Каріологія європейських видів роду Gentiana L. (Gentianaceae)
Обобщены литературные данные о хромосомных числах европейских видов рода Gentiana, представлены собственные результаты их цитогенетических исследований из разных локалитетов в Украине. Сравнение результатов собственных кариологических исследований с литературными данными подтверждает полученные ране...
Saved in:
| Date: | 2008 |
|---|---|
| Main Authors: | , , |
| Format: | Article |
| Language: | Ukrainian |
| Published: |
Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України
2008
|
| Subjects: | |
| Online Access: | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/9919 |
| Tags: |
Add Tag
No Tags, Be the first to tag this record!
|
| Journal Title: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Cite this: | Каріологія європейських видів роду Gentiana L. (Gentianaceae) / Н.М. Страшнюк, М.О. Твардовська, В.Н. Мельник // Укр. ботан. журн. — 2008. — Т. 65, № 6. — С. 836 -848. — Бібліогр.: 68 назв. — укр. |
Institution
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| _version_ | 1860157689425821696 |
|---|---|
| author | Страшнюк, Н.М. Твардовська, М.О. Мельник, В.М |
| author_facet | Страшнюк, Н.М. Твардовська, М.О. Мельник, В.М |
| citation_txt | Каріологія європейських видів роду Gentiana L. (Gentianaceae) / Н.М. Страшнюк, М.О. Твардовська, В.Н. Мельник // Укр. ботан. журн. — 2008. — Т. 65, № 6. — С. 836 -848. — Бібліогр.: 68 назв. — укр. |
| collection | DSpace DC |
| description | Обобщены литературные данные о хромосомных числах европейских видов рода Gentiana, представлены собственные результаты их цитогенетических исследований из разных локалитетов в Украине. Сравнение результатов собственных кариологических исследований с литературными данными подтверждает полученные ранее хромосомные числа видов G. lutea, G. punctata, G. acaulis, G. verna, G. cruciata, G. pneumonanthe, а также одной из цитологических рас G. asclepiadea. Рассмотрены кариологические особенности секций и отдельных представителей рода в связи с их распространением. Обсуждается необходимость дальнейших кариологических исследований для выяснения эволюции видов рода Gentiana и классификации его отдельных таксонов.
The work summarizes the literature data on chromosome numbers of European species of Gentiana and our original results concerning their cytogenetics from various localities in Ukraine. Based on the comparison of the results of our own studies with those of literature, there were confirmed previously reported chromosome numbers in G.lutea, G.punctata, G.acaulis, G.verna, G.cruciata and G.pneumonanthe, as well as those of one race of G.asclepiadea. Karyological details for some sections and individual members of the genus in context of their propagation were considered. The necessity for further karyological investigations to elucidate Gentiana species evolution and taxonomy was discussed.
|
| first_indexed | 2025-12-07T17:53:54Z |
| format | Article |
| fulltext |
ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2008, vol. 65, ¹ 6836
Í.Ì. ÑÒÐÀØÍÞÊ1, Ì.Î. ÒÂÀÐÄÎÂÑÜÊÀ2,
Â.Ì. ÌÅËÜÍÈÊ2
1Òåðíîï³ëüñüêèé íàö³îíàëüíèé ïåäàãîã³÷íèé óí³âåðñèòåò
³ì. Âîëîäèìèðà Ãíàòþêà
âóë. Ì. Êðèâîíîñà, 2, ì. Òåðíîï³ëü, 46027, Óêðà¿íà
strashniuk@mail.ru
2 ²íñòèòóò ìîëåêóëÿðíî¿ á³îëî㳿 ³ ãåíåòèêè ÍÀÍ Óêðà¿íè
âóë. Çàáîëîòíîãî, 150, ì. Êè¿â, 03680, Óêðà¿íà
v.m.melnyk@imbg.org.ua
ÊÀвÎËÎÃ²ß ªÂÐÎÏÅÉÑÜÊÈÕ ÂÈIJÂ
ÐÎÄÓ GENTIANA L. (GENTIANACEAE) *
Ê ë þ ÷ î â ³ ñ ë î â à: Gentiana L., ºâðîïåéñüê³ âèäè, êàð³-
îëîã³ÿ, õðîìîñîìí³ ÷èñëà, äèñïëî¿ä³ÿ, ïîë³ïëî¿ä³ÿ
Òèðëè÷ (Gentiana L.) — íàéá³ëüøèé ð³ä ðîäèíè Gentianaceae Juss., ÿêèé íàë³÷óº
áëèçüêî 400 âèä³â. Éîãî âèäè º òèïîâèìè àëüï³éñüêèìè ðîñëèíàìè, ïåðåâàæ-
íî òðàïëÿþòüñÿ íà âèñîò³ ïîíàä 1000 ì íàä ð. ì., ïðîòå äåÿê³ — âèíÿòêîâî íà
ð³âíèíàõ. Íàéá³ëüøà ê³ëüê³ñòü âèä³â ðîçïîâñþäæåíà â À糿 (312), ñóòòºâî ìåí-
øå ¿õ ó ϳâí³÷í³é ³ Öåíòðàëüí³é Àìåðèö³ (35) òà ªâðîï³ (27—29), òèì÷àñîì ÿê
ó ϳâäåíí³é Àìåðèö³ â³äçíà÷åíî ëèøå òðè âèäè, â Àôðèö³ (Ìàðîêêî) — äâà, à
ó ñõ³äí³é Àâñòðà볿 — îäèí [30, 62, 68].
Îáñÿã ³ êëàñèô³êàö³þ ðîäó éîãî ìîíîãðàôè ðîçãëÿäàþòü ïî-ð³çíîìó, ùî
ïîÿñíþºòüñÿ ÿê íàÿâí³ñòþ àãðåãàòíèõ âèä³â ó ìåæàõ ðîäó, òàê ³ ñêëàäí³ñòþ
âèçíà÷åííÿ ðîäîâèõ ìåæ, çóìîâëåíîþ îñîáëèâîñòÿìè åâîëþö³¿ òèðëè÷åâèõ, ÿê³
óòâîðþþòü ÷èñëåíí³ ïàðàëåëüí³ ðÿäè êîíâåðãåíòíèõ ôîðì. Íà ñüîãîäí³ ³ñíóº
ê³ëüêà êëàñèô³êàö³é ðîäó, â îñíîâó ÿêèõ ïîêëàäåí³ ìîðôîëîã³÷í³, àíàòîì³÷í³,
åêîëîãî-ãåîãðàô³÷í³, îíòîãåíåòè÷í³ îçíàêè (êðèòåð³¿) òîùî [4, 8, 14, 30, 62].
Ìè ïðèéìàºìî ïîä³ë ðîäó Gentiana íà ñåêö³¿ çà Ho, Liu [30], îñê³ëüêè â³í
´ðóíòóºòüñÿ íà íàéïîâí³øîìó âèâ÷åíí³ âèäîâîãî ñêëàäó. Ó ìåæàõ ðîäó âèä³ëÿ-
þòü 15 ñåêö³é; âèäè 14 ç íèõ ïîøèðåí³ â À糿, 8 — â ªâðîï³ ³ 6 — â Àìåðèö³.
Ñåêö³ÿ Ciminalis (Adans.) Dumort. ïðåäñòàâëåíà ëèøå â ªâðîï³, Gentiana ³ Ñruciata
Gaudin — â ªâðîï³ òà À糿, Pneumonanthe (Gled.) Gaudin, Frigida Kusn.,
Dolichocarpa T.N. Ho — â ªâðîï³, À糿 òà Àìåðèö³, Calathianae Froelich. — â
ªâðîï³, À糿, Àìåðèö³ òà Àôðèö³, Chondrophyllae Bunge — â ªâðîï³, À糿, Àìå-
ðèö³, Àâñòðà볿 òà Àôðèö³.
Çà êëàñèô³êàö³ºþ Ho, Liu [30] äëÿ ªâðîïè íàâîäèòüñÿ 27 âèä³â Gentiana,
ó «Flora Europaea» [62] — 29, ç ÿêèõ 17 º åíäåì³êàìè, à ³íø³ — øèðîêî ðîçïîâ-
ñþäæåíèìè.  ªâðîï³ íàéá³ëüøå âèä³â òðàïëÿºòüñÿ â ã³ðñüêèõ ìàñèâàõ: Àëü-
ïàõ, ϳðåíåÿõ òà Êàðïàòàõ [30].
© Í.Ì. ÑÒÐÀØÍÞÊ, Ì.Î. ÒÂÀÐÄÎÂÑÜÊÀ, Â.Ì. ÌÅËÜÍÈÊ, 2008
* Ðîáîòà ï³äòðèìàíà Ôîíäîì Êîðîëåâè ßäâ³ãè ßãåëëîíñüêîãî óí³âåðñèòåòó (ì. Êðàê³â,
Ïîëüùà) òà Äåðæàâíèì ôîíäîì ôóíäàìåíòàëüíèõ äîñë³äæåíü ïðè ÌÎÍ Óêðà¿íè (ïðîåêò
¹ Ô25.5/009).
ISSN 0372-4123. Óêð. áîòàí. æóðí., 2008, ò. 65, ¹ 6 837
 Óêðà¿í³ ð³ä Gentiana ïðåäñòàâëåíèé 10 âèäàìè, ç íèõ 8 — áàãàòîð³÷íèêè
(G. acaulis L., G. àsñlepiadea L., G. cruciata L., G. laciniata Kit. ex Kanitz., G. lutea L.,
G. pneumonanthe L., G punctata L., G. verna L.) ³ 2 — îäíîð³÷íèêè (G. nivalis L.
òà G. utriculosa L.) [12]. G. acaulis, G. àslepiadea, G. laciniata, G. lutea, G. punctata,
G. verna, G. nivalis òà G. utriculosa ïîøèðåí³ â ìåæàõ ôëîðèñòè÷íèõ ðàéîí³â
Óêðà¿íñüêèõ Êàðïàò. G. pneumonanthe ðîñòå â óñ³õ áîòàí³êî-ãåîãðàô³÷íèõ ðàéî-
íàõ Óêðà¿íè, çà âèíÿòêîì Êðèìó; G. cruciata ïîøèðåíèé ó ï³âäåíí³é ÷àñòèí³
ë³ñîâèõ ðàéîí³â, ó ˳ñîñòåïó ³ Êðèìó [10, 13, 17].
Çâàæàþ÷è íà ÷èñëåíí³ íåç’ÿñîâàí³ ïèòàííÿ ùîäî ñèñòåìàòèêè òà åâîëþö³¿
ðîäó, âàæëèâèì, ïîðÿä ç ³íøèìè äîñë³äæåííÿìè, º âèâ÷åíííÿ êàð³îëî㳿 âèä³â
Gentiana. Òàê³ ðîáîòè ðîçïî÷àòî ó 1921 ðîö³ [59] ³ òðèâàþòü äîñ³.
Íèí³ ç³áðàíèé âåëèêèé ìàñèâ äàíèõ ùîäî öèòîãåíåòè÷íèõ îñîáëèâîñòåé
Gentiana ç ªâðîïè, À糿, Àìåðèêè òà Àôðèêè. Çà äàíèìè ïðî ÷èñëà õðîìîñîì
ðîáëÿòü ïðèïóùåííÿ ñòîñîâíî ³ñíóâàííÿ äâîõ öèòîëîã³÷íèõ öåíòð³â ¿õ ð³çíî-
ìàí³òíîñò³: îäèí — â ªâðîïåéñüêèõ Àëüïàõ, äðóãèé — ó óìàëàÿõ. Ùå îäíèì
òàêèì öåíòðîì, çâàæàþ÷è íà âèñîêó ð³çíîìàí³òí³ñòü âèä³â (çîêðåìà âåëèêó
ê³ëüê³ñòü åíäåì³÷íèõ), ìîæóòü áóòè ã³ðñüê³ îáëàñò³ Êèòàþ [67].
³äîì³ íà ñüîãîäí³ ðåçóëüòàòè öèòîãåíåòè÷íîãî âèâ÷åííÿ ºâðîïåéñüêèõ ïðåä-
ñòàâíèê³â ðîäó Gentiana º ôðàãìåíòàðíèìè (íå îõîïëþþòü âåñü àðåàë âèäó),
íåîäíîçíà÷íèìè, à ³íêîëè — ñóïåðå÷ëèâèìè [16, 32, 66]. Êàð³îëîã³÷í³ äîñë³ä-
æåííÿ âèä³â ðîäó ç áàãàòüîõ ì³ñöü ¿õ ïîøèðåííÿ, ïåðåäóñ³ì òèõ, äå âîíè çîâñ³ì
íå âèâ÷åí³, äàëè á çìîãó íàáëèçèòèñÿ äî â³äïîâ³ä³ íà ïèòàííÿ ïðî øëÿõè åâî-
ëþö³¿ êàð³îòèïó. Çîêðåìà, ó ë³òåðàòóð³ â³äñóòí³ äàí³ ïðî õðîìîñîìí³ ÷èñëà çðàçê³â
Gentiana ç òåðèòî𳿠Óêðà¿íè.
Ó ðîáîò³ óçàãàëüíåíî ³ñíóþ÷³ íà ñüîãîäí³ äàí³ ïðî êàð³îëîã³þ ºâðîïåéñü-
êèõ âèä³â ðîäó òà íàâåäåíî ðåçóëüòàòè âëàñíèõ öèòîãåíåòè÷íèõ äîñë³äæåíü
Gentiana ç ð³çíèõ ëîêàë³òåò³â â Óêðà¿í³.
Ñåêö³ÿ Cruciata Gaudin. (1828, Fl. Helv., 2: 269)
Aptera Kusn. (1893, Trudy imp. S.-Peterb. Bot. Sada., 13: 62); Erythaliae Bunge
(1829, Nouv. Mem. Soc. imp. Nat. Mosc., 1, 7: 207).
 ªâðîï³ ïîøèðåí³ äâà âèäè — G. decumbens L. òà G. cruciata. Äëÿ
G. decumbens ç Ðîñ³¿ íàâîäÿòüñÿ äâà ð³çí³ õðîìîñîìí³ ÷èñëà — 2n=26 [7] òà 2n=52
[43]. 2n=52 âñòàíîâëåíî äëÿ G. cruciata ç ð³çíèõ ÷àñòèí àðåàëó, à òàêîæ äëÿ
ðîñëèí, êóëüòèâîâàíèõ ó Êàíàä³ (òàáë. 1).
Öèòîëîã³÷íèé àíàë³ç îñîáèí G. cruciata ç äâîõ ãåîãðàô³÷íî â³ääàëåíèõ ïî-
ïóëÿö³é (ñ. Êðåíè÷³, Êè¿âñüêà îáë., òà ïðèðîäíèé çàïîâ³äíèê «Ìåäîáîðè», Òåð-
íîï³ëüñüêà îáë.) çàñâ³ä÷óº, ùî ¿õ äèïëî¿äíèé íàá³ð íå â³äð³çíÿºòüñÿ — 2n=52,
òîáòî º öèòîãåíåòè÷íî ñòàá³ëüíèì. Îòðèìàí³ íàìè ðåçóëüòàòè ùîäî õðîìîñîì-
íîãî ÷èñëà G. cruciata óçãîäæóþòüñÿ ç ë³òåðàòóðíèìè äàíèìè. Äëÿ ³íøèõ âèä³â
ñåêö³¿ Ñruciata (çà âèíÿòêîì G. macrophylla) íàâîäÿòüñÿ äâà çíà÷åííÿ äèïëî¿ä-
íèõ íàáîð³â õðîìîñîì (2n=52 òà 26) ³ òàêå æ, ÿê ³ äëÿ G. ñruciata, îñíîâíå õðî-
ìîñîìíå ÷èñëî (x=13), ùî ñâ³ä÷èòü ïðî öèòîãåíåòè÷íó ñòàá³ëüí³ñòü ñåêö³¿ [67].
ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2008, vol. 65, ¹ 6838
Òàáëèöÿ 1. Õðîìîñîìí³ ÷èñëà ºâðîïåéñüêèõ âèä³â ðîäó Gentiana L. *
Âèä Ëîêàë³òåò 2n Àâòîð
Ñåêö³ÿ Cruciata
G. decumbens Ðîñ³ÿ 26 Êðîãóëåâè÷ [7]
Ðîñ³ÿ 52 Lo··ve, Lo··ve [43]
G. cruciata Øâåéöàð³ÿ 52 Favarger [21]
Ïîëüùà 52 Skalin′ska [58]
²ñïàí³ÿ 52 Lo··ve, Lo··ve [43]
Ñëîâà÷÷èíà 52 Majovsky et al. [47]
Á³ëîðóñü 52 Ñåìåðåíêî [11]
Ãðóç³ÿ 52 Ãàãíèäçå [2]
êóëüòèâîâàí³ â Êàíàä³ 52 Rork [55]
Óêðà¿íà 52 Òâàðäîâñüêà òà ³í. (2008) **
Ñåêö³ÿ Frigida
G. frigida ×åõîñëîâà÷÷èíà 24 Murin [52]
Ïîëüñüê³ Òàòðè 24 Skalin′ska [58]
G. froelichii Ñëîâåí³ÿ 42 Favarger [23]
Lovka et al. [45, 46]
Lo··ve, Lo··ve [43]
Ñåêö³ÿ Gentiana
G. burseri ²ñïàí³ÿ 40 Lo··ve, Lo··ve [41, 43]
ϳðåíå¿ 40 Ku··pfer, Favarger [39]
Favarger, Ku··pfer [23]
G. pannonica ×åõîñëîâà÷÷èíà 40 Holub et al. [31]
Àâñòð³ÿ 40 Lo··ve, Lo··ve [43]
G. purpurea Íîðâåã³ÿ 40 Engelskjon [20]
Lo··ve, Lo··ve [43]
Øâåéöàð³ÿ 40 Favarger [21]
Ñêàíäèíàâ³ÿ 40 Knaben, Engelskjon [36]
G. lutea Àëüïè 40 Ku··pfer [38]
Øâåéöàðñüê³ Àëüïè 40 Favarger [21, 22]
Ïîëüñüê³ Òàòðè 40 Skalin′ska [58]
ϳðåíå¿ 40 Lo··ve, Lo··ve [41, 43]
Ãðåö³ÿ 40 Strid, Andersson [60]
Ñëîâåí³ÿ 40 Lo··ve, Lo··ve [43]
Áîëãàð³ÿ 40 Andreev [18]
— 42 Stolt [59]
— n=17-18 Woycicki [65]
Êàðïàòè (Óêðà¿íà) 40 Òâàðäîâñüêà òà ³í. (2008) **
G. punctata Øâåéöàðñüê³ Àëüïè n=20 Favarger [22]
Ïîëüñüê³ Òàòðè 40 Skalin′ska [58]
Ñëîâà÷÷èíà 40 Murin [52]
Àâñòð³ÿ 40 Lo··ve, Lo··ve [43]
— 40 Delay [19]
Àâñòð³ÿ n=17-20 Mattick ó êíèç³ Tischler [61]
Êàðïàòè (Óêðà¿íà) 40 Òâàðäîâñüêà òà ³í. (2008) **
Ñåêö³ÿ Pneumonanthe
G. ðneumonanthe ͳìå÷÷èíà 26 Scheerer [56]
²ñïàí³ÿ 26 Lo··ve, Lo··ve [41]
Fernandez et al. [27]
Ku··pfer [37]
ISSN 0372-4123. Óêð. áîòàí. æóðí., 2008, ò. 65, ¹ 6 839
Ïîëüùà 26 Pogan et al. [54]
Ôðàíö³ÿ 26 van Loon, de Jong [63]
Óêðà¿íà 26 Òâàðäîâñüêà òà ³í. (2008) **
G. asclepiadea Ñëîâà÷÷èíà 36 Uhri′kova′ ó ñòàòò³ Majovsky
et al. [47]
˳õòåíøòåéí 36 Lo··ve, Lo··ve [43]
Øâåéöàðñüê³ Àëüïè 44 Favarger [21]
Ïîëüñüê³ Òàòðè ³ Êàðïàòè 44 Skalin′ska [58]
Ñëîâà÷÷èíà 44 Murin [52]
Áîëãàð³ÿ 44 Nikolov [53]
Êàâêàç 44 Gagnidze et al. [28]
êóëüòèâîâàí³ ó ÑØÀ 44 Rork [55]
Ïîëüñüê³ Òàòðè n=16 Woycicki [64]
Óêðà¿íà 36 Òâàðäîâñüêà òà ³í. (2008) **
Ñåêö³ÿ Calathianae
G. bavarica Ñëîâåí³ÿ 28 Lo··ve, Lo··ve [43]
ͳìå÷÷èíà 28 Mattick ó êíèç³ Tischler [61]
Øâåéöàð³ÿ 30 Favarger [23]
Mu··ller [50, 51]
G. brachyphylla ͳìå÷÷èíà 26 Mattick ó êíèç³ Tischler [61]
Øâåéöàð³ÿ 28 Favarger [23]
Mu··ller [50, 51]
Scholte [57]
ϳðåíå¿ 28 Lo··ve, Lo··ve [43]
G. sierrae (ñèíîí³ì Ìàðîêêî, ²ñïàí³ÿ 30 Mu··ller [51]
G. brachyphylla)
G. favratii (ï³äâèä Øâåéöàð³ÿ 32 Mu··ller [50]
G. brachyphylla) Øâåéöàð³ÿ 28-32 Favarger [25]
G. nivalis Øâåéöàð³ÿ 14 Mu··ller [50, 51]
Favarger [21, 22]
Favarger, Ku··pfer [26]
Íîðâåã³ÿ 14 Knaben [35]
Laane [40]
²ñëàíä³ÿ 14 Lo··ve [44]
Lo··ve, Lo··ve [43]
G. pumila Àâñòð³ÿ 20 Mu··ller [51]
Àëüïè 20 Favarger [23]
Ñëîâåí³ÿ 21 Lo··ve, Lo··ve [43]
G. rostanii ²òàë³ÿ 28 Lo··ve, Lo··ve [43]
²òàë³ÿ 30 Mu··ller [50]
Ôðàíö³ÿ 30 Mu··ller [51]
Àëüïè 30 Favarger [24, 25]
G. terglouensis Ñëîâåí³ÿ 42 Lo··ve, Lo··ve [43]
Àâñòð³ÿ 38, 40 Mu··ller [51]
G. utriculosa ²òàë³ÿ n=11 Favarger [22]
Ñëîâåí³ÿ 28 Lo··ve, Lo··ve [43]
Øâåéöàð³ÿ, ²òàë³ÿ 22, 33 Mu··ller [51]
G. verna Àâñòð³ÿ 28 Mattick ó êíèç³ Tischler [61]
²ñïàí³ÿ 28 Lo··ve, Lo··ve [42, 43]
Ïðîäîâæåííÿ òàáë. 1.
Âèä Ëîêàë³òåò 2n Àâòîð
ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2008, vol. 65, ¹ 6840
Øâåéöàð³ÿ 28 Mu··vller [50, 51]
Ïîëüùà 28 Skalin′ska [58]
Ôðàíö³ÿ 28 Mu··ller [51]
Êàðïàòè (Óêðà¿íà) 28 Òâàðäîâñüêà òà ³í. (2008) **
G. verna (ssp. balcanica) Ãðåö³ÿ 30 Mu··ller [51]
G. verna (ssp. ðontica) ²ðàí 30 Mu··ller [51]
Ñåêö³ÿ Ciminalis
G. acaulis ²ñïàí³ÿ 36 Lo··ve, Lo··ve [42]
Ñëîâåí³ÿ 36 Lo··ve, Lo··ve [43]
Þãîñëàâ³ÿ 36 Mededovic et al. [49]
êóëüòèâîâàí³ ó ÑØÀ 36 Rork [55]
Êàðïàòè (Óêðà¿íà) 36 Òâàðäîâñüêà òà ³í. (2008) **
G. alpina Øâåéöàð³ÿ 36 Favarger [21]
ϳðåíå¿ 36 Favarger, Ku··pfer [26]
Àëüïè 36 Ku··pfer [38]
²ñïàí³ÿ 36 Lo··ve, Lo··ve [42, 43]
G.angustifolia Ôðàíö³ÿ 36 Favarger [23]
ϳðåíå¿ 36 Favarger, Ku··pfer [26]
²òàë³ÿ 36 Lo··ve, Lo··ve [43]
G. clusii Øâåéöàð³ÿ 36 Favarger [21]
Ñëîâåí³ÿ 36 Lovka et al. [46]
Lo··ve, Lo··ve [43]
Ñëîâà÷÷èíà 36 Majovsky et al. [47]
Murin [52]
Ïîëüñüê³ Òàòðè 36 Skalin′ska [58]
G. dinarica ²òàë³ÿ 36 Lo··ve, Lo··ve [43]
Þãîñëàâ³ÿ 36 Mededovic et al. [49]
G. ligustica Ïðèìîðñüê³ Àëüïè 36 Lo··ve, Lo··ve [43]
G. occidentalis ²ñïàí³ÿ 36 Lo··ve, Lo··ve [42, 43]
Ñåêö³ÿ Dolichocarpa
G. prostrata Àâñòð³ÿ 36 Lo··ve, Lo··ve [43]
Øâåéöàð³ÿ 36 Favarger [22]
×óêîòêà 36 Æóêîâà [3]
Êîëîðàäî (ÑØÀ) 36 Lo··ve, Lo··ve [41]
Àëÿñêà 32-36 Johnson, Packer [34]
Ñåêö³ÿ Chondrophyllae
G. boryi ²ñïàí³ÿ 20 Ku··pfer [37]
ϳðåíå¿ 20 Lo··ve, Lo··ve [43]
²ñïàí³ÿ 26 Lo··ve, Lo··ve [42]
G. pyrenaica ϳðåíå¿ 26 Ku··pfer, Favarger [39]
Favarger, Ku··pfer [26]
Lo··ve, Lo··ve [43]
²ñïàí³ÿ 26 Lo··ve, Lo··ve [42]
Áîëãàð³ÿ 26 Nikolov [53]
Êàâêàç 26 Gagnidze et al. [28]
Ï ð è ì ³ ò ê è: «*» — çà ë³òåðàòóðíèìè äàíèìè [32, 66], ñèñòåìàòèçîâàíèìè òà äîïîâíåíèìè
àâòîðàìè; «**» — âëàñí³ äàí³ àâòîð³â, ÿê³ ïóáë³êóþòüñÿ âïåðøå.
Çàê³í÷åííÿ òàáë. 1.
Âèä Ëîêàë³òåò 2n Àâòîð
ISSN 0372-4123. Óêð. áîòàí. æóðí., 2008, ò. 65, ¹ 6 841
̳êñîïëî¿ä³ÿ â ³íòàêòíèõ ðîñëèíàõ G. cruciata
Äåÿê³ ³ç äîñë³äæåíèõ êîð³íö³â ïðîðîñòê³â G. cruciata (ïðèðîäíèé çàïîâ³ä-
íèê «Ìåäîáîðè») áóëè ì³êñîïëî¿äíèìè (òàáë. 2): ïîðÿä ³ç äèïëî¿äíèìè (2n=52)
ó íèõ âèÿâëåíî äî 41,7 % ãàïëî¿äíèõ òà ã³ïîäèïëî¿äíèõ êë³òèí (òàáë. 3).
̳êñîïëî¿ä³ÿ äëÿ âèä³â ðîäó Gentiana äîñ³ íå áóëà âèÿâëåíà. Îäíàê â³äî-
ìî, ùî öå ÿâèùå ó ïðèðîä³ äîâîë³ ïîøèðåíå. Äëÿ ðîñëèí âîíî á³ëüøîþ ì³ðîþ
º ïðàâèëîì, í³æ âèíÿòêîì. ̳êñîïëî¿ä³ÿ îïèñàíà, íàïðèêëàä, äëÿ Panax ginseng
C.A. Mey [1, 6], âèä³â ðîä³â Iris L. [5], Bromus L. [33] òà ³í. Çà ë³òåðàòóðíèìè
äàíèìè ó ìåðèñòåìàõ ð³çíèõ âèä³â ðîñëèí ÷àñòêà êë³òèí ç ê³ëüê³ñòþ õðîìîñîì,
â³äì³ííîþ â³ä äèïëî¿äíîãî íàáîðó, ìîæå äîñÿãàòè 77 %. ª äóìêà, ùî ì³êñîï-
ëî¿ä³ÿ ï³äâèùóº àäàïòèâíèé ïîòåíö³àë ðîñëèí [9].
Ñåêö³ÿ Frigida Kusn. (1893, Trudy imp. S.-Peterb. Bot. Sada., 13: 61)
 ªâðîï³ ïîøèðåí³ äâà âèäè: G. frigida Haenke ³ G. froelichii Jan ex
Reichchenb. Ó ë³òåðàòóð³ íàâîäèòüñÿ ëèøå ïî îäíîìó õðîìîñîìíîìó ÷èñëó öèõ
âèä³â — â³äïîâ³äíî, 2n=24 òà 2n=42 (òàáë. 1).
Äëÿ ³íøèõ (íåºâðîïåéñüêèõ) âèä³â ñåêö³¿ â³äîìå ùå îäíå õðîìîñîìíå ÷èñ-
ëî 2n=26 [66].
Ñåêö³ÿ Gentiana
Coelanthàe Froelich. (1796, Gentiana: 15).
Ó ªâðîï³ ïîøèðåí³ ï’ÿòü âèä³â: G. burseri Lapeyr., G. lutea, G. pannonica Scop.,
G. punctata, G. purpurea L. Äëÿ âñ³õ íèõ ç ð³çíèõ ì³ñöü çðîñòàííÿ ªâðîïè äèï-
ëî¿äíèé íàá³ð õðîìîñîì ñòàíîâèòü 2n=40 (òàáë. 1).
Ó ë³òåðàòóð³ äëÿ G. lutea ïåðåâàæíî íàâîäÿòü 2n=40 (òàáë. 1). Ó òîé æå ÷àñ,
³ñíóþòü ïîâ³äîìëåííÿ ïðî ³íø³ çíà÷åííÿ õðîìîñîìíèõ ÷èñåë öüîãî âèäó: n=17—
Òàáëèöÿ 3. ʳëüê³ñòü õðîìîñîì ó ê³í÷èêàõ êîð³íö³â ì³êñîïëî¿äíèõ ïðîðîñòê³â G. cruciata
(2n=52) (ïðèðîäíèé çàïîâ³äíèê «Ìåäîáîðè»)
×èñëà õðîìîñîì
¹ ïðîðîñòêà ʳëüê³ñòü ìåòàôàç Ìîäàëüíå
(øò.) Âèÿâëåí³* ÷èñëî ê³ëüê³ñòü ìåòàôàç ç
ìîäàëüíèì ÷èñëîì, %
1 6 52(3), 36(1), 26(2) 52 50
2 3 52(2), 36(1) 52 66,7
* Ó äóæêàõ íàâåäåíî ê³ëüê³ñòü ìåòàôàç ç äàíèì ÷èñëîì õðîìîñîì.
Òàáëèöÿ 2. ʳëüê³ñòü äèïëî¿äíèõ òà ì³êñîïëî¿äíèõ ïðîðîñòê³â G. cruciata (2n=52)
(ïðèðîäíèé çàïîâ³äíèê «Ìåäîáîðè»)
Âèâ÷åí³ Ïðîàíàë³çî- ʳëüê³ñòü ïðîðîñòê³â
ïðîðîñòêè âàí³ ìåòàôàçè äèïëî¿äíèõ ì³êñîïëî¿äíèõ
(øò.) (øò.) øò. % øò. %
8 20 6 75±15,3 2 25±15,3
ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2008, vol. 65, ¹ 6842
18 i 21; 2n=42 (òàáë. 1). Ìîæíà ïðèïóñòèòè, ùî ðîçá³æíîñò³ õðîìîñîìíèõ ÷è-
ñåë G. lutea çóìîâëåí³ ñêëàäí³ñòþ ï³äðàõóíêó ê³ëüêîñò³ õðîìîñîì öüîãî âèäó.
Íàø³ äîñë³äæåííÿ ïîêàçàëè, ùî äèïëî¿äíèé íàá³ð õðîìîñîì ó G. lutea ç
òåðèòî𳿠Óêðà¿íè ñòàíîâèòü 2n=40. Ïðè öüîìó íå âèÿâëåíî â³äì³ííîñòåé ùîäî
÷èñëà õðîìîñîì ì³æ ðîñëèíàìè ç äâîõ ïîïóëÿö³é — ïîëîíèíè Ðîãíºñêà (õð. ×îð-
íîãîðà) òà ãîðè Òðîÿñêà (õð. Ñâèäîâåöü).
Ó á³ëüøîñò³ íàóêîâèõ ïðàöü, ïðèñâÿ÷åíèõ êàð³îëîã³÷íèì äîñë³äæåííÿì
G. punctata, íàâîäèòüñÿ õðîìîñîìíå ÷èñëî 2n=40 (òàáë. 1). ² ëèøå Mattick (1950),
âèâ÷àþ÷è ðîñëèíè G. punctata ç Àâñòð³¿, ó êíèç³ [61] îïèñàâ n=17—20. Î÷åâèä-
íî, ÿê ³ äëÿ G. lutea, ð³çí³ çíà÷åííÿ õðîìîñîìíèõ ÷èñåë äëÿ G. punctata çóìîâ-
ëåí³ ñêëàäí³ñòþ ï³äðàõóíêó õðîìîñîì.
Ìè âñòàíîâèëè îäíàêîâå ÷èñëî õðîìîñîì (2n=40) äëÿ îñîáèí G. punctata ç
äâîõ âèñîêîã³ðíèõ êàðïàòñüêèõ ïîïóëÿö³é (ã. Áðåñêóë, õð. ×îðíîãîðà òà ã. Òðî-
ÿñêà, õð. Ñâèäîâåöü).
Îòðèìàí³ íàìè ðåçóëüòàòè êàð³îëîã³÷íèõ äîñë³äæåíü G. lutea òà G. punctata
ç Óêðà¿íñüêèõ Êàðïàò çá³ãàþòüñÿ ç íàâåäåíèìè áàãàòüìà ³íøèìè àâòîðàìè äëÿ
öèõ âèä³â ³ òàêèì ÷èíîì ï³äòâåðäæóþòü ¿õ öèòîãåíåòè÷íó ñòàá³ëüí³ñòü.
³äîìî, ùî á³ëüø³ñòü òèðëè÷³â º ïðèðîäíèìè ïîë³ïëî¿äàìè [55]. Äëÿ âèä³â
ñåêö³¿ Gentiana ó ë³òåðàòóð³ íàâîäÿòü îñíîâíå õðîìîñîìíå ÷èñëî x=5 ³ ââàæà-
þòü ¿õ ïðèðîäíèìè îêòàïëî¿äàìè (2n=8x=40) [21, 58].
Ñåêö³ÿ Pneumonanthe (Gled.) Gaudin (1828, Fl. Helv., 2: 269)
 ªâðîï³ ïîøèðåí³ äâà âèäè: G. ðneumonanthe òà G. asclepiadea.
Ó ë³òåðàòóð³ äëÿ G. ðneumonanthe íàâîäèòüñÿ ëèøå îäíå çíà÷åííÿ õðîìîñîì-
íîãî ÷èñëà — 2n=26, âïåðøå ïîâ³äîìëåíå Scheerer äëÿ ðîñëèí ç ͳìå÷÷èíè [56].
Òàêèé ñàìèé äèïëî¿äíèé íàá³ð õðîìîñîì âèÿâèëè ³íø³ àâòîðè, äîñë³äæóþ÷è
ðîñëèíè öüîãî âèäó ç ð³çíèõ ÷àñòèí àðåàëó (òàáë. 1).
Äëÿ çðàçê³â G. ðneumonanthe ç äâîõ ãåîãðàô³÷íî â³ääàëåíèõ ïîïóëÿö³é â
Óêðà¿í³ — ñ. Âèãîäà (²âàíî-Ôðàíê³âñüêà îáë.) òà Êîðþê³âñüêå ë³ñíèöòâî (×åð-
í³ã³âñüêà îáë.) ìè âñòàíîâèëè îäíàêîâèé äèïëî¿äíèé íàá³ð õðîìîñîì — 2n=26.
Ö³ ðåçóëüòàòè ï³äòâåðäæóþòü êàð³îòèïîâó êîíñåðâàòèâí³ñòü G. ðneumonanthe.
Äëÿ öüîãî âèäó, ÿê ³ äëÿ ñåêö³¿ Ðneumonanthe çàãàëîì, íàâîäÿòü îñíîâíå
õðîìîñîìíå ÷èñëî x=13 ³ ââàæàþòü G. ðneumonanthe ïðèðîäíèì äèïëî¿äîì
(2n=2x=26) [42, 67].
Âèíÿòêîì ó äàí³é ñåêö³¿ º G. asclepiadea [47, 48, 55, 68], äëÿ ÿêîãî â³äîì³
äâà çíà÷åííÿ õðîìîñîìíèõ ÷èñåë — 2n=36 òà 44 (òàáë. 1). Ãàïëî¿äíèé íàá³ð (n=16),
âñòàíîâëåíèé Woycicki äëÿ G. asclepiadea ç Ïîëüñüêèõ Òàòð [64], â³äð³çíÿºòüñÿ
â³ä õðîìîñîìíèõ ÷èñåë, íàâåäåíèõ ³íøèìè àâòîðàìè, ³ íàâ³òü äëÿ çðàçê³â ç öüîãî
æ ã³ðñüêîãî ìàñèâó. Î÷åâèäíî, Woycicki âèçíà÷èâ õðîìîñîìíå ÷èñëî ïîìèëêîâî.
Ìè ç’ÿñóâàëè, ùî äèïëî¿äíèé íàá³ð õðîìîñîì äëÿ îñîáèí G. asclepiadea ç
äâîõ ïîïóëÿö³é — ã. Ïîæèæåâñüêà (õð. ×îðíîãîðà) òà ã. Âåëèêà Ìèãëà (õð. Ãîð-
ãàíè) íå â³äð³çíÿºòüñÿ ³ ñòàíîâèòü 2n=36.
Íàÿâí³ñòü ó ìåæàõ àðåàëó G. asclepiadea ðîñëèí ç ð³çíèìè õðîìîñîìíèìè
÷èñëàìè (2n=36 ³ 44) ñâ³ä÷èòü ïðî ³ñíóâàííÿ ð³çíèõ öèòîëîã³÷íèõ ðàñ öüîãî âèäó
ISSN 0372-4123. Óêð. áîòàí. æóðí., 2008, ò. 65, ¹ 6 843
[55]. Íàø³ äàí³ ï³äòâåðäæóþòü äèïëî¿äíèé íàá³ð õðîìîñîì, õàðàêòåðíèé äëÿ
îäí³º¿ ³ç íèõ.
Äëÿ G. asclepiadea íàâîäÿòü îñíîâí³ õðîìîñîìí³ ÷èñëà x=9 [43] òà x=11 [21]
³ ââàæàþòü öåé âèä ïðèðîäíèì òåòðàïëî¿äîì (2n=4x=36 ³ 2n=4x=44).
Ñåêö³ÿ Calathianae Froelich. (1796, Gentiana: 57)
Cyclostigma Griseb. (1838, Gen. sp. Gent.: 259).
Íà òåðèòî𳿠ªâðîïè ïîøèðåí³ 8 âèä³â: G. bavarica L., G. brachyphylla Vill.,
G. nivalis, G. pumila Jacq., G. rostanii Reuter ex Verlot, G. terglouensis Hacq.,
G. utriculosa, G. verna. Äëÿ ºâðîïåéñüêèõ âèä³â â³äîì³ ð³çí³ çíà÷åííÿ õðîìîñîì-
íèõ ÷èñåë: 2n=14, 20, 21, 22, 24, 28, 30—33, 38, 40, 42 (òàáë. 1).
Ó ë³òåðàòóð³ äëÿ G. bavarica ç ð³çíèõ ì³ñöü çðîñòàííÿ âñòàíîâëåíî õðîìî-
ñîìí³ íàáîðè 2n=28 ³ 30; äëÿ G. brachyphylla — 2n=26 ³ 28. Õðîìîñîìíå ÷èñëî
2n=30 íàâîäÿòü äëÿ G. sierrae Briq. (ñèíîí³ì G. brachyphylla) ç Ìàðîêêî òà ²ñïàí³¿.
Äëÿ G. favratii (Rittener) Favrat (ï³äâèä G. brachyphylla) âèçíà÷åíî äèïëî¿äí³
íàáîðè 2n=28—32. Ëèøå îäíå õðîìîñîìíå ÷èñëî (2n=14) âèÿâëåíî äëÿ G. nivalis
ç ð³çíèõ ì³ñöåçíàõîäæåíü. ʳëüêà çíà÷åíü õðîìîñîìíèõ ÷èñåë ó ë³òåðàòóð³ íà-
âîäÿòü äëÿ G. pumila (2n=20 òà 21); G. rostanii (2n=28 òà 30); G. terglouensis (2n=38,
40, 42). Ãàïëî¿äíå ÷èñëî n=11 òà äèïëî¿äí³ 2n=22, 28 ³ 33 âèçíà÷åí³ äëÿ
G. utriculosa. Äëÿ G. verna ç ð³çíèõ ì³ñöü ðîñòó íàâîäÿòü 2n=28. Ëèøå äëÿ ïðåä-
ñòàâíèê³â öüîãî âèäó ç Ãðåö³¿ (ssp. balcanica) òà ²ðàíó (ssp. pontica (Soltok.) Hayek.)
âèÿâëåíî ³íøèé äèïëî¿äíèé íàá³ð õðîìîñîì 2n=30 (òàáë. 1).
Äëÿ ðîñëèí G. verna ç Óêðà¿íñüêèõ Êàðïàò (óðî÷èùå Ãåðåäæ³âêà, ñìò. ßñèíÿ,
Çàêàðïàòñüêà îáë.) ìè âñòàíîâèëè äèïëî¿äíèé íàá³ð õðîìîñîì 2n=28, ùî óç-
ãîäæóºòüñÿ ç íàâåäåíèì á³ëüø³ñòþ äîñë³äíèê³â äëÿ äàíîãî âèäó ç ð³çíèõ ì³ñöü
çðîñòàííÿ. G. verna º ïðèðîäíèì òåòðàïëî¿äîì — ç ë³òåðàòóðè äëÿ íüîãî â³äîìå
îñíîâíå õðîìîñîìíå ÷èñëî x=7 (2n=4x=28) [22, 51]. Õðîìîñîìí³ ÷èñëà G. nivalis
òà G. utriculosa ç òåðèòî𳿠Óêðà¿íè ïîêè ùî íå âèçíà÷åí³.
Ó ö³ëîìó äëÿ ñåêö³¿ Calathianaå íàâîäÿòü, ÿê ì³í³ìóì, ñ³ì îñíîâíèõ õðî-
ìîñîìíèõ ÷èñåë (x=5, 6, 7, 8, 11, 15, 19) [51], ùî ñâ³ä÷èòü ïðî ¿¿ êàð³îòèïîâó
âàð³àáåëüí³ñòü. Ïðè öüîìó ñë³ä çàóâàæèòè, ùî âèäè ö³º¿ ñåêö³¿ ç îäíàêîâèì
çíà÷åííÿì îñíîâíîãî õðîìîñîìíîãî ÷èñëà íå çàâæäè ïîä³áí³ çà ìîðôîëîã³÷íè-
ìè îçíàêàìè [67].
Ñåêö³ÿ Ciminalis (Adans.) Dumort. (1827, Fl. Belg.: 51)
Megalanthe Gaudin. (1828, Fl. Helv., 2: 270); Thylacites Griseb. (1845, DC..
Prodr., 9: 115).
Íà òåðèòî𳿠ªâðîïè ïîøèðåí³ ñ³ì âèä³â: G. acaulis, G. alpina Vill.,
G. angustifolia Vill., G. clusii E.P. Perr. & Song., G. dinarica G. Beck., G. ligustica
R. De Vilmorin & Chopinet, G. occidentalis Jakowatz. Äëÿ óñ³õ íèõ ç ð³çíèõ ì³ñöü
çðîñòàííÿ â ªâðîï³ ç’ÿñîâàíî ëèøå îäíå çíà÷åííÿ äèïëî¿äíîãî íàáîðó õðîìî-
ñîì — 2n=36 (òàáë. 1).
Äîñë³äæóþ÷è G. acaulis, ìè âñòàíîâèëè, ùî äèïëî¿äíèé íàá³ð õðîìîñîì äëÿ
éîãî çðàçê³â ç Óêðà¿íñüêèõ Êàðïàò (ãîðè Òóðêóë òà Ðåáðà, õð. ×îðíîãîðà) ñòà-
íîâèòü 2n=36. Íàø³ äàí³ ï³äòâåðäæóþòü êàð³îòèïîâó ñòàá³ëüí³ñòü âèäó G. acaulis.
ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2008, vol. 65, ¹ 6844
Íàÿâí³ñòü ëèøå îäíîãî çíà÷åííÿ äèïëî¿äíîãî íàáîðó õðîìîñîì äëÿ âñ³õ âèä³â
ñåêö³¿ ç ð³çíèõ ì³ñöü ðîñòó, â òîìó ÷èñë³ ç òåðèòî𳿠Óêðà¿íè, º ñâ³ä÷åííÿì öèòî-
ãåíåòè÷íî¿ êîíñåðâàòèâíîñò³ ñåêö³¿, äëÿ ÿêî¿ íàâîäÿòü îñíîâíå õðîìîñîìíå ÷èñëî
x=9. Âèäè ç ö³º¿ ñåêö³¿ ââàæàþòü ïðèðîäíèìè òåòðàïëî¿äàìè (2n=4x=36) [42, 55].
Ñåêö³ÿ Dolichocarpa T. N. Ho (1985, Bull. bot. Res. Harbin., 5, 4: 16)
¯¿ âèäè ïîøèðåí³ ïåðåâàæíî â À糿 [29].  ªâðîï³ òðàïëÿºòüñÿ ëèøå
G. prostrata Haenke, äëÿ ÿêîãî ç ë³òåðàòóðè â³äîì³ õðîìîñîìí³ ÷èñëà â ä³àïàçîí³
2n=32-36 (òàáë. 1).
Àíàë³ç ë³òåðàòóðíèõ äàíèõ ùîäî ³íøèõ âèä³â ñåêö³¿ Dolichocarpa äîïîì³ã
âñòàíîâèòè íàÿâí³ñòü ð³çíèõ äèïëî¿äíèõ íàáîð³â õðîìîñîì: 2n=12, 14, 16, 18,
20, 22, 24, 30, 32-36 [66, 67], ùî ñâ³ä÷èòü ïðî ¿¿ âàð³àáåëüí³ñòü.
Ñåêö³ÿ Chondrophyllae Bunge (1829, Nouv. Mem. Soc. imp. Nat. Mosc., 1, 7: 207)
 ªâðîï³ ïîøèðåí³ òðè âèäè: G. boryi Boiss., G. pyrenaica L., G. laciniata.
Äëÿ G. boryi íàâîäÿòü õðîìîñîìí³ ÷èñëà 2n=20 òà 26; G. pyrenaica — 2n=26 (òàáë. 1).
Ó «Flora Europaea» [62] G. laciniata ââàæàþòü ñèíîí³ìîì G. pyrenaica, õî÷à
G. laciniata âèä³ëåíèé ÿê âèä ùå â 1862 ð. Kit. ex Kanitz. ³ íàâîäèòüñÿ ÿê îêðå-
ìèé òàêñîí äëÿ ôëîðè Óêðà¿íñüêèõ Êàðïàò [13, 15, 17]. Çíà÷åííÿ õðîìîñîì-
íèõ ÷èñåë äëÿ G. laciniata íå âêàçàí³ â ë³òåðàòóð³ ³ ïîêè ùî íå âèçíà÷åí³ íàìè.
Îòæå, äëÿ ºâðîïåéñüêèõ âèä³â ñåêö³¿ Chondrophyllae â³äîì³ äâà çíà÷åííÿ
õðîìîñîìíèõ íàáîð³â — 2n=20 ³ 26, òèì÷àñîì ÿê äëÿ ³íøèõ (íåºâðîïåéñüêèõ)
âèä³â ö³º¿ ñåêö³¿ — øèðîêèé ä³àïàçîí äèïëî¿äíèõ íàáîð³â õðîìîñîì: 2n=12, 14,
18, 20, 24, 26, 36, 38, 40, 44, 48, 60, 96—98 [66, 67]. Öå ñâ³ä÷èòü ïðî ¿¿ êàð³îòè-
ïîâó âàð³àáåëüí³ñòü.
Òàêèì ÷èíîì, ìè óçàãàëüíèëè ðåçóëüòàòè êàð³îëîã³÷íèõ äîñë³äæåíü ºâðî-
ïåéñüêèõ âèä³â ðîäó Gentiana. Àíàë³ç ë³òåðàòóðíèõ äæåðåë âèÿâèâ êàð³îòèïîâó
êîíñåðâàòèâí³ñòü åíäåì³÷íî¿ äëÿ ªâðîïè ñåêö³¿ Ciminalis (ñ³ì âèä³â ïîøèðåí³
ëèøå â ªâðîï³) òà ìàéæå åíäåì³÷íî¿ Gentiana (îäèí ç ï’ÿòè âèä³â òðàïëÿºòüñÿ,
êð³ì ªâðîïè, â À糿). Íàéá³ëüø âàð³àáåëüíîþ º ïðåäñòàâëåíà ïåðåâàæíî â ªâðîï³
ñåêö³ÿ Calathianae (äâà ç âîñüìè âèä³â ïîøèðåí³ íå ëèøå â ªâðîï³, à é â Àìå-
ðèö³ òà Ìàðîêêî), äëÿ ºâðîïåéñüêèõ âèä³â ÿêî¿ íàâîäèòüñÿ 13 ð³çíèõ äèïëî¿ä-
íèõ íàáîð³â õðîìîñîì.
Ïîð³âíÿííÿ õðîìîñîìíèõ ÷èñåë ºâðîïåéñüêèõ âèä³â ñåêö³é, ïðåäñòàâëåíèõ
ó ôëîð³ ªâðîïè îäíèì-òðüîìà âèäàìè (Dolichocarpa — îäèí âèä, Cruciata,
Ðneumonanthe, Frigida — ïî äâà âèäè, Chondrophyllae — òðè âèäè), ç äèïëî¿äíè-
ìè íàáîðàìè õðîìîñîì äëÿ íåºâðîïåéñüêèõ âèä³â, äàëî çìoãó âèä³ëèòè êàð³î-
òèïîâî êîíñåðâàòèâí³ òà âàð³àáåëüí³ ñåêö³¿. Êîíñåðâàòèâíîþ ìîæíà ââàæàòè ñåê-
ö³þ Ðneumonanthe, äëÿ âèä³â ÿêî¿ (çà âèíÿòêîì G. asclepiadea) â ë³òåðàòóð³ íà-
âîäÿòü ëèøå îäíå ÷èñëî õðîìîñîì — 2n=26. ³äíîñíî êîíñåðâàòèâíèìè ìè
ââàæàºìî ñåêö³¿ Ñruciata òà Frigida — äëÿ êîæíî¿ ç íèõ âñòàíîâëåíî ïî òðè ð³çí³
õðîìîñîìí³ ÷èñëà. Âàð³àáåëüíèìè º ñåêö³¿ Dolichocarpa òà Chondrophyllae, äëÿ
ÿêèõ âèçíà÷åíî, â³äïîâ³äíî, 11 òà 14 ð³çíèõ äèïëî¿äíèõ íàáîð³â õðîìîñîì.
Õðîìîñîìí³ ÷èñëà äëÿ ñåêö³é Dolichocarpa, Chondrophyllae òà Calathianae
ïðåäñòàâëåí³ òèïîâèìè äèñïëî¿äíèìè ñåð³ÿìè, ìîæëèâèìè ïðè÷èíàìè âèíèê-
ISSN 0372-4123. Óêð. áîòàí. æóðí., 2008, ò. 65, ¹ 6 845
íåííÿ ÿêèõ ìîãëè áóòè ñòðóêòóðí³ ïåðåáóäîâè õðîìîñîì òà ãåíí³ ìóòàö³¿ [67].
Àíàë³ç ë³òåðàòóðíèõ äàíèõ ïîêàçàâ, ùî ïåðåâàæíà á³ëüø³ñòü ºâðîïåéñüêèõ âèä³â
ðîäó Gentiana º ïðèðîäíèìè ïîë³ïëî¿äàìè. Ïðèïóñêàþòü, ùî äèñïëî¿äèçàö³ÿ ó
ïîºäíàíí³ ç ïîë³ïëî¿äèçàö³ºþ ìîãëè â³ä³ãðàòè âàæëèâó ðîëü ó êàð³îëîã³÷í³é
åâîëþö³¿ ðîäó Gentiana [68]. Î÷åâèäíî, ñàìå öèì ìîæíà ïîÿñíèòè ³ñíóâàííÿ
öèòîëîã³÷íèõ ðàñ óñ³õ ºâðîïåéñüêèõ âèä³â ñåêö³¿ Calathianae (çà âèíÿòêîì
G. nivalis), à òàêîæ G. decumbens (ñåêö³ÿ Cruciata), G. boryi (ñåêö³ÿ Chondrophyllae),
G. asclepiadea (cåêö³ÿ Pneumonanthe).
Âñòàíîâëåí³ íàìè õðîìîñîìí³ ÷èñëà äëÿ ñåìè âèä³â ðîäó Gentiana íå
â³äð³çíÿëèñÿ äëÿ çðàçê³â ç ð³çíèõ ì³ñöåçíàõîäæåíü â Óêðà¿í³: äëÿ G. lutea 2n=40,
G. punctata 2n=40, G. acaulis 2n=36, G. verna 2n=28, G. cruciata 2n=52,
G. pneumonanthe 2n=26, G. asclepiadea 2n=36. Ö³ õðîìîñîìí³ ÷èñëà ï³äòâåðäæó-
þòü äàí³, íàâåäåí³ ³íøèìè äîñë³äíèêàìè äëÿ öèõ âèä³â, ³ ñâ³ä÷àòü ïðî ¿õíþ
êîíñåðâàòèâí³ñòü ùîäî ê³ëüêîñò³ õðîìîñîì. Îòðèìàíå íàìè äëÿ G. asclepiadea
õðîìîñîìíå ÷èñëî 2n=36 çá³ãàºòüñÿ ç³ âñòàíîâëåíèì äëÿ îäí³º¿ ç öèòîëîã³÷íèõ
ðàñ öüîãî âèäó äèïëî¿äíèì íàáîðîì.
Ïîäàëüø³ êàð³îëîã³÷í³ äîñë³äæåííÿ âèä³â ðîäó Gentiana, çîêðåìà ç ³íøèõ
ëîêàë³òåò³â, äàäóòü çìîãó íàáëèçèòèñÿ äî ðîçóì³ííÿ îñîáëèâîñòåé åâîëþö³¿ ðîäó
òà ðîçâ’ÿçàííÿ ïðîáëåìè êëàñèô³êàö³¿ éîãî îêðåìèõ òàêñîí³â.
1. Áóëãàêîâ Â.Ï., Ëàóâå Ë.Ñ., ×åðíîäåä Ã.Ê. è äð. Õðîìîñîìíàÿ âàðèàáåëüíîñòü êëåòîê æåíü-
øåíÿ, òðàíñôîðìèðîâàííûõ ðàñòèòåëüíûì îíêîãåíîì rolC // Ãåíåòèêà. — 2000. — 36,
¹ 2. — Ñ. 209—216.
2. Ãàãíèäçå Ð.È., Ãâèíèàøâèëè Ö.Í., Äæèíäæîëèà Ë.Ä. ×èñëà õðîìîñîì íåêîòîðûõ âèäîâ ôëî-
ðû Ãðóçèè // Áîòàí. æóðí. — 2006. — 91, ¹ 12. — Ñ. 1928—1929.
3. Æóêîâà Ï.Ã. ×èñëà õðîìîñîì íåêîòîðûõ âèäîâ ðàñòåíèé ñåâåðî-âîñòîêà Àçèè // Áîòàí.
æóðí. — 1982. — 67, ¹ 3. — Ñ. 360—365.
4. Çóåâ Â.Â. Ê ñèñòåìàòèêå ñåìåéñòâà ãîðå÷àâêîâûõ (Gentianaceae) â Ñèáèðè // Áîòàí. æóðí. —
1990. — 75, ¹ 9. — C. 1296—1305.
5. Êîçûðåíêî Ì.Ì., Àðòþêîâà Å.Â., Ëàóâå Ë.Ñ., Áîëòåíêîâ Å.Â. Àíàëèç ãåíåòè÷åñêîé èçìåí-
÷èâîñòè êàëëóñíûõ êóëüòóð íåêîòîðûõ âèäîâ ðîäà Iris L. // Áèîòåõíîëîãèÿ. — 2002. —
¹ 4. — Ñ. 38—48.
6. Êîçûðåíêî Ì.Ì., Àðòþêîâà Å.Â., Ëàóâå Ë.Ñ., Æóðàâëåâ Þ.Í., Ðåóíîâà Ã.Ä. Ãåíåòè÷åñêàÿ
èçìåí÷èâîñòü êàëëóñíûõ ëèíèé æåíüøåíÿ Panax ginseng // Áèîòåõíîëîãèÿ. — 2001. —
¹ 1. — Ñ. 19—26.
7. Êðîãóëåâè÷ Ð.Å. Êàðèîëîãè÷åñêèé àíàëèç âèäîâ ôëîðû Âîñòî÷íîãî Ñàÿíà // Ôëîðà Ïðè-
áàéêàëüÿ. — Íîâîñèáèðñê: Íàóêà, 1978. — Ñ. 19—48.
8. Êóçíºöîâ Í.È. Ïîäðîä Eugentiana Kusn. ðîäà Gentiana Turnefort: ñèñòåìàòè÷åñêàÿ, ìîðôî-
ëîãè÷åñêàÿ è ãåîãðàôè÷åñêàÿ îáðàáîòêà. — Ñ.-Ïá., 1894. — 532 ñ.
9. Êóíàõ Â.À. Á³îòåõíîëîã³ÿ ë³êàðñüêèõ ðîñëèí. Ãåíåòè÷í³ òà ô³ç³îëîãî-á³îõ³ì³÷í³ îñíîâè. —
Ê.: Ëîãîñ, 2005. — 730 ñ.
10. Îïðåäåëèòåëü âûñøèõ ðàñòåíèé Óêðàèíû / Îòâ. ðåä. Þ.Í. Ïðîêóäèí. — Êèåâ: Íàóê. äóìêà,
1987. — 546 ñ.
11. Ñåìåðåíêî Ë.Â. ×èñëà õðîìîñîì íåêîòîðûõ âèäîâ öâåòêîâûõ ðàñòåíèé ôëîðû Áåëîðóññèè //
Áîòàí. æóðí. — 1985. — 70, ¹7. — Ñ. 992—994.
12. Ñòðàøíþê Í.Ì., Ãðèöàê Ë.Ð., Ëåñüêîâà Î.Ì., Ìåëüíèê Â.Ì. Âèäè ðîäó Gentiana L. ôëîðè
Óêðà¿íè ó ïðèðîä³ òà êóëüòóð³ in vitro // Óêð. áîòàí. æóðí. — 2005. — 62, ¹ 3. — C. 337—348.
ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2008, vol. 65, ¹ 6846
13. Ôëîðà ÓÐÑÐ. Ò. 8. / ³äï. ðåä. Ä.Ê. Çåðîâ. — Ê.: Âèä-âî. ÀÍ ÓÐÑÐ, 1957. — Ñ. 236—256.
14. Öâåëåâ Í.Í. Ñåìåéñòâî Gentianaceae // Ôë. Åâðîï. ÷àñòè ÑÑÑÐ. — Ò. 3. — Ë.: Íàóêà, 1978. —
Ñ. 54—87.
15. ×åðâîíà êíèãà Óêðà¿íè. Ðîñëèííèé ñâ³ò / ³äï. ðåä. Þ.Ð. Øåëÿã-Ñîñîíêî. — Ê.: ÓÅ, 1996. —
608 ñ.
16. ×èñëà õðîìîñîì öâåòêîâûõ ðàñòåíèé ôëîðû ÑÑÑÐ: Ñåìåéñòâà Aceraceae—Menyanthaceae /
Ïîä ðåä. À.Ë. Òàõòàäæÿíà. — Ë.: Íàóêà, 1990. — 509 ñ.
17. ×îïèê Â.². Âèñîêîã³ðíà ôëîðà Óêðà¿íñüêèõ Êàðïàò. — Ê.: Íàóê. äóìêà, 1976. — 269 ñ.
18. Andreev N. IOPB chromosome number reports LXXVI // Taxon. — 1982. — 31. — P. 575—576.
19. Delay J. Orophytes // Inf. Ann. Caryosyst. Cytogenet. — 1970. — 4. — P. 1—16.
20. Engelskjon T. Chromosome numbers in vascular plants from Norway, including Svalbard // Opera
Bot. — 1979. — 52. — P. 1—38.
21. Favarger C. Contribution à l’e′tude caryologique et biologique des Gentianaceae // Bull. Soc. Bot.
Suisse. — 1949. — 59. — P. 62—86.
22. Favarger C. Contribution à l’e′tude caryologique et biologique des Gentianaceae. II // Bull. Soc.
Bot. Suisse. — 1952. — 62. — P. 244—257.
23. Favarger C. Notes de caryologie Alpine. IV // Bull. Soc. Neuchatel. Sci. Nat. — 1965. — 88. —
P. 5—60.
24. Favarger C. IOPB chromosome number reports XXII // Taxon. — 1969. —18. — P. 433—442.
25. Favarger C. Notes de caryologie Alpine. V // Bull. Soc. Neuchatel. Sci. Nat. — 1969. — 92. —
P. 13—30.
26. Favarger C., Ku··pfer P. Contribution a la cytotaxonomie de la flore alpine des Pyrenees // Collect.
Bot. — 1968. — 7. — P. 325—352.
27. Fernandez I., Die′z M.J., Pastor J. Numeros cromosomicos para la flora Espanola // Lagascalia. —
1985. — 13. — P. 189—194.
28. Gagnidze R., Ku··pfer P., Yuan Y.-M. Chromosome numbers of some Gentianaceae from the
Caucasus // Bull. Soc. Neuchatel. Sci. Nat. — 1992. — 115. — P. 47—52.
29. Ho T.-N. A study on the Gentiana of China. IV // Bull. Bot. Res. (Harbin). — 1985. — 5, ¹ 4. —
P. 1—22.
30. Ho T.-N., Liu S.-W. The infrageneric classification of Gentiana (Gentianaceae) // Bull. Br. Mus.
(Nat. Hist.), Bot. — 1990. — 20, ¹ 2. — P. 169—192.
31. Holub J., Mesicek J., Javurkova V. Annotated chromosome counts of Czechoslavak plants (1—
15) // Folia Geobot. Phytotax. — 1970. — 5. — P. 339—368.
32. http://mobot.mobot.org/W3T/Search/ipcn.html
33. Joachimiak A., Kula A., Sliwinska E., Sobieszczan′ska A. C-banding and nuclear DNA amount in
six Bromus species // Acta Biol. Cracov. Ser. Bot. — 2001. — 43. — P. 105—115.
34. Johnson A.W., Packer J.G. Chromosome numbers in the flora of Ogotruk Creek, N.W. Alaska //
Bot. Not. — 1968. — 121. — P. 403—456.
35. Knaben G. Chromosome numbers of Scandinavian arctic-alpine plant species. I // Blyttia. — 1950. —
8. — P. 129—155.
36. Knaben G., Engelskjon T. Chromosome numbers of Scandinavian arctic-alpine plant species. II //
Act. Boreal. Acad. Sci. — 1967. — 21. — P. 1—57.
37. Ku··pferP. Nouvelles prospections caryologiques dans la flore orophile des Pyre′ne′es et de la Sierra
Nevada // Bull. Soc. Neuchâtel. Sci. Nat. — 1968. — 91. — P. 87—104.
38. Ku··pfer P. Recherches sur les liens de parente entre la flore orophile des Alpes et celle des Pyrenees //
Boissiera. — 1974. — 23. — P. 1—322.
39. Ku··pfer P., Favarger C. Premieres prospections caryologiques dans la flora orophile des Pyrenees et
de la Sierra Nevada // Comp. Rend. Hebd. Seances Acad. Sci. — 1967. — 264. — P. 2463—2465.
40. Laane M.M. Further cytological studies in Norwegian vascular plants // Blyttia. — 1969. — 27. —
P. 5—17.
41. Lo··ve A., Lo··ve D. IOPB chromosome number reports L // Taxon. — 1975. — 24. — P. 671—678.
ISSN 0372-4123. Óêð. áîòàí. æóðí., 2008, ò. 65, ¹ 6 847
42. Lo··ve A., Lo··ve D. The Spainish gentians // Anal. Inst. Bot. Cavanilles. — 1975. — 32. — P. 221—
232.
43. Lo··ve A., Lo··ve D. IOPB chromosome number reports XCIII // Taxon. — 1986. — 35. — P. 897—903.
44. Lo··ve D. Cytotaxonomical remarks on the Gentianaceae // Hereditas. — 1953. — 39. — P. 225—235.
45. Lovka M., Susnik F., Lo··ve A., Lo··ve D. IOPB chromosome number reports XXXIV // Taxon. —
1971. — 20. — P. 785—797.
46. Lovka M., Susnik F., Lo··ve A., Lo··ve D. IOPB chromosome number reports XXXVI // Taxon. —
1972. — 21. — P. 333—346.
47. Majovsky J. et al. Index of chromosome numbers of Slovakian flora (part 3) // Act. Fac. Rerum
Nat. Univ. Comenianae Bot. — 1974. — 22. — P. 1—20.
48. Majovsky J. et al. Index of chromosome numbers of Slovakian flora (part 4) // Act. Fac. Rerum
Nat. Univ. Comenianae Bot. — 1974. — 23. — P. 1—23.
49. Mededovic S., Siljak-Yakovlev S., Misic L. Comparative biosystematic study on the Gentiana
aculis L. and Gentiana dinarica Beck. species // God. Biol. Inst. — 1984. — 37. — P. 79—90.
50. Mu··ller G. IOPB chromosome number reports XLIV // Taxon. — 1974. — 23. — P. 373—380.
51. Mu··ller G. Contribution à la cytotaxonomiie de la section Cyclostigma Griseb. du genre Gentiana //
Fed. Rep. — 1982. — 93. — P. 625—722.
52. Murin A. Index of chromosome numbers of Slovakian flora (part 4) // Acta Fac. Rerum Nat.
Univ. Comenianae, Bot. — 1974. — 23. — P. 1—23.
53. Nikolov N.A. Chromosome numbers of Bulgarian angiosperms from North Pirin Mountain: Reserve
«Bajuvi Dupki-Dzindzirica» // Fitologiya (Sofia). — 1991. — 41. — P. 70—75.
54. Pogan E., Jankun A., Turala-Szybowska K. Further studies in chromosome numbers of Polish
angiosperms. Part XX // Acta Biol. Cracov., ser. Bot. — 1987. — 29. — P. 1—17.
55. Rork C.L. Cytological studies in the Gentianaceae // American Journal of Botany. — 1949. —
36. — P. 687—701.
56. Scheerer H. Chromosomenzahlen aus der Schleswig-Holstenischen Flora I // Planta. — 1939. —
29. — P. 636—642.
57. Scholte G. IOPB chromosome number reports LVI // Taxon. — 1977. — 26. — P. 257—274.
58. Skalinska M. Cytological studies in Gentiana species from the Tatra and Pieniny Mts. // Bull.
Acad. Polonaise Sci., Ser. B. — 1951. — 1. — P. 119—137.
59. Stolt K.A.H. Zur Embriology der Gentianaceen und Menyanthaceen // Svensk. Vet. Hand. Band. —
1921. — 61. — P. 3—55.
60. Strid A., Andersson I.A. Chromosome numbers of Greek mountain plants. An annotated list of
115 species // Bot. Jahrb. Syst. — 1985. — 107. — P. 203—228.
61. Tischler G. Die Chromosomenzahlen der Gef a··sspflanzen Mitteleuropas. — Kluwer Academ. Publ.,
1950. — P. 1—263.
62. Tutin T.G. Gentiana L. // Flora Europea / T.G. Tutin, V.H. Heywood et al. (eds.). — Cambridge:
University Press. — 1972. — 3. — P. 59—63.
63. Van Loon J.C., de Jong H. In IOPB chromosome number reports LIX // Taxon. — 1978. —
27. — P. 53—61.
64. Woycicki Z. Nieco szczego′l/o′w z zakresu roswoju pylniko′w i pil/ku u niekto′rych przedstawicieli rodzaju
Gentiana. I. Gentiana asclepiadea L. (Quelques de′tails du de′velopement des anthe′res et du pollen
chez certain re′pre′sentants du genre Gentiana. I. Gentiana asclepiadea L.) // Acta Soc. Bot. Polon. —
1932. — 9, ¹ 1—2. — P. 7—30.
65. Woycicki Z. Nieco szczego′l/o′w z zakresu roswoju pylniko′w i pil/ku u niekto′rych przedstawicieli rodzaju
Gentiana. III. Gentiana lutea L. (Zur Entwicklungsgeschichte der Antheren and des Pollens bei
einigen Repra··sentanten der Gattung Gentiana. III. Gentiana lutea L.) // Acta Soc. Bot. Polon. —
1935. — 12. — P. 207—226.
66. www.unine.ch/bota/ebolab/gentianaceae/Gentianeae_chromosome/Gentiana.html
67. Yuan Y.-M. Karyological studies on Gentiana sect. Cruciata (Gentianaceae) from China //
Caryologia. — 1993. — 46, ¹ 2—3. — P. 99—114.
ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2008, vol. 65, ¹ 6848
68. Yuan Y-M., Ku··pfer Ph., Doyle J.J. Infrageneric phylogeny of the genus Gentiana (Gentianaceae)
inferred from nucleotide sequences of the internal transcribed spacers (ITS) of nuclear ribosomal
DNA // American Journal of Botany. — 1996. — 83, ¹ 5. — P. 641—652.
Ðåêîìåíäóº äî äðóêó Íàä³éøëà 27.12.07
Ñ.Ë. Ìîñÿê³í
Í.Ì. Ñòðàøíþê1, Ì.Î. Òâàðäîâñêàÿ2, Â.Í. Ìåëüíèê2
1Òåðíîïîëüñêèé íàöèîíàëüíûé ïåäàãîãè÷åñêèé óíèâåðñèòåò èì. Âëàäèìèðà Ãíàòþêà
2Èíñòèòóò ìîëåêóëÿðíîé áèîëîãèè è ãåíåòèêè ÍÀÍ Óêðàèíû, ã. Êèåâ
ÊÀÐÈÎËÎÃÈß ÅÂÐÎÏÅÉÑÊÈÕ ÂÈÄÎÂ ÐÎÄÀ GENTIANA L. (GENTIANACEAE)
Îáîáùåíû ëèòåðàòóðíûå äàííûå î õðîìîñîìíûõ ÷èñëàõ åâðîïåéñêèõ âèäîâ ðîäà Gentiana,
ïðåäñòàâëåíû ñîáñòâåííûå ðåçóëüòàòû èõ öèòîãåíåòè÷åñêèõ èññëåäîâàíèé èç ðàçíûõ ëîêàëè-
òåòîâ â Óêðàèíå. Ñðàâíåíèå ðåçóëüòàòîâ ñîáñòâåííûõ êàðèîëîãè÷åñêèõ èññëåäîâàíèé ñ ëèòå-
ðàòóðíûìè äàííûìè ïîäòâåðæäàåò ïîëó÷åííûå ðàíåå õðîìîñîìíûå ÷èñëà âèäîâ G. lutea,
G. punctata, G. acaulis, G. verna, G. cruciata, G. pneumonanthe, à òàêæå îäíîé èç öèòîëîãè÷åñêèõ
ðàñ G. asclepiadea. Ðàññìîòðåíû êàðèîëîãè÷åñêèå îñîáåííîñòè ñåêöèé è îòäåëüíûõ ïðåäñòàâè-
òåëåé ðîäà â ñâÿçè ñ èõ ðàñïðîñòðàíåíèåì. Îáñóæäàåòñÿ íåîáõîäèìîñòü äàëüíåéøèõ êàðèî-
ëîãè÷åñêèõ èññëåäîâàíèé äëÿ âûÿñíåíèÿ ýâîëþöèè âèäîâ ðîäà Gentiana è êëàññèôèêàöèè
åãî îòäåëüíûõ òàêñîíîâ.
Ê ë þ ÷ å â û å ñ ë î â à: Gentiana L., åâðîïåéñêèå âèäû, êàðèîëîãèÿ, õðîìîñîìíûå ÷èñëà,
äèñïëîèäèÿ, ïîëèïëîèäèÿ.
N.M. Strashniuk1, M.O. Twardovska2, V.M. Mel’nyk2
1Volodymyr Hnatiuk Ternopil’ National Pedagogical University
2Institute of Molecular Biology and Genetics, National Academy of Sciences of Ukraine, Kyiv
KARYOLOGY OF SOME EUROPEAN SPECIES OF GENTIANA L.
(GENTIANACEAE)
The work summarizes the literature data on chromosome numbers of European species of Gentiana
and our original results concerning their cytogenetics from various localities in Ukraine. Based on the
comparison of the results of our own studies with those of literature, there were confirmed previously
reported chromosome numbers in G.lutea, G.punctata, G.acaulis, G.verna, G.cruciata and
G.pneumonanthe, as well as those of one race of G.asclepiadea. Karyological details for some sections
and individual members of the genus in context of their propagation were considered. The necessity for
further karyological investigations to elucidate Gentiana species evolution and taxonomy was discussed.
K e y w o r d s: Gentiana L., European species, karyology, chromosome numbers, dysploidy,
polyploidy.
<<
/ASCII85EncodePages false
/AllowTransparency false
/AutoPositionEPSFiles true
/AutoRotatePages /All
/Binding /Left
/CalGrayProfile (Dot Gain 20%)
/CalRGBProfile (sRGB IEC61966-2.1)
/CalCMYKProfile (U.S. Web Coated \050SWOP\051 v2)
/sRGBProfile (sRGB IEC61966-2.1)
/CannotEmbedFontPolicy /Warning
/CompatibilityLevel 1.4
/CompressObjects /Tags
/CompressPages true
/ConvertImagesToIndexed true
/PassThroughJPEGImages true
/CreateJDFFile false
/CreateJobTicket false
/DefaultRenderingIntent /Default
/DetectBlends true
/DetectCurves 0.0000
/ColorConversionStrategy /LeaveColorUnchanged
/DoThumbnails false
/EmbedAllFonts true
/EmbedOpenType false
/ParseICCProfilesInComments true
/EmbedJobOptions true
/DSCReportingLevel 0
/EmitDSCWarnings false
/EndPage -1
/ImageMemory 1048576
/LockDistillerParams false
/MaxSubsetPct 100
/Optimize true
/OPM 1
/ParseDSCComments true
/ParseDSCCommentsForDocInfo true
/PreserveCopyPage true
/PreserveDICMYKValues true
/PreserveEPSInfo true
/PreserveFlatness true
/PreserveHalftoneInfo false
/PreserveOPIComments false
/PreserveOverprintSettings true
/StartPage 1
/SubsetFonts true
/TransferFunctionInfo /Apply
/UCRandBGInfo /Preserve
/UsePrologue false
/ColorSettingsFile ()
/AlwaysEmbed [ true
]
/NeverEmbed [ true
]
/AntiAliasColorImages false
/CropColorImages true
/ColorImageMinResolution 300
/ColorImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleColorImages true
/ColorImageDownsampleType /Bicubic
/ColorImageResolution 300
/ColorImageDepth -1
/ColorImageMinDownsampleDepth 1
/ColorImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeColorImages true
/ColorImageFilter /DCTEncode
/AutoFilterColorImages true
/ColorImageAutoFilterStrategy /JPEG
/ColorACSImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/ColorImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/JPEG2000ColorACSImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/JPEG2000ColorImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/AntiAliasGrayImages false
/CropGrayImages true
/GrayImageMinResolution 300
/GrayImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleGrayImages true
/GrayImageDownsampleType /Bicubic
/GrayImageResolution 300
/GrayImageDepth -1
/GrayImageMinDownsampleDepth 2
/GrayImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeGrayImages true
/GrayImageFilter /DCTEncode
/AutoFilterGrayImages true
/GrayImageAutoFilterStrategy /JPEG
/GrayACSImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/GrayImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/JPEG2000GrayACSImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/JPEG2000GrayImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/AntiAliasMonoImages false
/CropMonoImages true
/MonoImageMinResolution 1200
/MonoImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleMonoImages true
/MonoImageDownsampleType /Bicubic
/MonoImageResolution 1200
/MonoImageDepth -1
/MonoImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeMonoImages true
/MonoImageFilter /CCITTFaxEncode
/MonoImageDict <<
/K -1
>>
/AllowPSXObjects false
/CheckCompliance [
/None
]
/PDFX1aCheck false
/PDFX3Check false
/PDFXCompliantPDFOnly false
/PDFXNoTrimBoxError true
/PDFXTrimBoxToMediaBoxOffset [
0.00000
0.00000
0.00000
0.00000
]
/PDFXSetBleedBoxToMediaBox true
/PDFXBleedBoxToTrimBoxOffset [
0.00000
0.00000
0.00000
0.00000
]
/PDFXOutputIntentProfile ()
/PDFXOutputConditionIdentifier ()
/PDFXOutputCondition ()
/PDFXRegistryName ()
/PDFXTrapped /False
/Description <<
/CHS <FEFF4f7f75288fd94e9b8bbe5b9a521b5efa7684002000500044004600206587686353ef901a8fc7684c976262535370673a548c002000700072006f006f00660065007200208fdb884c9ad88d2891cf62535370300260a853ef4ee54f7f75280020004100630072006f0062006100740020548c002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee553ca66f49ad87248672c676562535f00521b5efa768400200050004400460020658768633002>
/CHT <FEFF4f7f752890194e9b8a2d7f6e5efa7acb7684002000410064006f006200650020005000440046002065874ef653ef5728684c9762537088686a5f548c002000700072006f006f00660065007200204e0a73725f979ad854c18cea7684521753706548679c300260a853ef4ee54f7f75280020004100630072006f0062006100740020548c002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee553ca66f49ad87248672c4f86958b555f5df25efa7acb76840020005000440046002065874ef63002>
/DAN <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>
/DEU <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>
/ESP <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>
/FRA <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>
/ITA <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>
/JPN <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>
/KOR <FEFFc7740020c124c815c7440020c0acc6a9d558c5ec0020b370c2a4d06cd0d10020d504b9b0d1300020bc0f0020ad50c815ae30c5d0c11c0020ace0d488c9c8b85c0020c778c1c4d560002000410064006f0062006500200050004400460020bb38c11cb97c0020c791c131d569b2c8b2e4002e0020c774b807ac8c0020c791c131b41c00200050004400460020bb38c11cb2940020004100630072006f0062006100740020bc0f002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e00300020c774c0c1c5d0c11c0020c5f40020c2180020c788c2b5b2c8b2e4002e>
/NLD (Gebruik deze instellingen om Adobe PDF-documenten te maken voor kwaliteitsafdrukken op desktopprinters en proofers. De gemaakte PDF-documenten kunnen worden geopend met Acrobat en Adobe Reader 5.0 en hoger.)
/NOR <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>
/PTB <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>
/SUO <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>
/SVE <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>
/ENU (Use these settings to create Adobe PDF documents for quality printing on desktop printers and proofers. Created PDF documents can be opened with Acrobat and Adobe Reader 5.0 and later.)
>>
/Namespace [
(Adobe)
(Common)
(1.0)
]
/OtherNamespaces [
<<
/AsReaderSpreads false
/CropImagesToFrames true
/ErrorControl /WarnAndContinue
/FlattenerIgnoreSpreadOverrides false
/IncludeGuidesGrids false
/IncludeNonPrinting false
/IncludeSlug false
/Namespace [
(Adobe)
(InDesign)
(4.0)
]
/OmitPlacedBitmaps false
/OmitPlacedEPS false
/OmitPlacedPDF false
/SimulateOverprint /Legacy
>>
<<
/AddBleedMarks false
/AddColorBars false
/AddCropMarks false
/AddPageInfo false
/AddRegMarks false
/ConvertColors /NoConversion
/DestinationProfileName ()
/DestinationProfileSelector /NA
/Downsample16BitImages true
/FlattenerPreset <<
/PresetSelector /MediumResolution
>>
/FormElements false
/GenerateStructure true
/IncludeBookmarks false
/IncludeHyperlinks false
/IncludeInteractive false
/IncludeLayers false
/IncludeProfiles true
/MultimediaHandling /UseObjectSettings
/Namespace [
(Adobe)
(CreativeSuite)
(2.0)
]
/PDFXOutputIntentProfileSelector /NA
/PreserveEditing true
/UntaggedCMYKHandling /LeaveUntagged
/UntaggedRGBHandling /LeaveUntagged
/UseDocumentBleed false
>>
]
>> setdistillerparams
<<
/HWResolution [2400 2400]
/PageSize [612.000 792.000]
>> setpagedevice
|
| id | nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-9919 |
| institution | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| issn | 0372-4123 |
| language | Ukrainian |
| last_indexed | 2025-12-07T17:53:54Z |
| publishDate | 2008 |
| publisher | Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України |
| record_format | dspace |
| spelling | Страшнюк, Н.М. Твардовська, М.О. Мельник, В.М 2010-07-12T11:21:44Z 2010-07-12T11:21:44Z 2008 Каріологія європейських видів роду Gentiana L. (Gentianaceae) / Н.М. Страшнюк, М.О. Твардовська, В.Н. Мельник // Укр. ботан. журн. — 2008. — Т. 65, № 6. — С. 836 -848. — Бібліогр.: 68 назв. — укр. 0372-4123 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/9919 Обобщены литературные данные о хромосомных числах европейских видов рода Gentiana, представлены собственные результаты их цитогенетических исследований из разных локалитетов в Украине. Сравнение результатов собственных кариологических исследований с литературными данными подтверждает полученные ранее хромосомные числа видов G. lutea, G. punctata, G. acaulis, G. verna, G. cruciata, G. pneumonanthe, а также одной из цитологических рас G. asclepiadea. Рассмотрены кариологические особенности секций и отдельных представителей рода в связи с их распространением. Обсуждается необходимость дальнейших кариологических исследований для выяснения эволюции видов рода Gentiana и классификации его отдельных таксонов. The work summarizes the literature data on chromosome numbers of European species of Gentiana and our original results concerning their cytogenetics from various localities in Ukraine. Based on the comparison of the results of our own studies with those of literature, there were confirmed previously reported chromosome numbers in G.lutea, G.punctata, G.acaulis, G.verna, G.cruciata and G.pneumonanthe, as well as those of one race of G.asclepiadea. Karyological details for some sections and individual members of the genus in context of their propagation were considered. The necessity for further karyological investigations to elucidate Gentiana species evolution and taxonomy was discussed. Робота підтримана Фондом Королеви Ядвіги Ягеллонського університету (м. Краків, Польша) та Державним фондом фундаментальних досліджень при МОН України (проект № Ф25.5/009). uk Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України Судинні рослини: систематика, морфологія, анатомія Каріологія європейських видів роду Gentiana L. (Gentianaceae) Кариология европейских видов рода Gentiana L. (Gentianaceae) Karyology of some european species of Gentiana L. (Gentianaceae) Article published earlier |
| spellingShingle | Каріологія європейських видів роду Gentiana L. (Gentianaceae) Страшнюк, Н.М. Твардовська, М.О. Мельник, В.М Судинні рослини: систематика, морфологія, анатомія |
| title | Каріологія європейських видів роду Gentiana L. (Gentianaceae) |
| title_alt | Кариология европейских видов рода Gentiana L. (Gentianaceae) Karyology of some european species of Gentiana L. (Gentianaceae) |
| title_full | Каріологія європейських видів роду Gentiana L. (Gentianaceae) |
| title_fullStr | Каріологія європейських видів роду Gentiana L. (Gentianaceae) |
| title_full_unstemmed | Каріологія європейських видів роду Gentiana L. (Gentianaceae) |
| title_short | Каріологія європейських видів роду Gentiana L. (Gentianaceae) |
| title_sort | каріологія європейських видів роду gentiana l. (gentianaceae) |
| topic | Судинні рослини: систематика, морфологія, анатомія |
| topic_facet | Судинні рослини: систематика, морфологія, анатомія |
| url | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/9919 |
| work_keys_str_mv | AT strašnûknm karíologíâêvropeisʹkihvidívrodugentianalgentianaceae AT tvardovsʹkamo karíologíâêvropeisʹkihvidívrodugentianalgentianaceae AT melʹnikvm karíologíâêvropeisʹkihvidívrodugentianalgentianaceae AT strašnûknm kariologiâevropeiskihvidovrodagentianalgentianaceae AT tvardovsʹkamo kariologiâevropeiskihvidovrodagentianalgentianaceae AT melʹnikvm kariologiâevropeiskihvidovrodagentianalgentianaceae AT strašnûknm karyologyofsomeeuropeanspeciesofgentianalgentianaceae AT tvardovsʹkamo karyologyofsomeeuropeanspeciesofgentianalgentianaceae AT melʹnikvm karyologyofsomeeuropeanspeciesofgentianalgentianaceae |