Локалізація і динаміка цитокінінів у період формування репродуктивних органів Zea mays L.
Изучено распределение цитокининов в листьях, корнях, отдельных междоузлиях, початке и метелке кукурузы в период вегетативного роста и органогенеза репродуктивных органов. Показано, что содержание зеатина и зеатинрибозида в листьях, корнях и междоузлиях в ходе развития уменьшается, а в початке и мете...
Gespeichert in:
| Datum: | 2008 |
|---|---|
| Hauptverfasser: | , |
| Format: | Artikel |
| Sprache: | Ukrainisch |
| Veröffentlicht: |
Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України
2008
|
| Schlagworte: | |
| Online Zugang: | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/9929 |
| Tags: |
Tag hinzufügen
Keine Tags, Fügen Sie den ersten Tag hinzu!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Zitieren: | Локалізація і динаміка цитокінінів у період формування репродуктивних органів Zea mays L. / Н.П. Веденічева, Л.І. Мусатенко // Укр. ботан. журн. — 2008. — Т. 65, № 6. — С. 896-902. — Бібліогр.: 22 назв. — укр. |
Institution
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| _version_ | 1859651278163935232 |
|---|---|
| author | Веденічева, Н.П. Мусатенко, Л.І. |
| author_facet | Веденічева, Н.П. Мусатенко, Л.І. |
| citation_txt | Локалізація і динаміка цитокінінів у період формування репродуктивних органів Zea mays L. / Н.П. Веденічева, Л.І. Мусатенко // Укр. ботан. журн. — 2008. — Т. 65, № 6. — С. 896-902. — Бібліогр.: 22 назв. — укр. |
| collection | DSpace DC |
| description | Изучено распределение цитокининов в листьях, корнях, отдельных междоузлиях, початке и метелке кукурузы в период вегетативного роста и органогенеза репродуктивных органов. Показано, что содержание зеатина и зеатинрибозида в листьях, корнях и междоузлиях в ходе развития уменьшается, а в початке и метелке — повышается. Предполагается возможность автономного (полного или частичного) синтеза цитокининов в репродуктивных органах, что обеспечивает высокий уровень метаболизма в период активного роста.
Cytokinins distribution in leaves, roots, some internodes, male and female inflorescences during vegetative growth and organogenesis of reproductive organs of Zea mays L. was studied. Decrease in zeatin and zeatin riboside contents in leaves, roots and internodes has been shown. Levels of these hormones increased in both male and female inflorescences during their development. It can be assumed that cytokinins biosynthesis in reproductive organs is partly or completely autonomous, which is a factor that provides high metabolic level during active growth.
|
| first_indexed | 2025-12-07T13:33:35Z |
| format | Article |
| fulltext |
ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2008, vol. 65, ¹ 6896
Ô³ç³îëîã³ÿ, á³îõ³ì³ÿ, êë³òèííà
òà ìîëåêóëÿðíà á³îëîã³ÿ ðîñëèí
Í.Ï. ÂÅÄÅͲ×ÅÂÀ, Ë.². ÌÓÑÀÒÅÍÊÎ
²íñòèòóò áîòàí³êè ³ì. Ì.Ã. Õîëîäíîãî ÍÀÍ Óêðà¿íè
âóë. Òåðåùåíê³âñüêà, 2, Êè¿â, 01601, Óêðà¿íà
phytohormonology@ukr.net
ËÎÊÀ˲ÇÀÖ²ß ² ÄÈÍÀ̲ÊÀ
ÖÈÒÎÊ²Í²Í²Â Ó ÏÅвÎÄ
ÔÎÐÌÓÂÀÍÍß ÐÅÏÐÎÄÓÊÒÈÂÍÈÕ
ÎÐÃÀͲ ZEA MAYS L.
Ê ë þ ÷ î â ³ ñ ë î â à: êóêóðóäçà, öèòîê³í³íè, ìîðôîãåíåç,
îðãàíè, ðåïðîäóêòèâíèé ðîçâèòîê, öâ³ò³ííÿ
Ó÷àñòü öèòîê³í³í³â ÿê îäíîãî ç âàæëèâèõ êîìïîíåíò³â
ãîðìîíàëüíî¿ ñèñòåìè ðîñëèí ó êîíòðîë³ ãåíåðàòèâ-
íèõ ïðîöåñ³â ïîêàçàíà áàãàòüìà äîñë³äæåííÿìè. Òàê,
åêçîãåíí³ öèòîê³í³íè çà ñïðèÿòëèâèõ óìîâ ñòèìóëþ-
âàëè öâ³ò³ííÿ ð³çíèõ âèä³â ðîñëèí [16]. Îáðîáêà ñóö-
â³òòÿ áåíçèëàì³íîïóðèíîì çíà÷íî çìåíøóâàëà îïà-
äàííÿ êâ³òîê òà ï³äâèùóâàëà çàêëàäàííÿ ïëîä³â ó ñî¿
[12]. Ó ðîñëèí, ÿê³ êóëüòèâóâàëè in vitrî, âèÿâëåíî
çàëåæí³ñòü ïåðåõîäó äî öâ³ò³ííÿ â³ä íàÿâíîñò³ ³ êîí-
öåíòðàö³¿ öèòîê³í³í³â ó æèâèëüíîìó ñåðåäîâèù³ [13,
20]. Ó äåô³öèòíèõ çà âì³ñòîì öèòîê³í³í³â ìóòàíò³â
àðàá³äîïñèñó öâ³ò³ííÿ çàòðèìóâàëîñÿ íà 3 ì³ñÿö³, õî÷à
¿õ ôëîðàëüíèé ôåíîòèï íå â³äð³çíÿâñÿ â³ä íîðìè [21].
Åêçîãåííà îáðîáêà öèòîê³í³íàìè ïðèñêîðþâàëà çàöâ³-
òàííÿ ï³çíüîêâ³òó÷èõ ìóòàíò³â òîìàò³â [13]. Âîäíî÷àñ
ðîñëèíè ñàëàòó òà ãîðîõó, çáàãà÷åí³ öèòîê³í³íàìè çà ðà-
õóíîê îâåðåêñïðåñ³¿ ãåí³â ¿õ ñèíòåçó, çàòðèìóâàëè
öâ³ò³ííÿ [19]. Ó÷àñòü öèòîê³í³í³â ó êîíòðîë³ öâ³ò³ííÿ
ïîêàçàíà ÿê äëÿ ôîòîïåð³îäè÷íî çàëåæíèõ, òàê ³ íåéò-
ÓÊÐÀ¯ÍÑÜÊÈÉ
ÁÎÒÀͲ×ÍÈÉ
ÆÓÐÍÀË
© Í.Ï. ÂÅÄÅͲ×ÅÂÀ,
Ë.². ÌÓÑÀÒÅÍÊÎ,
2008
ISSN 0372-4123. Óêð. áîòàí. æóðí., 2008, ò. 65, ¹ 6 897
ðàëüíèõ ùîäî òðèâàëîñò³ äíÿ ðîñëèí, ïðîòå äèíàì³êà ¿õ âì³ñòó â îðãàíàõ áóëà
ð³çíîþ: ÿêùî ó ïåðøèõ çà óìîâ ôëîðàëüíî¿ ñòèìóëÿö³¿ ñïîñòåð³ãàëîñÿ ñóòòºâå
ï³äâèùåííÿ ð³âíÿ öèõ ãîðìîí³â â àïåêñàõ, òî ó äðóãèõ íàïðèê³íö³ âåãåòàòèâíîãî
ðîñòó â³í ð³çêî çíèæóâàâñÿ â àï³êàëüí³é ìåðèñòåì³ ïàãîí³â. Çîâñ³ì íå äîñë³äæå-
íèé ðîçïîä³ë öèòîê³í³í³â ó ïðîöåñ³ ïåðåõîäó äî ãåíåðàòèâíîãî ðîçâèòêó ðîñëèí
ç ³íòåðêàëÿðíèì òèïîì ðîñòó. Êëàñè÷íèì îá’ºêòîì òàêèõ äîñë³äæåíü º êóêóðóä-
çà — ðîñëèíà, ùî çàâæäè ïðèâåðòàëà óâàãó ÿê îäíà ç íàäçâè÷àéíî âàæëèâèõ
ñ³ëüñüêîãîñïîäàðñüêèõ êóëüòóð. ³äîì³ äîñë³äæåííÿ äèíàì³êè öèòîê³í³í³â ó âå-
ãåòàòèâíèõ îðãàíàõ ïðîðîñòê³â êóêóðóäçè íà ðàíí³õ åòàïàõ ðîçâèòêó [6, 8], ¿õ
ìåòàáîë³çìó òà îñîáëèâîñòåé öèòîê³í³íîâîãî ñèãíàë³íãó [18, 22], ðîçïîä³ëó öè-
òîê³í³í³â óçäîâæ ñòåáëà ó ïåð³îä âåãåòàòèâíîãî ðîñòó [15]. Ïðîòå â³äñóòí³ â³äî-
ìîñò³ ùîäî äèíàì³êè öèòîê³í³í³â â îðãàíàõ êóêóðóäçè ïðè ïåðåõîä³ äî öâ³ò³ííÿ,
íå âèâ÷àëàñÿ ìîæëèâà ó÷àñòü öèõ ô³òîãîðìîí³â ó âñòàíîâëåíí³ êîðåëÿòèâíèõ
çâ’ÿçê³â ì³æ íèìè. Êð³ì òîãî, âðàõîâóþ÷è, ùî êóêóðóäçà — îäíîäîìíà ðîñëèíà,
¿¿ êâ³òêè ³ êîëîñêè îäíîñòàòåâ³, ìîæíà ïðèïóñòèòè ³ñíóâàííÿ ïåâíèõ â³äì³ííîñ-
òåé ó ðîçïîä³ë³ ãîðìîí³â ì³æ îðãàíàìè ïðè ïåðåõîä³ äî ðåïðîäóêö³¿.
Òîìó íàøîþ ìåòîþ áóëî äîñë³äæåííÿ ÿê³ñíîãî ñêëàäó ³ ê³ëüê³ñíîãî âì³ñòó
åíäîãåííèõ öèòîê³í³í³â ó âåãåòàòèâíèõ òà ðåïðîäóêòèâíèõ îðãàíàõ Zea mays L.
ó ïåð³îä ôîðìóâàííÿ êâ³òîê ³ ïåðåõîäó äî öâ³ò³ííÿ, ùî º âàæëèâèì äëÿ ðîç-
êðèòòÿ îñîáëèâîñòåé îíòîãåíåòè÷íîãî ðîçâèòêó ö³º¿ ðîñëèíè.
Ìàòåð³àë òà ìåòîäè äîñë³äæåííÿ
Îá’ºêòîì äîñë³äæåííÿ áóëè ðîñëèíè êóêóðóäçè Z. mays ñîðòó Áóêîâèíñüêà Ò 11,
ÿê³ âèðîùóâàëè çà óìîâ ïîëüîâîãî äîñë³äó íà åêñïåðèìåíòàëüí³é áàç³ ²íñòèòó-
òó áîòàí³êè ³ì. Ì.Ã. Õîëîäíîãî ÍÀÍ Óêðà¿íè ó Ôåîôàí³¿.
Ìàòåð³àë â³äáèðàëè ó ïåð³îäè: 1) ïî÷àòêó ôîðìóâàííÿ êâ³òîê (ñòàä³ÿ ðîçãîð-
òàííÿ 5-ãî ëèñòêà); 2) ôîðìóâàííÿ ïèëÿê³â (ñòàä³ÿ ðîçãîðòàííÿ 7-ãî ëèñòêà);
3) ïîñèëåíîãî ðîñòó ñóöâ³òü ³ âèõîäó âîëîò³ (ñòàä³ÿ ðîçãîðòàííÿ 11-ãî ëèñòêà).
Àíàë³çóâàëè âîëîòü, ëèñòîê á³ëÿ âîëîò³, êà÷àí, ëèñòîê á³ëÿ êà÷àíà, êîð³íü, ì³æâóç-
ëÿ á³ëÿ âîëîò³ òà á³ëÿ êà÷àíà.
Öèòîê³í³íè åêñòðàãóâàëè 80 %-ì åòèëîâèì ñïèðòîì. Ç âîäíîãî çàëèøêó ¿õ
âèä³ëÿëè âîäîíàñè÷åíèì áóòàíîëîì (ðÍ 8) ç äîäàòêîâîþ î÷èñòêîþ çà äîïîìî-
ãîþ ³îíîîáì³ííî¿ õðîìàòîãðàô³¿ íà Dowex 50WÕ8. Òîíêîøàðîâó õðîìàòîãðà-
ô³þ öèòîê³í³í³â ïðîâîäèëè ó ñèñòåì³ ðîç÷èííèê³â ³çîïðîïàíîë : àì³àê : âîäà
(10:1:1). Ìàðêåðàìè áóëè ñòàíäàðòí³ ðîç÷èíè çåàòèíó, çåàòèíðèáîçèäó òà çåà-
òèíãëþêîçèäó (Sigma, ÑØÀ). ʳëüê³ñíî öèòîê³í³íè âèçíà÷àëè çà ìåòîäîì âè-
ñîêîåôåêòèâíî¿ ð³äèííî¿ õðîìàòîãðàô³¿ íà õðîìàòîãðàô³ ôiðìè Pye Unicam ç
ÓÔ äåòåêòîðîì ïðè 269 íì. Äåòàëüí³øå ìåòîäèêà îïèñàíà ðàí³øå [7].
Ðåçóëüòàòè äîñë³äæåíü òà ¿õ îáãîâîðåííÿ
Êóêóðóäçà — ðîñëèíà ç ð³çíîñòàòåâèìè ñóöâ³òòÿìè, îðãàíîãåíåç ÿêèõ â³äáóâàºòüñÿ
ïàðàëåëüíî ç âåãåòàòèâíèì ðîñòîì ñòåáëà ³ ïîñë³äîâíèì ðîçãîðòàííÿì ëèñòê³â. Äëÿ
äîñë³äæåííÿ ìè îáðàëè òðè ñòà䳿 ðîñòó ðîñëèíè, ùî ïåðåäóþòü öâ³ò³ííþ ³ íà ÿêèõ
âîëîòü òà êà÷àíè ôîðìóþòüñÿ ïîä³áíèì ÷èíîì [5].
ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2008, vol. 65, ¹ 6898
Äîñë³äæåííÿ ðîçïî÷àëè, êîëè ñïîñòåð³ãàëîñÿ ðîçãîðòàííÿ 5-ãî ëèñòêà, ïî-
ñèëåíèé ð³ñò 4—6 ì³æâóçë³â, à òàêîæ ôîðìóâàííÿ êîëîñê³â ó âîëîò³ òà êà÷àí³.
 öåé ïåð³îä íàéâèùèé ð³âåíü óñ³õ äîñë³äæåíèõ öèòîê³í³í³â âèÿâëåíî â êîðå-
íÿõ ðîñëèí òà ëèñòêàõ á³ëÿ âîëîò³ (òàáë. 1). Ëèñòêè á³ëÿ êà÷àíà ì³ñòèëè âòðè÷³
ìåíøå çåàòèíðèáîçèäó òà âäâ³÷³ — çåàòèíó ïîð³âíÿíî ç ëèñòêàìè êîëî âîëîò³,
à íàéìåíøèì ¿õ âì³ñò áóâ ó òêàíèíàõ âîëîò³ òà êà÷àíà, ùî ðîçâèâàþòüñÿ.  êà÷àí³
çåàòèí íå âèÿâëåíî çîâñ³ì ³ äåùî íåî÷³êóâàíèì áóëî íàêîïè÷åííÿ çåàòèíãëþ-
êîçèäó.
Ïîäàëüøèé ðîçâèòîê ðîñëèí êóêóðóäçè õàðàêòåðèçóâàâñÿ ïîñèëåííÿì ðî-
ñòó ñåðåäí³õ ì³æâóçë³â ñòåáëà, ðîçãîðòàííÿì 7-ãî ëèñòêà, ôîðìóâàííÿì ïèëÿê³â
òà ïèëêó ó âîëîò³, óòâîðåííÿì ðèëüöåâèõ ãîðáî÷ê³â òà ðèëüöÿ ó êà÷àí³. гâåíü
åíäîãåííèõ öèòîê³í³í³â ó âåãåòàòèâíèõ îðãàíàõ ó öåé ïåð³îä áóâ íèæ÷èì, àí³æ
íà ïîïåðåäí³é ñòà䳿 ðîçâèòêó (òàáë. 2). Ó êîðåíÿõ òà ëèñòêàõ á³ëÿ âîëîò³ ìàé-
æå âòðè÷³ çíèæóâàâñÿ âì³ñò çåàòèíðèáîçèäó, â ëèñòêàõ ïîáëèçó êà÷àíà — íå òàê
ïîì³òíî, àëå çíà÷íî çìåíøóâàëàñÿ êîíöåíòðàö³ÿ çåàòèíãëþêîçèäó, ó êîðåíÿõ —
äî íóëÿ.  ãåíåðàòèâíèõ îðãàíàõ ð³âåíü öèòîê³í³í³â áóâ íåçíà÷íèì, àëå â³í
ï³äâèùóâàâñÿ ïîð³âíÿíî ç ïîïåðåäíüîþ ñòà䳺þ ðîçâèòêó: â êà÷àí³ á³ëüø ÿê
óäâ³÷³ çðîñòàâ ð³âåíü çåàòèíðèáîçèäó ³ âèçíà÷àâñÿ çåàòèí, ó âîëîò³ ï³äâèùóâàâñÿ
âì³ñò çåàòèíó. Ó âîëîò³ ç’ÿâëÿâñÿ çåàòèíãëþêîçèä, à â êà÷àí³ éîãî êîíöåíòðà-
ö³ÿ ð³çêî ïàäàëà.
Òàáëèöÿ 1. Âì³ñò öèòîê³í³í³â â îðãàíàõ êóêóðóäçè ñîðòó Áóêîâèíñüêà íà ñòà䳿 ôîðìóâàííÿ
êâ³òîê ³ ðîçãîðòàííÿ 5-ãî ëèñòêà, íã/ã ñèðî¿ ðå÷îâèíè
Îðãàí Çåàòèíðèáîçèä Çåàòèí Çåàòèíãëþêîçèä
Âîëîòü 21 + 3 14 + 2 0
Ëèñòîê á³ëÿ âîëîò³ 306 + 14 225 + 9 242 + 8
Êà÷àí 58 + 6 0 426 + 10
Ëèñòîê á³ëÿ êà÷àíà 106 + 5 122 + 12 174 + 5
Êîð³íü 330 + 11 461 + 16 502 + 17
Òàáëèöÿ 2. Âì³ñò öèòîê³í³í³â â îðãàíàõ êóêóðóäçè ñîðòó Áóêîâèíñüêà íà ñòà䳿 ôîðìóâàííÿ
ïèëÿê³â ³ ðîçãîðòàííÿ 7-ãî ëèñòêà, íã/ã ñèðî¿ ðå÷îâèíè
Îðãàí Çåàòèíðèáîçèä Çåàòèí Çåàòèíãëþêîçèä
Âîëîòü 28 + 6 59 + 3 39 + 3
Ëèñòîê á³ëÿ âîëîò³ 81 + 3 150 + 5 68 + 3
̳æâóçëÿ á³ëÿ âîëîò³ (5-òå) 29 + 7 69 + 1 0
Êà÷àí 138 + 9 85 + 3 48 + 3
Ëèñòîê á³ëÿ êà÷àíà 69 + 4 112 + 6 52 + 3
̳æâóçëÿ á³ëÿ êà÷àíà (7-ìå) 10 + 1 25 + 4 5 + 1
Êîð³íü 115 + 6 290 + 11 0
ISSN 0372-4123. Óêð. áîòàí. æóðí., 2008, ò. 65, ¹ 6 899
Ïðîöåñ ³íòåíñèâíîãî ðîñòó ñòåáëà çà ðàõóíîê âåðõí³õ, îñîáëèâî «âîëîòòº-
âîãî», ì³æâóçë³â ³ ðîçãîðòàííÿ 11-ãî ëèñòêà ñóïðîâîäæóâàâñÿ àêòèâíèì ðîñ-
òîì ãåíåðàòèâíèõ îðãàí³â ³ çàâåðøóâàâñÿ âèõîäîì âîëîò³ òà ïî÷àòêîì öâ³ò³ííÿ.
Òðèâàëî çíèæåííÿ êîíöåíòðàö³¿ öèòîê³í³í³â ó òêàíèíàõ ëèñòê³â ÿê á³ëÿ âîëîò³,
òàê ³ ïîáëèçó êà÷àíà (òàáë. 3). Ó ðåïðîäóêòèâíèõ îðãàíàõ, íàâïàêè, íàêîïè÷ó-
âàëèñÿ (ìàêñèìàëüíî — ó êà÷àí³) àêòèâí³ ôîðìè öèòîê³í³í³â — çåàòèíðèáîçèä
òà çåàòèí. Ó êîðåíÿõ ð³âåíü öèòîê³í³í³â ìàéæå íå çì³íþâàâñÿ ïîð³âíÿíî ç ïî-
ïåðåäíüîþ ñòà䳺þ ðîçâèòêó.
Ó ì³æâóçëÿõ á³ëÿ âîëîò³ (5-òå) ³ êà÷àíà (7-ìå) íà äðóãîìó åòàï³ äîñë³äæåíü
âì³ñò çåàòèíðèáîçèäó áóâ íåçíà÷íèì ³ çíèæóâàâñÿ íà òðåòüîìó åòàï³ (òàáëèö³ 2,
3). гâåíü çåàòèíó â ì³æâóçëÿõ áóâ ó äåê³ëüêà ðàç³â âèùèì ³ çàëèøàâñÿ ñòà-
á³ëüíèì, çåàòèíãëþêîçèä ïðàêòè÷íî â³äñóòí³é.
Îòðèìàí³ ðåçóëüòàòè ïîêàçàëè, ùî êîíöåíòðàö³¿ çåàòèíðèáîçèäó òà çåàòè-
íó â êîðåíÿõ ³ ëèñòêàõ íà ïî÷àòêó äîñë³äæåííÿ áóëè ïîä³áí³ äî âèçíà÷åíèõ
íàïðèê³íö³ ïðîðîñòàííÿ íàñ³ííÿ [1]. Ó ïîäàëüøîìó âåãåòàòèâíèé ð³ñò êóêóðóäçè
òà ôîðìóâàííÿ ãåíåðàòèâíèõ îðãàí³â ñóïðîâîäæóâàëèñÿ ñóòòºâèìè çì³íàìè
âì³ñòó ÿê â³ëüíèõ, òàê ³ çâ’ÿçàíèõ öèòîê³í³í³â â îêðåìèõ ÷àñòèíàõ ðîñëèíè. Ó
âåãåòàòèâíèõ îðãàíàõ (ëèñòêè, êîðåí³, ì³æâóçëÿ) ïîñòóïîâî çíèæóâàâñÿ ð³âåíü
öèòîê³í³í³â, ùî, ÿê â³äîìî, º õàðàêòåðíîþ îçíàêîþ çð³ëèõ òêàíèí ³ ñóïðîâîä-
æóº â³êîâ³ çì³íè ó ðîñëèí [3]. Ñïðàâä³, ï³ñëÿ âèõîäó âîëîò³ ð³ñò ñòåáëà ³ ëèñòê³â
êóêóðóäçè ïðàêòè÷íî ïðèïèíÿºòüñÿ [5], ùî, î÷åâèäíî, ïîâ’ÿçàíî ç ïî÷àòêîì
¿õ ñòàð³ííÿ.
Ðàí³øå áóëî ïîêàçàíî íàÿâí³ñòü êîíöåíòðàö³éíîãî ãðà䳺íòà çåàòèíó òà
çåàòèíðèáîçèäó âçäîâæ ñòåáëà êóêóðóäçè: âì³ñò öèòîê³í³í³â çíèæóâàâñÿ ó áà-
çèïåòàëüíîìó íàïðÿìêó ó 10 ðàç³â; âåðõí³, òîáòî ìîëîäø³, ì³æâóçëÿ ì³ñòèëè
á³ëüøå ãîðìîí³â, àí³æ ñòàð³. Ãðà䳺íò öèòîê³í³í³â ³ñíóº ³ â êîæíîìó îêðåìîìó
ì³æâóçë³ [15]. Öå, íàé³ìîâ³ðí³øå, ïîâ’ÿçàíî ç ì³òîòè÷íîþ àêòèâí³ñòþ ìåðèñ-
òåìè. ßê â³äîìî, çíà÷íèé âì³ñò öèòîê³í³í³â õàðàêòåðíèé ñàìå äëÿ òêàíèí ç âè-
ñîêèì ì³òîòè÷íèì ³íäåêñîì, äå ö³ ãîðìîíè º ðåãóëÿòîðàìè êë³òèííîãî öèêëó
[3]. Íà æàëü, äîñ³ íå âñòàíîâëåíî, ÷è çäàòí³ ³íòåðêàëÿðí³ ìåðèñòåìè ñòåáëà
êóêóðóäçè ñèíòåçóâàòè öèòîê³í³íè ³ ÷è ìîæóòü âîíè òàêèì ÷èíîì ïðîäóêóâà-
Òàáëèöÿ 3. Âì³ñò öèòîê³í³í³â â îðãàíàõ êóêóðóäçè ñîðòó Áóêîâèíñüêà íà ñòà䳿 ïîñèëåíîãî
ðîñòó ñóöâ³òü ³ ðîçãîðòàííÿ 11-ãî ëèñòêà, íã/ã ñèðî¿ ðå÷îâèíè
Îðãàí Çåàòèíðèáîçèä Çåàòèí Çåàòèíãëþêîçèä
Âîëîòü 86 + 5 147 + 7 58 + 4
Ëèñòîê á³ëÿ âîëîò³ 44 + 3 76 + 5 30 + 3
̳æâóçëÿ á³ëÿ âîëîò³ (11-òå) 11 + 2 88 + 6 0
Êà÷àí 352 + 7 402 + 14 0
Ëèñòîê á³ëÿ êà÷àíà 18 + 3 20 + 2 ñë³äè
̳æâóçëÿ á³ëÿ êà÷àíà (7-ìå) 0 31 + 2 0
Êîð³íü 133 + 8 191 + 9 0
ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2008, vol. 65, ¹ 6900
òè ïóë öèòîê³í³í³â, ÿêèé íàäõîäèòü ó ãåíåðàòèâí³ îðãàíè. Îòðèìàí³ íàìè äàí³
âêàçóþòü íà òàêó ìîæëèâ³ñòü, îñê³ëüêè âì³ñò çåàòèíó â ì³æâóçëÿõ ó ê³ëüêà ðàç³â
ïåðåâèùóâàâ êîíöåíòðàö³þ çåàòèíðèáîçèäó. Äëÿ ñòåáëà ðîñëèí ç àï³êàëüíèì
òèïîì ðîñòó õàðàêòåðíå ïðîòèëåæíå ñï³ââ³äíîøåííÿ öèõ ôîðì. Öå áóëî îäíèì
ç íåïðÿìèõ äîêàç³â òîãî, ùî çåàòèíðèáîçèä º ìåòàáîë³òîì, ó ôîðì³ ÿêîãî öè-
òîê³í³íè ðóõàþòüñÿ ñòåáëîì â³ä êîðåí³â ç êñèëåìíèì ïîòîêîì [14]. Ïðîòå, ÿêùî
ïðèïóñòèòè ìîæëèâ³ñòü óòâîðåííÿ öèòîê³í³í³â de novo â ³íòåðêàëÿðíèõ ìåðèñ-
òåìàõ êîæíîãî ì³æâóçëÿ, ñòຠçðîçóì³ëîþ âèùà êîíöåíòðàö³ÿ â íèõ çåàòèíó —
îäíîãî ç ïåðâèííèõ ïðîäóêò³â ñèíòåçó öèòîê³í³í³â [4].
Ââàæàºòüñÿ, ùî îñíîâíèì ³íñòðóìåíòîì ðåãóëÿö³¿ ð³âíÿ öèòîê³í³í³â ó êó-
êóðóäçè º ôåðìåíò öèòîê³í³íîêñèäàçà, ÿêèé â³äïîâ³äຠçà ¿õ äåãðàäàö³þ ³ àê-
òèâí³ñòþ ÿêîãî âèçíà÷àºòüñÿ ðîçâèòîê âåãåòàòèâíèõ îðãàí³â [11]. Çà íàøèìè
äàíèìè, ó âåãåòàòèâíèõ ³ ðåïðîäóêòèâíèõ îðãàíàõ êóêóðóäçè ì³ñòèòüñÿ çíà÷íà
ê³ëüê³ñòü çâ’ÿçàíî¿ ôîðìè öèòîê³í³í³â — çåàòèíãëþêîçèäó, ÿêà ñóòòºâî
çì³íþºòüñÿ ïðîòÿãîì âåãåòàö³¿. Öå îçíà÷àº, ùî âì³ñò åíäîãåííèõ öèòîê³í³í³â
çàëåæèòü ³ â³ä àêòèâíîñò³ ³íøèõ ôåðìåíò³â, à ñàìå ãëþêîçèëòðàíñôåðàç òà ãëþ-
êîçèäàç, ÿê³ êàòàë³çóþòü, â³äïîâ³äíî, ñèíòåç ³ ðîçïàäàííÿ ãëþêîçèëüíèõ ôîðì,
³ òàêèì ÷èíîì í³âåëþþòü íàäëèøîê ñèíòåçîâàíèõ de novo â³ëüíèõ öèòîê³í³í³â
÷è, íàâïàêè, ï³äâèùóþòü ¿õ âì³ñò çà ðàõóíîê ã³äðîë³çó çâ’ÿçàíèõ.
Ïàðàëåëüíî ç³ çíèæåííÿì ð³âíÿ öèòîê³í³í³â ó âåãåòàòèâíèõ îðãàíàõ êóêó-
ðóäçè â³í ï³äâèùóºòüñÿ ó ãåíåðàòèâíèõ. Ó á³ëüøîñò³ ðîñëèí óòâîðåííÿ ôëî-
ðàëüíî¿ ìåðèñòåìè ñòèìóëþºòüñÿ àáî òðèâàë³ñòþ äíÿ, àáî â³êîâèìè çì³íàìè çà-
ëåæíî â³ä ôîòîïåð³îäè÷íî¿ ÷óòëèâîñò³ [9].  îáîõ âèïàäêàõ öå ïîâ’ÿçàíå ç êî-
ëèâàííÿìè ð³âí³â öèòîê³í³í³â. Êîíóñè íàðîñòàííÿ ãåíåðàòèâíèõ îðãàí³â ìîæíà
âèÿâèòè ùå â çàðîäêó çåðí³âêè êóêóðóäçè, ³ äëÿ ðîçâèòêó âîëîò³ ³ êà÷àíà íå
ïîòð³áíà ôëîðàëüíà ñòèìóëÿö³ÿ, õî÷à éîãî øâèäê³ñòü çàëåæèòü â³ä òðèâàëîñò³
äíÿ, îñîáëèâî íà ïî÷àòêîâèõ åòàïàõ îðãàíîãåíåçó [5]. Âñòàíîâëåíî, ùî ó ôîòî-
ïåð³îäè÷íî çàëåæíèõ ðîñëèí çàêëàäàííÿ ³ ðîçâèòîê ãåíåðàòèâíèõ îðãàí³â ñóï-
ðîâîäæóºòüñÿ ï³äâèùåííÿì âì³ñòó öèòîê³í³í³â â àïåêñàõ [17]. Ìè òàêîæ ç’ÿ-
ñóâàëè, ùî â êà÷àí³ òà âîëîò³ ïîñòóïîâî ï³äâèùóºòüñÿ âì³ñò çåàòèíó òà çåàòèí-
ðèáîçèäó, õî÷à ê³ëüê³ñòü îñòàííüîãî çàëèøàºòüñÿ çíà÷íî ìåíøîþ ó âîëîò³. Êð³ì
òîãî, â êà÷àí³ íà ïî÷àòêîâèõ åòàïàõ ðîçâèòêó ðîñëèí äîñòàòíüî âåëèêîþ º êîí-
öåíòðàö³ÿ çåàòèíãëþêîçèäó. Íà äóìêó Áåðíüº, ä³ÿ öèòîê³í³í³â ó ðåïðîäóêö³é-
íîìó ïðîöåñ³ ñòðîãî çàëåæíà â³ä ïåâíî¿ ¿õ êîíöåíòðàö³¿, à áóäü-ÿê³ â³äõèëåííÿ
òà ñóïåðîïòèìàëüí³ äîçè ñïðàâëÿþòü ³íã³á³òîðíèé åôåêò [10]. Òîìó ìîæíà ïðè-
ïóñòèòè, ùî çàêëàäàííÿ ãåíåðàòèâíèõ îðãàí³â êóêóðóäçè íå ïîòðåáóº âåëèêî¿
ê³ëüêîñò³ öèòîê³í³í³â, à ¿¿ ï³äâèùåííÿ ó ïðîöåñ³ ðîçâèòêó âêàçóº íà ïîñèëåííÿ
ðåãóëÿòîðíî¿ ðîë³ öèõ ãîðìîí³â ïðè ïåðåõîä³ äî öâ³ò³ííÿ.
Âñòàíîâëåíî, ùî ê³ëüêàðàçîâå çá³ëüøåííÿ âì³ñòó çåàòèíó ³ çåàòèíðèáî-
çèäó ó çàâ’ÿçÿõ ïøåíèö³ â ïåð³îä àêòèâ³çàö³¿ ÿéöåêë³òèíè òà ¿¿ çàïë³äíåííÿ,
íàéâ³ðîã³äí³øå, â³äáóâàºòüñÿ çà ðàõóíîê ãîðìîí³â, ÿê³ íàäõîäÿòü â³ä ìàòåðèíñü-
êî¿ ðîñëèíè [2]. Ìè âèÿâèëè, ùî çðîñòàííÿ âì³ñòó öèòîê³í³í³â ó ãåíåðàòèâ-
íèõ îðãàíàõ íå ñóïðîâîäæóâàëîñÿ éîãî ï³äâèùåííÿì ó êîðåíÿõ òà íèæí³õ ì³æ-
âóçëÿõ, òîáòî ö³ëêîì éìîâ³ðíèì º òå, ùî ðåïðîäóêòèâí³ îðãàíè êóêóðóäçè
ISSN 0372-4123. Óêð. áîòàí. æóðí., 2008, ò. 65, ¹ 6 901
ö³ëêîâèòî àáî ÷àñòêîâî çàáåçïå÷óþòüñÿ öèòîê³í³íàìè àâòîíîìíî, çà ðàõóíîê
ñèíòåçó in situ.
Òàêèì ÷èíîì, ðåçóëüòàòè àíàë³çó äèíàì³êè öèòîê³í³í³â â îðãàíàõ êóêóðóäçè
çàñâ³ä÷óþòü, ùî â ïðîöåñ³ ðåïðîäóêö³¿ â³äáóâàºòüñÿ ¿õ ñóòòºâèé ïåðåðîçïîä³ë
ì³æ îðãàíàìè ðîñëèíè, à òàêîæ çì³íþþòüñÿ ñï³ââ³äíîøåííÿ àêòèâíèõ ³ çâ’ÿ-
çàíèõ ôîðì. Íà â³äì³íó â³ä ðîñëèí ç àï³êàëüíèì òèïîì ðîñòó ðåïðîäóêòèâí³
îðãàíè êóêóðóäçè, éìîâ³ðíî, º íåçàëåæí³øèìè â³ä íàäõîäæåííÿ öèòîê³í³í³â ç
êîðåí³â ìàòåðèíñüêî¿ ðîñëèíè ³ íàáóâàþòü çäàòíîñò³ äî àâòîíîìíîãî ¿õ ïðîäó-
êóâàííÿ ó ïðîöåñ³ ðîçâèòêó. Âèñîê³ ð³âí³ çåàòèíó ³ çåàòèíðèáîçèäó, õàðàêòåðí³
ÿê äëÿ âåãåòàòèâíèõ, òàê ³ ðåïðîäóêòèâíèõ îðãàí³â ó ïåð³îä ¿õ ³íòåíñèâíîãî ðîñòó
³ ðîçâèòêó, ñâ³ä÷àòü ïðî ïîñèëåííÿ â öåé ïåð³îä ³íäóêö³¿ åêñïðåñ³¿ ãåí³â, ñèã-
íàëîì äëÿ ÿêèõ º öèòîê³í³íè, ³ àêòèâàö³þ ñèíòåçó á³ëê³â, ùî êîäóþòüñÿ öèìè
ãåíàìè. ³äïîâ³äíå ïîñèëåííÿ ìåòàáîë³çìó — íåîáõ³äíèé ÷èííèê äëÿ çàáåçïå-
÷åííÿ ³íòåíñèâíîãî ðîñòó ³ ðîçâèòêó ðîñëèíè.
1. Âàñþê Â.À., Âåäåí³÷åâà Í.Ï., Ãåíåðàëîâà Â.Ì. òà ³í. Ô³òîãîðìîíè îñüîâèõ îðãàí³â ïðîðîñòê³â
êóêóðóäçè â ãåòåðîòðîôíèé ïåð³îä ðîñòó // Óêð. áîòàí. æóðí. — 2006. — 63, ¹ 6. — Ñ. 829—
836.
2. Ãóñàêîâñêàÿ Ì.À., Áëèíöîâ À.Í. Ïðîñòðàíñòâåííî-âðåìåííîå ðàñïðåäåëåíèå ñîäåðæàíèÿ
çåàòèíà è çåàòèíðèáîçèäà â ïåðèîä àêòèâíîñòè ÿéöåêëåòêè â çàâÿçÿõ ðàñòåíèé ñ ïîëîâûì
è àïîìèêòè÷åñêèì òèïàìè ðåïðîäóêöèè // Ôèçèîë. ðàñò. — 2004. — 51, ¹ 2. — Ñ. 249—
255.
3. Èâàíîâà À.Á., Àíöûãèíà Ë.Ë., ßðèí À.Þ. Ñîâðåìåííûå àñïåêòû èçó÷åíèÿ ôèòîãîðìî-
íîâ. Öèòîêèíèíû // Öèòîëîãèÿ. — 2001. — 43, ¹ 6. — Ñ. 537—43.
4. Êóëàåâà Î.Í., Êóçíåöîâ Â.Â. Íîâåéøèå äîñòèæåíèÿ è ïåðñïåêòèâû â îáëàñòè èçó÷åíèÿ
öèòîêèíèíîâ // Ôèçèîë. ðàñò. — 2002. — 49, ¹ 4. — Ñ. 626—640.
5. Êóïåðìàí Ô.Ì., Ðæàíîâà Å.È., Ìóðàøîâ Â.Â. è äð. Áèîëîãèÿ ðàçâèòèÿ êóëüòóðíûõ ðàñòå-
íèé. — Ì.: Âûñø. øê., 1982. — 343 ñ.
6. Ìîñêàëåâà Î.Â., Êàðàâàéêî Í.Í. Äèíàìèêà ýíäîãåííûõ ôèòîãîðìîíîâ â ðàçâèâàþùèõñÿ
ïðîðîñòêàõ êóêóðóçû // Ôèçèîë. ðàñò. — 1990. 37, ¹ 6. — Ñ. 1113—1120.
7. Ìóñàòåíêî Ë.È., Âåäåíè÷åâà Í.Ï., Âàñþê Â.À. è äð. Êîìïëåêñ ôèòîãîðìîíîâ â ïðîðîñ-
òêàõ ðàçëè÷íûõ ïî óñòîé÷èâîñòè ê ïîâûøåííûì òåìïåðàòóðàì ãèáðèäîâ êóêóðóçû //
Ôèçèîë. ðàñò. — 2003. — 50, ¹ 4. — Ñ. 499—504.
8. Ïîëåâîé Â.Â., Ïîëåâîé À.Â. Ôèòîãîðìîíû ýòèîëèðîâàííûõ ïðîðîñòêîâ êóêóðóçû // Ôè-
çèîë. ðàñò. — 1992. — 39, ¹ 6. — Ñ. 1165—1171.
9. ×àéëàõÿí Ì.Õ. Ðåãóëÿöèÿ öâåòåíèÿ âûñøèõ ðàñòåíèé // Ãîðìîíàëüíàÿ ðåãóëÿöèÿ îí-
òîãåíåçà ðàñòåíèé. — Ì.: Íàóêà, 1984. — Ñ. 9—28.
10. Bernier G., Kinet J.-M., Sachs R.M. The physiology of flowering. — Boca Raton (Fla): CRC
Press, 1981, V. II. — 231 p.
11. Bruge′ère N., Jiao Sh., Hantke S. et al. Cytokinin oxidase gene expression in maize is localized to
the vasculature, and is induced by cytokinins, abscisic acid and abiotic stress // Plant Physiology. —
2003. — 132, ¹ 3. — P. 1228—1240.
12. Carlson D.R., Dyer D.J., Cotteman C.D., Durley R.C. The physiological basis for cytokinin induced
increase in pod set in IX93-100 soybeans // Plant Physiol. — 1987. — 84, N 1. — P. 233—239.
13. Dielen V., Lecouvet V., Dupont S., Kinet J.-M. In vitro control of floral transition in tomato
(Licopersicon esculentum Mill.), the model for autonomously flowering plants, using the late
flowering uniflora mutant // J. Exp. Bot. — 2001. — 52. — P. 715—723.
14. Dodd I.C., Beveridge C.A. Xylem-borne cytokinins: still in search of a role? // J. Exp. Bot. —
2006. — 57, N 1. — P. 1—4.
ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2008, vol. 65, ¹ 6902
15. Hansen C.E., Wenzler H., Meins F. Jr. Concentration gradient of trans-zeatin riboside and trans-
zeatin in the maize stem // Plant Physiol. — 1984. — 75. — P. 959—963.
16. Kinet J.-M., Lejeune P., Bernier G. Shoot-root interaction during floral trasition: a possible role
for cytokinins // Environmental and Experimental Botany. — 1993. — 33. — P. 459—469.
17. Macha′ckova′ I., Kråkule J., Eder J., Seidova F., Strnad M. Cytokinins in photoperiodic induction
of flowering in Chenopodium species // Physiol. Plant. — 1993. — 87. — P. 160—166.
18. Martin R.C., Mok M.C., Habben J.E., Mok D.W.S. A maize cytokinin gene encoding an O-
glucosyltransferase specific to cis-zeatin // Proceedings of the National Academy of Sciences
of the USA. — 2001. — 98, ¹ 10. — P. 5922—5926.
19. McCabe M.S., Garratt L.C., Schepers F., Jordi W.J.R.M. et al. Effects of PSAG12-IPT gene
expression on development and senescence in transgenic lettuce // Plant Physiol. — 2001. —
127. — P. 505—516.
20. Taylor N.J., Light M.E., Van Staden J. In vitro flowering of Kniphofia leucocephata: influence
of cytokinins // Plant Cell, Tissue and Organ Culture. — 2005. — 83, N 3. — P. 327—333.
21. Werner T., Motyka V., Strnad M., Schmu··lling T. Regulation of plant growth by cytokinin // Proc.
Natl. Acad. Sci. USA. — 2001. — 98. — P. 10487—10492.
22. Yonekura-Sakakibara K., Kojima M., Yamaya T., Sakakibara H. Molecular characterization
of cytokinin-responsive histidine kinases in maize. Differential ligand preferences and response
to cis-zeatin // Plant Physiol. — 2004. — 134. — P. 1654—1661.
Ðåêîìåíäóº äî äðóêó Íàä³éøëà 19.09.2008
Ì.Ì. Ìóñ³ºíêî
Í.Ï. Âåäåíè÷åâà, Ë.È. Ìóñàòåíêî
Èíñòèòóò áîòàíèêè èì. Í.Ã. Õîëîäíîãî ÍÀÍ Óêðàèíû, ã. Êèåâ
ËÎÊÀËÈÇÀÖÈß È ÄÈÍÀÌÈÊÀ ÖÈÒÎÊÈÍÈÍÎÂ Â ÏÅÐÈÎÄ
ÔÎÐÌÈÐÎÂÀÍÈß ÐÅÏÐÎÄÓÊÒÈÂÍÛÕ ÎÐÃÀÍÎÂ ZEA MAYS L.
Èçó÷åíî ðàñïðåäåëåíèå öèòîêèíèíîâ â ëèñòüÿõ, êîðíÿõ, îòäåëüíûõ ìåæäîóçëèÿõ, ïî÷àò-
êå è ìåòåëêå êóêóðóçû â ïåðèîä âåãåòàòèâíîãî ðîñòà è îðãàíîãåíåçà ðåïðîäóêòèâíûõ îðãà-
íîâ. Ïîêàçàíî, ÷òî ñîäåðæàíèå çåàòèíà è çåàòèíðèáîçèäà â ëèñòüÿõ, êîðíÿõ è ìåæäîóçëè-
ÿõ â õîäå ðàçâèòèÿ óìåíüøàåòñÿ, à â ïî÷àòêå è ìåòåëêå — ïîâûøàåòñÿ. Ïðåäïîëàãàåòñÿ
âîçìîæíîñòü àâòîíîìíîãî (ïîëíîãî èëè ÷àñòè÷íîãî) ñèíòåçà öèòîêèíèíîâ â ðåïðîäóêòèâ-
íûõ îðãàíàõ, ÷òî îáåñïå÷èâàåò âûñîêèé óðîâåíü ìåòàáîëèçìà â ïåðèîä àêòèâíîãî ðîñòà.
Ê ë þ ÷ å â û å ñ ë î â à: êóêóðóçà, öèòîêèíèíû, ìîðôîãåíåç, îðãàíû, ðåïðîäóêòèâíîå
ðàçâèòèå, öâåòåíèå.
N.P. Vedenicheva, L.I. Musatenko
M.G. Kholodny Institute of Botany, National Academy of Sciences of Ukraine, Kyiv
CYTOKININS LOCALIZATION AND DYNAMICS DURING FORMATION
OF REPRODUCTIVE ORGANS IN ZEA MAYS L.
Cytokinins distribution in leaves, roots, some internodes, male and female inflorescences during
vegetative growth and organogenesis of reproductive organs of Zea mays L. was studied. Decrease in
zeatin and zeatin riboside contents in leaves, roots and internodes has been shown. Levels of these
hormones increased in both male and female inflorescences during their development. It can be
assumed that cytokinins biosynthesis in reproductive organs is partly or completely autonomous,
which is a factor that provides high metabolic level during active growth.
K e y w o r d s: Zea mays L., cytokinins, morphogenesis, organs, reproductive development, flowering.
<<
/ASCII85EncodePages false
/AllowTransparency false
/AutoPositionEPSFiles true
/AutoRotatePages /All
/Binding /Left
/CalGrayProfile (Dot Gain 20%)
/CalRGBProfile (sRGB IEC61966-2.1)
/CalCMYKProfile (U.S. Web Coated \050SWOP\051 v2)
/sRGBProfile (sRGB IEC61966-2.1)
/CannotEmbedFontPolicy /Warning
/CompatibilityLevel 1.4
/CompressObjects /Tags
/CompressPages true
/ConvertImagesToIndexed true
/PassThroughJPEGImages true
/CreateJDFFile false
/CreateJobTicket false
/DefaultRenderingIntent /Default
/DetectBlends true
/DetectCurves 0.0000
/ColorConversionStrategy /LeaveColorUnchanged
/DoThumbnails false
/EmbedAllFonts true
/EmbedOpenType false
/ParseICCProfilesInComments true
/EmbedJobOptions true
/DSCReportingLevel 0
/EmitDSCWarnings false
/EndPage -1
/ImageMemory 1048576
/LockDistillerParams false
/MaxSubsetPct 100
/Optimize true
/OPM 1
/ParseDSCComments true
/ParseDSCCommentsForDocInfo true
/PreserveCopyPage true
/PreserveDICMYKValues true
/PreserveEPSInfo true
/PreserveFlatness true
/PreserveHalftoneInfo false
/PreserveOPIComments false
/PreserveOverprintSettings true
/StartPage 1
/SubsetFonts true
/TransferFunctionInfo /Apply
/UCRandBGInfo /Preserve
/UsePrologue false
/ColorSettingsFile ()
/AlwaysEmbed [ true
]
/NeverEmbed [ true
]
/AntiAliasColorImages false
/CropColorImages true
/ColorImageMinResolution 300
/ColorImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleColorImages true
/ColorImageDownsampleType /Bicubic
/ColorImageResolution 300
/ColorImageDepth -1
/ColorImageMinDownsampleDepth 1
/ColorImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeColorImages true
/ColorImageFilter /DCTEncode
/AutoFilterColorImages true
/ColorImageAutoFilterStrategy /JPEG
/ColorACSImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/ColorImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/JPEG2000ColorACSImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/JPEG2000ColorImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/AntiAliasGrayImages false
/CropGrayImages true
/GrayImageMinResolution 300
/GrayImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleGrayImages true
/GrayImageDownsampleType /Bicubic
/GrayImageResolution 300
/GrayImageDepth -1
/GrayImageMinDownsampleDepth 2
/GrayImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeGrayImages true
/GrayImageFilter /DCTEncode
/AutoFilterGrayImages true
/GrayImageAutoFilterStrategy /JPEG
/GrayACSImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/GrayImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/JPEG2000GrayACSImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/JPEG2000GrayImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/AntiAliasMonoImages false
/CropMonoImages true
/MonoImageMinResolution 1200
/MonoImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleMonoImages true
/MonoImageDownsampleType /Bicubic
/MonoImageResolution 1200
/MonoImageDepth -1
/MonoImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeMonoImages true
/MonoImageFilter /CCITTFaxEncode
/MonoImageDict <<
/K -1
>>
/AllowPSXObjects false
/CheckCompliance [
/None
]
/PDFX1aCheck false
/PDFX3Check false
/PDFXCompliantPDFOnly false
/PDFXNoTrimBoxError true
/PDFXTrimBoxToMediaBoxOffset [
0.00000
0.00000
0.00000
0.00000
]
/PDFXSetBleedBoxToMediaBox true
/PDFXBleedBoxToTrimBoxOffset [
0.00000
0.00000
0.00000
0.00000
]
/PDFXOutputIntentProfile ()
/PDFXOutputConditionIdentifier ()
/PDFXOutputCondition ()
/PDFXRegistryName ()
/PDFXTrapped /False
/Description <<
/CHS <FEFF4f7f75288fd94e9b8bbe5b9a521b5efa7684002000500044004600206587686353ef901a8fc7684c976262535370673a548c002000700072006f006f00660065007200208fdb884c9ad88d2891cf62535370300260a853ef4ee54f7f75280020004100630072006f0062006100740020548c002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee553ca66f49ad87248672c676562535f00521b5efa768400200050004400460020658768633002>
/CHT <FEFF4f7f752890194e9b8a2d7f6e5efa7acb7684002000410064006f006200650020005000440046002065874ef653ef5728684c9762537088686a5f548c002000700072006f006f00660065007200204e0a73725f979ad854c18cea7684521753706548679c300260a853ef4ee54f7f75280020004100630072006f0062006100740020548c002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee553ca66f49ad87248672c4f86958b555f5df25efa7acb76840020005000440046002065874ef63002>
/DAN <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>
/DEU <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>
/ESP <FEFF005500740069006c0069006300650020006500730074006100200063006f006e0066006900670075007200610063006900f3006e0020007000610072006100200063007200650061007200200064006f00630075006d0065006e0074006f0073002000640065002000410064006f0062006500200050004400460020007000610072006100200063006f006e00730065006700750069007200200069006d0070007200650073006900f3006e002000640065002000630061006c006900640061006400200065006e00200069006d0070007200650073006f0072006100730020006400650020006500730063007200690074006f00720069006f00200079002000680065007200720061006d00690065006e00740061007300200064006500200063006f00720072006500630063006900f3006e002e002000530065002000700075006500640065006e00200061006200720069007200200064006f00630075006d0065006e0074006f00730020005000440046002000630072006500610064006f007300200063006f006e0020004100630072006f006200610074002c002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000200079002000760065007200730069006f006e0065007300200070006f00730074006500720069006f007200650073002e>
/FRA <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>
/ITA <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>
/JPN <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>
/KOR <FEFFc7740020c124c815c7440020c0acc6a9d558c5ec0020b370c2a4d06cd0d10020d504b9b0d1300020bc0f0020ad50c815ae30c5d0c11c0020ace0d488c9c8b85c0020c778c1c4d560002000410064006f0062006500200050004400460020bb38c11cb97c0020c791c131d569b2c8b2e4002e0020c774b807ac8c0020c791c131b41c00200050004400460020bb38c11cb2940020004100630072006f0062006100740020bc0f002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e00300020c774c0c1c5d0c11c0020c5f40020c2180020c788c2b5b2c8b2e4002e>
/NLD (Gebruik deze instellingen om Adobe PDF-documenten te maken voor kwaliteitsafdrukken op desktopprinters en proofers. De gemaakte PDF-documenten kunnen worden geopend met Acrobat en Adobe Reader 5.0 en hoger.)
/NOR <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>
/PTB <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>
/SUO <FEFF004b00e40079007400e40020006e00e40069007400e4002000610073006500740075006b007300690061002c0020006b0075006e0020006c0075006f0074002000410064006f0062006500200050004400460020002d0064006f006b0075006d0065006e007400740065006a00610020006c0061006100640075006b006100730074006100200074007900f6007000f60079007400e400740075006c006f0073007400750073007400610020006a00610020007600650064006f007300740075007300740061002000760061007200740065006e002e00200020004c0075006f0064007500740020005000440046002d0064006f006b0075006d0065006e00740069007400200076006f0069006400610061006e0020006100760061007400610020004100630072006f0062006100740069006c006c00610020006a0061002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e0030003a006c006c00610020006a006100200075007500640065006d006d0069006c006c0061002e>
/SVE <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>
/ENU (Use these settings to create Adobe PDF documents for quality printing on desktop printers and proofers. Created PDF documents can be opened with Acrobat and Adobe Reader 5.0 and later.)
>>
/Namespace [
(Adobe)
(Common)
(1.0)
]
/OtherNamespaces [
<<
/AsReaderSpreads false
/CropImagesToFrames true
/ErrorControl /WarnAndContinue
/FlattenerIgnoreSpreadOverrides false
/IncludeGuidesGrids false
/IncludeNonPrinting false
/IncludeSlug false
/Namespace [
(Adobe)
(InDesign)
(4.0)
]
/OmitPlacedBitmaps false
/OmitPlacedEPS false
/OmitPlacedPDF false
/SimulateOverprint /Legacy
>>
<<
/AddBleedMarks false
/AddColorBars false
/AddCropMarks false
/AddPageInfo false
/AddRegMarks false
/ConvertColors /NoConversion
/DestinationProfileName ()
/DestinationProfileSelector /NA
/Downsample16BitImages true
/FlattenerPreset <<
/PresetSelector /MediumResolution
>>
/FormElements false
/GenerateStructure true
/IncludeBookmarks false
/IncludeHyperlinks false
/IncludeInteractive false
/IncludeLayers false
/IncludeProfiles true
/MultimediaHandling /UseObjectSettings
/Namespace [
(Adobe)
(CreativeSuite)
(2.0)
]
/PDFXOutputIntentProfileSelector /NA
/PreserveEditing true
/UntaggedCMYKHandling /LeaveUntagged
/UntaggedRGBHandling /LeaveUntagged
/UseDocumentBleed false
>>
]
>> setdistillerparams
<<
/HWResolution [2400 2400]
/PageSize [612.000 792.000]
>> setpagedevice
|
| id | nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-9929 |
| institution | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| issn | 0372-4123 |
| language | Ukrainian |
| last_indexed | 2025-12-07T13:33:35Z |
| publishDate | 2008 |
| publisher | Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України |
| record_format | dspace |
| spelling | Веденічева, Н.П. Мусатенко, Л.І. 2010-07-12T12:12:42Z 2010-07-12T12:12:42Z 2008 Локалізація і динаміка цитокінінів у період формування репродуктивних органів Zea mays L. / Н.П. Веденічева, Л.І. Мусатенко // Укр. ботан. журн. — 2008. — Т. 65, № 6. — С. 896-902. — Бібліогр.: 22 назв. — укр. 0372-4123 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/9929 Изучено распределение цитокининов в листьях, корнях, отдельных междоузлиях, початке и метелке кукурузы в период вегетативного роста и органогенеза репродуктивных органов. Показано, что содержание зеатина и зеатинрибозида в листьях, корнях и междоузлиях в ходе развития уменьшается, а в початке и метелке — повышается. Предполагается возможность автономного (полного или частичного) синтеза цитокининов в репродуктивных органах, что обеспечивает высокий уровень метаболизма в период активного роста. Cytokinins distribution in leaves, roots, some internodes, male and female inflorescences during vegetative growth and organogenesis of reproductive organs of Zea mays L. was studied. Decrease in zeatin and zeatin riboside contents in leaves, roots and internodes has been shown. Levels of these hormones increased in both male and female inflorescences during their development. It can be assumed that cytokinins biosynthesis in reproductive organs is partly or completely autonomous, which is a factor that provides high metabolic level during active growth. uk Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України Фізіологія, біохімія, клітинна та молекулярна біологія рослин Локалізація і динаміка цитокінінів у період формування репродуктивних органів Zea mays L. Локализация и динамика цитокининов в период формирования репродуктивных органов Zea mays L. Cytokinins localization and dynamics during formation of reproductive organs in Zea mays L. Article published earlier |
| spellingShingle | Локалізація і динаміка цитокінінів у період формування репродуктивних органів Zea mays L. Веденічева, Н.П. Мусатенко, Л.І. Фізіологія, біохімія, клітинна та молекулярна біологія рослин |
| title | Локалізація і динаміка цитокінінів у період формування репродуктивних органів Zea mays L. |
| title_alt | Локализация и динамика цитокининов в период формирования репродуктивных органов Zea mays L. Cytokinins localization and dynamics during formation of reproductive organs in Zea mays L. |
| title_full | Локалізація і динаміка цитокінінів у період формування репродуктивних органів Zea mays L. |
| title_fullStr | Локалізація і динаміка цитокінінів у період формування репродуктивних органів Zea mays L. |
| title_full_unstemmed | Локалізація і динаміка цитокінінів у період формування репродуктивних органів Zea mays L. |
| title_short | Локалізація і динаміка цитокінінів у період формування репродуктивних органів Zea mays L. |
| title_sort | локалізація і динаміка цитокінінів у період формування репродуктивних органів zea mays l. |
| topic | Фізіологія, біохімія, клітинна та молекулярна біологія рослин |
| topic_facet | Фізіологія, біохімія, клітинна та молекулярна біологія рослин |
| url | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/9929 |
| work_keys_str_mv | AT vedeníčevanp lokalízacíâídinamíkacitokínínívuperíodformuvannâreproduktivnihorganívzeamaysl AT musatenkolí lokalízacíâídinamíkacitokínínívuperíodformuvannâreproduktivnihorganívzeamaysl AT vedeníčevanp lokalizaciâidinamikacitokininovvperiodformirovaniâreproduktivnyhorganovzeamaysl AT musatenkolí lokalizaciâidinamikacitokininovvperiodformirovaniâreproduktivnyhorganovzeamaysl AT vedeníčevanp cytokininslocalizationanddynamicsduringformationofreproductiveorgansinzeamaysl AT musatenkolí cytokininslocalizationanddynamicsduringformationofreproductiveorgansinzeamaysl |