Морфофізіологічний механізм формування фасційованих пагонів у рослин видів роду Syringa L.

By analytical way it was determined that fasciation in the genus Syringa L. species can be grouped into three categories: true, false and composed. The true fasciation is a result of excessive flow of plastic substances to apical meristem of embryonic sprout, which initially leads to a significant e...

Повний опис

Збережено в:

Бібліографічні деталі
Дата:	2016
Автор:	Gorb, V.K.
Формат:	Стаття
Мова:	Англійська
Опубліковано:	M.M. Gryshko National Botanical Garden of the NAS of Ukraine 2016
Онлайн доступ:	https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/article/view/108
Теги:	Додати тег Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
Назва журналу:	Plant Introduction
Завантажити файл:

Репозитарії

Plant Introduction

_version_	1860120725145255936
author	Gorb, V.K.
author_facet	Gorb, V.K.
author_sort	Gorb, V.K.
baseUrl_str	https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/oai
collection	OJS
datestamp_date	2019-11-11T08:14:00Z
description	By analytical way it was determined that fasciation in the genus Syringa L. species can be grouped into three categories: true, false and composed. The true fasciation is a result of excessive flow of plastic substances to apical meristem of embryonic sprout, which initially leads to a significant expansion of the central cone of growth, and then, after a failure in the system of genetic controlling the process of optimum organogenesis leads to the formation of fascial shoot. Formation of false fasciation is a result of simultaneous sprouting of multiple, closely embedded buds, which are often placed randomly by groups along the axis of true fascial shoot during its formation inside buds. The mechanism of composed fascial shoot appearance is the same as for false one, but a composition of this group of closely embedded buds embodies both typical and fascinated shoots. As a result of the buds fusion the flattened, often curved sickle fascial shoot is formed. The profile of fascial shoot is probably the result of different growth rate of the shoots that formed it.
doi_str_mv	10.5281/zenodo.2457605
first_indexed	2025-07-17T12:38:49Z
format	Article
fulltext	45ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2016, № 4 © В.К. ГОРБ, 2016 УДК 582.916.16:581.44:581.144 В.К. ГОРБ Національний ботанічний сад імені М.М. Гришка НАН України Україна, 01014 м. Київ, вул. Тімірязєвська, 1 МОРФОФІЗІОЛОГІЧНИЙ МЕХАНІЗМ ФОРМУВАННЯ ФАСЦІЙОВАНИХ ПАГОНІВ У РОСЛИН ВИДІВ РОДУ SYRINGA L. Аналітичним шляхом установлено, що фасціації у рослин видів роду Syringa L. можна об’єднати в три групи: справ- жні, несправжні та скомпоновані. Справжні виникають унаслідок надмірного надходження пластичних речовин до апікальної меристеми зачаткового пагона, що спочатку призводить до значного розширення центрального конуса наростання, а потім через збій у роботі системи генетичного контролю за процесом типового органогенезу — до формування фасційованого пагона. Несправжні фасціації утворюються в результаті одночасного проростання кіль- кох надто щільно закладених бруньок, які досить часто групами хаотично розміщені вздовж осі справжнього фасці- йованого пагона під час його внутрішньобрунькового формування. Механізм виникнення скомпонованого фасційовано- го пагона такий самий, як і несправжнього, але до складу групи щільно розташованих бруньок входять ті, в яких сформувався типовий пагін, і ті, в яких сформувався фасційований пагін. В результаті зрощення бруньок утворюєть- ся сплющений, часто серпоподібно зігнутий фасційований пагін. Такий його профіль, імовірно, є результатом різної швидкості росту пагонів, які його сформували. Ключові слова: фасціації, морфогенез, Syringa vulgaris L., S. josikaea Jacq. fil., S. villosa C.K. Schneid. Будь-яке тератологічне явище, властиве рос- линному організмові, заслуговує на вивчення. З погляду людини воно може бути бажаним і навпаки. Бажаним у тому випадку, коли зав дя- ки йому (наприклад, фасціаціям), виникають досить декоративні так звані крестатні фор- ми. Це стосується насамперед загальновідомих культиварів родів Celosia L. та Cleistocac tus Lem. За повідомленням деяких дослідників [7], фас- ційовані плодові кущові рослини, наприклад, Ribes nigrum L., врожайніші, ніж звичайні. Що- до гарноквітучих кущових рослин, то все нав- паки: фасційовані пагони значно погіршують їх основну цінність — декоративність [3]. Отже, такому явищу у них слід запобігати. Мета роботи — з’ясувати причини збою ге- нетично зумовленої програми внутрішньо- брунькового формування пагона у бузків. Матеріал та методи Об’єктами досліджень були рослини Syringa vul- garis L., S. josikaea Jacq. fil., S. villosa C.K. Schneid. та S. amurensis Rupr. Використано власний ме- тод візуальної оцінки морфометричних змін в осі пагона, які зумовлюють її поступовий пе- рехід від оптимально сформованої до фасці- йованої. Роботу виконували впродовж багатьох років [3] у відділі дендрології Національного бота- нічного саду імені М.М. Гришка НАН України. Результати та обговорення Нагадаємо, що термін «фасціація» походить від латинського “fascio”, що в перекладі озна- чає «стрічка, пов’язка чи пучок». І дійсно, фас- ційована вісь пагона часто схожа на тонку стрічку 1,5—6,0 см завширшки і 30—64 см зав- довжки. Наукових праць, в яких аналізується генезис такої аномалії, як фасціації, небагато [8, 9]. Дослідники схиляються до двох версій щодо їх виникнення. До «версій» тому, що вивчати це морфофізіологічне явище в динаміці немож- ливо, оскільки, по-перше, виявити візуаль но та ще й на перших етапах органогенезу са ме ті нечисленні бруньки, в конусах наростання яких щойно розпочався процес формування фасційованого пагона, неможливо, по-друге, навіть виявивши їх, ми в момент вилучення їх з крони, як це прийнято робити при вивченні типового морфогенезу з використанням чис- 46 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2016, № 4 В.К. Горб ленних звичайних бруньок, зупиняємо зазна- чений процес. Прослідкувати його продов- ження в аномальних бруньках не вдасться, бо таких бруньок у кроні вкрай мало, і як свідчать будова та метричні показники фасційованих пагонів, цей процес відбувається у кожній та- кій бруньці за певним морфогенетичним ал- горитмом, а тому має свою міру тератологіч- них відхилень і свою хронометричну ам плі- туду. Тому внутрішньобрунькове формування фасційованих пагонів навіть на одній рослині здійснюється несинхронно, що також унемож- ливлює вивчення цього процесу в динаміці. Про останнє свідчить хоча б дуже різна, іноді в 3-4 рази, як довжина, так і ширина фасційо- ваних пагонів. Згідно з першою версією [1, 2, 7], фасційо- ваний пагін — це результат одночасного росту й «злиття» центрального конуса наростання зачаткового пагона з його боковими при мор- діально-пазушними апексами в один плоский пагін. На жаль, ніхто з авторів не пояснив го- ловного: за яким морфогенетичним алгорит- мом може відбуватися таке «злиття». Для під- твердження свого припущення вони викорис- товують лише той факт, що фасційовані пагони часом розгалужуються в термінальній час тині на декілька. Згідно з другою версією, фасціації — це ре- зультат порушення органогенної діяльності апі- кальної меристеми конуса наростання [8, 9]. Ми проаналізували дані про будову великої кількості фасційованих пагонів та дійшли вис- новку, що послідовність органогенного про- цесу, в результаті якого формується фасці- йований пагін, можна «прочитати» методом вивчення його морфологічної будови. Адже будь- які відхилення від норми, які виникають під час диференціації апікальної меристеми, обов’язково залишають на спотвореному па- гоні певні, часто досить виразні, морфомет- ричні сліди. Саме вони допомагають зрозумі- ти, як і в якій послідовності відбувалося внут- рішньобрунькове формування органів па го на та наскільки впливали на цей процес (зокре- ма в часі) такі агротехнічні заходи, як інтен- сивна обрізка крони, її омолодження, надмірне зволоження та неконтрольоване удоб рю вання ґрунту. Щоб розпочати такий аналіз, виникла по- треба об’єднати фасційовані пагони в групи за такою дуже важливою для них морфологіч- ною ознакою, як міра деформації їх осі. Груп виявилося три: з недеформованою, помірно та дуже деформованою віссю. Таке групування є умовним, адже надто різких морфологічних відмінностей між фасційованими пагонами с у- сідніх груп небагато. Якщо відхилення від оп- тимального органогенезу залишило на осі одних пагонів особливий ледь помітний морфоло- гічний слід (І група), то на інших ці сліди по- ступово ставали більш виразними (ІІ група) аж до появи пагонів зі сплющеною віс сю (ІІІ гру- па фасційованих пагонів). Перш ніж з’ясувати, що спричиняє виник- нення фасціації, слід порівняти умови зрос- тання рослин бузку за межами та в зоні антро- погенного впливу, тобто в умовах культури. У першому випадку всі фізіологічні та біо- хімічні процеси в рослині здійснюються без впливу людини: досить узгоджено і ритмічно, тобто генетично зумовлено. Саме завдяки цьо- му органогенез у ній відбувається досить упо- рядковано, тому поява будь-яких терат, зо- крема фасціацій, — явище практично немож- ливе. Проте в умовах інтенсивної культури все відбувається інакше, адже, наприклад, за буз- ками доглядають, що прямо чи опосередкова- но впливає на їх фізіологічний стан. Після проведення такого агротехнічного заходу, як інтенсивна обрізка чи омолодження крони, порушується система надземних органів рос- лини, що різко змінює її функціональний ко- релятивний коренево-листковий зв’язок [4] на користь кореневої системи, яка залиша- ється цілісною. Саме за таких обставин про- дукти ризосинтезу, до яких належать стимуля- тори росту, насамперед ауксини [6], у над лиш- ковій кількості надходять до кожного конуса наростання верхівкової бруньки пагона. В над- лишковій тому, що на рослині після інтенсив- ної обрізки крони бруньок залишається в 2-3, а при омолодженні —в сотні разів менше, ніж було до проведення заходу. В результаті над- 47ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2016, № 4 Морфофізіологічний механізм формування фасційованих пагонів у рослин видів роду Syringa L. мірного живлення розвиток рослинного орга- нізму, як відомо, гальмується. Натомість при- швидшуються ростові процеси, які, за даними Ф.М. Куперман [5], призводять до гіпертро- фованого росту однойменних тканин в орга- нах або спричиняють метамерний ріст спорід- нених тотожних органів. В останньому випад- ку збільшення кількості органів може перевищити межу кількісної онтогенетичної мінливості та призвести до появи якісно ін- ших новоутворень, зокрема фасціацій. Отже, надмірне живлення пришвидшує про- цес поділу клітин у конусі наростання, що значно збільшує його розміри. За таких умов відбуваються зміни в органотворенні. Вони можуть бути незначними, помірними та кар- динальними. Залежить це не лише від загаль- ного об’єму метаболітів, які продукує рослина в конкретний момент, а й від того, наскільки віддалений конус наростання пагона від коре- невої системи. До найвіддаленіших їх надхо- дить менше, тому їх вплив на процес дифе- ренціації апікальної меристеми менш поміт- ний. Збільшуються лише розміри примордіїв (листкових зачатків), які при відкритому рості формують листки з великою пластинкою. Вісь пагонів, на яких розташовані ці листки, зали- шається округлою, але дещо потовщеною. До конусів наростання, розташованих ближ- че до кореневої системи, органічних речовин первинного метаболізму надходить значно більше. Відповідно вони (конуси наростання) стають ще об’ємнішими. За морфологічною будовою частина фасційованих пагонів, сфор- мованих такими апексами, відрізняються від звичайних лише тим, що в їх вузлах закладено не по два листки, що нормально для бузків, а по три (рис. 1) або за значно активніших орга- ногенних процесів — по чотири листки з брунь- кою в кожній пазусі (рис. 2). Вісь таких паго- нів при відкритому рості значно потовщена, але в поперечному розрізі — майже округла (І група фасційованих пагонів). Ні анатоміч- но, ні морфологічно вона нічим не вирізня- ється серед звичайних, а тому в перспективі стає повноцінною гілкою. Такі пагони мають лише один недолік: з них не можна нарізати оптимальних за шириною вічок для щеплен- ня, адже бруньки у вузлі розташовані досить щільно (див. рис.1). Можна припустити, що упорядкована (му- товчаста) закладка у вузлах 3 чи 4 листків є ре- зультатом дії системи генетичного контролю за симетрією в рослині. Однак цей контроль, імовірно, може діяти, лише в певних межах, що є природно. Так, серед кількох сотень до- сліджених нами фасційованих пагонів ми не Рис. 1. Фасційований пагін Syringa vulgaris з трьома бруньками у вузлі Fig. 1. Fascial shoot of Syringa vulgaris with three buds at the node Рис. 2. Фасційований пагін Syringa vulgaris з чотирма бруньками у вузлі Fig. 2. Fascial shoot of Syringa vulgaris with four buds at the node 48 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2016, № 4 В.К. Горб знайшли жодного, у вузлах якого була б сфор- мована справжня розетка, до якої входило б більше 4 листків. У бруньках, які ще більше збагачуються продуктами фото- та ризосинтезу, апекс на- стільки збільшується в об’ємі, що згадана сис- тема генетичного контролю, напевно не може спрацювати, тому в органотвірному процесі конуса наростання виникає значний збій, який призводить до морфогенетичного хаосу. Така ділянка пагона, як вузол, в прийнятому розу- мінні, зникає, а листки разом з брунькою в їх пазусі розташовані безсистемно вздовж усієї осі (рис. 3 і 4). Остання завжди потовщена, а в поперечному розрізі — біль-менш ок ругла, іно- ді — еліпсоподібна, дещо ребриста (ІІ група фасційованих пагонів). Окрім цього, на зрізі видно, що площа серцевинної пробки, яка представлена паренхімними клітинами, трохи переважає таку у нормально розвинутих паго- нів. Більшість таких пагонів з часом можуть стати гілками, але через хаотичне розміщення на них бруньок, які наступної весни утворять дрібні, часто також фасційовані пагони, вони не матимуть декоративного вигляду, тому при формуванні крони їх слід видалити. Механізм формування фасційованих паго- нів ІІІ групи такий самий, як і попередньої. Різниця лише в тім, що бруньки, конуси на- ростання яких сформували фасційовані паго- ни цієї групи, були найближче розташовані до кореневої системи. Це сприяло форсованому збагаченню їх насамперед продуктами коре- невого синтезу, а отже, надмірному збільшен- ню апекса. За таких умов в останньому відбу- вається абсолютно неконтрольоване розрос- тання зачаткової осі майбутнього дуже дефор- мованого пагона та хаотичне нагромадження на ньому примордіїв з брунькою в їх основі. Для такої осі властива закономірність: що вона ширша, то сплющеніша і тим менш розвинені в ній як флоема, так і ксилема. А серцевина по вертикалі представлена тонким шаром відмер- лих паренхімних клітин, в яких відсутні по- живні речовини. Жодних перетинок на попе- речному зрізі осі такого фасційованого пагона немає. Це свідчить про те, що ця вісь цілісна, тобто сформована одним, а не кількома кону- сами наростання, як уявляють прибічники та- кої версії [1, 2, 7]. В основу останньої вони по- клали той факт, що фасційовані пагони з плос- кою віссю іноді, як уже згадувалося, розгалу- жуються в термінальній частині на декілька пагонів. Таке явище дійсно спостерігається, але спричинене, на нашу думку, іншим. Рис. 3. Циліндрична вісь фасційованого пагона Syrin- ga josikaea з безсистемним розташуванням на ній бру- ньок та з раптовим переходом її до сплющеної форми Fig. 3. Cylindrical axis of Syringa josikaea fascial shoot with randomly placed buds and with abrupt change to flat- tened form Рис. 4. Фрагмент фасційованого пагона з безсистем- ним розташуванням листків з брунькою в їх пазусі Fig. 4. Fragment of fascial shoot with randomly placed leaves with bud at the sinus 49ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2016, № 4 Морфофізіологічний механізм формування фасційованих пагонів у рослин видів роду Syringa L. Фасційований пагін при внутрішньобрунь- ковому рості зберігає свою цілісність лише доти, доки метаболіти надходять до конуса на- ростання в значному об’ємі та стабільно. При зменшенні такого живлення, яке спричиня- ють різні чинники, апекс, котрий формував сплющений фасційований пагін, залишається плоским за формою, але різко тоншає (це доб- ре видно на осі при його по забруньковому рості). Мабуть, саме ця обставина створює умови для “ввімкнення” системи генетичного контролю з відновлення процесу типового ор- ганотворення, тобто виводить останнє зі стану хаосу. Завдяки цьому на верхівці сплющеного по вертикалі конуса наростання формуються декілька апексів, кожен з яких утворює часто морфологічно нормальний пагін. З цієї при- чини на кінці такого фасційованого пагона (зі сплющеною віссю) виникають декілька пере- важно типових пагонів, що нагадує віяло. Наші спостереження свідчать, що фасціації у бузків може спричинити також надмірне збагачення ґрунту органічними і мінеральни- ми, особливо азотними, добривами. Те саме від- бувається й тоді, коли родючий, добре аеро- ваний ґрунт надто зволожують упродовж веге- таційного періоду. Такі умови провокують бурхливий ріст (внутрішньобруньковий і від- критий), що спричиняє формування фасційо- ваних пагонів за згаданим алгоритмом. Усі морфометричні ознаки трьох груп фас- ційованих пагонів можуть чітко виявитись і на одному з них. На такому пагоні, як і на ба- гатьох фасційованих, базальна частина сфор- мована типово: міжвузлів — 2-3, листорозта- шування — навхрест супротивне, відстань між вузлами — звичайна, форма осі пагона на по- перечному розрізі — округла. Ця його частина сформувалася в період оптимального забезпе- чення конуса наростання метаболітами. Зго- дом, коли до апікальної меристеми вони ста- ли надходити в надлишковій кількості, в орга- нотворенні відбулися зміни: з’явилися вузли з трьома, а потім — з чотирма листковими за- чатками. В надто потовщеному апексі розпо- чалося хаотичне закладання листкових зачат- ків з одночасним формуванням спочатку дещо сплющеної, а потім — стрічкоподібної осі за- чаткового пагона. Його термінальна частина іноді віялоподібно розгалужується на декілька типових або дещо фасційованих пагонів. Такий поступовий перехід в органотворен- ні одного й того самого пагона від типового до фасційованого свідчить про те, що, по-перше, причина виникнення фасційованих пагонів усіх трьох груп єдина — порушення типового, генетично зумовленого органотворення в ко- нусі наростання; по-друге, сам процес фор- мування фасційованого пагона відбувається поступово — від недеформованого до надто деформованого, тому немає жодних підстав стверджувати, що в основі явища фасціації лежить лише простий процес зрощення цен- трального конуса наростання з його бокови- ми апексами [1, 2, 7], які за своїм природним призначенням зростися не можуть. Циліндрична вісь помірно фасційованого пагона Syringa josikaea часто і раптово перехо- дить у стрічкоподібну вісь суцвіття, що також підтверджує наше розуміння генезису описа- них фасціацій (див. рис. 3). Отже, розглянувши три групи фасційованих пагонів, ми дійшли висновку, що виникають вони не в результаті одночасного росту та «злит- тя» центрального конуса наростання з його бо- ковими примордіально-пазушними апек са- ми, що в принципі неможливо, а внаслідок неконтрольованого розростання саме верхів- кового апекса за умови надмірного забезпе- чення його метаболітами. Проте, як засвідчи- ло подальше вивчення морфології фасційова- них пагонів бузків, бувають рідкісні випадки, коли такі пагони за певних умов виникають у результаті зрощення декількох, щоправда, ти- пових пагонів, але не примордіально-па зуш- них апексів одного зародкового пагона. Щоб з’ясувати, як це відбувається, нагадає- мо, що при внутрішньобруньковому форму- ванні фасційованого пагона на його осі без- системно (поодинці чи скупчено) розташо- вуються зачаткові бруньки. Буває так, що де- кілька з них, зазвичай 3-4, настільки близько заклалися одна біля одної, що утворили нібито одну загальну досить потовщену та розширену 50 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2016, № 4 В.К. Горб бруньку. Її можна побачити лише тоді, коли зачатковий фасційований пагін, на якому вона сформувалася, проросте. Якщо ця брунь- ка не стане сплячою, то раніше чи пізніше вона також почне рости та утворить дещо сплющений пагін, на поперечному зрізі якого чітко видно, зі скількох звичайних пагонів він сформувався. Третій тип фасційованого пагона за похо- дженням є комбінованим. Механізм виник- нення бруньки, з якої він проросте, такий са- мий, як і бруньки, котра сформувала несправ- жній фасційований пагін. Однак ця брунька «скомпонована» з 1—3 типових та 1-2 фасці- йованих близько розташованих зачаткових пагонів, які свого часу були закладені на вісі справжнього фасційованого пагона. Внаслі- док їх зрощення утворюється дещо сплюще- ний, часто серпоподібно зігнутий фасційова- ний пагін. Такий його профіль можна пояс- нити різною швидкістю росту пагонів, які шляхом взаємозрощення сформували його. Отже, як свідчать наші дослідження, обидві версії щодо природи фасціацій є прийнятни- ми. Крайні думки науковців щодо цього яви- ща можна пояснити тим, що кожен з них, ма- буть, мав можливість вивчати лише якийсь один тип фасціацій. Нам же вдалося виявити та описати три, що в цілому може сприяти глибшому розумінню природи цього явища. Висновки За результатами дослідження фасціацій у бузків установлено, що справжній фасційований пагін породжує надто потовщений центральний ко- нус наростання, несправжній (зрощений) — ве- лика брунька, яка «скомпонована» з декількох щільно розташованих типових бруньок, котрі можуть виникнуть на осі лише справжнього фасційованого пагона при його внутрішньо- бруньковому формуванні. Комбінований фас- ційований пагін породжує також «скомпоно- вана» брунька, але до її складу входять як типо- ві, так і фасційовані зародкові пагони. Отже, розуміючи причини виникнення фас- ціацій у бузків (надмірне раптове збагачення конуса наростання пагонів асимілятами), не слід проводити надто інтенсивну обрізку їх крони та вносити в ґрунт надмірні, неконтро- льовані дози як органічних, так і мінеральних, особливо азотних, добрив. За таких умов фас- ційовані пагони не виникнуть у кроні бузків, а отже, останні завжди будуть високодекора- тивними. 1. Витковский В.Л. Фасциации побегов у S. josikaea Jacq. / В.Л. Витковский // Ботан. журн. — 1959. — Т. 44, № 4. — С. 505—506. 2. Витковский В.Л. Морфогенез генеративно-ве гета- тивных почек у представителей родов Ribes L. и Grossularia Mill. и некоторые вопросы их стадийно- го развития / В.Л. Витковский // Морфогенез рас- тений: Тр. совещ. по морфогенезу (12—17 ноября 1959 г.). — М.: Изд-во МГУ, 1961. — С. 275—278. 3. Горб В.К. Фасціація пагонів у сортів бузку звичай- ного / В.К. Горб // Інтродукція та акліматизація рослин на Україні. — 1978. — Вип. 12. — С. 16—17. 4. Казарян В.О. Старение высших растений / В.О. Ка- зарян. — М.: Наука, 1969. — 312 с. 5. Куперман Ф.М. Морфофизиология растений / Ф.М. Куперман. — М.: Высш. шк., 1977. — 288 с. 6. Мусієнко М.М. Фізіологія рослин: Навч. посіб. для вищих навчальних закладів / М.М. Мусієнко. — К.: Либідь, 2005. — 807 с. 7. Павлова Н.М. Черная смородина / Н.М. Павлова. — М.; Л.: Сельхозиз, 1955. — 276 с. 8. Шавров Л.А. О природе фасциаций / Л.А.Шавров // Ботан. журн. — 1959. — Т. 44, № 4. — С. 501—506. 9. Шавров Л.А. Фасциации у растений в Субарктике / Л.А. Шавров // Бюл. ГБС. — 1961. — Вып. 41. — С. 58—66. REFERENCES 1. Vitkovskij, V.L. (1959), Fasciacii pobegov u S. josikaea Jacq. [Fasciation shoots in S. josikaea Jacq.]. Botan- icheskij zhurnal [Botanical Journal], vol. 44, N 4, pp. 505—506. 2. Vitkovskij, V.L. (1961), Morfogenez generativno-ve ge- tativnyh pochek u predstavitelej rodov Ribes L. i Grossu- laria Mill. i nekotorye voprosy ih stadijnogo razvitija [Morphogenesis of generative and vegetative buds from the genera Ribes L. and Grossularia Mill. and some questions of their stages of development]. Morfogenez rastenij (Tr. soveshh. po morfogenezu, 12—17 nojabrja 1959 g.) [Plant Morphogenesis (Proceedings of the meeting on morphogenesis, 12—17 Nov. 1959)]. Mosk- va; Izd-vo MU, pp. 275—278. 3. Gorb, V.K. (1978), Fasciacija pagoniv u sortiv buz- ku zvychajnogo [Fasciation shoots in lilac ordinary cultivars]. Introdukcija ta aklimatyzacija roslyn na 51ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2016, № 4 Морфофізіологічний механізм формування фасційованих пагонів у рослин видів роду Syringa L. Ukraini [Introduction and acclimatization of plants in Ukraine], N 12, pp. 16—17. 4. Kazarjan, V.O. (1969), Starenie vysshih rastenij [Aging of higher plants]. Moskva, Nauka, 312 p. 5. Kuperman, F.M. (1977), Morfofiziologija rastenij [Plant morphophysiology]. Moskva, Vyssh. shk., 288 p. 6. Musijenko, M.M. (2005), Fiziologija roslyn: Navch. po- sib. dlja vyshhyh navchalnyh zakladiv [Plant Physio logy: Textbook for higher education]. Kyiv, Lybid, 807 p. 7. Pavlova, N.M. (1955), Chernaja smorodina [Black cur- rant]. Moskva, Leningrad, Selhoziz, 276 p. 8. Shavrov, L.A. (1959), O prirode fasciacij [On the nature of fasciations]. Botanicheskij zhurnal [Botanical Jour- nal], vol. 44, N 4, pp. 501—506. 9. Shavrov, L.A. (1961), Fasciacii u rastenij v Subarktike [Fasciation plants in the Subarctic]. Bjul. GBS [Bulle- tin of the Main Botanical Garden], N 41, pp. 58—66. Рекомендував до друку Р.В. Іванніков Надійшла до редакції 22.06.2016 р. В.К. Горб Национальный ботанический сад имени Н.Н.Гришко НАН Украины, Украина, г. Киев МОРФОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЙ МЕХАНИЗМ ФОРМИРОВАНИЯ ФАСЦИИРОВАННЫХ ПОБЕГОВ У РАСТЕНИЙ ВИДОВ РОДА SYRINGA L. Аналитическим путем установлено, что фасциации у растений видов рода Syringa L. можно объединить в три группы: настоящие, ненастоящие и скомбиниро- ванные. Настоящие возникают в результате избыточ- ного поступления пластических веществ к апикаль- ной меристеме зачаточного побега, что вначале при- водит к значительному расширению центрального конуса нарастания, а затем в результате сбоя в работе системы генетического контроля за процессом опти- мального морфогенеза — к формированию фасции- рованного побега. Ненастоящие фасциации образу- ются в результате одновременного прорастания не- скольких слишком близко заложенных зачаточных почек, которые довольно часто группами хаотично размещены вдоль оси настоящего фасциированного побега еще во время его внутрипочкового формирова- ния. Механизм возникновения скомбинированного фасциированного побега такой же, как и ненастояще- го, но в состав группы близко заложенных почек, вхо- дят те, в которых сформировался типичный побег, и те, в которых сформировался фасциированый побег. В результате их срастания образуется плоский, часто серповидно изогнутый фасциированный побег. Такой профиль, вероятно, является результатом разной ско- рости роста побегов, которые его сформировали. Ключевые слова: фасциации, морфогенез, Syringa vul- g aris L., S. josikaea Jacq. fil., S. villosa C.K.Schneid. V.K. Gorb M.M. Gryshko National Botanical Garden, National Academy of Sciences of Ukraine, Ukraine, Kyiv MECHANISM OF MORPHOLOGICAL AND PHYSIOLOGICAL FORMATION OF FASCIAL SHOOTS OF THE GENUS SYRINGA L. SPECIES By analytical way it was determined that fasciation in the ge- nus Syringa L. species can be grouped into three categories: true, false and composed. The true fasciation is a result of excessive flow of plastic substances to apical meristem of em- bryonic sprout, which initially leads to a significant expan- sion of the central cone of growth, and then, after a failure in the system of genetic controlling the process of optimum or- ganogenesis leads to the formation of fascial shoot. Forma- tion of false fasciation is a result of simultaneous sprouting of multiple, closely embedded buds, which are often placed randomly by groups along the axis of true fascial shoot during its formation inside buds. The mechanism of composed fas- cial shoot appearance is the same as for false one, but a com- position of this group of closely embedded buds embodies both typical and fascinated shoots. As a result of the buds fusion the flattened, often curved sickle fascial shoot is formed. The profile of fascial shoot is probably the result of different growth rate of the shoots that formed it. Key words: fasciations, morphogenesis, Syringa vulgaris L., S. josikaea Jacq. fil., S. villosa C.K.Schneid.
id	oai:ojs2.plantintroduction.org:article-108
institution	Plant Introduction
keywords_txt_mv	keywords
language	English
last_indexed	2025-07-17T12:38:49Z
publishDate	2016
publisher	M.M. Gryshko National Botanical Garden of the NAS of Ukraine
record_format	ojs
resource_txt_mv	wwwplantintroductionorg/94/c04fec4aa063437a1a1b940837d79394.pdf
spelling	oai:ojs2.plantintroduction.org:article-1082019-11-11T08:14:00Z Mechanism of morphological and physiological formation of fascial shoots of the genus Syringa L. species Морфофізіологічний механізм формування фасційованих пагонів у рослин видів роду Syringa L. Gorb, V.K. By analytical way it was determined that fasciation in the genus Syringa L. species can be grouped into three categories: true, false and composed. The true fasciation is a result of excessive flow of plastic substances to apical meristem of embryonic sprout, which initially leads to a significant expansion of the central cone of growth, and then, after a failure in the system of genetic controlling the process of optimum organogenesis leads to the formation of fascial shoot. Formation of false fasciation is a result of simultaneous sprouting of multiple, closely embedded buds, which are often placed randomly by groups along the axis of true fascial shoot during its formation inside buds. The mechanism of composed fascial shoot appearance is the same as for false one, but a composition of this group of closely embedded buds embodies both typical and fascinated shoots. As a result of the buds fusion the flattened, often curved sickle fascial shoot is formed. The profile of fascial shoot is probably the result of different growth rate of the shoots that formed it. Аналітичним шляхом установлено, що фасціації у рослин видів роду Syringa L. можна об’єднати в три групи: справжні, несправжні та скомпоновані. Справжні виникають унаслідок надмірного надходження пластичних речовин до апікальної меристеми зачаткового пагона, що спочатку призводить до значного розширення центрального конуса наростання, а потім через збій у роботі системи генетичного контролю за процесом типового органогенезу – до формування фасційованого пагона. Несправжні фасціації утворюються в результаті одночасного проростання кількох надто щільно закладених бруньок, які досить часто групами хаотично розміщені вздовж осі справжнього фасційованого пагона під час його внутрішньобрунькового формування. Механізм виникнення скомпонованого фасційованого пагона такий самий, як і несправжнього, але до складу групи щільно розташованих бруньок входять ті, в яких сформувався типовий пагін, і ті, в яких сформувався фасційований пагін. В результаті зрощення бруньок утворюється сплющений, часто серпоподібно зігнутий фасційований пагін. Такий його профіль, імовірно, є результатом різної швидкості росту пагонів, які його сформували. M.M. Gryshko National Botanical Garden of the NAS of Ukraine 2016-12-01 Article Article application/pdf https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/article/view/108 10.5281/zenodo.2457605 Plant Introduction; Vol 72 (2016); 45-51 Інтродукція Рослин; Том 72 (2016); 45-51 2663-290X 1605-6574 10.5281/zenodo.3377702 en https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/article/view/108/100 Copyright (c) 2018 The Author(s) http://creativecommons.org/licenses/by/4.0
spellingShingle	Gorb, V.K. Морфофізіологічний механізм формування фасційованих пагонів у рослин видів роду Syringa L.
title	Морфофізіологічний механізм формування фасційованих пагонів у рослин видів роду Syringa L.
title_alt	Mechanism of morphological and physiological formation of fascial shoots of the genus Syringa L. species
title_full	Морфофізіологічний механізм формування фасційованих пагонів у рослин видів роду Syringa L.
title_fullStr	Морфофізіологічний механізм формування фасційованих пагонів у рослин видів роду Syringa L.
title_full_unstemmed	Морфофізіологічний механізм формування фасційованих пагонів у рослин видів роду Syringa L.
title_short	Морфофізіологічний механізм формування фасційованих пагонів у рослин видів роду Syringa L.
title_sort	морфофізіологічний механізм формування фасційованих пагонів у рослин видів роду syringa l.
url	https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/article/view/108
work_keys_str_mv	AT gorbvk mechanismofmorphologicalandphysiologicalformationoffascialshootsofthegenussyringalspecies AT gorbvk morfofízíologíčnijmehanízmformuvannâfascíjovanihpagonívuroslinvidívrodusyringal

Морфофізіологічний механізм формування фасційованих пагонів у рослин видів роду Syringa L.

Репозитарії

Схожі ресурси