Формоутворення у трав’яних рослин: алометрія і алокація
Проведен полный морфометрический анализ у 3-х видов луговых бобовых трав и 5 видов полевых сорных растений по параметрам: надземная фитомасса, листовая поверхность, степень разветвленности, высота, фитомасса генеративных структур, число цветков и плодов. Получено 126 коэффициентов двумерной аллометр...
Saved in:
| Date: | 2008 |
|---|---|
| Main Authors: | , , |
| Format: | Article |
| Language: | Ukrainian |
| Published: |
Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України
2008
|
| Subjects: | |
| Online Access: | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/9924 |
| Tags: |
Add Tag
No Tags, Be the first to tag this record!
|
| Journal Title: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Cite this: | Формоутворення у трав’яних рослин: алометрія і алокація / Ю.А. Злобін, К.С. Кирильчук, О.М. Тихонова // Укр. ботан. журн. — 2008. — Т. 65, № 6. — С. 849-862. — Бібліогр.: 38 назв. — укр. |
Institution
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| id |
nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-9924 |
|---|---|
| record_format |
dspace |
| spelling |
Злобін, Ю.А. Кирильчук, К.С. Тихонова, О.М. 2010-07-12T11:50:34Z 2010-07-12T11:50:34Z 2008 Формоутворення у трав’яних рослин: алометрія і алокація / Ю.А. Злобін, К.С. Кирильчук, О.М. Тихонова // Укр. ботан. журн. — 2008. — Т. 65, № 6. — С. 849-862. — Бібліогр.: 38 назв. — укр. 0372-4123 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/9924 Проведен полный морфометрический анализ у 3-х видов луговых бобовых трав и 5 видов полевых сорных растений по параметрам: надземная фитомасса, листовая поверхность, степень разветвленности, высота, фитомасса генеративных структур, число цветков и плодов. Получено 126 коэффициентов двумерной аллометрии и 45 — многомерной. Установлено, что коэффициенты аллометрии варьируют в широких пределах и их величины не тяготеют к кратности 4-м, что не подтверждает «каноническое правило» К. Никласа. Характер изменения величины коэффициентов аллометрии по эколого-ценотическим градиентам свидетельствует о том, что у разных видов растений реакция аллокации и аллометрии на изменение условий произрастания видоспецифична. При усилении действия на растения стресс-факторов установлена тенденция перехода положительной аллометрии в изометрию, а затем и в отрицательную аллометрию. В пределах группы генеративных растений не выявлена зависимость коэффициентов аллометрии от размера особей. Многомерная аллометрия подтвердила, что у генеративных растений в условиях оптимума преобладает аллокация веществ в органы репродукции. В целом рост, аллокация материально-энергетических ресурсов и формообразование растений, оцениваемые коэффициентами аллометрии, у травяных растений оказываются пластичными и высоко изменчивыми, отражая процессы их индивидуальной компенсаторной адаптации. At 3 species of meadow herbaceous legumes and 5 species of field weeds, complete morphometric analysis has been carried out. 126 coefficients two-variant allometry and 45 coefficients multivariate allometry have been developed for several parameters (underground phytomass, leaf surface, branching degree, height, phytomass generative structures, number of flowers and fruits). It has been established that allometry coefficients vary over a wide range and their value does not tend towards a multiplicity factor 4, which does not confirm the «canonical rule» of K. Niklas. Character of changes in allometry coefficient values according to ecologo-coenotic gradients testifies that allocation and allometry reactions in different plant species to changes in growth conditions are species-specific. When stress factors’action is increased, a tendency toward transition from positive allometry to isometry, and then to a negative allometry, has been established. Within the group of generative plants, no dependence of allometry coefficients on the size of an individual plant has been shown. Multivariate allometry has confirmed that at generative plants under optimum conditions the allocation of substances in reproductive structures prevails. In general, herbaceous plant growth, allocation of matter and energy resources, and formogenesis process assessed by allometry coefficients, appear to be flexible and highly variable, thus reflecting processes of their individual compensatory adaptation. uk Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України Судинні рослини: систематика, морфологія, анатомія Формоутворення у трав’яних рослин: алометрія і алокація Формообразование у травяных растений: аллометрия и аллокация Formogenesis in herbaceous plants: allometry and allocation Article published earlier |
| institution |
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| collection |
DSpace DC |
| title |
Формоутворення у трав’яних рослин: алометрія і алокація |
| spellingShingle |
Формоутворення у трав’яних рослин: алометрія і алокація Злобін, Ю.А. Кирильчук, К.С. Тихонова, О.М. Судинні рослини: систематика, морфологія, анатомія |
| title_short |
Формоутворення у трав’яних рослин: алометрія і алокація |
| title_full |
Формоутворення у трав’яних рослин: алометрія і алокація |
| title_fullStr |
Формоутворення у трав’яних рослин: алометрія і алокація |
| title_full_unstemmed |
Формоутворення у трав’яних рослин: алометрія і алокація |
| title_sort |
формоутворення у трав’яних рослин: алометрія і алокація |
| author |
Злобін, Ю.А. Кирильчук, К.С. Тихонова, О.М. |
| author_facet |
Злобін, Ю.А. Кирильчук, К.С. Тихонова, О.М. |
| topic |
Судинні рослини: систематика, морфологія, анатомія |
| topic_facet |
Судинні рослини: систематика, морфологія, анатомія |
| publishDate |
2008 |
| language |
Ukrainian |
| publisher |
Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України |
| format |
Article |
| title_alt |
Формообразование у травяных растений: аллометрия и аллокация Formogenesis in herbaceous plants: allometry and allocation |
| description |
Проведен полный морфометрический анализ у 3-х видов луговых бобовых трав и 5 видов полевых сорных растений по параметрам: надземная фитомасса, листовая поверхность, степень разветвленности, высота, фитомасса генеративных структур, число цветков и плодов. Получено 126 коэффициентов двумерной аллометрии и 45 — многомерной. Установлено, что коэффициенты аллометрии варьируют в широких пределах и их величины не тяготеют к кратности 4-м, что не подтверждает «каноническое правило» К. Никласа. Характер изменения величины коэффициентов аллометрии по эколого-ценотическим градиентам свидетельствует о том, что у разных видов растений реакция аллокации и аллометрии на изменение условий произрастания видоспецифична. При усилении действия на растения стресс-факторов установлена тенденция перехода положительной аллометрии в изометрию, а затем и в отрицательную аллометрию. В пределах группы генеративных растений не выявлена зависимость коэффициентов аллометрии от размера особей. Многомерная аллометрия подтвердила, что у
генеративных растений в условиях оптимума преобладает аллокация веществ в органы репродукции. В целом рост, аллокация материально-энергетических ресурсов и формообразование растений, оцениваемые коэффициентами аллометрии, у травяных растений оказываются пластичными и высоко изменчивыми, отражая процессы их индивидуальной компенсаторной адаптации.
At 3 species of meadow herbaceous legumes and 5 species of field weeds, complete morphometric analysis has been carried out. 126 coefficients two-variant allometry and 45 coefficients multivariate allometry have been developed for several parameters (underground phytomass, leaf surface, branching degree, height, phytomass generative structures, number of flowers and fruits). It has been established that allometry coefficients vary over a wide range and their value does not tend towards a multiplicity factor 4, which does not confirm the «canonical rule» of K. Niklas. Character of changes in allometry coefficient values according to ecologo-coenotic gradients testifies that allocation and allometry reactions in different plant species to changes in growth conditions are species-specific. When stress factors’action is increased, a tendency toward transition from positive allometry to isometry, and then to a negative allometry, has been established. Within the group of generative plants, no dependence of
allometry coefficients on the size of an individual plant has been shown. Multivariate allometry has confirmed that at generative plants under optimum conditions the allocation of substances in reproductive structures prevails. In general, herbaceous plant growth, allocation of matter and energy resources, and formogenesis process assessed by allometry coefficients, appear to be flexible and highly
variable, thus reflecting processes of their individual compensatory adaptation.
|
| issn |
0372-4123 |
| url |
https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/9924 |
| citation_txt |
Формоутворення у трав’яних рослин: алометрія і алокація / Ю.А. Злобін, К.С. Кирильчук, О.М. Тихонова // Укр. ботан. журн. — 2008. — Т. 65, № 6. — С. 849-862. — Бібліогр.: 38 назв. — укр. |
| work_keys_str_mv |
AT zlobínûa formoutvorennâutravânihroslinalometríâíalokacíâ AT kirilʹčukks formoutvorennâutravânihroslinalometríâíalokacíâ AT tihonovaom formoutvorennâutravânihroslinalometríâíalokacíâ AT zlobínûa formoobrazovanieutravânyhrasteniiallometriâiallokaciâ AT kirilʹčukks formoobrazovanieutravânyhrasteniiallometriâiallokaciâ AT tihonovaom formoobrazovanieutravânyhrasteniiallometriâiallokaciâ AT zlobínûa formogenesisinherbaceousplantsallometryandallocation AT kirilʹčukks formogenesisinherbaceousplantsallometryandallocation AT tihonovaom formogenesisinherbaceousplantsallometryandallocation |
| first_indexed |
2025-11-25T20:34:34Z |
| last_indexed |
2025-11-25T20:34:34Z |
| _version_ |
1850525902178353152 |
| fulltext |
ISSN 0372-4123. Óêð. áîòàí. æóðí., 2008, ò. 65, ¹ 6 849
Þ.À. ÇËÎÁ²Í, Ê.Ñ. ÊÈÐÈËÜ×ÓÊ,
Î.Ì. ÒÈÕÎÍÎÂÀ
Ñóìñüêèé íàö³îíàëüíèé àãðàðíèé óí³âåðñèòåò
âóë. ʳðîâà, 160, ì. Ñóìè, 40021, Óêðà¿íà
zlobin@sau.sumy.ua
ÔÎÐÌÎÓÒÂÎÐÅÍÍß Ó ÒÐÀÂ’ßÍÈÕ
ÐÎÑËÈÍ: ÀËÎÌÅÒÐ²ß ² ÀËÎÊÀÖ²ß
Ê ë þ ÷ î â ³ ñ ë î â à: àëîìåòð³ÿ, àëîêàö³ÿ, ëó÷í³ òðàâè,
áóð’ÿíè, ôîðìîóòâîðåííÿ, âàðò³ñòü ðåïðîäóêö³¿
Âñòóï
Çàãàëüíèé ðîçì³ð ðîñëèíè ³ ñï³ââ³äíîøåííÿ âåëè÷èí ¿¿ ñòðóêòóðíèõ ÷àñòèí —
âàæëèâ³ âëàñòèâîñò³ æèâîãî îðãàí³çìó, ÿê³ âèâ÷ຠîñîáëèâà íàóêà — àëîìåò-
ð³ÿ. Òåîð³þ àëîìåò𳿠ó 1936 ð. çàñíóâàëè àíãë³éñüêèé ó÷åíèé Ä. Ãåêñë³ ³ ôðàí-
öóçüêèé çîîëîã Æ. Òåéñüº. Àëîìåòð³þ àêòèâíî ðîçâèâàþòü ÿê çîîëîãè, òàê ³
áîòàí³êè [6, 7, 23, 31]. Àëîìåòðè÷í³ äîñë³äæåííÿ äàþòü çìîãó â³äñòåæóâàòè çì³íè
ïðîïîðö³é ó ôîðìóâàíí³ ñòðóêòóðíèõ ÷àñòèí îðãàí³çì³â ó õîä³ ¿õ åâîëþö³¿,
îíòîãåíåçó àáî ï³ä âïëèâîì ñòðåñîâèõ ÷èííèê³â. Ãîëîâíèì ðåçóëüòàòîì äîñë³-
äæåíü ó ãàëóç³ àëîìåò𳿠º äîêàç òîãî, ùî àëîêàö³ÿ ðå÷îâèí ó ð³çí³ îðãàíè ðîñ-
ëèí, ÿê ³ ð³ñò ðîñëèí, — íåð³âíîì³ðí³ ïðîöåñè ³ ï³äêîðÿþòüñÿ äîñèòü ñêëàäíèì
çàêîíîì³ðíîñòÿì.
Íèí³ îñíîâíèìè íàïðÿìêàìè äîñë³äæåíü â àëîìåò𳿠º: à) îíòîãåíåòè÷íèé
[30, 33], á) åâîëþö³éíèé [21, 24], â) åêîëîã³÷íèé [14] òà ã) ïîïóëÿö³éíî-ô³òî-
öåíîòè÷íèé [5, 37]. Ó ïåðøîìó âèïàäêó àëîìåòðè÷í³ çâ’ÿçêè àíàë³çóþòüñÿ ó
ìàñøòàá³ îíòîãåíåòè÷íîãî ÷àñó, ó äðóãîìó— åâîëþö³éíîãî ïðîöåñó, à â òðåòüî-
ìó ³ ÷åòâåðòîìó — äîñë³äæóþòü çì³íè àëîìåòðè÷íèõ çâ’ÿçê³â â îðãàí³çì³ â óìîâàõ
âíóòð³øíüîâèäîâî¿ ³ ì³æâèäîâî¿ êîíêóðåíö³¿, à òàêîæ 䳿 íà íèõ ïðîñòèõ àáî
êîìïëåêñíèõ åêîëîã³÷íèõ ³ öåíîòè÷íèõ ÷èííèê³â.
Àëîìåòðè÷í³ õàðàêòåðèñòèêè íå ëèøå äàþòü çìîãó âèÿâèòè áàçîâ³ çàêîíî-
ì³ðíîñò³ ôîðìîóòâîðåííÿ ó ðîñëèí ³ òðàºêòî𳿠àëîêàö³¿ ðåñóðñ³â, âîíè êîðèñí³
³ äëÿ ðîçðîáêè ïðîãíîñòè÷íèõ ìîäåëåé, êîëè çà ðîçì³ðîì îäíîãî îðãàíà îö³-
íþºòüñÿ ðîçì³ð ³íøîãî. Íàéá³ëüø îïðàöüîâàíà ³ øèðøå çàñòîñîâóºòüñÿ íà ïðàê-
òèö³ àëîìåòð³ÿ äåðåâíèõ ôîðì, äå ¿¿ âèêîðèñòîâóþòü äëÿ íåðóéí³âíî¿ îö³íêè
çàïàñ³â äåðåâèíè, àíàë³çó ñòðóêòóðîóòâîðåííÿ ³ ðîçì³ðó îáíàñ³íåííÿ [10, 26, 34].
Ïðàöü, ïðèñâÿ÷åíèõ âèâ÷åííþ 䳿 åêîëîã³÷íèõ ³ öåíîòè÷íèõ ÷èííèê³â íà
àëîìåòðè÷í³ âçàºìîçâ’ÿçêè ó ðîñëèí, íåáàãàòî [14, 37]. Ìàëî â³äîìîñòåé ùîäî
ðåàëüíèõ àëîìåòðè÷íèõ çâ’ÿçê³â ì³æ ð³çíèìè îðãàíàìè ðîñëèí, ñò³éêîñò³ êî-
åô³ö³ºíò³â àëîìåò𳿠³ àìïë³òóä ¿õ âàð³þâàííÿ. Ó òåî𳿠àëîìåò𳿠ïîêè ùî ïè-
òàíü á³ëüøå, í³æ â³äïîâ³äåé.
© Þ.À. ÇËÎÁ²Í, Ê.Ñ. ÊÈÐÈËÜ×ÓÊ, Î.Ì. ÒÈÕÎÍÎÂÀ, 2008
ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2008, vol. 65, ¹ 6850
Ìåòîþ íàøî¿ ðîáîòè º àíàë³ç äâîâèì³ðíî¿ ³ áàãàòîâèì³ðíî¿ àëîìåò𳿠ðîñ-
ëèí, ¿¿ ïðèäàòíîñò³ äëÿ âñòàíîâëåííÿ çàêîíîì³ðíîñòåé ðîñòó ³ ôîðìîóòâîðåííÿ
òðàâ’ÿíèõ ðîñëèí, ÿê³ ïåðåáóâàþòü ó ð³çíèõ åêîëîãî-öåíîòè÷íèõ óìîâàõ.
Òåîðåòè÷í³ îñíîâè
 îíòîãåíåç³ ôîðìóºòüñÿ ðîñëèíà òà ¿¿ ñòðóêòóðí³ ÷àñòèíè. Ðîñòîâ³ ïðîöåñè
îïèñóþòüñÿ òàê çâàíèìè êðèâèìè ðîñòó [3]. Âîíè ìîæóòü áóäóâàòèñü ÿê äëÿ
îðãàí³çìó â ö³ëîìó, òàê ³ äëÿ éîãî îêðåìèõ ÷àñòèí. гñò ö³ë³ñíî¿ ðîñëèíè ³ ðîç-
âèòîê ¿¿ îðãàí³â íåð³âíîì³ðí³, ³ âèÿâèòè ö³ íåð³âíîì³ðíîñò³ áåçïîñåðåäíüî ÷å-
ðåç êðèâ³ ðîñòó íåëåãêî. Òîìó íåð³âíîì³ðí³ñòü ðîñòó ðîñëèíè òà ¿¿ îðãàí³â ïðèé-
íÿòî îö³íþâàòè çà ¿õí³ì ðîçì³ðîì íà ïåâíîìó åòàï³ îíòîãåíåçó.
Ðîçì³ð — îäíå ç áàçîâèõ ïîíÿòü àëîìåòð³¿, ÿêå îõîïëþº ÷îòèðè îñíîâí³
ñêëàäîâ³: 1 — çàãàëüíó ô³òîìàñó ðîñëèíè (ã, êã); 2 — ïëîùó ëèñòêîâî¿ ïîâåðõí³
òà ³íøèõ ôîòîñèíòåçóþ÷èõ ÷àñòèí (ñì2, ì2); 3 — âèñîòó ðîñëèíè ³ äîâæèíó
îêðåìèõ ïàãîí³â (ñì, ì); 4 — ê³ëüê³ñòü îêðåìèõ ÷àñòèí (ïàãîí³â, êâ³òîê àáî
ïëîä³â, øò.). Äî öèõ ïàðàìåòð³â, çàëåæíî â³ä æèòòºâî¿ ôîðìè ðîñëèíè, äîäàºòüñÿ
ðÿä ³íøèõ (ðîçãàëóæåí³ñòü, êóùèñò³ñòü ³ ò.ï.) ³ çàãàëüíå ÷èñëî ê³ëüê³ñíèõ ïî-
êàçíèê³â äîñÿãຠ25—35. Âîíè íàâîäÿòüñÿ ó íèçö³ ñïåö³àëüíèõ ïðàöü [1, 16,
17]. Ó òâàðèí íàéâàæëèâ³ø³ àëîìåòðè÷í³ çâ’ÿçêè ïîëÿãàþòü ó ñï³ââ³äíîøåíí³
îá’ºìó ³ ïîâåðõí³ ò³ëà [13], à ó ðîñëèí — ó ñï³ââ³äíîøåíí³ çàãàëüíî¿ ô³òîìàñè
àáî ô³òîìàñè ñòðóêòóðíèõ ÷àñòèí îðãàí³çìó ³ ðîçì³ðó àñèì³ëþþ÷î¿ ëèñòêîâî¿
ïîâåðõí³.
Óñ³ ôîðìè ïðîÿâó àëîìåò𳿠́ ðóíòóþòüñÿ íà îäíîìó ìåõàí³çì³ — äîñòóïíîñò³
ðåñóðñ³â äëÿ ðîñòó ³ ìîæëèâîñò³ ¿õ òðàíñïîðòó â òó ÷è òó ÷àñòèíó ðîñëèíè. Ãî-
ëîâíèì íàïðÿìîì àëîêàö³¿ º ïîñë³äîâíå çàáåçïå÷åííÿ ìàòåð³àëüíî-åíåðãåòè÷-
íèìè ðåñóðñàìè ñïî÷àòêó âåãåòàòèâíèõ, à ïîò³ì — ðåïðîäóêòèâíèõ ñòðóêòóð [2],
âíàñë³äîê ÷îãî ðîçïîä³ë ðåñóðñ³â ó ÷àñ³ º àñèìåòðè÷íèì. Òîïîëîã³÷í³ â³äíîñè-
íè òàêîæ íåð³âíîì³ðí³, ùå ñêëàäí³ø³ ³ ìåíø âèâ÷åí³. Àëîêàö³ÿ ðå÷îâèí â îê-
ðåì³ ñòðóêòóðí³ ÷àñòèíè ðîñëèí çóìîâëåíà áàãàòüìà ôàêòîðàìè, ïî÷èíàþ÷è â³ä
¿õ æèòòºâî¿ ôîðìè äî óìîâ ðîñòó, ³ êëþ÷åì äî ¿¿ ðîçóì³ííÿ ñëóãóº àíàë³ç àëî-
ìåòð³¿.
Ôîðìóâàííÿ äâîõ ñòðóêòóðíèõ ÷àñòèí ðîñëèí x ³ ó ó ÷àñ³ âèðàæàºòüñÿ ÿê
dx/dt ³ dy/dt, à ¿õ ñï³ââ³äíîøåííÿ — ð³âíÿííÿì:
,
//
x
dtdx
y
dtdy
α=
äå α — êîåô³ö³ºíò ïðîïîðö³éíîñò³, ùî âèð³âíþº ð³çíèöþ ó øâèäêîñò³ ôîðìó-
âàííÿ îðãàí³â x ³ ó.
Ïîñë³äîâíî âèêëþ÷àþ÷è ³ç äèôåðåíö³àëüíîãî ð³âíÿííÿ dt òà ³íòåãðóþ÷è
éîãî, âèâîäÿòü îñíîâíå ð³âíÿííÿ àëîìåòð³¿:
ó = bx α,
äå x ³ ó — ê³ëüê³ñí³ îö³íêè âåëè÷èíè îðãàí³çìó òà/àáî éîãî îêðåìèõ ñòðóêòóð-
íèõ ÷àñòèí, α — êîåô³ö³ºíò àëîìåòð³¿. Êîåô³ö³ºíò b íåîäíîðàçîâî íàìàãàëèñÿ
ISSN 0372-4123. Óêð. áîòàí. æóðí., 2008, ò. 65, ¹ 6 851
á³îëîã³÷íî ³íòåðïðåòóâàòè, àëå ïîêè ùî íå âäàëîñÿ éîãî îäíîçíà÷íî ïîÿñíèòè.
Äîâîäèòüñÿ ðîçãëÿäàòè éîãî ÿê åêñïåðèìåíòàëüíó êîíñòàíòó, ÿêà ïåðåâàæíî çà-
ëåæèòü â³ä ðîçì³ðó àíàë³çîâàíèõ ñòðóêòóð ðîñëèíè.
Çì³ñòîâíà ³íòåðïðåòàö³ÿ çä³éñíþºòüñÿ ùîäî êîåô³ö³ºíòà àëîìåòð³¿.  ðàç³
α = 1 â³äíîñèíè îö³íþþòüñÿ ÿê ³çîìåòðè÷í³, ÿêùî α > 1 ³ñíóº ïîçèòèâíà, α <
1 — íåãàòèâíà àëîìåòð³ÿ (ðèñ. 1).
Ó ðàç³ ³çîìåò𳿠íàâåäåíå ð³âíÿííÿ çâîäèòüñÿ äî âèãëÿäó ó = bx. Óÿâëåííÿ
ïðî ³çîìåòð³þ ìîæå äàòè ïîñë³äîâíå çá³ëüøåííÿ ïî÷àòêîâîãî íåãàòèâó ó ôîòî-
ãðàô³¿: âèäèì³ ðîçì³ðè êîæíî¿ ÷àñòèíè îá’ºêòà çá³ëüøóâàòèìóòüñÿ, àëå ñï³ââ³äíî-
øåííÿ ì³æ íèìè áóäå ïîñò³éíèì, òîáòî ö³ ÷àñòèíè º ³çîìåòðè÷íèìè. Çà ïîçè-
òèâíî¿ àëîìåò𳿠îäíà ñòðóêòóðà ôîðìóºòüñÿ øâèäøå, í³æ ïîâ’ÿçàíà ç íåþ ³íøà,
à çà íåãàòèâíî¿ — ïîâ³ëüí³øå.
Äëÿ ñïðîùåííÿ ðîçðàõóíê³â ³ êðàùî¿ ãåîìåòðè÷íî¿ ³íòåðïðåòàö³¿ îñíîâíå
ð³âíÿííÿ àëîìåò𳿠âèêîðèñòîâóþòü ó ëîãàðèôì³÷í³é ôîðì³:
Lg10 y = α lg10x + lg10b.
Òàêå ïåðåòâîðåííÿ ìຠïîäâ³éíèé ñåíñ: ïî-ïåðøå, âîíî çðó÷íå äëÿ ñêëà-
äàííÿ òàáëèöü ³ ãðàô³ê³â (âîíè ïðÿìîë³í³éí³), ùî âèêîðèñòîâóþòüñÿ äëÿ ïðî-
ãíîçóâàííÿ çíà÷åíü ó çà âåëè÷èíîþ x, à ïî-äðóãå, ïðè öüîìó ïðÿìî âèçíà÷àºòüñÿ
âåëè÷èíà êîåô³ö³ºíòà àëîìåò𳿠α. Åôåêòèâí³ñòü ëîãàðèôì³÷íîãî ïåðåòâîðåííÿ
³ëþñòðóº ðèñ. 2.
Äåÿê³ äîñë³äíèêè âèíàéøëè, ùî êîåô³ö³ºíò àëîìåò𳿠º êðàòíèì 4 [24—26,
28, 29, 38]. Òàê, ñïðàâä³, êîåô³ö³ºíò àëîìåò𳿠äëÿ çàãàëüíî¿ ìàñè äåðåâà ³ éîãî
ïîâåðõí³ áëèçüêèé äî 3/4, øâèäêîñò³ ðîñòó ³ âèñîòè — 1/4 òîùî. Îäíàê ââàæà-
òè ö³ ôàêòè çà óí³âåðñàëüíèé çàêîí ñüîãîäí³ íàâðÿä ÷è ìîæíà, îñê³ëüêè º äàí³,
ÿê³ ñóïåðå÷àòü òàêîìó ñïðîùåíîìó óÿâëåííþ ïðî ôîðìîóòâîðåííÿ æèâèõ
îðãàí³çì³â. Áàãàòüìà àâòîðàìè ïîêàçàíî, ùî êîåô³ö³ºíò àëîìåò𳿠â ðÿäó âèä³â
äåðåâíèõ ïîð³ä äëÿ ä³àìåòðà ñòîâáóðà íà âèñîò³ 1,5 ì ³ éîãî ô³òîìàñè äîð³âíþº
Ðèñ. 1. Ãðàô³÷íå çîáðàæåííÿ îñíîâíèõ òèï³â àëîìåòðè÷íèõ ñï³ââ³äíîøåíü
Fig 1. Graphic image of basic types of allometric correlations
ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2008, vol. 65, ¹ 6852
Ðèñ. 2. Çàëåæí³ñòü âèñîòè ðîñëèí Persicaria scabra â³ä âåëè÷èíè íàäçåìíî¿ ô³òîìàñè. À —
âèõ³äí³ äàí³, Á — ëîãàðèôì³÷íå ïåðåòâîðåííÿ
Fig 2. Dependence of height of plants of Persicaria scabra on the size of above-ground fitomass. A —
basic data, Á — logarithmic transformation
2,39, ä³àìåòðà ñòîâáóðà ³ ô³òîìàñè ã³ëîê — 2,55, ä³àìåòðà ñòîâáóðà ³ çàãàëüíî¿
íàäçåìíî¿ ô³òîìàñè — 2,38. Ó ìîäðèíè êîåô³ö³ºíò àëîìåò𳿠äëÿ ä³àìåòðà ñòî-
âáóðà ³ âèñîòè äåðåâà äîð³âíþº 0,53 ³ 0,47, òîáòî çì³íþºòüñÿ çàëåæíî â³ä óìîâ
ðîñòó [4]. Ó ö³é ñôåð³ êîí÷å ïîòð³áí³ äîäàòêîâ³ äîñë³äæåííÿ, ïåðåäóñ³ì — íà-
êîïè÷åííÿ ôàêòè÷íèõ äàíèõ.
Òðàäèö³éíà àëîìåòð³ÿ ðîçâèâàºòüñÿ ïåðåâàæíî ÿê äâîâèì³ðíà, òîáòî äîñë³ä-
æóºòüñÿ çâ’ÿçîê äâîõ ðîñòîâèõ ïàðàìåòð³â. Àëå ìîæëèâèé é ³íøèé ï³äõ³ä: àíàë³ç
ôîðìóâàííÿ ïåâíî¿ ñòðóêòóðíî¿ ÷àñòèíè ðîñëèíè, îáóìîâëåíî¿ äâîìà, òðüîìà
àáî á³ëüøèì ÷èñëîì ³íøèõ ñòðóêòóð. Öå äຠïðàâî ðîçä³ëèòè òåîð³þ àëîìåòð³¿
íà äâ³ îñíîâí³ ôîðìè — äâîâèì³ðíó ³ áàãàòîâèì³ðíó àëîìåòð³þ. Íà äîö³ëüíîñò³
ISSN 0372-4123. Óêð. áîòàí. æóðí., 2008, ò. 65, ¹ 6 853
äîïîâíåííÿ òðàäèö³éíî¿ äâîâèì³ðíî¿ àëîìåò𳿠áàãàòîâèì³ðíèìè îö³íêàìè íà-
ïîëÿãàâ Øèïë³ [32]. Áàãàòîâèì³ðí³é àëîìåò𳿠â³äïîâ³äຠð³âíÿííÿ
lg10y = α1lg10x1 + α2lg10x2 + … + αnlg10xn + lg10b.
Êîåô³ö³ºíòè α1 — αn ìîæíà îá÷èñëèòè çà ìåòîäèêîþ Äæîë³êåðà [18] ç
âèêîðèñòàííÿì àíàë³çó ãîëîâíèõ êîìïîíåíò. Ïðè öüîìó ãîëîâíà â³ñü ïðîñòîðó
ãîëîâíèõ êîìïîíåíò ðîçãëÿäàºòüñÿ ÿê ïåâíà óçàãàëüíþþ÷à îö³íêà ðîçì³ðó
êîæíî¿ îñîáèíè, ñòîñîâíî ÿêî¿ ³íäèâ³äóàëüí³ êîåô³ö³ºíòè àëîìåò𳿠îá÷èñëþ-
þòüñÿ øëÿõîì ðîçïîä³ëó íàâàíòàæåííÿ äëÿ äàíîãî ïàðàìåòðà íà ñåðåäíº íàâàí-
òàæåííÿ äëÿ âñ³õ àíàë³çîâàíèõ ìîðôîïàðàìåòð³â.
Ó âèïàäêàõ äâîâèì³ðíî¿ ³ áàãàòîâèì³ðíî¿ àëîìåò𳿠ðåçóëüòóþ÷èé ïàðàìåòð
ìຠíàéò³ñí³øå ïîâ’ÿçóâàòèñÿ ç òèì, ÿêèé ïðÿìî âðàõîâóºòüñÿ òà º ³íâàð³àíò-
íèì ñòîñîâíî ³íøèõ ïàðàìåòð³â. Òîìó àëãîðèòìè îá÷èñëåííÿ êîåô³ö³ºíò³â àëî-
ìåò𳿠âèÿâëÿþòüñÿ äóæå âàæëèâèìè, îñê³ëüêè â³ä ¿õíüî¿ åôåêòèâíîñò³ çàëåæèòü
âèä³ëåííÿ ñïðàâä³ âàãîìèõ ³ ñòàòèñòè÷íî äîñòîâ³ðíèõ àëîìåòðè÷íèõ çâ’ÿçê³â é
âèëó÷åííÿ ç ðîçãëÿäó ³íâàð³àíòíèõ çì³ííèõ.
Îá’ºêòè ³ ìåòîäèêà äîñë³äæåíü
Ïîâíèé ìîðôîìåòðè÷íèé àíàë³ç óñ³õ îáðàíèõ îá’ºêò³â ïðîâåäåíî çà çàãàëüíî-
ïðèéíÿòîþ ìåòîäèêîþ [1, 16]. Äëÿ êîæíîãî îá’ºêòà ó â³êîâîìó ñòàí³ g2 âðàõî-
âóâàëè 14—26 ìîðôîìåòðè÷íèõ îçíàê. Îáñÿã âèá³ðîê ñòàíîâèâ 12—46 îñîáèí.
Àëîìåòðè÷íîìó àíàë³çó ï³ääàíî ø³ñòü îñíîâíèõ ïàðàìåòð³â: W — íàäçåìíà ô³òî-
ìàñà îñîáèíè, ã; À — ïëîùà ëèñòêîâî¿ ïîâåðõí³, ñì2; H – âèñîòà, ñì; B — ÷èñëî
á³÷íèõ ïàãîí³â (ó çëàê³â — çàãàëüíà êóùèñò³ñòü), øò.; WG — ìàñà ðåïðîäóêòèâíèõ
ñòðóêòóð, ã.; NG — ÷èñëî ðåïðîäóêòèâíèõ ñòðóêòóð (êâ³òîê ³ ïëîä³â), øò. Ó äàí³é
ðîáîò³ àíàë³çóâàëè àëîìåòð³þ òðüîõ îñíîâíèõ ïàðàìåòð³â: W — WG, W — A ³ À—
WG.
Íà îñíîâ³ ìîðôîìåòðè÷íîãî àíàë³çó äëÿ êîæíî¿ âèá³ðêè ì³æ àíàë³çîâàíè-
ìè ïàðàìåòðàìè îá÷èñëþâàëè ïàðíèé êîåô³ö³ºíò êîðåëÿö³¿ r, êîåô³ö³ºíò àëî-
ìåò𳿠α (ï³ñëÿ ëîãàðèôì³÷íîãî ïåðåòâîðåííÿ ïàðàìåòð³â ³ çíàõîäæåííÿ ïàðíî¿
ë³í³éíî¿ ðåãðåñ³¿) ³ îñîáëèâèé ñòàíäàðòèçîâàíèé ïàðàìåòð β, ÿêèé íà ï³äñòàâ³
òåõí³êè ðåãðåñ³éíîãî àíàë³çó îö³íþº (ó ÷àñòêàõ îäèíèö³) âíåñîê äàíîãî ïàðà-
ìåòðà â çàãàëüíó ìîäåëü ïðîñòî¿ ÷è ìíîæèííî¿ ðåãðåñ³¿. Ïåðåâ³ðÿëè ñòàòèñòè÷-
íó äîñòîâ³ðí³ñòü îäåðæàíèõ ðåçóëüòàò³â íà ð³âí³ p < 0,05.
Îá’ºêòàìè äîñë³äæåííÿ áóëè â³ñ³ì âèä³â òðàâ’ÿíèõ ðîñëèí: òðè âèäè ëó÷-
íèõ äèêîðîñëèõ áîáîâèõ òðàâ (Lotus corniculatus L., Medicago falcata L. aggr.,
Trifolium pratense L.) çà ãðà䳺íòîì ïàñîâèùíî¿ äèãðåñ³¿ â³ä êîíòðîëüíî¿ ä³ëÿí-
êè (áåç âèïàñàííÿ) çà ñòóïåíÿìè äèãðåñ³¿ ÏÄ1, ÏÄ2, ÏÄ3 ³ ÏÄ4 (âèã³í) òà ï’ÿòü
âèä³â áóð’ÿí³â (Chenopodium album L., Persicaria scabra (Moench) Moldenke,
Fallopia convolvulus L. À. Lo··ve, Setaria viridis (L.) P. Beauv. ³ Stachys annua (L.) L.)
ó ïîñ³âàõ ð³çíèõ êóëüòóð (ÿðà ³ îçèìà ïøåíèöÿ, æèòî, ÿ÷ì³íü, êóêóðóäçà, ãî-
ðîõ, ãðå÷êà). Òàêà ðîçá³æí³ñòü âàð³àíò³â äîçâîëèëà îö³íèòè: à) ÿê âïëèâຠíà
àëîìåòð³þ â îäíîãî ³ òîãî ñàìîãî âèäó ðîñëèí çì³íà çàãàëüíîãî åêîëîãî-öåíî-
ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2008, vol. 65, ¹ 6854
òè÷íîãî ñåðåäîâèùà; á) ÿê îäèí ñòðåñîâèé ôàêòîð âïëèâຠíà àëîìåòð³þ ð³çíèõ
âèä³â ðîñëèí.
Îá÷èñëåííÿ ïðîâåäåí³ ç âèêîðèñòàííÿì êîìï’þòåðíî¿ òåõí³êè, áàãàòîâè-
ì³ðíó àëîìåòð³þ îö³íþâàëè çà äîïîìîãîþ ïàêåòà PAST 1.6, ÿêèé ëþá’ÿçíî íà-
äàâ ïðîô. ∅yvind Hammer (Íîðâåã³ÿ) [15].
Ðåçóëüòàòè äîñë³äæåíü òà ¿õ îáãîâîðåííÿ
Äëÿ âçàºìîçâ’ÿçê³â W — À, W — WG ³ À — WG îòðèìàíî 126 êîåô³ö³ºíò³â àëî-
ìåòð³¿, çíà÷åííÿ ÿêèõ çì³íþþòüñÿ ó äîñèòü çíà÷íèõ ìåæàõ — â³ä 0,046 äî 2,327,
òîáòî ó âîñüìè âèä³â òðàâ’ÿíèõ ðîñëèí çàëåæíî â³ä óìîâ åêîòîï³â â³äçíà÷åí³
íåãàòèâíà ³ ïîçèòèâíà àëîìåòð³ÿ òà ³çîìåòð³ÿ. Öåé ôàêò ï³äòâåðäæóº âèñîêó
³íäèâ³äóàëüí³ñòü ³ ïëàñòè÷í³ñòü ïðîöåñ³â àëîêàö³¿ ³ ôîðìîóòâîðåííÿ ó ðîñëèí.
Íà êîðèñòü øèðîêîãî âàð³þâàííÿ êîåô³ö³ºíòà àëîìåò𳿠ÿê ïîêàçíèêà çì³í
ó íàïðÿìàõ àëîêàö³¿ ðå÷îâèí, ñâ³ä÷àòü ³ ñïîñòåðåæåííÿ McLachlan et all. [22] çà
Amaranthus retroflexus ó ïîñ³âàõ êóêóðóäçè ð³çíî¿ ù³ëüíîñò³. Ç’ÿñóâàëîñÿ, ùî
àëîêàö³ÿ ðå÷îâèí ó ðåïðîäóêòèâí³ ñòðóêòóðè ³ â³äïîâ³äí³ êîåô³ö³ºíòè àëîìåòð³¿
çì³íþâàëèñÿ ó ïîñ³âàõ ð³çíî¿ ù³ëüíîñò³ çà ðîêàìè. Àíàëîã³÷íî Cheplick [11]
âèÿâèâ çì³íè êîåô³ö³ºíò³â àëîìåò𳿠ó Amaranthus albus çàëåæíî â³ä ðîäþ÷îñò³
´ðóíòó.
Ïåðåâ³ðêà êîåô³ö³ºíò³â àëîìåò𳿠íà ¿õ êðàòí³ñòü ÷îòèðüîì ïîêàçàëà, ùî òàêà
êðàòí³ñòü çäåá³ëüøîãî íå ñïîñòåð³ãàºòüñÿ. Çà äàíèìè ðèñ. 3 ñêóï÷åííÿ çíà÷åíü
êîåô³ö³ºíò³â àëîìåò𳿠íà ë³í³ÿõ 0,25, 0,5, 0,75 (òîáòî êðàòíèõ 1/4, 2/4, 3/4 òà
³í.) â³äñóòíº. Êîåô³ö³ºíòè, êðàòí³ ÷îòèðüîì, òðàïëÿþòüñÿ òàê ÷àñòî, ÿê ³ ³íø³.
Çàóâàæèìî, ùî êðàòí³ñòü ÷îòèðüîì ÷àñò³øå âëàñòèâà êîåô³ö³ºíòàì àëîìåò𳿠äëÿ
ïàðàìåòð³â W — À ³ öå äîâîäèòü ïðîñòîòó çàëåæíîñò³ ïàðàìåòð³â ìàñà (îá’ºì) —
ïëîùà ïîâåðõí³. óïîòåçà ïðî òå, ùî àëîìåòðè÷íå ñï³ââ³äíîøåííÿ òèïó ó = bx3/4 º
äîñòàòíüî óí³âåðñàëüíèì, «êàíîí³÷íèì» ïðàâèëîì [27], íå ï³äòâåðäæóºòüñÿ äëÿ
äîñë³äæåíî¿ íàìè ãðóïè ðîñëèí. Ãàðìîí³ÿ ðîñòîâèõ ïðîöåñ³â ³ ôîðìîóòâîðåííÿ,
áåçóìîâíî, ³ñíóº, àëå âîíà ÿâíî íå çâîäèòüñÿ äî îäíîãî ìàã³÷íîãî ÷èñëà 4, à º
ñóòòºâî áàãàòøîþ ³ ð³çíîìàí³òí³øîþ.
Ãðàô³êè ðèñ. 4, ÿê³ â³äîáðàæàþòü çì³íó âåëè÷èíè êîåô³ö³ºíò³â àëîìåò𳿠çà
åêîëîãî-öåíîòè÷íèìè ãðà䳺íòàìè, çàñâ³ä÷óþòü, ùî ó ð³çíèõ âèä³â ðîñëèí ðå-
àêö³ÿ àëîêàö³¿ ³ àëîìåò𳿠íà çì³íè óìîâ ðîñòó âèäîñïåöèô³÷íà. Òàê, ó òðüîõ
âèä³â ëó÷íèõ áîáîâèõ òðàâ ïàñêâàëüíà òðàíñôîðìàö³ÿ ëó÷íî¿ åêîñèñòåìè ÿâíî
ñïðè÷èíþº íå³äåíòè÷í³ â³äïîâ³ä³ ôîðìîòâîð÷îãî ïðîöåñó. Äëÿ íàéñò³éê³øîãî
äî âèïàñàííÿ âèäó L. corniculatus çà â³äñóòíîñò³ ïàñîâèùíîãî íàâàíòàæåííÿ α < 1,
ùî ñâ³ä÷èòü ïðî ïåðåâàæíó àëîêàö³þ ðå÷îâèí ó ôîðìóâàííÿ çàãàëüíî¿ ô³òîìà-
ñè ðîñëèí ³ ëèñòêîâî¿ ïîâåðõí³. Çîêðåìà, ó ì³ðó ïîñèëåííÿ ïàñîâèùíîãî âïëè-
âó êîåô³ö³ºíò àëîìåò𳿠íàáóâຠçíà÷åíü, áëèçüêèõ äî 1, à â óìîâàõ âèãîíó α
äëÿ W — WG á³ëüøå çà 1, ùî ìîæíà ðîçãëÿäàòè ÿê êîìïåíñàòîðíó àäàïòàö³þ ç³
ñïðÿìóâàííÿì á³ëüøî¿ ÷àñòèíè ðåñóðñ³â íà ôîðìóâàííÿ ðåïðîäóêòèâíèõ îðãàí³â.
Ó ìåíø ñò³éêîãî äî âèïàñàííÿ Ò. pratense êîåô³ö³ºíòè àëîìåò𳿠çà ïàñîâèù-
íèì ãðà䳺íòîì çì³íþþòüñÿ ïîä³áíèì ÷èíîì. Àëå, õî÷à ï³äòðèìóâàëàñÿ çàãàëüíà
ISSN 0372-4123. Óêð. áîòàí. æóðí., 2008, ò. 65, ¹ 6 855
òåíäåíö³ÿ äî çðîñòàííÿ àëîêàö³¿ â ãåíåðàòèâí³ ñòðóêòóðè, α íå ïåðåâèùóº 1. Çà
áóäü-ÿêèõ óìîâ ëèñòÿ T. pratense çáåð³ãຠïð³îðèòåò â àëîêàö³¿ ðåñóðñ³â. Ó
M. falcata, ñò³éê³øîãî äî ïàñêâàëüíèõ íàâàíòàæåíü, çíèæóâàëèñÿ êîåô³ö³ºíòè
àëîêàö³¿ çà ïàñîâèùíèì ãðà䳺íòîì ç 1,4—1,5 äî 0,2—0,4, òîáòî ãåíåðàòèâíà ñôåðà
âòðà÷ຠïð³îðèòåò îòðèìàííÿ ìàòåð³àëüíî-åíåðãåòè÷íèõ ðåñóðñ³â, à ñò³éê³ñòü äî
ñòðåñó äîñÿãàºòüñÿ çà ðàõóíîê ï³äâèùåíî¿ àëîêàö³¿ ðå÷îâèí ó âåãåòàòèâí³
ñòðóêòóðè.
Âñòàíîâëåíî çàêîíîì³ðíó çì³íó êîåô³ö³ºíò³â àëîìåò𳿠ó áóð’ÿí³â çàëåæíî
â³ä òîãî, ñåðåä ÿêî¿ ñ³ëüñüêîãîñïîäàðñüêî¿ êóëüòóðè âîíè ðîñòóòü. Çàãàëüíà
òåíäåíö³ÿ äëÿ âñ³õ ï’ÿòè âèä³â áóð’ÿí³â âèÿâèëàñÿ îäíàêîâîþ: º óìîâè, çà ÿêèõ
α > 1 ç ïåðåâàæàííÿì àëîêàö³¿ ðåñóðñ³â ó ãåíåðàòèâí³ ñòðóêòóðè, óìîâè, ùî ñòâî-
ðþþòü ïàðèòåò ó ðîçïîä³ë³ ðåñóðñ³â ç α = 1, ³ óìîâè, êîëè àëîìåòð³ÿ íåãàòèâíà
(α < 1) ³ îñíîâí³ ðåñóðñè ðîñëèíè ñïðÿìîâàí³ íà ôîðìóâàííÿ âåãåòàòèâíî¿ ìàñè,
çîêðåìà ëèñòêîâî¿ ïîâåðõí³. ßêî¿ñü çàëåæíîñò³ òîãî ÷è òîãî òèïó àëîêàö³¿ ó
áóð’ÿí³â ñ³ëüñüêîãîñïîäàðñüêî¿ êóëüòóðè íå âèÿâëåíî. Á³îëîã³ÿ ³ åêîëîã³ÿ êîæíî-
ãî âèäó áóð’ÿí³â ñïåöèô³÷íà, ³ ðåàêö³ÿ íà åêîëîãî-ô³òîöåíîòè÷íå ñåðåäîâèùå
º ³íäèâ³äóàëüíîþ, àëå çàãàëîì âîíà — îäèí ³ç ïðîÿâ³â ïëàñòè÷íîñò³ ðîñëèí, ÿêà
çàáåçïå÷óº ¿ì êðàùó ïðèñòîñîâí³ñòü äî óìîâ ³ñíóâàííÿ [20]. Òàê, çì³íó êî-
Ðèñ. 3. Ïåðåâ³ðêà êîåô³ö³ºíò³â àëîìåò𳿠W—A, W—WG ³ A—WG íà êðàòí³ñòü ÷îòèðüîì äëÿ
òðüîõ âèä³â ëó÷íèõ áîáîâèõ òðàâ (Lotus corniculatus, Medicago falcata, Trifolium pretense) ³ òðüîõ
âèä³â áóð’ÿí³â (Chenopodium album, Persicaria scabra, Fallopia convolvulus)
Fig. 3. Verification of the allometric coefficients W—A, W—WG and A—WG on multiple four for
three types of leguminous plants (Lotus corniculatus, Medicago falcata, Trifolium pretense) and three
types of weeds (Chenopodium album, Persicaria scabra, Fallopia convolvulus)
ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2008, vol. 65, ¹ 6856
Ðèñ. 4. Çì³íè çíà÷åíü êîåô³ö³ºíò³â àëîìåò𳿠W—WG ³ A—WG çà åêîëîãî-ô³òîöåíîòè÷íèìè
ãðà䳺íòàìè. Ïîÿñíåííÿ ñòóïåí³â ãðà䳺íò³â — ó òåêñò³
Fig. 4. Change of values of the allometric coefficients W—WG and A—WG on ekologo-fitocenotics
gradients. Explanation of stages of gradients in a text
ISSN 0372-4123. Óêð. áîòàí. æóðí., 2008, ò. 65, ¹ 6 857
Ðèñ. 5. Êîåô³ö³ºíòè áàãàòîâèì³ðíî¿ àëîìåò𳿠ç 97,5 %-ìè äîâ³ð÷èìè ³íòåðâàëàìè: A — íàä-
çåìíà ô³òîìàñà, B — âèñîòà, C — ëèñòêîâà ïîâåðõíÿ, D — ê³ëüê³ñòü á³÷íèõ ïàãîí³â, E — ìàñà
ãåíåðàòèâíèõ ñòðóêòóð, F — ê³ëüê³ñòü ãåíåðàòèâíèõ ñòðóêòóð
Fig 5. The coefficients of multidimensional allometric with 97,5 % by confidence intervals: A — above-
ground fitomassa, B — height, C — the surface of leafs, D — number of lateral branches, E — the
mass of generativ structures, F — number of generativ structures
ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2008, vol. 65, ¹ 6858
åô³ö³ºíò³â àëîìåò𳿠çà ð³çíî¿ ù³ëüíîñò³ ïîïóëÿö³é ó ïîñ³âàõ Phleum pratense ³
Dactylis glomerata âñòàíîâèëè Äæîëë³ôô³ ³ç ñï³âàâòîðàìè [19]. Ùå Ñóëå [7]
â³äçíà÷àâ, ùî ñòðåñ ï³äâèùóº ì³íëèâ³ñòü, à öå, ñâîºþ ÷åðãîþ, ñïðè÷èíþº âàð³-
þâàííÿ ³ çñóâ âåëè÷èí êîåô³ö³ºíò³â àëîìåòð³¿. Ìè ñïåö³àëüíî íå ðîçãëÿäàëè
àëîìåòð³þ ôîðìóâàííÿ íàäçåìíî¿ ³ ï³äçåìíî¿ ÷àñòèí ðîñëèí, àëå, çà ë³òåðàòóð-
íèìè äàíèìè, âíàñë³äîê ïîã³ðøåííÿ óìîâ êîðåíåâîãî æèâëåííÿ âåëèêà ÷àñòè-
íà ðå÷îâèí íàäõîäèòü ó êîðåí³, à çíèæåííÿ îñâ³òëåíîñò³ — â ëèñòÿ [33].
Íà âåëè÷èíó êîåô³ö³ºíò³â àëîìåò𳿠âïëèâàþòü íå ëèøå çîâí³øí³ ÷èííè-
êè, à é ñòàí îñîáèí ðîñëèí, çîêðåìà ¿õ çàãàëüíèé ðîçì³ð. ˳òåðàòóðí³ äàí³ ùîäî
öüîãî ñóïåðå÷ëèâ³. Bonser ³ Aarssen [9] ó òðüîõ âèä³â îäíîð³÷íèõ òðàâ âèÿâèëè
òåíäåíö³þ äî çá³ëüøåííÿ ðåïðîäóêòèâíîãî çóñèëëÿ â îñîáèí á³ëüøîãî ðîçì³-
ðó. Íà ïðèêëàä³ äåðåâ òðîï³÷íîãî ë³ñó ïîêàçàíî, ùî á³ëüø³ çà ðîçì³ðîì ðîñëè-
íè â³äçíà÷àëèñÿ âèùèìè âíåñêàìè ðåñóðñ³â ó ôîðìóâàííÿ ñòîâáóðà çà âèñîòîþ,
òîâùèíîþ ³ ãàëóæåííÿì ïîð³âíÿíî ç äð³áí³øèìè åêçåìïëÿðàìè [8]. Àëîêàö³þ
ðå÷îâèí ÿê ïðîöåñ, çóìîâëåíèé ðîçì³ðàìè îñîáèí, îö³íþâàâ ³ Âàéíåð [36]. Âàéë
ç³ ñï³âàâòîðàìè [35] ï³ä ÷àñ âèâ÷åííÿ àëîêàö³¿ ó 34 âèä³â òðàâ’ÿíèõ ðîñëèí ä³éøîâ
âèñíîâêó ïðî òå, ùî ðîçì³ð àëîêàö³¿ çàëåæèòü â³ä âåëè÷èíè ô³òîìàñè ðîñëèíè
ó ïåðåäãåíåðàòèâíîìó ñòàí³.
Ó ãðóïè òðàâ’ÿíèõ ðîñëèí, ÿêó ìè äîñë³äæóºìî, ñòàòèñòè÷íî äîñòîâ³ðíî¿
çàëåæíîñò³ êîåô³ö³ºíò³â àëîìåò𳿠äëÿ W — WG ³ À— WG â³ä ô³òîìàñè ðîñëèí
íå âèÿâëåíî — óìîâè ðîñòó âïëèâàëè íà àëîìåòð³þ ³ àëîêàö³þ ñòàòèñòè÷íî
äîñòîâ³ðíî á³ëüøîþ ì³ðîþ, í³æ çì³íè ïàðàìåòð³â ðîçâèòêó îñîáèí.
Äåòàëüí³øó ³íôîðìàö³þ ïðî àëîìåòðè÷í³ âçàºìîçâ’ÿçêè é àëîêàö³þ ðåñóðñ³â
äຠáàãàòîâèì³ðíà àëîìåòð³ÿ. Íà ðèñ. 5 ïðåäñòàâëåí³ êîåô³ö³ºíòè àëîìåò𳿠äëÿ
îñîáèí, ÿê³ ðîñòóòü â îïòèìàëüíèõ äëÿ íèõ óìîâàõ. Äëÿ âåãåòàòèâíî¿ ô³òîìàñè
âñ³õ âîñüìè âèä³â çíà÷åííÿ êîåô³ö³ºíò³â àëîìåò𳿠âàð³þþòü ç àìïë³òóäîþ â³ä
0,544 äî 0,937, òîáòî âîíè ìåíø³ çà 1, òîä³ ÿê äëÿ ô³òîìàñè ãåíåðàòèâíèõ îðãàí³â
ðåºñòðóºòüñÿ ÷³òêà ïîçèòèâíà àëîìåòð³ÿ — êîåô³ö³ºíòè â öüîìó âèïàäêó ìàþòü
àìïë³òóäè 1,245—3,548, òîáòî á³ëüø³ çà 1. Öå çàñâ³ä÷óº óÿâëåííÿ, ùî ó ãåíåðà-
òèâíèõ ðîñëèí çà óìîâ îïòèìóìó ïåðåâàæຠàëîêàö³ÿ ðå÷îâèí äî îðãàí³â ðåï-
ðîäóêö³¿.
Ó ðàç³ çì³íè åêîëîãî-ô³òîöåíîòè÷íèõ âçàºìîçâ’ÿçê³â óâåñü êîìïëåêñ êî-
åô³ö³ºíò³â áàãàòîâèì³ðíî¿ àëîìåò𳿠òðàíñôîðìóºòüñÿ. Ö³ çì³íè ³íäèâ³äóàëüí³
äëÿ êîæíîãî âèäó ðîñëèí, à òàêîæ çàëåæàòü â³ä òèïó ³ ñèëè ñòðåñ-ôàêòîð³â.
Ìîæíà ïðèïóñòèòè, ùî çì³íè àëîìåòðè÷íèõ âçàºìîçâ’ÿçê³â ó òðàâ’ÿíèõ ðîñ-
ëèí ïåðåâàæíî ïîâ’ÿçàí³ ç òðüîìà æèòòºâèìè ôîðìàìè: öå áàãàòîð³÷í³ òðàâè,
îäíîð³÷í³ òðàâè ç äåòåðì³íîâàíèì ðîñòîì ³ îäíîð³÷í³ òðàâè ç íåäåòåðì³íîâàíèì
ðîñòîì. Íà àëîêàö³¿ ³ ôîðìîóòâîðåíí³ ó òðàâ ïåðåäóñ³ì ïîçíà÷àºòüñÿ õàðàêòåð
ñòðåñ-ôàêòîð³â. Îäí³ ç íèõ ñïðè÷èíþþòü êîìïåíñàòîðíó àäàïòàö³þ ç³ çá³ëüøåí-
íÿì çíà÷åíü êîåô³ö³ºíò³â àëîìåòð³¿, ³íø³ — çàãàëüíå ïðèãíîáëåííÿ, òîä³ êîå-
ô³ö³ºíòè àëîìåò𳿠çíèæóþòüñÿ.
Çàãàëîì ð³ñò ³ ôîðìîóòâîðåííÿ ðîñëèí, ÿê³ îö³íþþòüñÿ êîåô³ö³ºíòàìè àëî-
ìåòð³¿, º ïëàñòè÷íèìè ³ äóæå ì³íëèâèìè. Êîóëìåí ç³ ñï³âàâòîðàìè ñëóøíî â³äçíà-
ISSN 0372-4123. Óêð. áîòàí. æóðí., 2008, ò. 65, ¹ 6 859
÷àëè: «Ìè äóæå ÷àñòî ³ãíîðóºìî òîé ôàêò, ùî á³ëüø³ñòü ñòðóêòóðíèõ ôåíîòè-
ï³÷íèõ çì³í ïðîòÿãîì ðîñòó òà ðîçâèòêó ðîñëèí ³ ñàìà øâèäê³ñòü ðîñòó ³ ðîç-
âèòêó º âèñîêîì³íëèâèìè» [12].
Âèñíîâêè
Ïðîäóêö³éíèé ïðîöåñ, ð³ñò ³ ôîðìîóòâîðåííÿ ç ïð³îðèòåòíîþ àëîêàö³ºþ ðå÷î-
âèí äî òèõ ÷è òèõ îðãàí³â — öå ôóíäàìåíòàëüí³ âëàñòèâîñò³ âñ³õ ðîñëèííèõ
îðãàí³çì³â. Äîñòîâ³ðíîþ ì³ðîþ îö³íêè ïð³îðèòåòó ó ôîðìóâàíí³ îñíîâíèõ ñòðóê-
òóðíèõ ÷àñòèí ðîñëèí º êîåô³ö³ºíòè àëîìåòð³¿. ϳäòâåðäèëîñÿ óÿâëåííÿ, ðîçã-
ëÿíóòå â ë³òåðàòóð³, ùîäî àëîêàö³¿ ðå÷îâèí ³ àëîìåò𳿠ðîñòîâèõ ïðîöåñ³â ÿê
ìåõàí³çì³â ôîðìîóòâîðåííÿ ó ðîñëèí. Ó âèâ÷åíî¿ ãðóïè òðàâ’ÿíèõ ðîñëèí âå-
ëè÷èíè êîåô³ö³ºíò³â ÿê äâîâèì³ðíî¿, òàê ³ áàãàòîâèì³ðíî¿ àëîìåò𳿠âàð³þþòü
ó øèðîêèõ ìåæàõ ³ âèÿâëÿþòü äëÿ ðåïðîäóêòèâíèõ ñòðóêòóð ïîçèòèâíó àëî-
ìåòð³þ, ³çîìåòð³þ ³ íåãàòèâíó àëîìåòð³þ. ̳íëèâ³ñòü êîåô³ö³ºíò³â àëîìåòð³¿
ï³äòâåðäæóº âèñîêó ïëàñòè÷í³ñòü ôîðìîòâîð÷îãî ïðîöåñó ó ðîñëèí, êîëè ãíó÷-
êà çì³íà òðàºêòîð³é àëîêàö³¿ çàáåçïå÷óº ö³ë³ñí³ñòü ðîñëèíè òà ¿¿ æèòòºçäàòí³ñòü.
óïîòåçó ͳêëàñà ïðî óí³âåðñàëüíó êðàòí³ñòü êîåô³ö³ºíò³â àëîìåò𳿠÷îòèðüîì
íà ïðèêëàä³ ãðóïè äîñë³äæåíèõ òðàâ’ÿíèõ ðîñëèí íå ï³äòâåðäæåíî. Õàðàêòåð
çì³íè âåëè÷èíè êîåô³ö³ºíò³â àëîìåò𳿠çà åêîëîãî-öåíîòè÷íèìè ãðà䳺íòàìè
ñâ³ä÷èòü ïðî òå, ùî ó ð³çíèõ âèä³â ðîñëèí ðåàêö³ÿ ïðîöåñ³â àëîêàö³¿ ³ àëîìåòð³¿
ÿê ¿¿ ê³íöåâîãî âèðàçó íà çì³íè óìîâ ðîñòó âèäîñïåöèô³÷íà ³ òðåíäè çì³í êî-
åô³ö³ºíò³â àëîìåò𳿠º ð³çíèìè. Ó ìåæàõ ãðóïè ãåíåðàòèâíèõ ðîñëèí íå âèÿâ-
ëåíî çàëåæíîñò³ êîåô³ö³ºíò³â àëîìåò𳿠â³ä ðîçì³ðó îñîáèí. Áàãàòîâèì³ðíà àëî-
ìåòð³ÿ ï³äòâåðäèëà, ùî ó ãåíåðàòèâíèõ ðîñëèí çà óìîâ îïòèìóìó ïåðåâàæàº
àëîêàö³ÿ ðå÷îâèí äî îðãàí³â ðåïðîäóêö³¿. Çàãàëîì ð³ñò ³ àëîêàö³ÿ ìàòåð³àëüíî-
åíåðãåòè÷íèõ ðåñóðñ³â òà ôîðìîóòâîðåííÿ ðîñëèí, ÿê³ îö³íþþòüñÿ êîåô³ö³ºí-
òàìè àëîìåòð³¿, ó òðàâ’ÿíèõ ðîñëèí ïëàñòè÷í³ ³ äóæå ì³íëèâ³, ùî â³äîáðàæàº
ïðîöåñè ¿õ ³íäèâ³äóàëüíî¿ êîìïåíñàòîðíî¿ àäàïòàö³¿. Àëîìåòðè÷í³ ïîêàçíèêè
äàþòü çìîãó ðîçêðèâàòè òîíê³ ìåõàí³çìè ïðèñòîñóâàííÿ ðîñëèí äî ãåòåðîãåí-
íîãî ñåðåäîâèùà.
1. Çëîáèí Þ.À. Ïðèíöèïû è ìåòîäû èçó÷åíèÿ öåíîòè÷åñêèõ ïîïóëÿöèé ðàñòåíèé. — Êà-
çàíü: Èçä-âî ÊÃÓ, 1989. — 146 ñ.
2. Çëîáèí Þ.À. Ðåïðîäóêòèâíûé óñïåõ // Ýìáðèîë. öâåòê. ðàñò. Ò. 3. Ñèñòåìû ðåïðîäóêöèè. —
Ñ.-Ïá.: Ìèð è ñåìüÿ, 2000. — Ñ. 251—258.
3. Çëîá³í Þ.À. Êóðñ ô³ç³îëî㳿 ³ á³îõ³ì³¿ ðîñëèí. — Ñóìè: Óí³â. êíèãà, 2004. — 464 ñ.
4. Êíîððå À.À., Êèðäÿíîâ À.Â., Êðóãëîâ Â.Á., Ñèëêèí Ï.Ï. Èñïîëüçîâàíèå èçìåðåíèé ðàäèàëü-
íîãî ïðèðîñòà äëÿ îöåíêè ãîäè÷íîé ïðîäóêöèè äðåâîñòîåâ // Âåñòí. Êðàñíîÿð. ãîñ. óí-
òà. — 2005. — ¹ 5. — Ñ. 74—79.
5. Ðåïåöêàÿ À.È., Êîòîâ Ñ.Ô. Êîíêóðåíöèÿ è äèíàìèêà àëëîìåòðèè ó ðàñòåíèé â öåíîïî-
ïóëÿöèÿõ Salicornia europaea L. // Ó÷. çàï. Òàâðè÷. íàö. óí-òà., 2001. — 12 (51), ¹ 2. —
Ñ. 1—5.
6. Ñèííîò Ý. Ìîðôîãåíåç ðàñòåíèé. — Ì.: Èçä-âî èíîñòð. ë-ðû., 1963. — 603 ñ.
7. Ñóëå Ì. Àëëîìåòðè÷åñêàÿ èçìåí÷èâîñòü — òåîðèÿ è ñëåäñòâèå // Æóðí. îáù. áèîë. —
1984. — 45, ¹ 1. — Ñ. 16—27.
ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2008, vol. 65, ¹ 6860
8. Alves L.F., Santos A.M. Tree allometry and crown shape four tree species in Atlantic rain forest,
south-east Brazil // J. Tropical Ecol. — 2002. — 18. — P. 245—260.
9. Bonser S.P., Aarssen L.W. Allometry and development in herbaceous plants: functional responses meristem
allocation in light and nutrient availability //Amer. J. Bot. — 2003. — 90. — P. 404—412.
10. Broad L.R. Allometry and Growth // Forest Sci. — 1998. — 44, N 3. — P. 458—464.
11. Cheplick G.P. Quantitative genetics mass allocation and allometry reproduction in Amaranthus albus:
relation to soil nutrients // Intern. J. Plant Sci. — 2001. — 162. — P. 807—816.
12. Coleman J.S., McConnaughay K.D., Ackerly D.D. Interpreting phenotypic variation in plants // Trends
in Ecol. and Evolution. — 1994. — 9, N 5. — P. 187—194.
13. Goldman C.A., Snell R.R., Thomason J.J. Principles allometry // Proñåedings 12th Workshop. —
Toronto, 1990. — 195 p.
14. Grantz D.A., Yang S. Ozone impacts on allometry and root hydraulic conductance are not mediated source
limitation nor developmental age // J. Experim. Botany. — 2000. — 51, N 346. — P. 919—927.
15. Hammer ∅., Harper D.T., Ryan P.D. PAST: paleontological statistics software ðàñkage for education
and data analysis // Paleontologia Electronica. — 2001. — 4, N 1. — P. 9.
16. Hunt R. Plant growth analysis. — L.: Edward Arnold, 1978. — 67 p.
17. Hunt R., Causton D.R., Shipley B., Askew A.P. À modern tool for classical plant growth analysis // Ann.
Bot. — 2002. — 90, ¹ 4. — P. 485—488.
18. Jolicoeur P. Multivariate generalization allometry equation // Biometeics. — 1963. — 19. — P. 497—
499.
19. Jolliffe P.A., Eaton G.W., Potdar M.V. Plant growth analysis: allometry, growth and interference
in orchardgrass and timothy // Ann. Bot. — 1988. — 62, N 1. — P. 31—42.
20. Kollmann J., Dietz H., Edwards P.J. Allocation, plasticity and allometry // Perspectives in Ðlant
Ecol., Evolution and Systematics. — 2004. — 6, N 4. — P. 205—206.
21. Langlade N.B., Feng X., Drasfield T. et al. Evolution through genetically controlled allometry space //
Proceedings Nat. Acad. Sci. USA. — 2006. — 103, N 52. — P. 314—324.
22. McLachlan S.M., Murphy S.D., Tollenaar M. et al. Light limitation reproduction and variation in
allometric relationship between reproductive and vegetative biomass in Amaranthus retroflexus // J.
Appl. Ecol. — 1995. — 32, N 1. — P. 157—165.
23. Niklas K.J. Plant allometry. — Chicago: Univ. Press, 1994. — 412 p.
24. Niklas K.J. Evolution and allometry plant body plans // ASGSB 17th annual meeting. — USA,
Alexandria, 2001. — P. 25.
25. Niklas K.J. Plant allometry: is there à ground unifying theory? // Biol. Review. — 2004. — 79,
N 4. — P. 871—889.
26. Niklas K.J. Plant allometry, leaf nitrogen and phosphorus stoichiometry and interspecific trend in
annual growth rate // Ann. Bot. — 2006. — 97, N 2. — P. 155—163.
27. Niklas K.J., Enquist B.J. Canonical rules for plant organ biomass partitioning and annual allocation //
Amer. J. Bot. — 2002. — 89. — P. 812—819.
28. Niklas K.J., Enquist B.J. An allometric model for seed plant reproduction // Evolutionary Ecology
Research. — 2003. — 5. — P. 79—88.
29. Niklas K.J., Spatze C. Allometric theory and mechanical stability large trees: proof and conjecture //
Amer. J. Bot. — 2006. — 93, N 6. — P. 824—828.
30. Pigliucci M., Diorio P., Schlichting C.D. Phenotypic plasticity growth trajectories in two species
Lobelia to nutrient availability // J. Ecol. — 1997. — 85, N 3. — P. 265—276.
31. Reiss M.J. Allometry growth and reproduction. — Cambridge: Cambr. Univ. Press, 1989. — 182 p.
32. Shipley B. Analyzing allometry multiple interacting traits // Perspectives in plant ecol., evolution
and systematics. — 2004. — 6, N 4. — P. 235—241.
33. Shipley B., Meziane D. Balanced-growth hypothesis and allometry leaf and root biomass allocation //
Functional Ecol. — 2002. — 16, N 3. — P. 326—350.
34. Sutton À., Staniforth R., Tardif J. Reproduction ecology and allometry red pine (Pinus resinosa) at
northwestern limit its distribution range in Manitoba, Canada // Canad. J. Bot. — 2002. — 82. —
P. 482—493.
ISSN 0372-4123. Óêð. áîòàí. æóðí., 2008, ò. 65, ¹ 6 861
35. Vile D., Shipley B., Garnier F. À structural equation model to integrate changes in functional strategies
during old-field succession // Ecology. — 2006. — 87, N 2. — Ð. 504—517.
36. Weiner J. Allocation, plasticity and allometry in plants // Perspectives in Plant Ecol., Evolution
and Systematics. — 2004. — 6, N 4. — P. 207—215.
37. Weiner J., Thomas S. Competition and allometry in three species annual plants // Ecology. —
1992. — 73, N 2. — P. 648—656.
38. West G.B., Brown J.H. Origin allometric scaling laws in biology from genomes to ecosystems: towards
à quantitative unifying theory biological structure and organization // J. Exper. Biol. — 2005. —
N 208. — P. 1575—1592.
Ðåêîìåíäóº äî äðóêó Íàä³éøëà 13.03.2007
Ñ.Ë. Ìîñÿê³í
Þ.À. Çëîáèí, Å.Ñ. Êèðèëü÷óê, Å.Ì. Òèõîíîâà
Ñóìñêîé íàöèîíàëüíûé àãðàðíûé óíèâåðñèòåò
ÔÎÐÌÎÎÁÐÀÇÎÂÀÍÈÅ Ó ÒÐÀÂßÍÛÕ ÐÀÑÒÅÍÈÉ:
ÀËËÎÌÅÒÐÈß È ÀËËÎÊÀÖÈß
Ïðîâåäåí ïîëíûé ìîðôîìåòðè÷åñêèé àíàëèç ó òðåõ âèäîâ ëóãîâûõ áîáîâûõ òðàâ è ïÿòè
âèäîâ ïîëåâûõ ñîðíûõ ðàñòåíèé ïî ïàðàìåòðàì: íàäçåìíàÿ ôèòîìàññà, ëèñòîâàÿ ïîâåðõ-
íîñòü, ñòåïåíü ðàçâåòâëåííîñòè, âûñîòà, ôèòîìàññà ãåíåðàòèâíûõ ñòðóêòóð, ÷èñëî öâåòêîâ è
ïëîäîâ. Ïîëó÷åíî 126 êîýôôèöèåíòîâ äâóìåðíîé àëëîìåòðèè è 45 — ìíîãîìåðíîé. Óñòà-
íîâëåíî, ÷òî êîýôôèöèåíòû àëëîìåòðèè âàðüèðóþò â øèðîêèõ ïðåäåëàõ è èõ âåëè÷èíû íå
òÿãîòåþò ê êðàòíîñòè 4-ì, ÷òî íå ïîäòâåðæäàåò «êàíîíè÷åñêîå ïðàâèëî» Ê. Íèêëàñà. Õàðàê-
òåð èçìåíåíèÿ âåëè÷èíû êîýôôèöèåíòîâ àëëîìåòðèè ïî ýêîëîãî-öåíîòè÷åñêèì ãðàäèåíòàì
ñâèäåòåëüñòâóåò î òîì, ÷òî ó ðàçíûõ âèäîâ ðàñòåíèé ðåàêöèÿ àëëîêàöèè è àëëîìåòðèè íà
èçìåíåíèå óñëîâèé ïðîèçðàñòàíèÿ âèäîñïåöèôè÷íà. Ïðè óñèëåíèè äåéñòâèÿ íà ðàñòåíèÿ
ñòðåññ-ôàêòîðîâ óñòàíîâëåíà òåíäåíöèÿ ïåðåõîäà ïîëîæèòåëüíîé àëëîìåòðèè â èçîìåòðèþ,
à çàòåì è â îòðèöàòåëüíóþ àëëîìåòðèþ. Â ïðåäåëàõ ãðóïïû ãåíåðàòèâíûõ ðàñòåíèé íå âûÿâ-
ëåíà çàâèñèìîñòü êîýôôèöèåíòîâ àëëîìåòðèè îò ðàçìåðà îñîáåé. Ìíîãîìåðíàÿ àëëîìåòðèÿ
ïîäòâåðäèëà, ÷òî ó ãåíåðàòèâíûõ ðàñòåíèé â óñëîâèÿõ îïòèìóìà ïðåîáëàäàåò àëëîêàöèÿ âå-
ùåñòâ â îðãàíû ðåïðîäóêöèè.  öåëîì ðîñò, àëëîêàöèÿ ìàòåðèàëüíî-ýíåðãåòè÷åñêèõ ðåñóð-
ñîâ è ôîðìîîáðàçîâàíèå ðàñòåíèé, îöåíèâàåìûå êîýôôèöèåíòàìè àëëîìåòðèè, ó òðàâÿíûõ
ðàñòåíèé îêàçûâàþòñÿ ïëàñòè÷íûìè è âûñîêî èçìåí÷èâûìè, îòðàæàÿ ïðîöåññû èõ èíäèâè-
äóàëüíîé êîìïåíñàòîðíîé àäàïòàöèè.
Ê ë þ ÷ å â û å ñ ë î â à: àëëîìåòðèÿ, àëëîêàöèÿ, ëóãîâûå òðàâû, ñîðíûå ðàñòåíèÿ,
ôîðìîîáðàçîâàíèå, ñòîèìîñòü ðåïðîäóêöèè.
Yu.A. Zlobin, Ê.S. Kyrylchuk, E.M. Tikhonova
Sumy National Agrarian University
FORMOGENESIS IN HERBACEOUS PLANTS:
ALLOMETRY AND ALLOCATION
At 3 species of meadow herbaceous legumes and 5 species of field weeds, complete morphometric
analysis has been carried out. 126 ñîåfficients two-variant allometry and 45 ñîåfficients multivariate
allometry have been developed for several parameters (underground phytomass, leaf surface, branching
degree, height, phytomass generative structures, number of flowers and fruits). It has been established
that allometry ñîåfficients vary over à wide range and their value does not tend towards à multiplicity
factor 4, which does not confirm the «canonical rule» of K. Niklas. Character of changes in allometry
ñîåfficient values àñcording to ecologo-ñîånotic gradients testifies that allocation and allometry reactions
ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2008, vol. 65, ¹ 6862
in different plant species to changes in growth conditions are species-specific. When stress factors’
àñtion is increased, a tendency toward transition from positive allometry to isometry, and then to à
negative allometry, has been established. Within the group of generative plants, no dependence of
allometry ñîåfficients on the size of an individual plant has been shown. Multivariate allometry has
confirmed that at generative plants under optimum conditions the allocation of substances in reproductive
structures prevails. In general, herbaceous plant growth, allocation of matter and energy resources, and
formogenesis process assessed by allometry ñîåfficients, àðpear to be flexible and highly variable, thus
reflecting processes of their individual compensatory adaptation.
K e y w î r d s: allometry, allocation, meadow leguminous herbs, weeds, formogenesis,
reproductive value.
<<
/ASCII85EncodePages false
/AllowTransparency false
/AutoPositionEPSFiles true
/AutoRotatePages /All
/Binding /Left
/CalGrayProfile (Dot Gain 20%)
/CalRGBProfile (sRGB IEC61966-2.1)
/CalCMYKProfile (U.S. Web Coated \050SWOP\051 v2)
/sRGBProfile (sRGB IEC61966-2.1)
/CannotEmbedFontPolicy /Warning
/CompatibilityLevel 1.4
/CompressObjects /Tags
/CompressPages true
/ConvertImagesToIndexed true
/PassThroughJPEGImages true
/CreateJDFFile false
/CreateJobTicket false
/DefaultRenderingIntent /Default
/DetectBlends true
/DetectCurves 0.0000
/ColorConversionStrategy /LeaveColorUnchanged
/DoThumbnails false
/EmbedAllFonts true
/EmbedOpenType false
/ParseICCProfilesInComments true
/EmbedJobOptions true
/DSCReportingLevel 0
/EmitDSCWarnings false
/EndPage -1
/ImageMemory 1048576
/LockDistillerParams false
/MaxSubsetPct 100
/Optimize true
/OPM 1
/ParseDSCComments true
/ParseDSCCommentsForDocInfo true
/PreserveCopyPage true
/PreserveDICMYKValues true
/PreserveEPSInfo true
/PreserveFlatness true
/PreserveHalftoneInfo false
/PreserveOPIComments false
/PreserveOverprintSettings true
/StartPage 1
/SubsetFonts true
/TransferFunctionInfo /Apply
/UCRandBGInfo /Preserve
/UsePrologue false
/ColorSettingsFile ()
/AlwaysEmbed [ true
]
/NeverEmbed [ true
]
/AntiAliasColorImages false
/CropColorImages true
/ColorImageMinResolution 300
/ColorImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleColorImages true
/ColorImageDownsampleType /Bicubic
/ColorImageResolution 300
/ColorImageDepth -1
/ColorImageMinDownsampleDepth 1
/ColorImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeColorImages true
/ColorImageFilter /DCTEncode
/AutoFilterColorImages true
/ColorImageAutoFilterStrategy /JPEG
/ColorACSImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/ColorImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/JPEG2000ColorACSImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/JPEG2000ColorImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/AntiAliasGrayImages false
/CropGrayImages true
/GrayImageMinResolution 300
/GrayImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleGrayImages true
/GrayImageDownsampleType /Bicubic
/GrayImageResolution 300
/GrayImageDepth -1
/GrayImageMinDownsampleDepth 2
/GrayImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeGrayImages true
/GrayImageFilter /DCTEncode
/AutoFilterGrayImages true
/GrayImageAutoFilterStrategy /JPEG
/GrayACSImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/GrayImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/JPEG2000GrayACSImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/JPEG2000GrayImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/AntiAliasMonoImages false
/CropMonoImages true
/MonoImageMinResolution 1200
/MonoImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleMonoImages true
/MonoImageDownsampleType /Bicubic
/MonoImageResolution 1200
/MonoImageDepth -1
/MonoImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeMonoImages true
/MonoImageFilter /CCITTFaxEncode
/MonoImageDict <<
/K -1
>>
/AllowPSXObjects false
/CheckCompliance [
/None
]
/PDFX1aCheck false
/PDFX3Check false
/PDFXCompliantPDFOnly false
/PDFXNoTrimBoxError true
/PDFXTrimBoxToMediaBoxOffset [
0.00000
0.00000
0.00000
0.00000
]
/PDFXSetBleedBoxToMediaBox true
/PDFXBleedBoxToTrimBoxOffset [
0.00000
0.00000
0.00000
0.00000
]
/PDFXOutputIntentProfile ()
/PDFXOutputConditionIdentifier ()
/PDFXOutputCondition ()
/PDFXRegistryName ()
/PDFXTrapped /False
/Description <<
/CHS <FEFF4f7f75288fd94e9b8bbe5b9a521b5efa7684002000500044004600206587686353ef901a8fc7684c976262535370673a548c002000700072006f006f00660065007200208fdb884c9ad88d2891cf62535370300260a853ef4ee54f7f75280020004100630072006f0062006100740020548c002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee553ca66f49ad87248672c676562535f00521b5efa768400200050004400460020658768633002>
/CHT <FEFF4f7f752890194e9b8a2d7f6e5efa7acb7684002000410064006f006200650020005000440046002065874ef653ef5728684c9762537088686a5f548c002000700072006f006f00660065007200204e0a73725f979ad854c18cea7684521753706548679c300260a853ef4ee54f7f75280020004100630072006f0062006100740020548c002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee553ca66f49ad87248672c4f86958b555f5df25efa7acb76840020005000440046002065874ef63002>
/DAN <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>
/DEU <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>
/ESP <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>
/FRA <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>
/ITA <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>
/JPN <FEFF9ad854c18cea51fa529b7528002000410064006f0062006500200050004400460020658766f8306e4f5c6210306b4f7f75283057307e30593002537052376642306e753b8cea3092670059279650306b4fdd306430533068304c3067304d307e3059300230c730b930af30c830c330d730d730ea30f330bf3067306e53705237307e305f306f30d730eb30fc30d57528306b9069305730663044307e305930023053306e8a2d5b9a30674f5c62103055308c305f0020005000440046002030d530a130a430eb306f3001004100630072006f0062006100740020304a30883073002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee5964d3067958b304f30533068304c3067304d307e30593002>
/KOR <FEFFc7740020c124c815c7440020c0acc6a9d558c5ec0020b370c2a4d06cd0d10020d504b9b0d1300020bc0f0020ad50c815ae30c5d0c11c0020ace0d488c9c8b85c0020c778c1c4d560002000410064006f0062006500200050004400460020bb38c11cb97c0020c791c131d569b2c8b2e4002e0020c774b807ac8c0020c791c131b41c00200050004400460020bb38c11cb2940020004100630072006f0062006100740020bc0f002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e00300020c774c0c1c5d0c11c0020c5f40020c2180020c788c2b5b2c8b2e4002e>
/NLD (Gebruik deze instellingen om Adobe PDF-documenten te maken voor kwaliteitsafdrukken op desktopprinters en proofers. De gemaakte PDF-documenten kunnen worden geopend met Acrobat en Adobe Reader 5.0 en hoger.)
/NOR <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>
/PTB <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>
/SUO <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>
/SVE <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>
/ENU (Use these settings to create Adobe PDF documents for quality printing on desktop printers and proofers. Created PDF documents can be opened with Acrobat and Adobe Reader 5.0 and later.)
>>
/Namespace [
(Adobe)
(Common)
(1.0)
]
/OtherNamespaces [
<<
/AsReaderSpreads false
/CropImagesToFrames true
/ErrorControl /WarnAndContinue
/FlattenerIgnoreSpreadOverrides false
/IncludeGuidesGrids false
/IncludeNonPrinting false
/IncludeSlug false
/Namespace [
(Adobe)
(InDesign)
(4.0)
]
/OmitPlacedBitmaps false
/OmitPlacedEPS false
/OmitPlacedPDF false
/SimulateOverprint /Legacy
>>
<<
/AddBleedMarks false
/AddColorBars false
/AddCropMarks false
/AddPageInfo false
/AddRegMarks false
/ConvertColors /NoConversion
/DestinationProfileName ()
/DestinationProfileSelector /NA
/Downsample16BitImages true
/FlattenerPreset <<
/PresetSelector /MediumResolution
>>
/FormElements false
/GenerateStructure true
/IncludeBookmarks false
/IncludeHyperlinks false
/IncludeInteractive false
/IncludeLayers false
/IncludeProfiles true
/MultimediaHandling /UseObjectSettings
/Namespace [
(Adobe)
(CreativeSuite)
(2.0)
]
/PDFXOutputIntentProfileSelector /NA
/PreserveEditing true
/UntaggedCMYKHandling /LeaveUntagged
/UntaggedRGBHandling /LeaveUntagged
/UseDocumentBleed false
>>
]
>> setdistillerparams
<<
/HWResolution [2400 2400]
/PageSize [612.000 792.000]
>> setpagedevice
|