags
/CompressPages true
/ConvertImagesToIndexed true
/PassThroughJPEGImages true
/CreateJDFFile false
/CreateJobTicket false
/DefaultRenderingIntent /Default
/DetectBlends true
/DetectCurves 0.0000
/ColorConversionStrategy /LeaveColorUnchanged
/DoThumbnails false
/EmbedAllFonts true
/EmbedOpenType false
/ParseICCProfilesInComments true
/EmbedJobOptions true
/DSCReportingLevel 0
/EmitDSCWarnings false
/EndPage -1
/ImageMemory 1048576
/LockDistillerParams false
/MaxSubsetPct 100
/Optimize true
/OPM 1
/ParseDSCComments true
/ParseDSCCommentsForDocInfo true
/PreserveCopyPage true
/PreserveDICMYKValues true
/PreserveEPSInfo true
/PreserveFlatness true
/PreserveHalftoneInfo false
/PreserveOPIComments false
/PreserveOverprintSettings true
/StartPage 1
/SubsetFonts true
/TransferFunctionInfo /Apply
/UCRandBGInfo /Preserve
/UsePrologue false
/ColorSettingsFile ()
/AlwaysEmbed [ true
]
/NeverEmbed [ true
]
/AntiAliasColorImages false
/CropColorImages true
/ColorImageMinResolution 300
/ColorImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleColorImages true
/ColorImageDownsampleType /Bicubic
/ColorImageResolution 300
/ColorImageDepth -1
/ColorImageMinDownsampleDepth 1
/ColorImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeColorImages true
/ColorImageFilter /DCTEncode
/AutoFilterColorImages true
/ColorImageAutoFilterStrategy /JPEG
/ColorACSImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/ColorImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/JPEG2000ColorACSImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/JPEG2000ColorImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/AntiAliasGrayImages false
/CropGrayImages true
/GrayImageMinResolution 300
/GrayImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleGrayImages true
/GrayImageDownsampleType /Bicubic
/GrayImageResolution 300
/GrayImageDepth -1
/GrayImageMinDownsampleDepth 2
/GrayImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeGrayImages true
/GrayImageFilter /DCTEncode
/AutoFilterGrayImages true
/GrayImageAutoFilterStrategy /JPEG
/GrayACSImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/GrayImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/JPEG2000GrayACSImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/JPEG2000GrayImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/AntiAliasMonoImages false
/CropMonoImages true
/MonoImageMinResolution 1200
/MonoImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleMonoImages true
/MonoImageDownsampleType /Bicubic
/MonoImageResolution 1200
/MonoImageDepth -1
/MonoImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeMonoImages true
/MonoImageFilter /CCITTFaxEncode
/MonoImageDict <<
/K -1
>>
/AllowPSXObjects false
/CheckCompliance [
/None
]
/PDFX1aCheck false
/PDFX3Check false
/PDFXCompliantPDFOnly false
/PDFXNoTrimBoxError true
/PDFXTrimBoxToMediaBoxOffset [
0.00000
0.00000
0.00000
0.00000
]
/PDFXSetBleedBoxToMediaBox true
/PDFXBleedBoxToTrimBoxOffset [
0.00000
0.00000
0.00000
0.00000
]
/PDFXOutputIntentProfile ()
/PDFXOutputConditionIdentifier ()
/PDFXOutputCondition ()
/PDFXRegistryName ()
/PDFXTrapped /False
/Description <<
/CHS <FEFF4f7f75288fd94e9b8bbe5b9a521b5efa7684002000500044004600206587686353ef901a8fc7684c976262535370673a548c002000700072006f006f00660065007200208fdb884c9ad88d2891cf62535370300260a853ef4ee54f7f75280020004100630072006f0062006100740020548c002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee553ca66f49ad87248672c676562535f00521b5efa768400200050004400460020658768633002>
/CHT <FEFF4f7f752890194e9b8a2d7f6e5efa7acb7684002000410064006f006200650020005000440046002065874ef653ef5728684c9762537088686a5f548c002000700072006f006f00660065007200204e0a73725f979ad854c18cea7684521753706548679c300260a853ef4ee54f7f75280020004100630072006f0062006100740020548c002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee553ca66f49ad87248672c4f86958b555f5df25efa7acb76840020005000440046002065874ef63002>
/DAN <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>
/DEU <FEFF00560065007200770065006e00640065006e0020005300690065002000640069006500730065002000450069006e007300740065006c006c0075006e00670065006e0020007a0075006d002000450072007300740065006c006c0065006e00200076006f006e002000410064006f006200650020005000440046002d0044006f006b0075006d0065006e00740065006e002c00200076006f006e002000640065006e0065006e002000530069006500200068006f00630068007700650072007400690067006500200044007200750063006b006500200061007500660020004400650073006b0074006f0070002d0044007200750063006b00650072006e00200075006e0064002000500072006f006f0066002d00470065007200e400740065006e002000650072007a0065007500670065006e0020006d00f60063006800740065006e002e002000450072007300740065006c006c007400650020005000440046002d0044006f006b0075006d0065006e007400650020006b00f6006e006e0065006e0020006d006900740020004100630072006f00620061007400200075006e0064002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e00300020006f0064006500720020006800f600680065007200200067006500f600660066006e00650074002000770065007200640065006e002e>
/ESP <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>
/FRA <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>
/ITA <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>
/JPN <FEFF9ad854c18cea51fa529b7528002000410064006f0062006500200050004400460020658766f8306e4f5c6210306b4f7f75283057307e30593002537052376642306e753b8cea3092670059279650306b4fdd306430533068304c3067304d307e3059300230c730b930af30c830c330d730d730ea30f330bf3067306e53705237307e305f306f30d730eb30fc30d57528306b9069305730663044307e305930023053306e8a2d5b9a30674f5c62103055308c305f0020005000440046002030d530a130a430eb306f3001004100630072006f0062006100740020304a30883073002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee5964d3067958b304f30533068304c3067304d307e30593002>
/KOR <FEFFc7740020c124c815c7440020c0acc6a9d558c5ec0020b370c2a4d06cd0d10020d504b9b0d1300020bc0f0020ad50c815ae30c5d0c11c0020ace0d488c9c8b85c0020c778c1c4d560002000410064006f0062006500200050004400460020bb38c11cb97c0020c791c131d569b2c8b2e4002e0020c774b807ac8c0020c791c131b41c00200050004400460020bb38c11cb2940020004100630072006f0062006100740020bc0f002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e00300020c774c0c1c5d0c11c0020c5f40020c2180020c788c2b5b2c8b2e4002e>
/NLD (Gebruik deze instellingen om Adobe PDF-documenten te maken voor kwaliteitsafdrukken op desktopprinters en proofers. De gemaakte PDF-documenten kunnen worden geopend met Acrobat en Adobe Reader 5.0 en hoger.)
/NOR <FEFF004200720075006b00200064006900730073006500200069006e006e007300740069006c006c0069006e00670065006e0065002000740069006c002000e50020006f0070007000720065007400740065002000410064006f006200650020005000440046002d0064006f006b0075006d0065006e00740065007200200066006f00720020007500740073006b00720069006600740020006100760020006800f800790020006b00760061006c00690074006500740020007000e500200062006f007200640073006b0072006900760065007200200065006c006c00650072002000700072006f006f006600650072002e0020005000440046002d0064006f006b0075006d0065006e00740065006e00650020006b0061006e002000e50070006e00650073002000690020004100630072006f00620061007400200065006c006c00650072002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000200065006c006c00650072002000730065006e006500720065002e>
/PTB <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>
/SUO <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>
/SVE <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>
/ENU (Use these settings to create Adobe PDF documents for quality printing on desktop printers and proofers. Created PDF documents can be opened with Acrobat and Adobe Reader 5.0 and later.)
>>
/Namespace [
(Adobe)
(Common)
(1.0)
]
/OtherNamespaces [
<<
/AsReaderSpreads false
/CropImagesToFrames true
/ErrorControl /WarnAndContinue
/FlattenerIgnoreSpreadOverrides false
/IncludeGuidesGrids false
/IncludeNonPrinting false
/IncludeSlug false
/Namespace [
(Adobe)
(InDesign)
(4.0)
]
/OmitPlacedBitmaps false
/OmitPlacedEPS false
/OmitPlacedPDF false
/SimulateOverprint /Legacy
>>
<<
/AddBleedMarks false
/AddColorBars false
/AddCropMarks false
/AddPageInfo false
/AddRegMarks false
/ConvertColors /NoConversion
/DestinationProfileName ()
/DestinationProfileSelector /NA
/Downsample16BitImages true
/FlattenerPreset <<
/PresetSelector /MediumResolution
>>
/FormElements false
/GenerateStructure true
/IncludeBookmarks false
/IncludeHyperlinks false
/IncludeInteractive false
/IncludeLayers false
/IncludeProfiles true
/MultimediaHandling /UseObjectSettings
/Namespace [
(Adobe)
(CreativeSuite)
(2.0)
]
/PDFXOutputIntentProfileSelector /NA
/PreserveEditing true
/UntaggedCMYKHandling /LeaveUntagged
/UntaggedRGBHandling /LeaveUntagged
/UseDocumentBleed false
>>
]
>> setdistillerparams
<<
/HWResolution [2400 2400]
/PageSize [612.000 792.000]
>> setpagedevice
|