Порівняльна морфологія квітки видів роду Linum L. (Linaceae), поширених в Україні
Проведена оценка и проанализирована диагностическая ценность морфологических признаков цветка 23 видов рода Linum во флоре Украины. Выявлены новые диагностические критерии на разных таксономических уровнях (характер опушения внутренней поверхности чашелистиков, степень срастания тычиночных нитей и с...
Збережено в:
| Дата: | 2009 |
|---|---|
| Автор: | |
| Формат: | Стаття |
| Мова: | Українська |
| Опубліковано: |
Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України
2009
|
| Теми: | |
| Онлайн доступ: | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/9986 |
| Теги: |
Додати тег
Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Цитувати: | Порівняльна морфологія квітки видів роду Linum L. (Linaceae), поширених в Україні / О.М. Оптасюк // Укр. ботан. журн. — 2009. — Т. 66, № 3. — С. 315-325. — Бібліогр.: 37 назв. — укр. |
Репозитарії
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| _version_ | 1859637463968907264 |
|---|---|
| author | Оптасюк, О.М. |
| author_facet | Оптасюк, О.М. |
| citation_txt | Порівняльна морфологія квітки видів роду Linum L. (Linaceae), поширених в Україні / О.М. Оптасюк // Укр. ботан. журн. — 2009. — Т. 66, № 3. — С. 315-325. — Бібліогр.: 37 назв. — укр. |
| collection | DSpace DC |
| description | Проведена оценка и проанализирована диагностическая ценность морфологических признаков цветка 23 видов рода Linum во флоре Украины. Выявлены новые диагностические критерии на разных таксономических уровнях (характер опушения внутренней поверхности чашелистиков, степень срастания тычиночных нитей и стилодиев, степень опушения коробочек и др.).
Floral morphological diagnostic features were analyzed and evaluated for 23 Linum species, revealing some new diagnostic criteria at different taxonomical ranks. Such characters include density of hairs on the inner side of sepals, degree of merging of stamen filaments, density of pubescence on capsules, and some others.
|
| first_indexed | 2025-12-07T13:17:39Z |
| format | Article |
| fulltext |
ISSN 0372�4123. Укр. ботан. журн., 2009, т. 66, № 3 315
О.М. ОПТАСЮК
Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України
вул. Терещенківська, 2, МСП$1, м. Київ, 01601, Україна
linum@ukr.net
ПОРІВНЯЛЬНА МОРФОЛОГІЯ КВІТКИ
ВИДІВ РОДУ LINUM L. (LINACEAE),
ПОШИРЕНИХ В УКРАЇНІ
К л ю ч о в і с л о в а: Linum, порівняльна морфологія, квітка, таксоно�
мічні ознаки
Вступ
Оцінка значущості морфологічних ознак, які є основ$
ними критеріями для диференціації таксонів різного
рівня, має важливе значення для систематики. У зв'яз$
ку з цим актуальним є перегляд ролі вже відомих та по$
шук додаткових морфологічних ознак для діагностики
видів. Для розмежування видів роду Linum найбільше
значення мають морфологічні ознаки квітки [15, 17].
Деякі з них (співвідношення довжини чашолистків та
пелюсток, колір і ступінь зростання пелюсток тощо) ви$
користовували ще при створенні перших систем роду
[29, 32, 33]. Дотепер морфологію квітки видів роду Li�
num спеціально не вивчали, хоча результати досліджень
квітки інших груп покритонасінних рослин показали
їхню важливість для систематики, еволюції та філогенії
[1, 4, 10, 11, 20, 24, 34].
Нашою метою є аналіз морфологічних особливос$
тей квітки і з'ясування діагностичної значущості її ознак
для систематики роду Linum.
Об'єкт і методика досліджень
Квітки видів роду Linum природної флори України дослі$
джували на основі критичного опрацювання гербарних
УКРАЇНСЬКИЙ
БОТАНІЧНИЙ
ЖУРНАЛ
Судинні рослини: систематика,
географія, флора
© О.М. ОПТАСЮК, 2009
ISSN 0372�4123. Ukr. Botan. Journ., 2009, vol. 66, № 3316
колекцій KW, KWHA, KWU, DNZ, LWKS, LWS, LW, UU, CHER, KHER, MSUD,
YALT, SIMF, CSAU, BP, LE, а також матеріалів, зібраних під час власних експеди$
ційних виїздів протягом 2003—2007 рр. по території України.
Проаналізовано близько 30 якісних та кількісних морфологічних ознак
квітки: ознаки зав'язей, стилодіїв, приймочок, тичинкових ниток, пиляків, ча$
шолистків, пелюсток. Порівняльно$морфологічні дослідження генеративних ор$
ганів рослин проводили із застосуванням стандартної мікроскопічної техніки.
Для визначення таксономічної цінності морфологічних ознак встановлювали
характер їх варіювання. Вивчали по 20 зразків кожного виду, всі елементи квітки
замальовували або фотографували для подальшого аналізу. У роботі використа$
но термінологію Leo J. Hickey [30], С.М. Зиман та ін. [12].
Результати досліджень та їх обговорення
За даними критико$систематичного дослідження, рід Linum у флорі України на$
лічує 23 види, рослини яких належать до трьох біоморф (трав'янисті полі$
карпіки — 12 видів, напівкущики — 6, трав'янисті монокарпіки — 5), мають
стрижневу кореневу систему, за структурою підземних пагонів більшість видів є
каудексовими [17, 19].
Квітки всіх видів роду Linum двостатеві, з подвійною оцвітиною, актино$
морфні, п'ятичленні, гетеро$ або гомостильні. Чашолистки вільні, іноді зрослі
при основі, ланцетновидовжені чи еліптичнояйцеподібні [2, 5—7, 15, 23, 28].
У видів різних секцій чашолистки часто різняться за формою та розміром і
розташовуються у двох колах. Так, ми відзначили, що у видів секції Adenolinum
(Rchb.) Juz. зовнішні чашолистки видовженоеліптичні 2,7—5,0 � 1,5—3,0 мм,
внутрішні — широкоеліптичні або округлі 3,0—7,0 � 3,5—4,0 мм; у видів секції
Syllinum Griseb. чашолистки розрізняються переважно за розмірами, іноді й за
формою (L. ucranicum (Griseb. ex Planch.) Czern.); у L. tenuifolium L. (sect. Dich�
rolinum (Planch.) Juz.) — за розмірами: три зовнішні значно перевищують за
довжиною коробочку, а два внутрішні — коротші й майже дорівнюють їй. Різ$
номанітною є форма верхівки чашолистків: шилоподібновидовжена (sect. Li�
nopsis, Linum); загострена (sect. Syllinum, Dasylinum (Planch.) Juz., Adenolinum,
Cathartolinum (Rchb.) Griseb.). Верхівка чашолистків внутрішнього кола у видів
секції Adenolinum округла, виїмчаста, з коротким вістрям у центрі (у L. extraax�
illare Kit. внутрішні чашолистки загострені). Відрізняються види роду і за ко$
льором чашолистків: світло$зелені (більшість представників), чорно$зелені
(L. tauricum Willd., L. pallasianum Schult.); у L. tenuifolium у нижній частині блис$
кучі, у L. corymbulosum Rchb. — білуваті.
Опушення чашолистків властиве лише окремим видам роду, що дозволяє
використовувати цю ознаку для їх розмежування. Так, у L. czernjajevii Klokov і
L. pallasianum (sect. Syllinum) вони опушені короткими волосками лише вздовж
центральної жилки; у видів секції Dasylinum чашолистки зовні повністю густо
опушені довгими тонкими волосками. Вперше ми виявили, що у L. hirsutum L.
опушена вся зовнішня поверхня чашолистків і верхня частина їх внутрішньої
ISSN 0372�4123. Укр. ботан. журн., 2009, т. 66, № 3 317
поверхні, а у L. lanuginosum Juz. наявне суцільне опушення як із зовнішньої,
так і внутрішньої поверхонь. У більшості видів секції Linopsis опушення чашо$
листків відсутнє, лише у L. corymbulosum вони вкриті шипиками вздовж цент$
ральної жилки. Досліджуючи гербарні зразки (KW) L. tenuifolium (sect. Dichro�
linum) з різних регіонів України («окол. м. Донецьк, смт Ларине. 08.06.2004.
Мороз О.М. № 060985»; «Херсонська обл., Великоолександрівський р$н, с.
Твердомедове. 22.05.1972. Л. Крицька № 047122»; «г. Константиноград, Полт.
губ., южный целинный склон против «Полтавского леса». 08.06.1925. С. Ил$
личевский. № 047145»), ми вперше виявили опушення короткими волосками
внутрішньої поверхні чашолистків, що може використовуватися як діагнос$
тична ознака на рівні виду.
Діагностичною ознакою в роді Linum є кількість жилок на чашолистках. В
усіх видів секції Syllinum вони мають одну кілеподібну жилку, причому у L. uc�
ranicum вона опукла лише при основі. У видів секції Dasylinum чашолистки з
трьома жилками. У L. trigynum L. і L. corymbulosum (sect. Linopsis), як і у L. te�
nuifolium (sect. Dichrolinum), по три жилки, але у L. corymbulosum центральна —
опукла, а бічні ледь помітні, у L. tenuifolium центральна жилка виразна, бічні
менш виражені і сягають середини чашолистка. У видів секції Adenolinum на$
явні три—п'ять жилок, які ледь тягнуться до середини чашолистків, і лише у
L. extraaxillare центральна жилка доходить до верхівки, а бічні — до середини
чашолистків. У видів секції Linum кількість жилок на чашолистках різна: у L. jai�
licola Juz. та L. nervosum Waldst. et Kit. — три—п'ять, у L. usitatissimum L., L. bienne
Mill. — одна—три.
У різних «Флорах» та «Визначниках» [3, 6, 8, 14, 22, 23, 31] описи форми
країв чашолистків льонів різняться, іноді навіть суперечливі, що ускладнює
ідентифікацію видів. За результатами критичного аналізу літературних джерел
та власних досліджень виділяємо п'ять типів форми краю чашолистків (рис. 1):
1 — з цілісним краєм (sect. Adenolinum); 2 — із залозисто$війчастим краєм (sect.
1 2 3 4 5
Рис. 1.Форма краю чашолистків видів роду Linum L.: 1 — цілісний, 2 — залозисто$війчастий,
3 — зубчастий, 4 — війчастий, 5 — пилчасто$залозисто$війчастий
Fig. 1. Sepal margins in species of Linum L.: 1 — entire; 2 — glandular$ciliate; 3 — dentate; 4 — ci$
liate; 5 — serrate$glandular$ciliate
ISSN 0372�4123. Ukr. Botan. Journ., 2009, vol. 66, № 3318
Dasylinum, Cathartolinum, Linopsis, Dichrolinum); 3 — із зубчастим краєм (sect.
Syllinum, Linum: L. nervosum, L. jailicola), за формою та розміром розрізняються
зубчики — дрібні, ледь помітні, видовжені, потовщені, розташовані перпенди$
кулярно, розсіяно або густо, проте специфічної видової належності цих ознак
не спостерігається; 4 — із війчастим краєм (sect. Linum), війки переважно довгі
й тонкі, розташовуються густо (L. usitatissimum) або розсіяно (L. bienne); 5 — із
пилчасто$залозисто$війчастим краєм, форма краю двояка: у верхній частині пе$
реважають дрібні, гострі, жорсткі зубчики, спрямовані під кутом вгору, у ниж$
ній частині — залозисті війки. Така форма краю властива лише L. corymbulosum
(sect. Linopsis). У більшості представників роду чашолистки по краю мають про$
зору плівчасту облямівку різної ширини, відсутню тільки у представників сек$
Рис. 2. Форма пелюсток видів роду Linum L.: 1 — L. austriacum L. (sect. Adenolinum (Rchb.)
Juz.); 2 — L. flavum L., 3 — L. nodiflorum L. (sect. Tubіlinum Svetlova); 4 — L. lanuginosum Juz.,
5 — L. hirsutum L. (sect. Dasylinum (Planch.) 6 — L. tenuifolium L. (sect. Dichrolinum (Planch.)
Juz.); 7 — L. corymbulosum Rchb. (sect. Linopsis (Rchb.) Engelm.); 8 — L. jailicola Juz.; 9 — L.
nervosum Waldst. et Kit.; 10 — L. usitatissimum L. (sect. Linum). Масштаб — 5 мм
Fig. 2. Petal form in Linum L. species
1 2 3
4 5 6 7
8 9 10
ISSN 0372�4123. Укр. ботан. журн., 2009, т. 66, № 3 319
цій Linopsis і Dasylinum. Війки, залозки або зубчики у видів з облямівкою роз$
ташовані по її краю, у видів без неї — по краю чашолистків.
Отже, форма чашолистків та кількість жилок, форма їх краю є діагностич$
ними ознаками на рівні секцій, а розміри чашолистків, їх колір та опушення —
на рівні виду (L. tenuifolium).
Пелюстки у видів роду вільні, з добре вираженими нігтиком і пластин$
кою, часто більшою або меншою мірою зростаються середньою частиною ніг$
тиків, але їх основа залишається вільною (sect. Syllinum, Dasylinum, Adenolinum
(L. squamulosum Rudolphi); мають різну форму, швидко опадають [6, 7, 29]. Бі$
льшості видів властиві вузько$ або широкооберненояйцеподібні пелюстки,
які до основи клиноподібно звужені в короткий (sect. Adenolinum, Cathartoli�
num) чи видовжений (sect. Syllinum, Tubilinum, Linum, Dasylinum Linopsis, Dich�
rolinum) нігтик, переважно жовтого кольору. У L. extraaxillare, L. perenne L.,
L. austriacum L., L. flavum L. та інших видів нігтики пелюсток інколи опушені
короткими волосками [27]. При основі пелюсток — одна жилка, яка далі роз$
галужується без анастомозів (рис. 2).
Так, видам секції Adenolinum властиві широко$ або видовженообернено$
яйцеподібні пелюстки (рис. 2, 1). Такою ж є їхня форма у видів секції Syllinum.
У пелюсток L. nodiflorum L. дуже видовжений нігтик (рис. 2, 2, 3). У видів сек$
ції Dasylinum пелюстки чітко різняться розмірами (рис. 2, 4, 5), іноді — формою
їх верхівки: у L. lanuginosum та більшості досліджених рослин L. hirsutum верхів$
ка пелюсток заокруглена, з дрібнохвилястими краями, хоча в окремих рослин
L. hirsutum пелюстки з трикутним загостренням у центрі верхівки. У видів секцій
Linopsis та Dichrolinum пелюстки різної форми і розмірів (рис. 2, 6, 7).
У секції Linum важливе значення мають форма і розмір пелюсток. У L. jail�
icola та L. nervosum розрізняються розміри пелюсток і форма їх верхівки — у
L. jailicola вони з шилоподібним загостренням, яке відсутнє у пелюсток L. nervo�
sum (рис. 2, 8, 9). Згадані види відрізняються від L. usitatissimum (рис. 2, 10) та
L. bienne цієї ж секції за розмірами пелюсток.
Колір пелюсток також є діагностичною ознакою. У роді Linum трапляють$
ся види з жовтими (sect. Syllinum, Linopsis), білими (sect. Cathartolinum) та сині$
ми чи синьо$фіолетовими квітками (sect. Adenolinum, Linum, Dasylinum і Dich�
rolinum). Під час досліджень у природі (Хмельницька обл., Кам'янець$Поділь$
ський р$н., окол. с. Устя, пологий схил до р. Дністер. 07.07.2004. Мороз О.М.
№ 058569, № 058505) ми відзначили наявність серед синьоквіткових рослин
L. hirsutum особин з білими пелюстками. За результатами аналізу літератур$
них даних вперше форма L. hirsutum a. albiflorum описана у праці F. Schur
[35], згодом наведена P. Ascherson, P. Graebner [26], а також I. Serbanescu [36]
для Румунії як L. hirsutum f. albiflorum (Schur) Nyar. Серед досліджених нами
гербарних матеріалів лише у гербаріях DNZ (Донецкая обл., Славянский р$н,
с. Сидорово, овраг к С. Донцу, степной склон, сев. экспозиция до 5°. Остапко
В.М., 24.06.1999) та LE («Odessa» Det. Pander) відзначено кілька зразків цієї
форми.
ISSN 0372�4123. Ukr. Botan. Journ., 2009, vol. 66, № 3320
Між тичинковими нитками розміщені рудиментарні тичинки — лінійні
стамінодії, а при основі тичинок, із зовнішнього боку, — п'ять або менше нек$
тарників, причому нектар виділяється лише у L. flavum [13]. Тичинкові нитки
голі, лінійні, розширені донизу і при основі зрослі у трубку, яка оточує зав'язь
[28]. Ми вперше виявили, що висота зростання тичинкової трубки є діагнос$
тичною ознакою для розмежування видів роду на рівні секцій: тичинкова
трубка, яка повністю оточує зав'язь (sect. Syllinum); досягає 2/3 довжини зав'язі
(sect. Adenolinum, Dasylinum); середини зав'язі (sect. Cathartolinum, Linum); ти$
чинкові нитки зрослі лише при основі (sect. Dichrolinum — L. tenuifolium).
Для видів роду характерне явище гетеростилії. Цю ознаку в роді Linum ви$
користовують здавна, а вперше її застосував F. Alefeld [25], розмежовуючи сек$
ції Adenolinum. Більшість льонів є гетеростильними — 16 видів: L. czernjajevii,
L. flavum, L. nervosum та ін., значно менше гомостильних — 7: усі види секцій
Linopsis, Cathartolinum, Tubilinum; L. usitatissimum, L. bienne — sect. Linum. Ми впер$
ше виявили випадки прояву гомостилії в окремих особин гетеростильних видів
L. squamulosum, L. marschallianum Juz., L. perenne, L. austriacum (наприклад,
«L. marschallianum Juz. Кримська обл., Балаклавський р$н., с. Орлине на Бузюк$
яйлі. 05.06.1955. А.І. Барбарич, Д.М. Доброчаєва. № 045336» KW). У більшості
видів усі тичинки розташовуються переважно в одній площині, але у видів
секції Dasylinum ми спостерігали різнорівневе розташування тичинок: три ти$
чинки вищі, дві — нижчі. В літературі є дані про опушення тичинкових ниток
у L. tenuifolium (sect. Dichrolinum) [6, 23]. Ми вперше виявили, що у L. pallasia�
Рис. 3. Загальний вигляд маточок видів роду Linum L.: 1 — L. hirsutum L. (sect. Dasylinum
(Planch.) Juz.); 2 — L. linearifolium Jav. (sect. Syllinum Griseb.); 3 — L. corymbulosum Rchb., ма$
точка і тичинки (sect. Linopsis (Rchb.) Engelm.); 4 — L. jailicola Juz. (sect. Linum); 5 — L.
extraaxillare Kit.; 6 — L. perenne L. (sect. Adenolinum (Rchb.) Juz.)
Fig. 3. General view appearance of Linum L. species pistils
1 2 3 4 5 6
ISSN 0372�4123. Укр. ботан. журн., 2009, т. 66, № 3 321
num (sect. Syllinum) та окремих рослин L. perenne (sect. Adenolinum) тичинкові
нитки в нижній частині теж опушені дрібними волосками й використали цю
особливість як додаткову діагностичну ознаку. Для більшості видів роду харак$
терні видовженояйцеподібні пиляки, рідше овальні (sect. Сathartolinum). Довжи$
на пиляків становить1,0—2,5 мм, лише у L. catharticum L. — 0,2—0,25 мм. Як ми
з'ясували, важлива таксономічна ознака для видів льону — характер прикріп$
лення пиляка до тичинкової нитки. Якщо в'язальце є безпосереднім продов$
женням тичинкової нитки, то пиляки верхівкові, малорухливі і займають вик$
лючно вертикальне положення (sect. Syllinum, Cathartolinum). Прикріплення
тичинкової нитки до в'язальця у середній частині забезпечує більшу рухли$
вість пиляка і сприяє висипанню пилку, у пиляків бічне положення і розташо$
вуються вони під різними кутами до тичинкової нитки (sect. Adenolinum, Linum,
Linopsis, Dasylinum). У деяких видів ми виявили забарвлення пиляків, а іноді і
тичинкових ниток у колір пелюсток.
Гінецей ценокарпний, маточка складається з п'яти зрослих плодолистків,
зав'язь верхня, колбо$ (sect. Dasylinum), пляшко$ (sect. Syllinum, Linum) і яйце$
подібної (sect. Linopsis) або кулястої форми (L. corymbulosum), від світло$корич$
невого до майже чорного кольору, 0,7—3,0 � 0,3—1,5 мм; п'ятигнізда, в кожно$
му гнізді два насінні зачатки відокремлені неповною перегородкою [2, 5, 6, 8,
31]. За нашими даними поверхня зав'язі переважно гладенька, іноді ребриста
(sect. Adenolinum, Linum), гладенька або ребриста у верхній частині (sect. Sylli�
num, Cathartolinum) чи ребриста (sect. Dasylinum, Linopsis); у більшості видов —
гола, лише у видів секції Dasylinum верхня частина зав'язі та нижня частина
стовпчика опушені, що дозволяє використати цю ознаку як діагностичну при
розмежуванні видів даної секції (рис. 3).
Стилодії здебільшого вільні, зрослі лише при основі або до середини [6, 8,
21]. Ми виявили, що в окремих випадках, наприклад, у представників секції
Dasylinum, стилодії зростаються до середини, іноді на 2/3 й вільними часто за$
лишаються лише приймочки, а в деяких видів секцій Syllinum (L. flavum, L. lin�
earifolium), Adenolinum (L. extraaxillare) та Linum (L. usitatissimum) стилодії зрос$
лі на 1/3 або до половини (див. рис. 3). Результати наших досліджень збігають$
ся з літературними даними [23] стосовно опушення короткими волосками
нижньої частини стовпчика у видів секції Dasylinum.
Розмежовуючи таксони різного рангу, використовують форму і розміри
приймочок. За формою вони можуть бути циліндричними (sect. Linum, Sylli�
num), лінійними (sect. Dasylinum), головчастими (sect. Cathartolinum, Linopsis),
еліпсоподібними або ниркоподібними (sect. Adenolinum) (рис. 3). У L. austriacum
спостерігається диморфізм приймочок: у довгостовпчикових особин вони еліп$
соподібні, зрідка головчасті, у короткостовпчикових — переважно головчасті
чи ниркоподібні [9].
Таким чином, спільними морфологічними ознаками квіток усіх видів сек$
ції Syllinum є жовтий колір віночка, зрослі при основі нігтики пелюсток, на$
явність центральної виразної жилки на чашолистках, верхівкові малорухливі
ISSN 0372�4123. Ukr. Botan. Journ., 2009, vol. 66, № 3322
пиляки, які займають вертикальне положення, вузькоциліндрична форма
приймочок, ребриста повністю або лише у верхній частині зав'язь. L. nodiflo�
rum відрізняється від видів секції Syllinum, до якої його відносили у попередніх
обробках [9, 23], гомостилією, зрослими в довгу трубку тичинковими нитками,
видовженими і зрослими в трубку 5—6 мм завдовжки нігтиками пелюсток, на
основі чого ми розглядаємо його у складі окремої монотипної секції Tubilinum
[18, 19].
Види секції Dasylinum відрізняються від інших більшими пелюстками, різ$
ною висотою тичинок, опушенням чашолистків зовні і з середини, опушени$
ми зав'язями і стовпчиками, видовженолінійними приймочками. В межах сек$
ції види різняться за формою верхівки пелюсток, характером опушення чашо$
листків та розмірами пелюсток.
Спільними ознаками квітки для видів секції Adenolinum є цілокраї чашо$
листки, оберненояйцеподібні блакитні пелюстки. В межах секції за формою
верхівки чашолистків та виразністю їх жилок, розмірами пелюсток і низкою
інших ознак виокремлюємо морфологічні ряди: ser. Perennia Optasyuk; ser.
Squamulosa Optasyuk; ser. Extraaxillaria Optasyuk [18].
Види секції Linopsis характеризуються рядом як спільних (вільні пелюст$
ки, наявність залозок на чашолистках, головчасті приймочки та ін.), так і
відмінних (лише у L. corymbulosum чашолистки з пилчасто$залозисто$війчас$
тим краєм, білуваті в нижній частині) ознак. L. tenuifolium розглядаємо у складі
окремої монотипної секції Dichrolinum Planch. [18] за низкою відмін: опушен$
ням внутрішньої поверхні чашолистків, рожевим кольором та більшими
розмірами пелюсток, різною довжиною чашолистків в одній квітці, густо$за$
лозисто$війчастими краями чашолистків (у L. tryginum краї чашолистків роз$
сіяно$залозисто$війчасті, у L. corymbulosum — пилчасто$залозисто$війчасті),
тичинковими нитками, опушеними в нижній частині дрібними волосками і
зрослими переважно до середини зав'язі. У межах секції Linum групи видів
L. nervosum, L. jailicola і L. bienne, L. usitatissimum різняться за формою краю та
кількістю жилок чашолистків, наявністю гетеростилії або гомостилії, розмі$
ром пелюсток і чашолистків, довжиною стилодіїв і ступенем їхнього зростан$
ня, що разом з іншими морфологічними відмінами спонукало нас до надання
їм статусу підсекцій: subsect. Linum і subsect. Nervosa Optasyuk [16].
Висновки
На підставі порівняльно$морфологічних досліджень видів роду Linum ми вия$
вили нові морфологічні ознаки квіток: опушення чашолистків з внутрішньо$
го боку (L. tenuifolium, L. hirsutum, L. lanuginosum); опушення тичинкових ни$
ток (L. pallasianum, L. perenne); ступінь зростання тичинкових ниток у трубку,
ступінь зростання стилодіїв, які ми розглядаємо як додаткові. З'ясовано, що
діагностичну значущість на рівні секцій мають такі ознаки квітки, як форма
чашолистків та форма їх краю, розміри і кількість жилок чашолистків; форма
пелюсток, ступінь зростання їх нігтиків, розмір і колір пелюсток; ступінь зрос$
ISSN 0372�4123. Укр. ботан. журн., 2009, т. 66, № 3 323
тання тичинкових трубок; форма приймочок, опушення зав'язей. Такі ознаки
квітки, як форма чашолистків та їхніх країв, їх розміри і кількість жилок,
розміри пелюсток, гомо$, гетеростилія, ступінь зростання і довжина стилодіїв,
є діагностичними на рівні підсекцій. Ряди виділяють за формою верхівки ча$
шолистків та виразністю їхніх жилок, розмірами пелюсток. За нашими даними
для діагностики видів роду Linum придатні такі ознаки квітки, як форма краю
чашолистків, їх колір й опушення, ступінь виразності жилок чашолистків; фор$
ма, розміри та колір пелюсток; гетеростилія і гомостилія; форма й опушення
зав'язей [19].
Вперше ми проаналізували такі ознаки квітки: опушення внутрішньої по$
верхні чашолистків, ступінь зростання тичинкових ниток у трубку та їх опушен$
ня, ступінь зростання стилодіїв, які рекомендуємо використовувати як додат$
кові морфологічні ознаки при розмежуванні секцій, морфологічних рядів, ок$
ремих видів.
Автор висловлює щиру подяку д�ру біол. наук С.М. Зиман та кандидатам біо�
логічних наук О.В. Булах і М.В. Шевері за допомогу та цінні поради під час обго�
ворення результатів дослідження і підготовки статті до друку.
1. Булах О.В. Порівняльна морфологія квітки видів роду Anemone L. (Ranunculaceae Juss.)
у зв'язку з систематикою: Автореф. дис. …канд. біол. наук. — К.: Нац. ботан. сад ім.
М.М. Гришка, 2003. — 24 с.
2. Вульф Е.В. Сем. Linaceae (DC.) Dumort. // Культурная флора СССР / Под ред. проф.
Е.В. Вульф. — Прядильные. Часть I. — М.; Л.: Гос. изд$во колх. и совхоз. л$ры, 1940. —
Т. 5. — С. 97—108.
3. Вульф Е.В. Флора Крыма. Двудольные. Гераниевые — Зонтичные. — М., 1953. — Т. 2,
вып. 3. — С. 18—30.
4. Волгін С., Степанова А. Морфологія і васкулярна анатомія квітки Feijoa sellowiana Berg та
Psidium cattleianum sabine (Myrtaceae Juss. — Myrtoideae) // Вісн. Львів. ун$ту. Сер. біол. —
2002. — Вип. 31. — С. 66—76.
5. Доброчаєва Д.М. Родина Льонові — Linaceae // Визначник рослин України. — К.: Уро$
жай, 1965. — С. 433—437.
6. Доброчаєва Д.М. Родина Льонові — Linaceae Dum. // Флора УРСР. — К.: АН УРСР, 1955. —
Т. 7. — С. 46—76.
7. Доброчаєва Д.М. Родина Льонові — Linaceae Dum. Определитель высших растений Ук$
раины. — К.: Наук. думка, 1987. — 545 с.
8. Егорова Т.В. Семейство Linaceae — Льновые // Флора Восточной Европы. — СПб., 1996. —
Т. 9. — С. 346—361.
9. Егорова Т.В. Таксономический обзор рода Linum (Linaceae) флоры Кавказа // Ботан.
журн. — 2000. — 85, № 7. — С. 164—176.
10. Зиман С.М., Булах О.В. Таксономічна значущість ознак квітки в роді Anemone L. (Omalo�
carpus) DC. // Укр. ботан. журн. — 2002. — 59, № 6. — С. 707—715.
11. Зиман С.М., Булах О.В. Таксономічна значущість ознак квітки в систематиці роду Anemo�
ne L. (секція Himalayicae (Ulbr.) Juz.) // Укр. ботан. журн. — 2003. — 60, № 3. — С. 279—286.
12. Ілюстрований довідник з морфології квіткових рослин. Навч.$метод. посібник / С.М. Зи$
ман, С.Л. Мосякін, О.В. Булах та ін. — Ужгород: Медіум, 2004. — 156 с.
13. Кулиев А.М. Морфологическая эволюция нектарников у покрытосеменных растений. —
Кировобад, 1959. — С. 1—21, 64—65.
14. Определитель растений Болгарии / Под ред. Д. Делипавлова, И. Чешмеджиева (Linaceae). —
Пловдив, 2003. — C. 246—249.
ISSN 0372�4123. Ukr. Botan. Journ., 2009, vol. 66, № 3324
15. Оптасюк О.М. Порівняльно$морфологічне дослідження квітки видів роду Linum L. //
Акт. пробл. ботан., екол. та біотехнол.: Мат.$ли міжнар. конф. молод. учених$ботаніків
(27—30 вересня 2006 р., м. Київ). — К.: Фітосоціоцентр, 2006. — С. 58—60.
16. Оптасюк О.М. Характеристика ультраструктури поверхні листків видів роду Linum L.
флори України // Укр. ботан. журн. — 2006. — 63, № 6. — С. 805—815.
17. Оптасюк О.М. Діагностична значущість макроморфологічних ознак вегетативних і ге$
неративних органів видів роду Linum L. флори України // Акт. пробл. ботан., екол. та біо$
технол.: Мат.$ли міжнар. конф. молод. учених$ботаніків (17—20 вересня 2007 р., м. Ки$
їв). — К.: Фітосоціоцентр, 2007. — С. 111—112.
18. Оптасюк О.М. Систематичний огляд роду Linum L. флори України // Укр. ботан. журн. —
2007. — 64, № 2. — С. 229—241.
19. Оптасюк О.М. Рід Linum L. у флорі України: Автореф. дис. ... канд. біол. наук. — К.: Ін$т
ботаніки ім. М.Г. Холодного НАНУ, 2007. — 19 с.
20. Пидюра О.І. Морфологія квітки в таксономії триби Trifolieae (Fabaceae) // Укр. ботан.
журн. — 1996. — 53, № 1—2. — С. 97—102.
21. Федченко Б.А. Леновые — Linaceae // Флора БССР. — Минск: Изд.$во АН БССР, 1950. —
Т. 3. — С. 292—298.
22. Чернова Н.М. Сем. Linaceae — Льновые // Определитель высших растений Крыма. — Л.,
1972. — С. 291—293.
23. Юзепчук С.В. Семейство Льновые — Linaceae Dumort // Флора CCCР. — М.; Л., 1949. —
Т. 14. — С. 84—146.
24. Яковлев М.С., Солнцева М.П. Некоторые вопросы морфологии цветка и эмбриологии ко$
вылей // Морфол. цветка и репродуктивный процесс у покрытосеменных растений. —
М.; Л.: Наука, 1965. — С. 61—73.
25. Alefeld F. Ueber Linum // Botanische Zeitung. — Leipzig, 1863. — 21. — P. 281—282.
26. Ascherson P., Graebner P. Linaceae // Synopsis der Mitteleuropaischen Flora. — Leipzig, 1914. —
Vol. 7. — P. 166—225.
27. Flora Polska. Rosliny Naczyniowe polski i ziem osciennych. / Pod red. W. Szafera, B. Pawlow$
skiego. — Warzawa: Panstwowe Wydawnictwo Naukowe, 1959. — T.VIII. — S. 308—320.
28. Futаk J. Linaceae S. F. Gray. // Flora Slovenska. — VEDA: Vydavatelstvo Slovenskoj akademie
vied, 1982. — Vol. 3. — P. 508$533.
29. Grisebach A. Spicileginum florae rumelicae et bithynicae. — Brunsvigae, 1843. — Vol. 1. — 407 p.
30. Hickey Leo J. Classification of the architecture of dicotyledonous leaves // Amer. Journ. of
Botany. — 1973. — 60. — Р. 17—33.
31. Hrouda L. Linaceae S.F. Gray. — Inovite // Slavik B. (ed.) Kvetena Ceske republiky. — Praha,
1997. — 5. — P. 166—178.
32. Linnaeus C. Species Plantarum. — Holmiae [Stockholm], 1753. — Vol. 1—2. — 1200 p. [Facsi$
mile of the first edition: Vol. 1. 1957. With introduction by W.T. Stearn; Vol. 2. 1959. Appendix
by J.L. Heller and W.T. Stearn. London: Ray Society.].
33. Planchon J.E. Sur la famille des Linees // London Jorn. Bot. Rogers. — 1847. — 6. — P. 588—
603. — 1848. — 7. — P. 165—186, 473—501, 507—528.
34. Sauer H. Blu
..
te und Frucht der Oxalidaceen, Linaceen, Geraniaceen, Tropaeolaceen und Balsa�
minaceen. Planta archive fur wissenschaftliche Botanik. W. Ruhland und H. Winkler. — Berlin,
1933. — Bd. 19. — P. 417—477.
35. Schur P.J.F. Enumeratio Plantarum Transsilvaniae. — Vindobonae, 1866. — P. 126—128.
36. Serbаnescu I. Linaceae // Flora republicii populare Romine / Red. Acad. T. Savulescy. — Edi$
tura Academie Republicii populare Romine, 1958. — Vol. VI. — P. 84—105.
37. Winkler H. Linaceae // Engler A., Plantl K. Nat. Pflanzenfam. — Leipzig, 1931. — Bd. 19/a. —
P. 82—130.
Рекомендує до друку Надійшла 16.02.2009
С.Л. Мосякін
ISSN 0372�4123. Укр. ботан. журн., 2009, т. 66, № 3 325
О.М. Оптасюк
Институт ботаники им. Н.Г. Холодного НАН Украины, г. Киев
СРАВНИТЕЛЬНАЯ МОРФОЛОГИЯ ЦВЕТКА ВИДОВ РОДА LINUM L. (LINACEAE),
РАСПРОСТРАНЕННЫХ В УКРАИНЕ
Проведена оценка и проанализирована диагностическая ценность морфологических приз$
наков цветка 23 видов рода Linum во флоре Украины. Выявлены новые диагностические
критерии на разных таксономических уровнях (характер опушения внутренней поверхнос$
ти чашелистиков, степень срастания тычиночных нитей и стилодиев, степень опушения
коробочек и др.).
К л ю ч е в ы е с л о в а: Linum, сравнительная морфология, цветок, таксономические приз�
наки.
O.M. Optasyuk
M.G. Kholodny Institute of Botany, National Academy of Sciences of Ukraine, Kyiv
COMPARATIVE FLORAL MORPHOLOGY LINUM L. SPECIES (LINACEAE)
IN THE FLORA OF UKRAINE
Floral morphological diagnostic features were analyzed and evaluated for 23 Linum species, reveal$
ing some new diagnostic criteria at different taxonomical ranks. Such characters include density of
hairs on the inner side of sepals, degree of merging of stamen filaments, density of pubescence on
capsules, and some others.
K e y w o r d s: Linum, comparative morphologi, floral, taxonomic characters.
|
| id | nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-9986 |
| institution | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| issn | 0372-4123 |
| language | Ukrainian |
| last_indexed | 2025-12-07T13:17:39Z |
| publishDate | 2009 |
| publisher | Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України |
| record_format | dspace |
| spelling | Оптасюк, О.М. 2010-07-15T16:36:33Z 2010-07-15T16:36:33Z 2009 Порівняльна морфологія квітки видів роду Linum L. (Linaceae), поширених в Україні / О.М. Оптасюк // Укр. ботан. журн. — 2009. — Т. 66, № 3. — С. 315-325. — Бібліогр.: 37 назв. — укр. 0372-4123 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/9986 Проведена оценка и проанализирована диагностическая ценность морфологических признаков цветка 23 видов рода Linum во флоре Украины. Выявлены новые диагностические критерии на разных таксономических уровнях (характер опушения внутренней поверхности чашелистиков, степень срастания тычиночных нитей и стилодиев, степень опушения коробочек и др.). Floral morphological diagnostic features were analyzed and evaluated for 23 Linum species, revealing some new diagnostic criteria at different taxonomical ranks. Such characters include density of hairs on the inner side of sepals, degree of merging of stamen filaments, density of pubescence on capsules, and some others. Автор висловлює щиру подяку д-ру біол. наук С.М. Зиман та кандидатам біологічних наук О.В. Булах і М.В. Шевері за допомогу та цінні поради під час обговорення результатів дослідження і підготовки статті до друку. uk Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України Судинні рослини: систематика, географія, флора Порівняльна морфологія квітки видів роду Linum L. (Linaceae), поширених в Україні Сравнительная морфология цветка видов Linum L. (Linaceae), распространенных в Украине Comparative floral morphology Linum L. species (Linaceae) in the flora of Ukraine Article published earlier |
| spellingShingle | Порівняльна морфологія квітки видів роду Linum L. (Linaceae), поширених в Україні Оптасюк, О.М. Судинні рослини: систематика, географія, флора |
| title | Порівняльна морфологія квітки видів роду Linum L. (Linaceae), поширених в Україні |
| title_alt | Сравнительная морфология цветка видов Linum L. (Linaceae), распространенных в Украине Comparative floral morphology Linum L. species (Linaceae) in the flora of Ukraine |
| title_full | Порівняльна морфологія квітки видів роду Linum L. (Linaceae), поширених в Україні |
| title_fullStr | Порівняльна морфологія квітки видів роду Linum L. (Linaceae), поширених в Україні |
| title_full_unstemmed | Порівняльна морфологія квітки видів роду Linum L. (Linaceae), поширених в Україні |
| title_short | Порівняльна морфологія квітки видів роду Linum L. (Linaceae), поширених в Україні |
| title_sort | порівняльна морфологія квітки видів роду linum l. (linaceae), поширених в україні |
| topic | Судинні рослини: систематика, географія, флора |
| topic_facet | Судинні рослини: систематика, географія, флора |
| url | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/9986 |
| work_keys_str_mv | AT optasûkom porívnâlʹnamorfologíâkvítkividívrodulinumllinaceaepoširenihvukraíní AT optasûkom sravnitelʹnaâmorfologiâcvetkavidovlinumllinaceaerasprostranennyhvukraine AT optasûkom comparativefloralmorphologylinumlspecieslinaceaeinthefloraofukraine |