Критерії стійкості в інтродукції рослин

At different levels of organization the various criteria of stability of plants are considered. The specific and not specific (integrated) criteria of estimate of a status organisms are analyzed, the opportunity of their use in introduction of plants is shown.

Gespeichert in:

Bibliographische Detailangaben
Datum:	2002
1. Verfasser:	Bulakh, P.E.
Format:	Artikel
Sprache:	Englisch
Veröffentlicht:	M.M. Gryshko National Botanical Garden of the NAS of Ukraine 2002
Online Zugang:	https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/article/view/1180
Tags:	Tag hinzufügen Keine Tags, Fügen Sie den ersten Tag hinzu!
Назва журналу:	Plant Introduction
Завантажити файл:

Institution

Plant Introduction

_version_	1860144694132998144
author	Bulakh, P.E.
author_facet	Bulakh, P.E.
author_sort	Bulakh, P.E.
baseUrl_str	https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/oai
collection	OJS
datestamp_date	2020-01-10T15:33:35Z
description	At different levels of organization the various criteria of stability of plants are considered. The specific and not specific (integrated) criteria of estimate of a status organisms are analyzed, the opportunity of their use in introduction of plants is shown.
doi_str_mv	10.5281/zenodo.3332964
first_indexed	2025-07-17T12:49:49Z
format	Article
fulltext	УДК 581.95:631.524 Национальный ботанический сад им. Н.Н. Гришко НАН Украины, Украина, 01014 г. Киев, ул. Тимирязевская, 1 КРИТЕРИИ УСТОЙЧИВОСТИ В ИНТРОДУКЦИИ РАСТЕНИЙ На разных уровнях организации рассматриваются разнообразные критерии устойчивости растений. Анализируются специфические и неспецифические (интегральные) критерии оценки состояния организмов, показана возможность их использования в интродукции растений. П.Е. БУЛАХ Изучение устойчивости растений — одна из основных задач ботанических садов. В ин тродукции растений понятие устойчивости имеет важное теоретическое и прикладное значение, рассматривается на разных ие рархических уровнях и предполагает широ кое использование методов системного ана лиза [8, 34]. Одним из наиболее сложных вопросов является оценка устойчивости ор ганизмов (особь, интродукционная популя ция, культурфитоценоз) к действию новых разнообразных абиотических и биотических факторов среды. В разных областях биологической нау ки сформировались свои специфические представления о критериях устойчивости. Так, физиологи растений считают, что ус тойчивость характеризует реакцию орга низма на действия отдельных факторов среды и соответственно различают разные виды устойчивости. В связи с этим разра ботаны многочисленные показатели, отра жающие устойчивость к воздействию кон кретных факторов среды. Все они активно используются в интродукции растений, но © П.Е. БУЛАХ, 2002 сначала необходимо точно определить, ка кой тип устойчивости играет существен ную роль в каждом конкретном случае, т.е. что является лимитирующим фактором раз вития организма в новых условиях среды. Существуют достаточно сложные в методи ческом отношении пути решения этой про блемы [8]. К сожалению, на данном этапе не разработан универсальный методичес кий рецепт для поиска существенных пере менных в биосистемах. В этом случае мно гое зависит от опыта и интуиции исследова теля. Распространение получил трудоёмкий экспериментально-эмпирический подход, который в ряде случаев, особенно при ис следовании лесных биоценозов, вообще не применим. Разработаны и методы матема тического моделирования с использованием идей многофакторного эксперимента и рег рессионного анализа. Только решив эту за дачу, можно приступить к диагностике ус тойчивости растений к лимитирующему фактору (или факторам) внешней среды. Разнообразные показатели (критерии) ус тойчивости к отдельным факторам подробно освещены в многочисленных справочных по собиях и руководствах [17, 27 и др.]. ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2002, № 2 43 П.Е. Булах Анализ методов оценки устойчивости растений к экстремальным факторам пока зывает, что наряду со строго специфически ми существуют и неспецифические, или ин тегральные методы. Они не являются специ фичными по отношению только к одному фактору и используются для регистрации реакций растений на любой повреждающий агент. В соответствии с этим и критерии ус тойчивости также подразделяются на специ фические и неспецифические (интеграль ные). Так, неспецифическими реакциями растений на внешнее воздействие могут быть: качественная и количественная из менчивость веществ вторичного обмена и, прежде всего, веществ фенольной природы [7, 28]; степень обезвоживания органов и тканей организма [16]; изменчивость содер жания в листьях пигментов (хлорофиллов а, б, а + б, суммы каротиноидов) [37]; измене ние различных физико-химических показа телей, характеризующих состояние мемб ранных систем (сдвиг pH и редокс-потенци- ала, падение омического сопротивления, деполяризация клеточных мембран, сверх слабые свечения, активность различных ио нов и др.) [31]. Вероятно, наиболее общей и чрезвычайно быстрой реакцией на стрессы является снижение эффективности энерге тического метаболизма. В результате проис ходит изменение многих внутриклеточных параметров клетки, являющихся энергоза висимыми величинами. В эколого-физиологических исследовани ях принято оценивать устойчивость орга низмов к абиотическим факторам среды по абсолютному времени их жизни в тех или иных экстремальных условиях. Такой под ход позволяет выявить способность организ ма сопротивляться неблагоприятным внеш ним воздействиям. Однако в методическом отношении он, видимо, не всегда является репрезентативным и в ряде случаев может привести к существенным ошибкам. Это особенно проявляется при изучении воздей ствия на организм одновременно несколь ких факторов. Поэтому для устранения воз можных ошибок предлагается использовать относительный критерий устойчивости. Он представляет собой отношение абсолютного времени жизни объекта в условиях опыта ко времени его выживаемости в контроль ных условиях. Очевидно, что необходимость в использовании относительных критериев устойчивости возникает тогда, когда общая продолжительность жизни объектов иссле дования лимитирована теми или иными при чинами [5]. В фитоценологии традиционно рассматри вался только климаксовый тип устойчивости и его критерий — время существования [38]. Такая узкая трактовка этого понятия не учи тывала поведение устойчивых фитоценозов. В связи с этим в настоящее время принято рассматривать сопротивляемость тотально ус тойчивых фитоценозов, способных при внеш них воздействиях сохранять свои основные параметры, и упругость терминально устой чивых фитоценозов, которые восстанавлива ются после действия повреждающих факто ров или даже полного уничтожения [11]. Как основной критерий устойчивости фитоценозов обычно рассматривается их способность к сохранению исходного фло ристического состава. Большинство матема тических моделей устойчивости построены по этому принципу. Однако устойчивость фитоценоза не всегда слагается из устойчи вости отдельных его видов. В этом состоит проявление важнейшего закона теории сис тем, который рассматривает любую систему не как сумму её элементов и включает в се бя интегральную системообразующую связь, возникающую как результат этих вза имодействий. По мнению К.А. Куркина [26], такой системообразующей связью в фито ценозах является режим их замкнутости. Без этого важного дополнения многие мате матические модели, построенные только на 44 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2002, № 2 Критерии устойчивости в интродукции растений ------------------------------------------------------------------------------------------------------------^ основе критерия учёта сохранения исходно го состава, являются неадекватными приме нительно к устойчивости фитоценозов. Перспективным представляется поиск критериев оценки устойчивости растений с позиций экосистемного анализа. В этом от ношении интерес вызывает учение о био- экосе, разработанное известным лесоводом В.Г. Нестеровым [29]. Оно представляет со бой классическое воплощение системного подхода в экологии. По закону биоэкоса всё живое и среда его существования сбли жаются в направлении идеального взаим ного соответствия. Всё в процессе саморе гулирования стремится к достижению био экоса. Сама идея соответствия организма и среды возникла ещ ё на заре становления человечества. Главная же идея биоэкоса за ключается в том, что цельные гармоничные комплексы живого и среды (экосистемы разного ранга) определяются в результате объективного количественного расчёта, ос нованного на принципе оптимальности. По представлению В.Г. Нестерова [29], положение биоэкоса сводится к единству организма (В) и среды (0) , что составляет цельную биоэкологическую систему с пря мыми и обратными связями: (В <=> О ). Сис тема находится под воздействием человека (G): (В О) <=> G .В математической ф ор ме связи организма и среды могут быть представлены в виде системы уравнений: t B{t) = R \ m d t ( 1) , 0 K d = і - J i - Ш — І2)' где R — оператор, характеризующий вну треннее свойство организма (обычно на следственность); Kd — показатель совер шенства системы, отражающий её незави симость от окружающей среды; в, — зна чение В в стохастике; Щ — значение В по аппроксимирующей функции; в — сред нее значение В. Система уравнений (1, 2) отражает един ство (1) и противоречия (2) организма и сре ды. Их биологический смысл и возможности использования в разных областях биологии и медицины убедительно демонстрирует цикл работ под руководством В.Г. Нестерова [29], но широкого практического использо вания идеи учения о биоэкосе не нашли. Вероятно, в интродукции растений рас смотренные количественные алгоритмы, ос нованные на принципах оптимизации ещё сыграют свою положительную роль на эта пах прогнозирования успешности интродук ции и подведения её итогов. В последнем случае особый интерес представляет крите рий K d , который эффективен в оценке ус тойчивости организма при воздействии но вых факторов внешней среды. Управление интродукционным процессом также может осуществляться по принципу биоэкоса. В этом случае вводится понятие цели, которую преследует интродуктор. Это может быть и достижение наивысшей устойчивости орга низма в новых условиях, и получение мак симальной продуктивности каких-либо по казателей. Однако эти две составляющие не всегда согласуются. Бывают виды и сорта растений устойчивые, но не продуктивные, а высокопродуктивные, как правило, не яв ляются устойчивыми к факторам внешней среды, вредителям и болезням. Поэтому в интродукции растений с позиций биоэкоса имеет смысл рассматривать трёхкомпонент ную систему "растение — среда — человек" (гомофитосферу): (В О) ?=> G , где по следнему компоненту отведена функция уп равления. Интересные количественные показатели устойчивости геосистем в ландшафтной эко логии предлагает М.Д. Гродзинский [19]. Ос ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2002, Ne 2 45 новные идеи автора основаны на понятии "отказ системы", заимствованном из матема тической теории надёжности. Под отказом можно понимать выход системы из области допустимых состояний или её выход из об ласти нормальных состояний, что приводит к формированию аномальной структуры. Такой двойственный подход оправдан в свя зи с существованием разных форм стойкос ти (инертность, способность к восстановле нию, пластичность) и позволяет использо вать его для биологических систем разного уровня. Как альтернатива единому показате лю устойчивости геосистемы, характеризу ющему её всесторонне, предлагается ком плекс количественных показателей устойчи вости, каждый из которых характеризовал бы отдельные её формы. Вероятно, эти по казатели будут более информативны, т.к. от ражают более тонкие особенности конкрет ной системы. Все они характеризуются ве роятностью возникновения отказа в единицу времени, определяют основные особенности различных форм устойчивости и рассчитываются с помощью классических методов математической статистики по час тоте возникновения отказов. Расчётные формулы показателей инертности и способ ности к восстановлению, а также другие ко личественные подходы к оценке устойчиво сти можно найти в работах М.Д. Гродзин- ского [18, 19 и др.]. Что касается показателя устойчивости для такой сложной и малоизу ченной формы устойчивости, как пластич ность, то предлагаемый вероятностный под ход может оказаться недостаточным. В связи с этим интерес представляют инфор мационные (энтропийные) показатели, ха рактеризующие разнообразие системы (в нашем случае — разнообразие допустимых устойчивых состояний системы в пределах инварианта). Рассматриваемый подход разработан и апробирован для геосистем в рамках ланд шафтной экологии. Геосистемы включают П.Е. <4 Булах биотическую стадию своего развития и рас сматриваются как открытые энергетические системы. Поэтому все основные закономер ности их существования и развития носят общебиологический характер, а разработан ные для геосистем алгоритмы устойчивости вполне применимы в интродукции расте ний. Рассмотрим возможность использования информационных показателей для оценки устойчивости биосистем. Они характеризу ют такое всеобщее свойство живых систем как разнообразие. Поэтому представляется важным найти зависимость между степенью разнообразия растительных сообществ (ис кусственные фитоценозы, интродукцион- ные популяции) и их устойчивостью. Имею щиеся в литературе данные носят противо речивый характер. Это ж е касается и результатов математического моделирова ния структурно-функциональной организа ции сообществ, что, вероятно, поясняется отсутствием единой методологической тео рии, связывающей разнообразие биологиче ских систем с их устойчивостью [20]. Наи более распространенным является мнение о прямо пропорциональной зависимости ус тойчивости систем от их сложности и разно образия [22, 30 и др.]. Однако далеко не все гда разнообразие и сложность определяет устойчивость [15, 43 и др.]. О возрастании устойчивости (стабильно сти) биотических сообществ с увеличением их сложности свидетельствует известная формула Р. Макартура [42]: S = log, где S — стабильность; Pj — вероятность пе реноса энергии в определённом направлении. На конкретных примерах показано, что для более разнообразных биосистем харак терна большая адаптивная лабильность в по стоянно меняющихся условиях среды, чем для систем, характеризующихся меньшим 46 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2002, Ne 2 Критерии устойчивости в интродукции растений разнообразием, т.е. устойчивость систем возрастает с увеличением их разнообразия. Показателен пример искусственного по вышения устойчивости и продуктивности агрофитоценозов путём введения различ ных экотипов и сортов в травосмеси, т. е. лутём повышения их гетерогенности [6]. Однако положительная корреляция устой чивости и сложности (разнообразия) на блюдается до определенного порога по следнего фактора, который обусловлен до пускаемыми условиями среды. Иными словами, "... разнообразие сообщества де терм инируется наличными ресурсам и внешней среды, или ёмкостью экосисте мы, которая, в свою очередь, обуславлива ет ту или иную структуру сообщества ... в условиях ограниченности ресурсов, предо ставляемых экосистемой биотическим со обществам, и происходящим в связи с этим снижением количественного разно образия, ф ункциональная устойчивость сообществ поддерживается за счёт повы шения качественного разнообразия (ус ложнения системы взаимодействий между компонентами сообщества)" [20, с. 57, 58]. Таким образом, накоплен определённый опыт и сделаны теоретические обобщения о взаимоотношении двух понятий "устойчи вость" и "разнообразие". Теперь для того, чтобы оценить степень устойчивости биоси стемы необходимо найти меру её разнооб разия. В связи с этим рассмотрим некото рые подходы к её измерению. Они могут быть разными в зависимости от того, на ка ком иерархическом уровне (организменном, популяционном, биоценотическом или био сферном) проводятся исследования. На всех уровнях организации живого применим структурно-функциональный подход к изу чению анализа разнообразия отдельных компонентов (структурный аспект) и меха низмов его поддержания и изменения (функциональный аспект) [12]. Подробный анализ методологических и методических подходов к измерению биоразнообразия можно найти в работе И.Г. Емельянова [20], поэтому обратим внимание только на ин формационные показатели, характеризую щие разнообразие. Индекс К. Ш еннона [39] — это показатель видового разнообра зия, который через функцию двоичного ло гарифма измеряет информацию в битах, а также учитывает вероятность встречи того или иного вида по обилию: Я = - У /> log , Р или Н ~ - y \ - Llog1— , V i N N где Р; — доля і-го вида по обилию; S — число видов; «, — численность (биомасса) і-го вида; N — общая численность (био масса) всех видов сообщества. Для интродукторов растений очень важ но, что этот показатель применим и при ана лизе любых совокупностей организмов. С его помощью можно дать количественную характеристику устойчивости интродукци- онной популяции по её возрастным спект рам и количественно оценить устойчивость (пластичность) искусственного фитоценоза путём учёта разнообразия допустимых ус тойчивых состояний этой системы в преде лах инварианта. Однако этот показатель имеет весьма су щественное ограничение его использования. Вероятно, индекс Шеннона "работает" только на надорганизменном уровне интеграции и не применим для оценки состояния (устойчи вости) организма. Этот вывод можно сделать на основании мнения о том, что функция эн тропии годится только для оценки комплекса слабовзаимодействующих элементов [32]. К таким, по мнению А.Д. Арманд [3], относятся "слабые" системы надорганизменного уров ня — популяции и биоценозы. Они реагиру ют на внешние воздействия структурными перестройками, тогда как "сильные" системы (организменный уровень) легко и в широких пределах меняют состояние своих подсистем и характер функционирования. ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2002, Ne 2 47 П.Е. Булах Перспективный подход к оценке инфор мационно-энергетического состояния орга низмов, т. е. его устойчивости к внешним воздействиям, предлагает И.Г. Емельянов [20]. Он основан на необходимости учёта структурно-функциональной организации организмов и предполагает изучение харак тера корреляции отдельных органов и сис тем органов (признаков организма). В связи с этим вводятся индивидуальный корреля ционный показатель (ІСІ) и показатель кор релятивной изменчивости (ECV). По изме нению значений ІСІ можно судить об ин формационно-энергетическом состоянии системы и её способности к предотвраще нию роста энтропии. Показатель имеет ме тодологическое обоснование и разработан для изучения состояния отдельных организ мов, т. е. системы организменного уровня интеграции [21]. При изучении устойчивости биоценоти- ческого уровня организации наиболее ши рокое распространение получила оценка ви дового богатства (его не следует отождеств лять с разнообразием сообществ, т. к. из двух одинаковых по числу видов сообществ одно может быть бедным, а второе — бога тым благодаря разным условиям сущ ест вования этих видов [20, 23]). Существует много разнообразных способов оценки ви дового разнообразия (индексы М аргалефа и Менхиника, Бриллюэна, Симпсона, Ма кинтоша), но лучшим из них, по мнению И.Г. Емельянова [20] является упомянутый выше индекс Шеннона. Он имеет много преимуществ, наиболее существенным из которых, вероятно, следует признать спо собность дифференцировать сообщества с одинаковым видовым богатством, но с раз ной структурой доминирования. Видовое разнообразие является частным случаем оценки таксономического разнообразия. Последний показатель, отражая таксономи ческую структуру сообщества, не позволяет количественно оценить обилие (числен ность) на разных таксономических уровнях. Этого недостатка лишена мультипликатив ная функция структурной сложности сооб ществ [20]: 1 N I С = ( Я ; - — У я , ) 2, где н , — показатель таксономического разнообразия; Я, — показатель видового разнообразия г-го таксономического уровня; N — число анализируемых уровней. Этот интегральный показатель учитывает и таксономическую структуру сообщества, и их долевую представленность (обилие) на разных таксономических уровнях, достаточ но широко апробирован в практике зооло гических исследований и может найти до стойное применение при моделировании устойчивых искусственных растительных сообществ и качественно-количественной оценке их организованности. В ботанических садах и дендропарках перспективным является использование ф е нологических критериев устойчивости. Ж из недеятельность организмов в значительной степени проявляется в показателях их роста и развития, которые в интродукции расте ний используются в качестве оценки адапта ционной возможности и устойчивости орга низмов в новых условиях. Эти процессы носят ярко выраженный ритмический ха рактер, зависят от многих внутренних и внешних факторов и являются результатом приспособления растений к условиям суще ствования. Фитофенологические наблюде ния (визуальная регистрация сроков морфо логических, а следовательно, и функциональ ных новообразований) имеют большое значение для познания ритма сезонных про цессов растений. Они проводятся главным образом для изучения биогеографических закономерностей степени соответствия ин- тродуцентов новым условиям среды. Смеще ние фенологических фаз является одним из наиболее наглядных примеров приведения в 48 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2002, № 2 Критерии устойчивости в интродукции растений ------------------------------------------------------------------------------------------------------------^ соответствие ритму сезонных метеорологи ческих процессов ритма сезонных явлений интродуцентов. Результаты фенонаблюдений могут быть представлены в самой разнооб разной форме и являются одним из основ ных критериев успешности интродукции. Соответствие эндогенных ритмов орга низма ритмике внешних условий достигается з результате адаптации растений. Сравнение фенологических спектров растений в услови ях культуры и природных местообитаниях является наглядным показателем процесса и степени адаптации интродуцентов. Исследование и анализ таких показате лей, как смещение фенофаз, изменение их продолжительности, а также длительности всего вегетационного периода в интродук ции растений связано с именем Н.А. Авро рина и его школой. Эколого-географичес- кий метод анализа итогов интродукции растений, у истоков которого стоял Поляр но-альпийский ботанический сад, основан на простой и неоспоримой истине: "... успех интродукции зависит прежде всего от сте пени новизны для интродуцента совокупно сти условий среды интродукционного пи томника по сравнению с его родиной, но визны её изменений в суточном и годовом цикле" [1, с. 104—105]. Для того, чтобы в полной мере оценить результаты адаптации растений в новых ус ловиях необходимо установить факторы :реды, к которым приспосабливаются расте ния. Этот специальный и достаточно слож ный вопрос ещё не получил должного реше ния. Обычно для этих целей используется жспериментально-эмпирический подход, который отличается высокой трудоёмкос тью и в некоторых случаях вообще не при меним. Информацию о наиболее существен ных экологических факторах воздействия на объект исследования, получаемую этим способом, затруднительно использовать в комплексных математических моделях про гноза. Однако основные понятия фенологии (фенодаты и интервалы времени между ни ми) являются количественными. Не случай но французский естествоиспытатель Р. Рео мюр в своих классических работах начала XVIII века применил математическое моде лирование к биологическим сезонным явле ниям [41]. Количественный характер ритми ки сезонных процессов позволяет в графи ческой форме отразить их основные закономерности в местах естественного обитания растений и районе интродукции. Например, в интродукции растений (чаще всего в целях прогнозирования успешности интродукции) получило распространение использование климадиаграмм [10, 33] и гра фиков встречных кривых, характеризую щих основные параметры вегетационного периода [7, 24]. Можно воспользоваться и методами математического моделирования, которые позволяют вычленить активно дей ствующие на интродуцент факторы среды. Последнее направление получило развитие в трудах латвийских исследователей [4]. Разли чие основных эколого-географических осо бенностей района — донора интродукцион ного материала и места интродукции опреде ляет характер приспособления растений к новым условиям, что очень отчётливо прояв ляется в смещении фенологических фаз. Каждый ботанический сад располагает многолетними данными фенологических на блюдений за интродуцированными растени ями. Однако эти результаты далеко не в пол ной мере востребованы и должным образом оценены. Статистическая их интерпретация чаще всего используется в практике декора тивного озеленения, а в интродукции расте ний это направление получило развитие в работах НА. Аврорина и его учеников (эко- лого-статистические методы интродукции растений). Например, Т.В. Шулькина [40] предложила использовать в качестве крите рия успеха интродукции устойчивость ф е нологических фаз растений; Б.Н. Головкин [14] оценивает амплитуду изменчивости ин- 'SSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2002, № 2 49 П.Е. Булах тродуцентов в новых для них условиях с по мощью показателя среднего квадратическо го отклонения от средних сроков наступле ния фенофаз (ст). Показатель о позволяет выявить степень консерватизма ритмики се зонных процессов у переселяемых растений и тем самым оценить устойчивость интроду- центов в новых условиях. Эти исследования выполнены на примере переселения травя нистых многолетников на Полярный Север [14]. Впоследствии методика нашла исполь зование и при интродукции древесно-кус тарниковых растений на Крайний Север [2]. Её апробация осуществлена нами в рамках интродукционного эксперимента с травяни стыми и древесно-кустарниковыми растени ями природной флоры Средней Азии (виды родов Allium L., Rosa L., Berberis L., Lonice- ra L.). Имеются все основания полагать, что показатель ст является универсальным пока зателем устойчивости растений в новых ус ловиях существования. Выбор показателя среднего квадратичес кого отклонения от средних сроков наступ ления фенофаз (о) определялся его возмож ностью сравнивать размах вариации фено- дат у интродуцированных растений и таким образом оценивать амплитуду изменчивости их феноритмики (степень лабильности) в но вых условиях. Вероятно, большая стабиль ность наступления сроков отдельных фено фаз свидетельствует о большем консерватиз ме растений и, следовательно, меньшей их интродукционной способности и устойчиво сти в новых условиях. Наименьшая погреш ность допускается при определении сроков начала цветения растений. Как показывает опыт, это влияет на точность статистической обработки результатов [7, 13]. Поэтому в ка честве критерия устойчивости растений в новых условиях целесообразно рассматри вать среднее квадратическое отклонение от средних сроков начала цветения (ст). Наибольшая стабильность наступления сроков цветения характеризуется низкими значениями показателя ст. Это консерватив ные по своей природе виды, характеризую щиеся невысокой устойчивостью в новых условиях. Противоположная картина наблю дается при высоких значениях этого показа теля. Показатель ст вычисляется по формуле: J d . ^ 2 ( X * ) 2а = ----- d = \ x 2 - - ^ ---------- , п - 1 ^ П где — сумма дат начала цветения; и — число лет наблюдений [14]. В практике интродукционных исследова ний для характеристики устойчивости рас тений чаще всего используют разнообраз ные показатели "жизненности” организмов. Это одно из важнейших свойств растений, характеризующее интенсивность проявле ния жизненных процессов: роста, развития, размножения, устойчивости к неблагоприят ным условиям и болезням. Дифференциа ция растений по жизненному состоянию рассматривается как одна из форм проявле ния биоразнообразия. Основы учения о жизненном состоянии видов в фитоценозах разработаны ТА. Работновым, А.А. Урано вым, Ю.А. Злобиным и их многочисленными учениками. Интродукционные аспекты это го понятия освещены в нашей работе [9], что позволяет, не останавливаясь на харак теристике жизненности растений, в краткой форме изложить основные её критерии. Понятие "жизненность" обычно рассмат ривается на организменном, популяционном и фитоценотическом уровнях организации живой материи и характеризует устойчи вость и энергетическое состояние организ мов. Критерии ж изненности на разных иерархических уровнях организации прин ципиально отличаются, жизненное состоя ние особи и популяции не может оценивать ся по одной универсальной шкале. Критерии жизненности особи (организ- менный уровень) выражаются в виде разно образных морфологических и вещественно энергетических параметров мощности раз 50 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2002, № 2 Критерии устойчивости в интродукции растений -------------------------------------------------------------------------------------------------------^ вития вегетативных и генеративных органов отдельных особей (прирост, площадь листо вой поверхности, репродуктивное усилие и др.). По предложению А.А. Уранова [36], эти параметры дополнены ценотическими, роль которых играют показатели фитогенного поля особи. Критерии жизненности популяций. Раз работанная А.А. Урановым [35, 36] система морфологических, вещественно-энергетиче- ских и ценотических параметров природных популяций и методы оценки их жизненного состояния (индекс жизнеспособности) проч но утвердились в практике интродукцион- ных исследований. Ж изненность интродук- ционных популяций обычно определяется по соотношению ювенильных, прематур- ных, вегетативных, генеративных и сениль ных групп особей популяции. В зависимос ти от этого выделяются инвазионные, нор мальные и регрессивные популяции. Многочисленные исследования свидетельст вуют о том, что эколого-ценотический опти мум вида наблюдается в случаях, когда ин- тродукционная популяция характеризуется максимальным количеством генеративных особей и минимальным количеством имма- турных (или ювенильных и имматурных особей вместе взятых). Это положение рас пространяется на растения разной эколого биологической природы [9]. Следует отметить, что популяции — это сложные комплексы, характеризующиеся большим числом признаков. Поэтому суще ствует большое разнообразие многочис ленных критериев жизненного состояния популяций. Однако многие из них носят вторичный характер и отражают жизнеспо собность лишь косвенно [25]. Критерии жизненности фитоценоза. Ос новные критерии жизненности популяции могут быть рассмотрены на фитоценотичес- ком уровне. Например, возрастность фито ценоза можно оценить средневзвешенной возрастностью доминирующих популяций. По аналогии с популяциями различают мо лодые, зрелые, стареющие и регрессивные фитоценозы. Такой подход очень перспекти вен при моделировании искусственных ф и тоценозов в ботанических садах и дендро парках. На всех уровнях организации живой ма терии любые проявления жизненности рас тений всегда отражают их энергетическое состояние. Уровень энергообмена опреде ляет переход растений из одного возраст ного состояния в другое. Поэтому интег ральной мерой оценки устойчивости расте ний (независимо от уровня иерархии) может служить показатель энергетического обмена, адекватно реагирующий на изме нения внешних условий. Достаточное пред ставление о нем можно получить путем определения теплотворной способности растений калориметрическим методом, ко торый точно отражает взаимоотношение организма и среды и может характеризо вать жизненное состояние особи в популя ции. Концептуальные и методические сто роны изучения энергетических процессов в системе "организм — среда" подробно ос вещены в одной из наших работ [9] и пред ставляют перспективное направление ис следований в ботанических садах и дендро парках. Подходы к поиску критериев оценки ус тойчивости растений могут быть самыми разнообразными. Их выбор определяется особенностями объектов исследования, уровнем их организации, полнотой сведе ний о лимитирующих жизнедеятельность организма внешних факторах, уровнем под готовки исследователя. Поиск оптимальных критериев устойчивости растений в кон кретных условиях представляет собой акту альную задачу многих разделов ботаничес кой науки. Это необходимо для достоверной оценки состояния организма во взаимодей ствии его со средой обитания и прогнозиро вания возможных его изменений. ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2002, № 2 51 П.Е. Булах 1. Аврорин Н.А. Эколого-статистические мето ды в интродукции (по опыту Полярно-альпий ского ботанического сада) / / Успехи интродук ции растений. — М.: Наука, 1973. — С. 102-113. 2. Александрова Н.М., Головкин Б.Н. Переселе ние деревьев и кустарников на Крайний Север. - Л . : Наука, 1978. - 116 с. 3. Арманд А.Д. Устойчивость (гомеостатич ность) географических систем к различным ти пам внешних воздействий / / Устойчивость гео систем. — М.: Наука, 1983. — С. 14-32. 4. Базилевская Н.А., Мауринь А.М. Интродук ция растений, теория и практические приёмы. — Рига: Изд-во Латв. гос. ун-та, 1984. — 91 с. 5. Бергер В.Я., Хлебович В.В. Об абсолютном и относительном критериях устойчивости к абио тическим факторам среды / / Журн. общ. биоло гии. - 1977. - 38, № 6. - С. 836-840. 6. Боговин А.В. Трансформация искусствен ных луговых фитоценозов и основные направле ния хозяйственного их использования / / Про блемы изучения и сохранения биологического разнообразия. — Фрунзе: Илим, 1990. — С. 21-22. 7. Булах П.Е. Луки природной флоры Сред ней Азии и их культура в Украине. — К.: Наук, думка, 1994. — 124 с. 8. Булах П.Е. Устойчивость интродуцирован- ных растений с позиции общей теории систем / / Інтродукція рослин. — 2000. — № 1. — С. 13-19. 9. Булах П.Е. Понятие "жизненность" в ин тродукции растений как отражение устойчивости и энергетического состояния организмов / / Інтродукція рослин. — 2001. — № 3-4. — С. 13-23. 10. Вальтер Г. Растительность земного шара/ Пер. с нем. — М.: Прогресс, 1974. — Т. 2. — 423 с. 11. Василевич В.И. Очерки теоретической фи тоценологии. — Л.: Наука, 1983. — 248 с. 12. Васильев А.Г. Эпигенетическая изменчи вость и общие проблемы изучения фенетическо- го разнообразия млекопитающих. — К., 1992. — 48 с. — (Препринт / АН Украины. Ин-т зооло гии; 92.1). 13. Головкин Б.Н. Зависимость сроков фено фаз интродуцированных растений от метеороло гических условий вегетационного периода / / Методика фенологических наблюдений в бота нических садах СССР. — М.: Изд-во АН СССР, 1972. - С. 73-89. - Деп. В ВИНИТИ 1973, № 5494-73. 14. Головкин Б.Н. Переселение травянистых многолетников на Полярный Север. Эколого морфологический анализ. — Л.: Наука, 1973. — 266 с. 15. Гордецкий А.В., Сытник К.М. Теория раз нообразия — устойчивости в экологии / / VII съезд Укр. ботан. об-ва: Тез. докл. — К.: Наук, думка, 1982. - С. 438-439. 16. Гриненко В.В., Поспелова Ю.С. Методы оп ределения устойчивости растений к обезвожива нию как признака приспособления к природным условиям / / Методы оценки устойчивости расте ний к неблагоприятным условиям среды. — Л.: Колос, 1976. - С. 115-122. 17. Гродзинский А.М., Гродзинский Д.М. Крат кий справочник по физиологии растений. — К.: Наук, думка, 1973. — 591 с. 18. Гродзинский М.Д. Устойчивость геосистем: теоретический подход к анализу и методы коли чественной оценки / / Изв. АН СССР. Сер. гео- граф. - 1987. - № 6. - С. 5-15. 19. Гродзинський М.Д. Основи ландшафтної екології. — К.: Либідь, 1993. — 224 с. 20. Емельянов И.Г. Разнообразие и его роль в функциональной устойчивости и эволюции эко систем. — К., 1999. — 168 с. 21. Емельянов И.Г., Межжерин В.А., Михале- вич О.А. Методы интегральной оценки организ мов / / Вестник зоологии. — 1986. — № 3. — С. 46-57. 22. Жиляев Г. Г. Разнообразие в популяцион ных системах как основа их стабильности / / Проблемы изучения и сохранения биологическо го разнообразия. — Фрунзе: Илим, 1990. — С. 47. 23. Загороднюк И.В., Емельянов И.Г., Хомен- ко В.Н. Оценка таксономического разнообразия фаунистических комплексов / / Доповіді НАН України. - 1995. - № 7. - С. 145-148. 24. Зайцев Г.П. Фенология травянистых мно голетников. — М.: Наука, 1978. — 150 с. 25. Злобин Ю.А. Об уровнях жизнеспособ ности растений / / Журн. общ. биологии. — 1981 . - 42, № 4. - С. 492-505. 26. Куркин К.А. Критерии, факторы, типы и механизмы устойчивости фитоценозов / / Ботан. журн. — 1994. — 79, № 1. — С. 3-13. 27. Методы оценки устойчивости растений к неблагоприятным условиям среды. — Л.: Колос, 1976. - 318 с. 52 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2002, Ne 2 Критерии устойчивости в интродукции растений 28. Минаева В.Г. Флаваноиды в онтогенезе растений и их практическое использование. — Новосибирск: Наука, 1978. — 255 с. 29. Нестеров В.Г. Вопросы управления приро дой. — М.: Лесн. пром., 1981. — 262 с. 30. Одум Ю. Основы экологии. — М.: Мир, 1975. - 740 с. 31. Петрушенко В.В. Адаптивные реакции рас тения. Физико-химический аспект. — К.: Вища шк, 1981. — 182 с. 32. Пузаченко Ю.Г. Инвариантность геосистем и их компонентов / / Устойчивость геосистем. — М.: Наука, 1983. - С. 32-41. 33. Сикура И.И. Переселение растений при родной флоры Средней Азии на Украину. — К.: Наук, думка, 1982. — 207 с. 34. Трулевич Н.В. Эколого-фитоценотические основы интродукции растений. — М.: Наука, 1991. - 216 с. 35. Уранов А.А. Жизненное состояние вида в растительном сообществе / / Бюл. МОИП. Отд. биол. — 1960. — 65, вып.З. — С. 183-208. 36. Уранов А.А. Возрастной спектр фитопопу ляций как функция времени и энергетических волновых процессов / / Науч. докл. высш. школы. Биол. науки. — 1975. — № 2 (134). — С. 7-34. 37. Урманцев Ю.А. Системный подход к про блеме устойчивости растений (на примере иссле дования зависимости содержания пигментов в листьях фасоли от одновременного действия на неё засухи и засоления) / / Физиология расте ний. - 1979. - 26, вып. 4. - С. 762-777. 38. Шенников А. П. Введение в геоботанику. — Л.: Изд-во ЛГУ, 1964. - 448 с. 39. Шеннон К. Работы по теории информации и кибернетике. — М.: Изд-во иностр. лит, 1963. — 830 с. 40. Шулькина Т.В. Биология некоторых травя нистых интродуцентов в Ленинграде / / Тр. Бо- тан. ин-та АН СССР. — 1970. — Сер. 6, вып. 10. - С. 131-161. 41. Шульц Г.Э. Общая фенология. — Л.: На ука, 1981. - 188 с. 42. MakArthur R. Fluctuations of animal popula tions and a measure of community stability I I Ecology. - 1995. - 36, N 3. - P. 533-536. 43. May R.M. Stability and complexity in model ecosystems. — Princeton; New York: Princeton Univ. press, 1973. — 236 p. КРИТЕРІЇ СТІЙКОСТІ В ІНТРОДУКЦІЇ РОСЛИН П.Є. Булах Національний ботанічний сад ім. М.М. Гришка НАН України, Україна, м. Київ На різних рівнях організації розглядаються різні критерії стійкості рослин. Аналізуються спе цифічні і неспецифічні (інтегральні) критерії ощнки стану організмів, показано можливість їхнього використання в інтродукції рослин. CRITERIA OF STABILITY IN INTRODUCTION OF PLANTS P.E. Bulakh M.M. Grishko National Botanical Gardens, National Academy of Sciences of Ukraine, Ukraine, Kyiv At different levels of organization the various criteria of stability of plants are considered. The specific and not specific (integrated) criteria of estimate of a sta tus organisms are analyzed, the opportunity of their use in introduction of plants is shown. .'SSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2002, N° 2 53
id	oai:ojs2.plantintroduction.org:article-1180
institution	Plant Introduction
keywords_txt_mv	keywords
language	English
last_indexed	2025-07-17T12:49:49Z
publishDate	2002
publisher	M.M. Gryshko National Botanical Garden of the NAS of Ukraine
record_format	ojs
resource_txt_mv	wwwplantintroductionorg/c3/22b7d79b72390246346013d41b741ec3.pdf
spelling	oai:ojs2.plantintroduction.org:article-11802020-01-10T15:33:35Z Criteria of stability in introduction of plants Критерії стійкості в інтродукції рослин Bulakh, P.E. At different levels of organization the various criteria of stability of plants are considered. The specific and not specific (integrated) criteria of estimate of a status organisms are analyzed, the opportunity of their use in introduction of plants is shown. На різних рівнях організації розглядаються різні критерії стійкості рослин. Аналізуються специфічні і неспецифічні (інтегральні) критерії ощнки стану організмів, показано можливість їхнього використання в інтродукції рослин. M.M. Gryshko National Botanical Garden of the NAS of Ukraine 2002-06-01 Article Article application/pdf https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/article/view/1180 10.5281/zenodo.3332964 Plant Introduction; Vol 14 (2002); 43-53 Інтродукція Рослин; Том 14 (2002); 43-53 2663-290X 1605-6574 10.5281/zenodo.3377871 en https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/article/view/1180/1135 http://creativecommons.org/licenses/by/4.0
spellingShingle	Bulakh, P.E. Критерії стійкості в інтродукції рослин
title	Критерії стійкості в інтродукції рослин
title_alt	Criteria of stability in introduction of plants
title_full	Критерії стійкості в інтродукції рослин
title_fullStr	Критерії стійкості в інтродукції рослин
title_full_unstemmed	Критерії стійкості в інтродукції рослин
title_short	Критерії стійкості в інтродукції рослин
title_sort	критерії стійкості в інтродукції рослин
url	https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/article/view/1180
work_keys_str_mv	AT bulakhpe criteriaofstabilityinintroductionofplants AT bulakhpe kriteríístíjkostívíntrodukcííroslin

Критерії стійкості в інтродукції рослин

Institution

Ähnliche Einträge