Анатомія листків представників родини Cornaceae Bercht. et J. Presl в умовах Лісостепу України
The objective – to compare of the leaves anatomy of the family Cornaceae Bercht. et J. Presl representetives from different geographic regions. The species Cornus mas L. and Swida sanguinea Opiz. are originated from Europe, Cornus sessilis Torr. and Cynoxylon florida (L.) Raf. – from North America,...
Gespeichert in:
| Datum: | 2016 |
|---|---|
| Hauptverfasser: | , |
| Format: | Artikel |
| Sprache: | Englisch |
| Veröffentlicht: |
M.M. Gryshko National Botanical Garden of the NAS of Ukraine
2016
|
| Online Zugang: | https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/article/view/120 |
| Tags: |
Tag hinzufügen
Keine Tags, Fügen Sie den ersten Tag hinzu!
|
| Назва журналу: | Plant Introduction |
| Завантажити файл: |  |
Institution
Plant Introduction| _version_ | 1860121168689758208 |
|---|---|
| author | Klymenko, S.V. Klymenko, E.N. |
| author_facet | Klymenko, S.V. Klymenko, E.N. |
| author_sort | Klymenko, S.V. |
| baseUrl_str | https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/oai |
| collection | OJS |
| datestamp_date | 2019-11-11T08:13:47Z |
| description | The objective – to compare of the leaves anatomy of the family Cornaceae Bercht. et J. Presl representetives from different geographic regions. The species Cornus mas L. and Swida sanguinea Opiz. are originated from Europe, Cornus sessilis Torr. and Cynoxylon florida (L.) Raf. – from North America, Cornus officinalis Sieb. et Zuss. and Cynoxylon japonica (DC) Nakai – from East Asia. We determined the similar anatomy of evaluated plants leaves. All species have dorsoventral type of leaf structure. The palisade parenchyma consists of 1–3 layers of cylindrical cells; the spongy parenchyma consists of oval cells, irregular shape cells, and intercellular spaces. In spite of similarity of the leaf anatomy all leaves are different in the quantitative parameters: size and amount of stomata, their density on the leaf surface, size of epidermal and parenchyma cells, leaf thickness, volume of intercellular area. The leaves of all discovered species except S. sanguinea are covered by flat, unicellular, T-shaped, 2-armed, symmetrical trichomes with short basal stalk. S. sanguinea has filiform, unicellular trichomes that placed along leaf veins. C. florida trichomes have the protruding calcium carbonate crystals. Trichome arms of other species usually have the micro-papillae on their surface. The leaf thick nesses of all discovered species are different. Asian species (C. officinalis and C. japonica) have the thickest leaf blades with 3-4 layers of mesophyll cells and large epidermal cells compared with European and American species. S. sanguinea is a species with width habitat and good adaptation properties: that plant is drought and frost resistant, and has the least leaf thickness among all studied species. All discovered species belong to the ecological group of xeromesophytes – the mesophyte plants those have xerophytic features. They have similar anatomy, what can be explained by their closely-related systematic location. The quantitative anatomy features of plants are consistent with their adaptation in introduction terms. |
| doi_str_mv | 10.5281/zenodo.2386856 |
| first_indexed | 2025-07-17T12:39:43Z |
| format | Article |
| fulltext |
23ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2016, № 3
УДК 581.4: 582.788.1: 292.485 (477)
С.В. КЛИМЕНКО 1, Е.Н. КЛИМЕНКО 2
1 Национальный ботанический сад имени Н.Н. Гришко НАН Украины
Украина, 01014 г. Киев, ул. Тимирязевская, 1
2 Институт ботаники имени Н.Г. Холодного НАН Украины
Украина, 01601 г. Киев, ул. Терещенковская, 2
АНАТОМИЯ ЛИСТЬЕВ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ
СЕМЕЙСТВА CORNACEAE BERCHT. ЕT J. PRESL
В УСЛОВИЯХ ЛЕСОСТЕПИ УКРАИНЫ
Цель работы — сравнить анатомическое строение листьев представителей семейства Cornaceae Bercht. et J. Presl из
разных географических регионов. Природный ареал видов Cornus mas L. и Swida sanguinea Opiz. — Европа, Cornus ses-
silis Torr. и Cynoxylon florida (L.) Raf. — Северная Америка, Cornus officinalis Siebold & Zucc. и Cynoxylon japonica (DC)
Nakai — Восточная Азия. Установлено сходство анатомической структуры листьев исследованных видов. У всех
видов дорзовентральный тип строения листа, палисадная паренхима состоит из 1–3 слоев клеток, губчатая — из
овальных клеток, клеток неправильной формы и больших межклетников. Несмотря на сходство в анатомическом
строении, листья отличаются по количественным показателям (размерам и количеству устьиц, их плотности на
поверхности листа, размерам эпидермальных и паренхимных клеток, толщине листьев, объему межклетников). Лис-
тья всех исследованных видов, кроме S. sanguinea, покрыты плоскими одноклеточными Т-образными двухвершин-
ными сим мет ричными трихомами с коротким основанием. У S. sanguinea трихомы нитевидные одноклеточные, рас-
положены вдоль жилок листа. У C. florida трихомы покрыты кристаллами кальция карбоната, у других видов они
отсутствуют, а трихомы имеют микропапиллы. Толщина листовой пластинки у исследованных видов разная: ази-
атские виды C. officinalis и C. japonica наиболее толстые (3-4 слоя мезофилла) по сравнению с североамериканскими и
европейскими видами. Наименьшая толщина листа у S. sanguinea. Этот вид имеет широкий ареал и хорошо адапти-
ровался — он засухоустойчив и зимостоек.
Изученные виды растений относятся к экологической группе ксеромезофитов—мезофитов, обладающих признаками
ксерофитов. Они имеют сходное анатомическое строение, что обусловлено близкородственным систематическим
положением. Количественные показатели анатомического строения растений согласуются с их адаптацией в усло-
виях интродукции.
Ключевые слова: Cornaceae, Cornus L., Cynoxylon Raf., Swida Opiz., лист, анатомия, ультраструктура поверхности.
© С.В. КЛИМЕНКО, Е.Н. КЛИМЕНКО, 2016
Виды полиморфного семейства Кизиловые
(Cornaceae Bercht. et J. Presl) в Украине мало
распространены и мало изучены. Большин-
ство видов кизиловых ценятся как декоратив-
ные и лесомелиоративные, часть из них ис-
пользуют как плодовые и лекарственные. Все
части растений видов семейства используют-
ся как лекарственное сырье, препараты из них
обладают противовоспалительным, тонизи-
рующим и вяжущим действием. Древесина
кизиловых обладает высокой прочностью,
стойкая к биологическим разрушителям [6].
Cornus mas L., Swida sanguinea (L.) Opis. и S. aus-
t ralis (C.A. Mey) Poyark. еx Grossh являются
аборигенными для Украины видами. Ныне в
Украине интродуцировано более 30 видов ки-
зиловых разного географического происхо-
ждения (Циркумбореальная, Средиземномор-
ская, Ирано-Туранская, Атлантически-Се ве-
роамериканская флористические области).
Бо лее 15 из них рекомендованы для широкого
внедрения в зеленое строительство, другие
испытываются в ботанических садах и ден-
дропарках в разных регионах Украины.
Объем семейства Cornaceae трактуют по-
разному — 50 — 110 видов. В своей новой сис-
теме А.Л. Тахтаджян [17] в принятом им объе-
ме считает Cornaceae естественным семейством
24 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2016, № 3
С.В. Клименко, Е.Н. Клименко
и выделяет 6 родов с 55—60 видами. Наиболее
спорным в систематике семейства остается
вопрос об объеме линеевского рода Cornus L.
Одной из важнейших работ по этому вопросу
является работа А.И. Поярковой [16]. Про-
анализировав филогенетические связи в пре-
делах трибы Cornea, она разделила гетероген-
ный линнеевский род Cornus s. l. на шесть са-
мостоятельных родов: Afrocrania, Cornus, Cyno-
xylon, Chamaepericlymenum, Botrocaryum, The-
lycrania (ныне — Swida Opiz.). В роде Cornus
обосновывают наличие двух основных эво-
люционных линий — красноплодную и сине-
плодную. В красноплодной группе выделяют
три линии: несколько более обособлена ли-
ния обыкновенного кизила — C. mas L., C. offi-
cinalis Siebold & Zucc., C. sessilis Torr., к этой
же группе А.И. Пояркова относит C. chinensis
Wanger. Все четыре вида относятся к подроду
Macrocarpium. C. mas очень близок морфоло-
гически к двум восточноазиатским видам —
C. officinalis и C. chinensis. Вид C. sessilis из Се-
верной Калифорнии находится эволюционно
дальше от первых трех видов. Эти виды имеют
разобщенный ареал. В Евразии произрастают
три вида: на западе материка — C. mas, на юго-
востоке и в центральных регионах Китая —
C. chinensis, в Японии — C. officinalis. Лишь
один вид этого рода — C. sessilis — произрас-
тает в Северной Америке (Калифорния). Зна-
читель ная часть представителей флоры Ки-
тай ско-Японской подобласти имеет широкий
экологический диапазон, поэтому они могут
произрастать, а другие — успешно адаптиро-
ваться в регионах, значительно отличающихся
по климатическим условиям [14]. Поэтому от-
личие отдельных климатических показателей
районов природного происхождения интро-
дуцированных видов C. florida (L.) Raf. и C. ja-
ponica (DC) Nakai и условий Правобережной
Лесостепи Украины не является препятствием
для их интродукции в районе исследований.
Согласно интродукционному районирова-
нию территории Украины [9] Пра вобережная
Украина относится к Северо-Вос точному ин-
тродукционному району, Правобережному
ин тродукционному подрайону, где возможна
интродукция и широкая культура всех видов
из северных районов Кавказа, Центрального
и Северо-Восточного Китая, Кореи, северной
части Японии, северных и центральных час-
тей Атлантического и Тихоокеанского ре гио-
нов Северной Америки. Восточная Азия по
В.П. Алексееву [1] — основной центр форми-
рования умеренной флоры северного полу-
шария. Это первичный источник видообразо-
вания плодовых культур.
Учитывая большую ценность видов кизи-
ловых и возможность их всестороннего ис-
пользования, в 1950-х годах в Национальном
ботаническом саду (НБС) имени Н.Н. Гриш-
ко НАН Украины было начато создание кол-
лекции представителей этого семейства. Ны не
в НБС произрастает более 30 видов из разных
флористических областей.
В 1950-х годах был интродуцирован Cyno-
xylon florida, родиной которого являются Юж-
ная Канада и приатлантические и южные шта-
ты центральной части Северной Америки. C. flo-
rida очень декоративен во время цветения
благодаря крупным ярко-белым или розовым
брактеям, окружающим соцветие. Осенью ли-
стья и плоды окрашиваются в красный цвет.
C. florida культивируют в Средней Европе уже
200 лет. Он оказался достаточно зимостойким,
поэтому его с успехом можно культивировать
и в Украине. В Киеве этот вид обильно цветет
и плодоносит уже в течение 20 лет [8].
Большого внимания заслуживает корей ско-
японский вид Cornus officinalis. Это не только
декоративное растение, но и лекарственное,
о чем свидетельствует его название. Он до-
статочно зимостоек, как и европейский вид
C. mas, который выращивают практически по
всей Украине. C. officinalis нетребователен к
почвам, достаточно засухоустойчив.
C. sessilis в Украине не изучался и растет
только в НБС. Сведений о репродуктивной
способности, биологических и биохимичес-
ких особенностях растений этого вида в Ук-
раине нет, поскольку он отсутствует в коллек-
циях ботанических садов и дендропарков.
Многолетние исследования биологических
особенностей, репродуктивной способности,
25ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2016, № 3
Анатомия листьев представителей семейства Cornaceae Bercht. еt J. Presl в условиях Лесостепи Украины
зимостойкости, биохимического состава пло-
дов и листьев, характера семенного и вегета-
тивного размножения изучаемых видов родов
Cornus, Cynoxylon и Swida в условиях Лесосте-
пи Украины позволили оценить адаптивный
потенциал и стратегию существования в но-
вых условиях [6—7]. Однако микроморфоло-
гия поверхности листьев и их анатомия изуче-
ны недостаточно.
Цель исследования — изучить анатомо-
мор фологическое строение листьев видов се-
мейства Cornaceae разного географического
происхождения, оценить значение анатоми-
ческих показателей для адаптационной стра-
тегии растений в условиях интродукции.
Материал и методы
Объекты нашего исследования — представи-
тели семейства Cornaceae из разных флори-
стических областей: виды рода Cornus (C. of fi ci-
nalis, C. mas, C. sessilis), рода Cynoxylon (C. flori da,
C. japonica) и рода Swida (S. sanguineа), про из-
растающие в коллекции Национального бота-
нического сада имени Н.Н. Гришко в ус ловиях
Правобережной Лесостепи Украины.
Для исследования отбирали взрослые ли-
стья без видимых повреждений в августе 2014 г.
и июне 2015 г. Из средней трети листовой пла-
стинки вырезали участки мезофилла размером
0,5—1,0 см. Фиксацию 2,5 % глутаровым аль-
дегидом (0,1 M какодилатный буфер, pH 7,3)
проводили в течение 12 ч при комнатной темпе-
ратуре, постфиксацию — в 1 % OsO
4
на том же
буфере в течение 12 ч при температуре +4 °C.
Образцы обезвоживали в серии спиртов воз-
растающей концентрации и заливали в смесь
смол эпон-аралдит. Для световой микроско-
пии делали полутонкие срезы (0,5—1,0 мкм)
при помощи ультрамикротома RMC MT-XL
(США) [21]. Срезы окрашивали 0,12 % толуи-
диновым синим и изучали под микроскопом
NF (Carl Zeiss, Германия) с фотонасадкой Con-
tax 160 MT. На полученных снимках с помо-
щью программного обеспечения Image Tool
for Windows измеряли толщину листовой пла-
стинки, высоту клеток верхнего и нижнего эпи-
дермиса, высоту и ширину клеток палисадной
паренхимы. Рассчитывали коэффициент па-
лисадности и парциальный объем межклетни-
ков. Измеряли 30 клеток эпидермиса и пали-
садной паренхимы с 3 листьев каждого вида.
Для сканирующей микроскопии высечки
из средней трети листа фиксировали в 2,5 %
глутаровом альдегиде (0,1 M какодилатный
буфер, pH 7,4) в течение 12 ч при температуре
+4 °C. Постфиксацию проводили в 1 % OsO
4
на том же буфере в течение 2 ч при комнатной
температуре. Образцы обезвоживали в серии
спиртов возрастающей концентрации, на по-
следней стадии —гексаметилдисилазаном (Sig-
ma, США) [19]. Высушенные образцы монти-
ровали на столики и напыляли золотом. Изу-
чали под микроскопом JSM-35 (Япония). На
полученных фотографиях измеряли длину и
ширину устьиц, их количество на 1 мм2.
Для анализа экспериментальных данных
использовали методы статистики [10]. Обра-
ботку данных проводили с помощью про-
граммы Statistica 8 и пакетов программ Micro-
soft Office 2007 (Excel 7). Определение досто-
верности разницы полученных данных осу-
ществляли по критерию Стьюдента (T-test)
(р=5%) для независимых выборок с нормаль-
ным распределением и по критерию Манна—
Уитни (U-test) (р = 5%) для независимых вы-
борок с ненормальным распределением. Все
данные представлены в форме M ± m, где М —
среднее арифметическое, m — ошибка сред-
него арифметического.
Результаты и обсуждение
Cornus officinalis Siebold & Zucc. является або-
ригеном Японии, Северо-Восточного Китая
и Кореи (рис. 1). В НБС C. officinalis выращи-
вают в течение 25 лет. Растения в возрасте 2 лет
были привезены из штата Орегон (США), где
вид широко используют как декоративное
растение. В условиях Киева C. officinalis зимо-
стоек и выдерживает снижение температуры
до –35 °С, а также проявляет признаки засу-
хоустойчивости.
Листья округлые, округло-яйцевидные, тем-
но-зеленые. Нижняя поверхность листа блестя-
щая, с ржавыми пятнами кремнистых волос ков.
26 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2016, № 3
С.В. Клименко, Е.Н. Клименко
Эпидермальные клетки адаксиальной сторо-
ны листа заметно выпуклые, покрыты кутику-
лой, которая формирует непараллельные по-
лосы. Устьица и трихомы на верхней стороне
листовой пластинки отсутствуют (рис. 2, А).
Эпидермальные клетки абаксиальной сторо-
ны листа выпуклые. Кутикула формирует па-
раллельные полосы вокруг устьиц, частично
захватывая смежные клетки (см. рис. 2, С).
Длина и ширина устьиц составляет (23,90 ±
± 0,63) и (13,35 ± 0,8) мкм соответственно.
Количество устьиц на 1 мм2 — 125 (таблица).
Природный ареал Cynoxylon japonica (DC)
Nakai — это Япония, острова Хонсю, Сикоку,
Кюсю и Цусима, южная и средняя части полу-
острова Корея (см. рис. 1). Этот вид также рас-
тет в двух провинциях Восточного Китая —
Цзянсу и Чжецзян. В НБС C. japonica выра щи-
вают в течение 30 лет, плодоношение от мечено
на 7-8-й год интродукции.
Листья эллиптически-яйцевидные, 6—10 см
длиной, 3—5 см шириной, заостренные, с
округлым основанием. Эпидермальные клет-
ки адаксиальной стороны листа выпуклые,
покрыты кутикулой, которая формирует па-
раллельные полосы вокруг трихом и на ос-
тальном пространстве эпидермальных кле-
ток. Трихомы плоские (не приподняты над
поверхностью), одноклеточные, двухвершин-
ные, с коротким основанием, симметрич-
ные. Их стенка покрыта бородавчатой кути-
кулой (см. рис. 2, В). Эпидермальные клетки
абаксиальной стороны выпуклые. Кутикула
формирует параллельные полосы вокруг три-
хом и волнистые полосы на поверхности
эпидермальных клеток и вокруг устьиц. Три-
хомы по своему строению аналогичны три-
хомам верхней стороны листа (см. рис. 2, D).
Количество трихом больше по сравнению с
C. officinalis, то есть лист сильнее опушен.
Длина и ширина устьиц — (20,88 ± 0,69) и
(11,20 ± 0,32) мкм соответственно. Количе-
ство устьиц на 1 мм2 составляет в среднем
161,00 ± 7,26 (см. таблицу).
Рис. 1. Природный ареал Cornus officinalis (1) и Cynoxylon japonica (2)
Fig. 1. Natural area of Cornus officinalis (1) and Cynoxylon japonica (2)
27ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2016, № 3
Анатомия листьев представителей семейства Cornaceae Bercht. еt J. Presl в условиях Лесостепи Украины
А
на
то
м
ич
ес
ки
е
по
ка
за
те
ли
л
ис
ть
ев
п
ре
дс
та
ви
те
ле
й
се
м
ей
ст
ва
C
or
na
ce
ae
(
M
±
m
)
A
na
to
m
ic
al
fe
at
ur
es
o
f l
ea
ve
s
of
s
pe
ci
es
o
f f
am
ily
C
or
na
ce
ae
r
ep
re
se
nt
at
iv
es
(
M
±
m
)
Вид
Толщина листа, мкм
Высота клеток верхнего
эпидермиса, мкм
Высота клеток нижнего
эпидермиса, мкм
Парциальный объем
межклетников, %
Коэффициент палисад-
ности, %
Высота клеток палисад-
ной паренхимы, мкм
Ширина клеток пали-
садной паренхимы,
мкм
Длина устьиц, мкм
Ширина устьиц, мкм
Количество устьиц
на 1 мм
2
C
or
n
u
s
of
fi
ci
n
a
li
s
2
6
2
,6
3
±
2
,4
9
A
1
7
,6
5
±
1
,1
6
A
*
1
3
,6
6
±
1
,2
2
A
*
*
1
2
±
0
,6
5
A
4
7
,3
0
±
1
,6
8
A
2
5
,0
1
±
1
,0
6
A
*
8
,5
0
±
0
,3
7
A
*
*
2
3
,9
±
0
,6
3
1
3
,3
5
±
0
,8
1
2
5
C
yn
ox
yl
on
ja
po
n
ic
a
2
2
7
,4
5
±
6
,3
8
B
2
0
,9
4
±
0
,8
6
B
*
1
1
,8
5
±
0
,6
2
A
*
*
2
0
,9
8
±
1
,1
8
E
3
7
,3
6
±
1
,1
5
B
2
9
,9
3
±
2
,3
1
A
*
1
1
,5
5
±
0
,6
0
A
*
*
2
0
,8
8
±
0
,6
9
1
1
,2
±
0
,3
2
1
6
1
,6
7
±
±
7
,2
6
C
or
n
u
s
se
ss
il
is
1
7
3
±
2
,5
1
C
2
1
,7
5
±
0
,9
8
B
*
1
0
,9
2
±
0
,7
6
A
*
*
4
3
,5
0
±
1
,1
9
D
4
0
,2
2
±
1
,5
4
B
2
5
,8
7
±
2
,4
7
A
*
1
4
,7
1
±
0
,5
7
B
*
*
1
7
,5
4
±
0
,5
5
1
1
,2
9
±
0
,3
3
1
3
7
,5
C
yn
ox
yl
on
fl
or
id
a
1
5
9
,3
3
±
2
,1
1
D
1
4
,5
0
±
0
,8
2
C
*
1
2
,5
7
±
0
,7
7
A
*
1
5
,7
3
±
0
,9
5
B
3
7
,1
1
±
0
,9
8
B
7
2
,9
8
±
3
,1
7
B
*
2
5
,1
2
±
1
,1
5
C
*
*
2
4
,7
3
±
0
,6
1
1
8
,4
4
±
0
,6
6
—
C
or
n
u
s
m
a
s
1
9
6
,6
4
±
6
,9
9
E
2
2
,6
3
±
0
,6
0
B
*
1
2
,7
0
±
0
,3
5
A
*
*
1
5
,9
1
±
0
,8
3
B
4
1
,7
3
±
0
,8
6
B
3
1
,5
0
±
1
,6
9
A
*
9
,6
9
±
0
,4
1
A
*
*
2
1
,3
±
0
,4
2
1
3
,0
6
±
0
,5
4
1
1
2
,5
±
±
1
9
,1
S
w
id
a
sa
n
gu
in
ea
1
3
7
,3
±
3
,6
3
F
1
2
,6
4
±
0
,6
С
*
1
0
,9
8
±
0
,3
5
A
*
*
3
3
,0
2
±
1
,3
5
C
3
4
,9
6
±
1
,1
6
C
3
1
,9
5
±
1
,6
7
A
*
1
4
,6
5
±
0
,7
5
B
*
*
1
5
,4
2
±
1
,5
7
1
2
,1
1
±
1
,4
9
2
6
2
,5
±
2
5
П
р
и
м
е
ч
а
н
и
е
:
A
—
F
—
о
б
о
зн
а
ч
е
н
и
е
ф
о
т
о
гр
а
ф
и
й
с
т
р
у
к
т
у
р
ы
п
о
в
е
р
х
н
о
с
т
и
и
а
н
а
т
о
м
и
и
л
и
с
т
ь
е
в
н
а
р
и
с
.
2
,
3
,
5
,
6
.
З
н
а
ч
е
н
и
я
п
а
р
а
м
е
т
р
о
в
в
к
о
л
о
н
к
а
х
с
р
а
зн
ы
м
и
б
у
к
в
а
м
и
в
в
е
р
х
н
е
м
и
н
д
е
к
с
е
(
A
,
B
,
C
,
D
,
E
,
F
)
и
м
е
ю
т
с
т
а
т
и
с
т
и
ч
е
с
к
и
д
о
с
т
о
в
е
р
н
у
ю
р
а
зн
и
ц
у,
а
з
н
а
ч
е
н
и
я
п
а
р
а
м
е
т
р
о
в
в
к
о
л
о
н
к
а
х
с
о
д
и
н
а
к
о
в
ы
м
и
б
у
к
в
а
м
и
в
в
е
р
х
н
е
м
и
н
д
е
к
с
е
(
A
и
A
,
B
и
B
,
и
т
.
д
)
н
е
и
м
е
ю
т
д
о
с
т
о
в
е
р
н
о
й
р
а
зн
и
ц
ы
п
р
и
p
≤
0
,0
5
.
З
н
а
ч
е
н
и
я
п
а
р
а
м
е
т
р
о
в
в
с
т
р
о
к
а
х
с
р
а
зн
ы
м
и
о
б
о
зн
а
-
ч
е
н
и
я
м
и
(
*
и
*
*
)
и
м
е
ю
т
с
т
а
т
и
с
т
и
ч
е
с
к
и
д
о
с
т
о
в
е
р
н
у
ю
р
а
зн
и
ц
у,
а
з
н
а
ч
е
н
и
я
п
а
р
а
м
е
т
р
о
в
с
о
д
и
н
а
к
о
в
ы
м
и
о
б
о
зн
а
ч
е
н
и
я
м
и
(
*
и
*
)
н
е
и
м
е
ю
т
д
о
с
т
о
в
е
р
н
о
й
р
а
зн
и
ц
ы
п
р
и
p
≤
0
,0
5
.
28 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2016, № 3
С.В. Клименко, Е.Н. Клименко
C. officinalis и C. japonica имеют схожую ана-
томическую структуру: дорзовентральный тип
строения листа, мезофилл дифференциро-
ван на палисадную и губчатую паренхиму
(рис. 3, А, В). Верхний и нижний эпидермис
состоит из одного слоя клеток овальной фор-
мы, вытянутых в тангентальном направлении
и покрытых кутикулой. Клетки верхнего эпи-
дермиса C. japonica имеют достоверно боль-
шую высоту ((20,94 ± 0,86) мкм) по сравнению
с клетками C. officinalis ((17,65±1,16) мкм).
Клетки нижнего эпидермиса сравниваемых
видов не имеют статистически достоверных
отличий. Палисадная паренхима состоит из
2-3 слоев клеток, высота и ширина которых
не имеет достоверных отличий у данных ви-
дов (см. таблицу). C. officinalis характеризует-
ся большей толщиной листовой пластинки
((262,63 ± 2,49) мкм) по сравнению с C. japoni-
ca ((227,45 ±6 ,38) мкм) и бо�льшим коэффи-
циентом палисадности (отношение толщины
палисадной паренхимы к толщине мезофил-
ла) — (47,3 ± 1,68) и (37,36 ± 1,15) % соответ-
ственно, меньшим парциальным объемом меж-
клетников (большей плотностью клеток) —
(12,00 ± 0,65) и (20,98 ± 1,18) %.
Ареал Cornus sessilis Torr. — это Северная
Америка, Калифорния (рис. 4). НБС получил
Рис. 2. Структура верхней (A, B) и нижней (C, D) поверхности листьев Cornus officinalis и Cynoxylon japonica
Fig. 2. The structure of the upper (A, B) and lower (C, D) surface of Cornus officinalis and Cynoxylon japonica leaves
29ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2016, № 3
Анатомия листьев представителей семейства Cornaceae Bercht. еt J. Presl в условиях Лесостепи Украины
семена этого вида кизила в 2003 г. из штата
Орегон (США). Растения хорошо растут, но
еще не плодоносят, так как в 2011 г. пострада-
ли от мороза.
Листья эллиптически-яйцевидной формы,
5—7 см длиной, сверху светло-зеленые, снизу
слабо опушенные. Эпидермальные клетки
адаксиальной стороны листа выпуклые, по-
крыты кутикулой, которая формирует незна-
чительное количество параллельных полос во-
круг трихом. Остальное пространство эпидер-
мальных клеток гладкое. Трихомы плоские (не
приподняты над поверхностью), одноклеточ-
ные, двухвершинные, с коротким основанием,
ассиметричные. Стенка волосков покрыта бо-
родавчатой кутикулой. Устьица на адаксиаль-
ной стороне листовой пластинки от сутствуют
(рис. 5, А). Эпидермальные клетки абаксиаль-
ной стороны листа выпуклые. Кути кула фор-
мирует параллельные полосы вокруг устьиц,
частично захватывая смежные клетки. На по-
верхности части эпидермальных клеток кути-
кула остается гладкой. Трихомы плоские (не
приподняты над поверхностью), одноклеточ-
ные, двухвершинные, с коротким основанием,
ассиметричные. Стенка волос ков покрыта бо-
родавчатой кутикулой (см. рис. 5, С). Длина и
ширина устьиц составляет (17,54 ± 0,55) и
(11,29±0,33) мкм соответственно. Количество
устьиц на 1 мм2 — 137,5 (см. таблицу).
Природный ареал вида Cynoxylon florida (L.)
Raf. — юго-восточные регионы США (штаты
Рис. 3. Анатомия листьев Cornus officinalis (A), Cynoxylon japonica (B), Cornus sessilis (C), Cynoxylon florida (D),
Cornus mas (E), Swida sanguinea (F): ВЭ — верхний эпидермис; НЭ — нижний эпидермис; ПП — палисадная
паренхима; ГП — губчатая паренхима, Ж — железка
Fig. 3. Anatomy of Cornus officinalis (A), Cynoxylon japonica (B), Cornus sessilis (C), Cynoxylon florida (D), Cornus mas (E),
Swida sanguinea (F) leaves: ВЭ — upper epidermis; НЭ — lower epidermis; ПП — palisade parenchyma; ГП — spongy
parenchyma, Ж — gland
30 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2016, № 3
С.В. Клименко, Е.Н. Клименко
Северная и Южная Каролина, Джорджия,
Флорида) (см. рис. 4). В НБС этот вид кизила
цветет и плодоносит в течение 20 лет, выдер-
живает низкие температуры зимой. Листья эл-
липтические, цельнокрайние, без прилистни-
ков, с 3—5 дуговидными параллельными жил-
ками, темно-зеленые сверху и беловатые снизу.
Эпидермальные клетки адаксиальной сторо-
ны листа не выпуклые. Кутикула формирует
параллельные полосы вокруг трихом и волни-
стые на остальном пространстве эпидермаль-
ных клеток. Трихомы плоские (не приподняты
над поверхностью), одноклеточные, двухвер-
шинные, с коротким основанием, симметрич-
ные. Стенка волосков покрыта бородавчатой
кутикулой. Устьица на адаксиальный стороне
листовой пластинки отсутствуют (см. рис. 5, B).
Эпидермальные клетки абаксиальной сторо-
ны листа выпуклые. Кутикула формирует па-
раллельные полосы вокруг устьиц. На поверх-
ности эпидермальных клеток кутикула фор-
мирует сосочки. Часть трихом плоские (они не
Рис. 4. Природный ареал Cornus sessilis (1) и Cynoxylon florida (2)
Fig. 4. Natural area of Cornus sessilis (1) and Cynoxylon florida (2)
31ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2016, № 3
Анатомия листьев представителей семейства Cornaceae Bercht. еt J. Presl в условиях Лесостепи Украины
приподняты над поверхностью), часть — при-
подняты над поверхностью. Все трихомы двух-
вершинные, с коротким основанием, симме-
тричные. Встречаются нитевидные трихомы.
Все трихомы одноклеточные, их стенка по-
крыта бородавчатой кутикулой (см. рис. 5, D).
Длина и ширина устьиц составляет (24,73 ±
± 0,61) и (18,44 ± 0,66) мкм соответственно.
Из-за наличия выростов кутикулы, которые
прикрывают устьица, их количество на 1 мм2
посчитать не возможно.
C. sessilis и C. florida также имеют схожую
анатомическую структуру: дорзовентральный
тип строения листа, мезофилл дифференци-
рован на палисадную и губчатую паренхиму.
Верхний и нижний эпидермис состоят из од но-
го слоя клеток овальной формы, вытянутых в
тангентальном направлении и покрытых ку-
тикулой (см. рис. 3, C, D). Клетки верхнего
эпидермиса C. florida имеют достоверно боль-
шую высоту ((21,75 ± 0,98) мкм) по сравне-
нию с клетками C. sessilis ((14,50 ± 0,82) мкм).
Клетки нижнего эпидермиса сравниваемых
видов не имеют статистически достоверных
отличий (см. таблицу). Палисадная парен хи ма
состоит из одного слоя клеток, высота и ши-
рина которых значительно больше у C. flo rida
(см. таблицу). C. sessilis характеризуется боль-
шей толщиной листовой пластинки ((173 ±
± 2,51) мкм) по сравнению с C. florida ((159,33 ±
± 2,11) мкм) и большим парциальным объе-
мом межклетников (меньшей плотностью кле-
ток) — (43,50 ± 1,19) и (15,73 ± 0,95) % соот-
ветственно. Коэффициент палисадности у
сравниваемых видов не имеет статистически
достоверных отличий (см. таблицу).
Ареал Cornus mas L. занимает Центральную
и Северо-Восточную Европу и юго-запад
Азии [18]. В Украине данный вид в природных
условиях произрастает в Крыму, на юго-вос-
токе Правобережной Лесостепи, в Западной
Лесостепи, Приднестровье, отдельные его мес-
тонахождения зафиксированы в Закарпатье и
Прикарпатье [3]. Листья простые, цельно-
крайние, сизо-зеленые. Эпидермальные клет-
ки адаксиальной стороны листа немного вы-
пуклые. Кутикула формирует параллельные
полосы вокруг трихом и волнистые на осталь-
ном пространстве эпидермальных клеток.
Трихомы плоские (не приподняты над поверх-
ностью), одноклеточные, двухвершинные, с
коротким основанием, ассиметричные. Стен-
ка волосков покрыта бородавчатой кутикулой.
Устьица на верхней стороне листовой плас-
тинки отсутствуют (см. рис. 6, А). Эпидермаль-
ные клетки абаксиальной стороны листа C. mas
выпуклые. Кутикула формирует параллельные
полосы вокруг устьиц, частично захватывая
смежные клетки (см. рис. 6, С). Трихомы пло-
ские (не приподняты над поверхностью), од-
ноклеточные, двухвершинные, с коротким ос-
нованием, симметричные. Стенка во лосков
покрыта бородавчатой кутикулой. Длина и
ширина устьиц составляет (21,30 ± 0,42) и
(13,06 ± 0,54) мкм соответственно. Количество
устьиц на 1 мм2 — 112,5 ± 19,1 (см. таб лицу).
Ареал Swida sanguinea (L.) Opiz. очень широ-
кий и расположен в пределах Европы и Запад-
ной Азии. Северная его граница пересекает
среднюю часть Великобритании и южную
Скандинавию. Листья широкоэллиптические
или яйцевидные, 4—10 см длиной, 2—6 см
шириной, заостренные. Эпидермальные клет-
ки адаксиальной стороны листа не выпуклые.
Кутикула формирует параллельные полосы
вокруг трихом и волнистые на остальном про-
странстве эпидермальных клеток. Трихомы
плоские (не приподняты над поверхностью),
одноклеточные, двухвершинные, с коротким
основанием, симметричные. Стенка волосков
покрыта бородавчатой кутикулой. Устьица на
верхней стороне листовой пластинки отсут-
ствуют (см. рис. 6, В). Эпидермальные клетки
абаксиальной стороны листа слегка выпуклые.
Кутикула гладкая на всей поверхности листа.
Трихомы нитевидные, одноклеточные, распо-
ложены вдоль жилок листа (см. рис. 6, D).
Длина и ширина устьиц составляет (15,42 ± 1,57)
и (12,11 ± 1,49) мкм соответственно. Количество
устьиц на 1 мм2 — 262,5 ± 25,0 (см. таблицу).
C. mas и S. sanguinea имеют схожую анато-
мическую структуру: дорзовентральный тип
строения листа, мезофилл дифференциро-
ван на палисадную и губчатую паренхиму.
32 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2016, № 3
С.В. Клименко, Е.Н. Клименко
Верхний и нижний эпидермис состоят из
одного слоя клеток овальной формы, вытя-
нутых в тангентальном направлении и по-
крытых кутикулой (см. рис. 3, E, F). Клетки
верхнего эпидермиса C. mas имеют достовер-
но большую высоту ((22,63 ± 0,60) мкм) по
срав нению с клетками S. sanguinea ((12,64 ±
± 0,60) мкм). Клетки нижнего эпидермиса
сравниваемых видов не имеют статистически
достоверных отличий. Палисадная парен хи-
ма состоит из одного слоя клеток, высота ко-
торых не имеет достоверных отличий у срав-
ниваемых видов. Ширина клеток палисадной
паренхимы достоверно больше у S. sanguinea
(см. таблицу).
C. mas характеризуется большей толщиной ли-
стовой пластинки ((196,64 ± 6,99) мкм) по срав-
нению с C. florida ((137,30 ± 3,63) мкм) и меньшим
парциальным объемом межклетников (боль шей
плотностью клеток) — (15,91 ± 0,83) и (33,02 ±
± 1,35) % соответственно. Коэффициент пали-
садности у сравниваемых видов не имеет стати-
стически достоверных отличий (см. таб лицу).
Все изученные виды имеют сходное анато-
мическое строение листа, хотя происходят из
разных географических зон. Верхний и ниж-
ний эпидермис состоит из одного слоя оваль-
ных клеток, устьица находятся на нижней сто-
роне, лист покрыт кутикулой и трихомами.
Лист имеет дорзовентральное строение: пали-
Рис. 5. Структура верхней (A, B) и нижней (C, D) поверхности листьев Cornus sessilis и Cynoxylon florida
Fig. 5. The structure of the upper (A, B) and lower (C, D) surface of Cornus sessilis and Cynoxylon florida leaves
33ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2016, № 3
Анатомия листьев представителей семейства Cornaceae Bercht. еt J. Presl в условиях Лесостепи Украины
садная паренхима состоит из 1-3 слоев клеток,
губчатая — из овальных клеток, клеток непра-
вильной формы и больших межклетников.
Несмотря на сходство в анатомическом строе-
нии листья отличаются по количественным
показателям: размерам и ко ли чест ву устьиц,
количеству трихом, размерам эпидермальных
клеток и клеток мезофилла, толщине пластин-
ки, коэффициенту палисадности.
Листья всех исследованных видов отли-
чаются по размерам устьиц и их плотности
на поверхности листа: размеры замыкаю-
щих клеток устьичного аппарата варьируют от
(15,42 ± 1,57)×(12,11 ± 1,49) мкм у S. sanguineа
до (24,73 ± 0,61)×(18,44 ± 0,66) мкм у C. flori-
da. Максимальная плотность устьиц (262,5 ±
± 25,0) на 1 мм2 — S. sanguineа, минимальная
(112,5 ± 1 9,1) — у C. mas. Плотность расположения
устьиц у C. florida измерить не удалось из-за
большого количества папилл, прикрывающих
устьица. Также следует учитывать, что размеры
устьиц могут варьировать в зависимости от
возраста листа и его положения на растении
[13]. По размерам клеток верхнего эпидермиса
исследованные виды можно разделить на груп-
пу с крупными клетками (C. japonica, C. sessilis,
C. mas) и группу с мелкими клетками (S. sangui-
nea, C. florida). C. officinalis занимает промежу-
Рис. 6. Структура верхней (A, B) и нижней (C, D) поверхности листьев Cornus mas и Swida sanguinea
Fig. 6. The structure of the upper (A, B) and lower (C, D) surface of Cornus mas and Swida sanguinea leaves
34 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2016, № 3
С.В. Клименко, Е.Н. Клименко
точное положение (см. таблицу). Размеры кле-
ток нижнего эпидермиса не имеют статистиче-
ски достоверных отличий у всех видов. Для
нижней стороны листа характерны более вы-
пуклые эпидермальные клетки [20].
Поверхность листьев всех исследованных
видов покрывают кроющие одноклеточные
Т-об разные трихомы. У C. florida трихомы по-
крыты кристаллами кальция карбоната [20]
(см. рис. 5, C, D), у остальных видов кристал-
лы кальция карбоната и кальция оксалата от-
сутствуют, их трихомы имеют микропапиллы.
Ножка трихомы очень короткая и лежит в
плоскости клеток эпидермиса, поэтому слож-
но идентифицируется при сканирующей элек т-
ронной микроскопии. Известно, что крою-
щие трихомы защищают растения от пере-
грева, излишней транспирации и поедания
животными, хотя функция кроющих воло-
сков в течение жизни меняется. Самые моло-
дые волоски, образующиеся до формирова-
ния ус тьичного аппарата и имеющие тонкую
оболочку и слаборазвитую кутикулу, обычно
хорошо транспирируют. После того, как эта
функция переходит к устьицам, оболочки во-
лосков и кутикула утолщаются, протопласты
отмирают, полости клеток заполняются воз-
духом [12]. Известно, что при росте листа и
его старении количество трихом изменяется
(уменьшается) [20]. Максимальное количе-
ство трихом отмечено у C. flo rida. У этого вида
также имеются папиллы — невысокие, ши-
рокие выросты эпидермальных клеток, кото-
рые прикрывают устьица и создают бархати-
стую поверхность листа, защищающую рас-
тение от перегрева. Полученные данные со-
гласуются с местом происхождения этого
вида — штат Флорида (США) с большим ко-
личеством инсоляции (2400—3200 ч) и наи-
высшим средним количеством осадков. Этим
фактом также объясняется меньшие в 1,8 раза
размеры клеток эпидермиса C. florida по срав-
нению с исследованными видами родов Cor-
nus и Cynoxylon из менее засушливых мест
обитаний. Наименьшее количество трихом
зафиксировано у C. officinalis. У всех исследо-
ванных видов верхняя сторона листовой пла-
стинки имеет меньшее количество трихом,
чем нижняя (данные не указаны в таблице).
Таким образом, отличия в микроморфоло-
гии верхней и нижней стороной листа как ка-
чественные, так и количественные. Отличия в
микроморфологии поверхности листа видов
кизила могут быть как адаптациями к геогра-
фическим условиям, так и видовыми особен-
ностями. Признаки поверхности могут отра-
жать адаптацию растения к условиям окру-
жающей среды и/или защиту от поедания на-
секомыми или млекопитающими.
Все исследованные виды имеют разную тол-
щину листовой пластинки, что отражает как
видовые особенности, так и признаки адапта-
ции к климатическим условиям их местооби-
таний. Азиатские виды C. officinalis и C. japonica
имеют наиболее толстые листовые пластинки
за счет большего количества слоев мезофилла
(3-4 слоя) и крупных клеток верхнего эпидер-
миса по сравнению с североамериканскими и
европейскими видами. Наименьшая толщина
листовой пластинки характерна для S. san-
guineа. Данный вид имеет широкий ареал в Ев-
ропе, может встречаться в северных широтах и
является морозостойким, на что указывают и
другие анатомические признаки листа: не-
большие линейные размеры устьиц и высокая
плотность их расположения, мелкоклеточность
как эпидермиса, так и палисадной паренхимы.
Аналогичные признаки морозостойкости опи-
саны у многих растений. Например, у 21 %
сор тов мягкой пшеницы (Triticum aestivum L.):
высокий уровень морозостойкости достоверно
коррелировал с большей плотностью устьиц и
меньшей длиной замыкающих клеток [11]. Лис-
товая пластинка C. florida имеет небольшую
толщину за счет мелких клеток эпи дермиса и
небольшого парциального объема межклетни-
ков, но в отличие от S. sanguineа данный вид
произрастает во Флориде и описанные при-
знаки вызваны приспособлением к засуш-
ливым условиям местообитания. Интересно,
что C. flo rida обладает наибольшими (в 1,5—
2,8 ра за) линейными размерами клеток пали-
садной паренхимы среди исследованных ви-
дов. Ос тальные виды имеют одинаковые по
35ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2016, № 3
Анатомия листьев представителей семейства Cornaceae Bercht. еt J. Presl в условиях Лесостепи Украины
высоте клетки мезофилла, незначительно от-
лича ющиеся по ширине (см. таблицу).
Коэффициент палисадности наибольший
у C. officinalis, найменьший — у S. sanguinea. У
остальных видов данный показатель досто-
верно не отличался.
Все описанные виды имеют анатомические
признаки, характерные для мезофитов: четкая
дифференциация мезофилла на палисадную и
губчатую паренхиму, небольшое количество
слоев палисадной паренхимы, низкий (30—
40 %) или средний (40—50 %) коэффициент
палисадности, рыхлая губчатая паренхима,
наличие устьиц только на нижней стороне лис-
та [15]. При этом все виды имеют достаточно
толстую кутикулу и покрыты трихомами, что
характерно для ксерофитов. У C. ses silis и C. flo-
rida, произрастающих в более засушливых
местообитаниях (штаты Калифорния и Фло-
рида) с большим количеством солнечных
дней и достаточно высокой температурой воз-
духа, признаки ксероморфности выражены
несколько сильнее: больше трихом и папилл,
небольшие размеры клеток эпидермиса, мно-
гослойность палисадной паренхимы.
Таким образом, изученные растения от-
носятся к экологической группе ксеро мезо-
фи тов—мезофитов, обладающих признаками
ксе рофитов. Поскольку виды произрастают
на хорошо освещенных местообитаниях, то
признаки ксероморфности одновременно яв-
ляются признаками световой структуры [2],
хотя, по мнению М.Г. Буиновой и соавт. [4],
коэффициент палисадности 30—50 % харак-
терен для листьев растений, выросших при
недостаточной освещенности.
Растения, находящиеся под постоянным влия-
нием окружающей среды и изменения кли ма ти-
ческих условий, приспосабливаются, изменяя
сроки вегетации, органического и вынужден-
ного покоя, ритм процессов роста и развития.
Не остаются неизменными и мор фо лого-ана-
томические особенности растений, в той или
иной степени отражая процессы адаптации в
новых условиях произрастания. Как показали
наши исследования анатомо-мор фо логи чес-
кой структуры листьев представителей семей-
ства Cornaceae, интродуцированных из Север-
ной Америки и Восточной Азии, а также або-
ригенных видов они имеют анатомические
признаки ксеромезофитов.
В лесной и лесостепной зонах Украины су-
хие местообитания находятся в исключитель-
ных условиях: на южно-экспонированных
склонах, сухих песчаных откосах и других про-
греваемых местах. В условиях НБС интроду-
цированные растения получают достаточно
влаги за счет искусственного орошения и та-
ким образом по сравнению с местами их при-
родного происхождения у данных растений
усиливаются черты мезоморфности [15]. Рас-
тения успешно адаптировались в условиях
Лесостепи Украины, проходят все циклы раз-
вития и плодоносят. Стабильность состояния
растений, основанная на адаптивности, —
важнейший показатель устойчивости и спо-
собности растений к развитию без заметных
деструктивных нарушений на фоне много-
численных факторов окружающей среды [5].
1. Алексеев В.П. Растительные ресурсы Китая /
В.П. Алексеев. — Л. : Наука, 1935. — 236 с.
2. Васильев Б.Р. Строение листа древесных растений
различных климатических зон / Б.Р. Васильев. —
Л. : Изд-во ЛГУ, 1988. — 206 с.
3. Бродович Т.М. Атлас дерев та кущів Заходу Украї-
ни / Т.М. Бродович. — Львів : Б.в., 1973. — 240 с.
4. Буинова М.Г. Анатомия листа растений Забайкалья /
М.Г. Буинова, Н.К. Бадмаева, Л.К. Бардунова. —
Улан-Удэ : Изд-во Бурят. гос. ун-та, 2002. — 152 с.
5. Жученко А.А. Адаптивный потенциал культурных
растений / А.А. Жученко. — Кишинев : Штиинца,
1988. — С. 162—364.
6. Клименко С.В. Кизил на Украине / С.В. Климен-
ко. — К. : Наук. думка, 1990. — 175 с.
7. Клименко С.В. Кизил. Сорта в Украине / С.В. Кли-
менко. — К. : Фитосоциоцентр, 2006. — 32 с.
8. Клименко С.В. Интродукция и селекция южных
новых и нетрадиционных плодово-ягодных расте-
ний в Национальном ботаническом саду Украины:
история, итоги, перспективы / С.В. Клименко //
Матер. І Междун. науч.-практ. конф. «Нетрадици-
онные, новые и забытые виды растений: научные
и практические аспекты культивирования». — К. :
Книгоноша, 2013. — С. 56—64.
9. Кохно Н.А. Теоретические основы и опыт интро-
дукции древесных растений в Украине / Н.А. Кох-
но, А.М. Курдюк. — К.: Наук. думка, 1994. — 186 с.
36 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2016, № 3
С.В. Клименко, Е.Н. Клименко
10. Лакин Г.Ф. Биометрия / Г.Ф. Лакин. — М.: Высш.
шк., 1990. — 352 с.
11. Ламари Н.П. Взаимосвязь стоматографических ха-
рактеристик листа с морозостойкостью геноти-
пов пшеницы мягкой / Н.П. Ламари, В.И. Файт,
О.И. Нагуляк // Зб. наук. пр. СТІ-НЦНС. — 2014. —
№ 24 (64). — С. 6—19.
12. Лотова Л.И. Морфология и анатомия высших
растений / Л.И. Лотова. — М.: Едиториал УРСС,
2001. — 528 с.
13. Матвеева Т.С. Полиплоидные декоративные рас-
тения. Однодольные / Т.С. Матвеева. — Л. : Наука,
1980. — 300 с.
14. Плотникова Л.С. Интродукция древесных расте-
ний Китайско-Японской флористической под-
области в Москве / Л.С. Плотникова. — М. : Нау-
ка, 1971. — 133 с.
15. Поплавская Г.И. Экология растений / Г.И. По-
плавская. — М. : Советская наука, 1948. — 295 с.
16. Пояркова А.И. Сем. Кизиловые — Cornaceae Link. /
А.И. Пояркова // Флора СССР. — М. : Л., 1951. —
Т. 17. — С. 315—348.
17. Тахтаджян А.Л. Система Магнолиофитов / А.Л. Тах-
таджян. — Л. : Наука, 2009. — 439 с.
18. Browicz K. Chronology of trees and shrubs in south-west
Asia and adjacent regions / K. Browicz, J. Zielinski. —
Warsaw, Polish Academy of Sciences, Institute of Den-
drology, Polish Scientific Publishers,1982. — 87 p.
19. Electron microscopy: methods and protocols. — Hu-
mana Press Inc., 2007. — 608 p.
20. Hardin J.W. Foliar micromorphology of Cornus /
J.W. Hardin, Z.E. Murrell // Journal of the Torrey Bo-
tanical Society. — 1997. — Vol. 124 (2). — P. 124—139.
21. Reynolds E.S. The use of lead citrate at high pH as an elec-
tronopaque stain in electron microscopy / E.S. Rey-
nolds // J. Cell Biol. — 1963. — Vol. 17. — P. 208—212.
REFERENCES
1. Alekseev, V.P. (1935), Rastytelnye resursy Kytaia [Chi-
na Plant resources]. Leningrad, Nauka, 236 p.
2. Vasilev, B.P. (1988), Stroenie lista drevesnyh rastenij
razlichnyh klimaticheskih zon [Construction of the
leaf of woody plants of different climatic zone]. Lenin-
grad, Leningradskij gos. un-t, 206 p.
3. Brodovich, T.M. (1973), Atlas derev ta kushhiv zahodu
Ukrainy [Atlas of trees and bushes of west Ukraine].
Lviv, 240 p.
4. Buinova, M.G., Badmaeva, N.K. and Bardunova, L.K.
(2002), Anatomija lista rastenij Zabajkalja [Anatomy
of the Trans-Baikal plant leaf]. Ulan-Udje: Izd-vo
Burjatskogo gos. un-ta, 152 p.
5. Zhuchenko, A.A. (1988), Adaptyvnyi potentsyal kul-
turnykh rastenyi [The adaptive capacity of cultivated
plants]. Kyshynev, Shtyintsa, pp. 162—364.
6. Klymenko, S.V. (1990), Kyzyl na Ukrayne [Dogwood
in Ukraine]. Kyiv, Naukova dumka, 175 p.
7. Klymenko, S.V. (2006), Kyzyl. Sorta v Ukrayne [Dog-
wood varieties in Ukraine]. Kyiv, Fytosotsyotsentr, 32 p.
8. Klymenko, S.V. (2013), Yntroduktsyia y selektsiia yuzh-
nykh novykh y netradytsyonnykh plodovo-iahodnykh
rastenyi v Natsyonalnom botanycheskom sadu Ukray-
ny: ystoryia, ytohy perspektyvy [Introduction and se-
lektsіya of the new southern and non-traditional fruit
plants at the National Botanic Garden of Ukraine: his-
tory, results, prospects]. Kyiv, Knyhonosha, pp. 56—64.
9. Kokhno, N.А. and Kurdjuk, A.M. (1994), Teoretyches kye
osnovy y opyt yntroduktsyy drevesnykh rastenyi v Uk ray-
ne [Theoretical bases and experience of the woody plant
introduction in Ukraine]. Kyiv, Naukova dumka, 186 p.
10. Lakin, G.F. (1990), Biometrija [Biometrics]. Moskva,
Nauka, 352 p.
11. Lamari, N.P., Fajt, V.I. and Naguljak, O.I. (2014),
Vzaimosvjaz stromatograficheskih harakteristik lista s
morozostojkostju genotipov pshenicy mjagkoj [The re-
lationship of the stromatografic characteristics of the
leaf with the soft wheat genotypes frost resistance].
Zbirnyk naukovyh prac STI-NCNS [Collected Works
of CTI-NTSNS], N 24, pp. 6—19.
12. Lotova, L.Y. (2001), Morfologyja y anatomyja vys-
shyh rastenyj [The morphology and anatomy of higher
plants]. Moskva, Edytoryal URSS, 528 p.
13. Matveeva, T.S. (1980), Polyploydnye dekoratyvnye
ras tenyja. Odnodolnye [Polyploid ornamentals. Mo-
no cotyledones]. Leningrad, Nauka, 300 p.
14. Plotnykova, L.S. (1971), Yntroduktsyia drevesnykh raste nyi
Kytaisko-Iaponskoi florystycheskoi podoblasty v Mosk ve
[Introduction of the woody plants of Chinese-Japane se
floral subregion in Moscow]. Moskva, Nauka, 133 p.
15. Poplavskaja, G.I. (1948), Ekologyja rastenyj [Plant
ecology]. Moskva, Sovetskaja nauka, 295 p.
16. Poiarkova, A.Y. (1951), Sem. Kyzylovye — Cornaceae
Link. [Fam. Dogwood — Cornaceae Link.]. Moskva,
Leningrad, pp. 315—348.
17. Takhtadzhian, A.L. (1987), Systema Mahnolyofytov
[System of Magnoliofits]. Leningrad, Nauka, 439 p.
18. Browicz, K. and Zielinski J.(1982), Chronology of trees
and shrubs in south-west Asia and adjacent regions.
Polish Academy of Sciences, Institute of Dendrology,
Polish Scientific Publishers, Warsaw, Poland, 87 p.
19. Electron microscopy: methods and protocols. Humana
Press Inc., 2007, 608 p.
20. Hardin, J.W. and Murrell, Z.E. (1997), Foliar micro-
morphology of Cornus Journal of the Torrey Botanical
Society., vol. 124 (2), pp. 124—139.
21. Reynolds, E.S. (1963), The use of lead citrate at high
pH as an electronopaque stain in electron microscopy
J. Cell Biol., vol. 17, pp. 208—212.
Рекомендовала к печати Л.И. Буюн
Поступила в редакцию 01.06.2016 г.
37ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2016, № 3
Анатомия листьев представителей семейства Cornaceae Bercht. еt J. Presl в условиях Лесостепи Украины
С.В. Клименко 1, О.М. Клименко 2
1 Національний ботанічний сад
імені М.М. Гришка НАН України, Україна, м. Київ
2 Інститут ботаніки імені М.Г. Холодного НАН
України, Україна, м. Київ
АНАТОМІЯ ЛИСТКІВ ПРЕДСТАВНИКІВ
РОДИНИ CORNACEAE BERCHT. ET J. PRESL
В УМОВАХ ЛІСОСТЕПУ УКРАЇНИ
Мета роботи — порівняти анатомічну будову листків
представників родини Cornaceae Bercht. et J. Presl з різ-
них географічних регіонів. Природний ареал видів
Cornus mas L. та Swida sanguinea Opiz. — Європа, Cornus
sessilis Torr. і Cynoxylon florida (L.) Raf. — Північна Аме-
рика, Cornus officinalis Sieb. et Zuss. та Cynoxylon japonica
(DC) Nakai — Східна Азія. Встановлено подібність
анатомічної структури листків досліджених видів. У
всіх видів дорзовентральний тип будови листка, палі-
садна паренхіма складається із 1—3 шарів клітин, губ-
часта — з овальних клітин, клітин неправильної фор-
ми та великих міжклітинників. Незважаючи на схо-
жість анатомічної будови, листки відрізняються за
кількісними показниками (розмірами і кількістю про-
дихів, їх щільністю на поверхні листка, розмірами епі-
дермальних та паренхімних клітин, товщиною лист-
ків, об’ємом міжклітинників). Листки всіх досліджених
видів, окрім S. sanguinea, вкриті пласкими одноклі-
тинними Т-подібними двохвершинними симетрич-
ними трихомами з короткою основою. S. san guinea
має ниткоподібні одноклітинні трихоми, розташовані
вздовж жилок листка. У C. florida трихоми вкриті
кристалами кальцію карбонату, у решти видів вони
відсутні, а трихоми мають мікропапіли.Товщина лист-
кової пластинки у досліджених видів різна: азійські
види C. officinalis і C. japonica товстіші (3-4 шари мезо-
філу) порівняно з північноамериканськими та єв ро-
пейськими видами. Найменша товщина листка у
S. sanguinea. Цей вид має широкий ареал і добре адап-
тувався — він посухостійкий та зимостійкий.
Досліджені види рослин належать до екологічної групи
ксеромезофітів—мезофітів, які мають ознаки ксерофі-
тів. Вони мають схожу анатомічну будову, що зумовле-
но близькоспорідненим систематичним положенням.
Кількісні показники анатомічної будови рослин узго-
джуються з їх адаптацією в умовах інтродукції.
Ключові слова: Cornaceae, Cornus L., Cynoxylon Raf.,
Swida Opiz., листок, анатомія, ультраструктура по-
верхні.
S.V. Klymenko1, E.N. Klymenko2
1 M.M. Gryshko National Botanical Garden, National
Academy of Sciences of Ukraine, Ukraine, Kyiv
2 N.G. Kholodny Institute of Botany, National Academy
of Sciences of Ukraine, Ukraine, Kyiv
LEAVES ANATOMY OF FAMILY CORNACEAE
BERCHT. ET J. PRESL REPRESENTATIVES
UNDER CONDITIONAL OF FOREST-STEPPE
OF UKRAINE
The objective — to compare of the leaves anatomy of the
family Cornaceae Bercht. et J. Presl representetives from
different geographic regions. The species Cornus mas L.
and Swida sanguinea Opiz. are originated from Europe,
Cornus sessilis Torr. and Cynoxylon florida (L.) Raf. — from
North America, Cornus officinalis Sieb. et Zuss. and Cyno-
xylon japonica (DC) Nakai — from East Asia. We deter-
mined the similar anatomy of evaluated plants leaves. All
species have dorsoventral type of leaf structure. The pali-
sade parenchyma consists of 1—3 layers of cylindrical
cells; the spongy parenchyma consists of oval cells, irregu-
lar shape cells, and intercellular spaces. In spite of similar-
ity of the leaf anatomy all leaves are different in the quan-
titative parameters: size and amount of stomata, their
density on the leaf surface, size of epidermal and paren-
chyma cells, leaf thickness, volume of intercellular area.
The leaves of all discovered species except S. sanguinea are
covered by flat, unicellular, T-shaped, 2-armed, sym-
metrical trichomes with short basal stalk. S. sanguinea has
filiform, unicellular trichomes that placed along leaf veins.
C. florida trichomes have the protruding calcium carbon-
ate crystals. Trichome arms of other species usually have
the micro-papillae on their surface. The leaf thick nesses of
all discovered species are different. Asian species (C. offi-
ci nalis and C. japonica) have the thickest leaf blades with
3-4 layers of mesophyll cells and large epidermal cells
compared with European and American species. S. san-
guinea is a species with width habitat and good adaptation
properties: that plant is drought and frost resistant, and has
the least leaf thickness among all studied species.
All discovered species belong to the ecological group of
xeromesophytes — the mesophyte plants those have xero-
phytic features. They have similar anatomy, what can be
explained by their closely-related systematic location. The
quantitative anatomy features of plants are consistent with
their adaptation in introduction terms.
Key words: Cornaceae, Cornus L., Cynoxylon Raf., Swida
Opiz., leaf, anatomy, ultrastructure of surface.
|
| id | oai:ojs2.plantintroduction.org:article-120 |
| institution | Plant Introduction |
| keywords_txt_mv | keywords |
| language | English |
| last_indexed | 2025-07-17T12:39:43Z |
| publishDate | 2016 |
| publisher | M.M. Gryshko National Botanical Garden of the NAS of Ukraine |
| record_format | ojs |
| resource_txt_mv | wwwplantintroductionorg/dd/9acd6001ac1b50835ecda9d0c50b06dd.pdf |
| spelling | oai:ojs2.plantintroduction.org:article-1202019-11-11T08:13:47Z Leaves anatomy of family Cornaceae Bercht. et J. Presl representatives under conditional of Forest-Steppe of Ukraine Анатомія листків представників родини Cornaceae Bercht. et J. Presl в умовах Лісостепу України Klymenko, S.V. Klymenko, E.N. The objective – to compare of the leaves anatomy of the family Cornaceae Bercht. et J. Presl representetives from different geographic regions. The species Cornus mas L. and Swida sanguinea Opiz. are originated from Europe, Cornus sessilis Torr. and Cynoxylon florida (L.) Raf. – from North America, Cornus officinalis Sieb. et Zuss. and Cynoxylon japonica (DC) Nakai – from East Asia. We determined the similar anatomy of evaluated plants leaves. All species have dorsoventral type of leaf structure. The palisade parenchyma consists of 1–3 layers of cylindrical cells; the spongy parenchyma consists of oval cells, irregular shape cells, and intercellular spaces. In spite of similarity of the leaf anatomy all leaves are different in the quantitative parameters: size and amount of stomata, their density on the leaf surface, size of epidermal and parenchyma cells, leaf thickness, volume of intercellular area. The leaves of all discovered species except S. sanguinea are covered by flat, unicellular, T-shaped, 2-armed, symmetrical trichomes with short basal stalk. S. sanguinea has filiform, unicellular trichomes that placed along leaf veins. C. florida trichomes have the protruding calcium carbonate crystals. Trichome arms of other species usually have the micro-papillae on their surface. The leaf thick nesses of all discovered species are different. Asian species (C. officinalis and C. japonica) have the thickest leaf blades with 3-4 layers of mesophyll cells and large epidermal cells compared with European and American species. S. sanguinea is a species with width habitat and good adaptation properties: that plant is drought and frost resistant, and has the least leaf thickness among all studied species. All discovered species belong to the ecological group of xeromesophytes – the mesophyte plants those have xerophytic features. They have similar anatomy, what can be explained by their closely-related systematic location. The quantitative anatomy features of plants are consistent with their adaptation in introduction terms. Мета роботи – порівняти анатомічну будову листків представників родини Cornaceae Bercht. et J. Presl з різних географічних регіонів. Природний ареал видів Cornus mas L. та Swida sanguinea Opiz. – Європа, Cornus sessilis Torr. і Cynoxylon florida (L.) Raf. – Північна Америка, Cornus officinalis Sieb. et Zuss. та Cynoxylon japonica (DC) Nakai – Східна Азія. Встановлено подібність анатомічної структури листків досліджених видів. У всіх видів дорзовентральний тип будови листка, палісадна паренхіма складається із 1–3 шарів клітин, губчаста – з овальних клітин, клітин неправильної форми та великих міжклітинників. Незважаючи на схожість анатомічної будови, листки відрізняються за кількісними показниками (розмірами і кількістю продихів, їх щільністю на поверхні листка, розмірами епідермальних та паренхімних клітин, товщиною листків, об’ємом міжклітинників). Листки всіх досліджених видів, окрім S. sanguinea, вкриті пласкими одноклітинними Т-подібними двохвершинними симетричними трихомами з короткою основою. S. sanguinea має ниткоподібні одноклітинні трихоми, розташовані вздовж жилок листка. У C. florida трихоми вкриті кристалами кальцію карбонату, у решти видів вони відсутні, а трихоми мають мікропапіли. Товщина листкової пластинки у досліджених видів різна: азійські види C. officinalis і C. japonica товстіші (3–4 шари мезофілу) порівняно з північноамериканськими та європейськими видами. Найменша товщина листка у S. sanguinea. Цей вид має широкий ареал і добре адаптувався – він посухостійкий та зимостійкий. Досліджені види рослин належать до екологічної групи ксеромезофітів-мезофітів, які мають ознаки ксерофітів. Вони мають схожу анатомічну будову, що зумовлено близькоспорідненим систематичним положенням. Кількісні показники анатомічної будови рослин узгоджуються з їх адаптацією в умовах інтродукції. M.M. Gryshko National Botanical Garden of the NAS of Ukraine 2016-09-01 Article Article application/pdf https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/article/view/120 10.5281/zenodo.2386856 Plant Introduction; Vol 71 (2016); 23-37 Інтродукція Рослин; Том 71 (2016); 23-37 2663-290X 1605-6574 10.5281/zenodo.3377704 en https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/article/view/120/112 Copyright (c) 2018 The Author(s) http://creativecommons.org/licenses/by/4.0 |
| spellingShingle | Klymenko, S.V. Klymenko, E.N. Анатомія листків представників родини Cornaceae Bercht. et J. Presl в умовах Лісостепу України |
| title | Анатомія листків представників родини Cornaceae Bercht. et J. Presl в умовах Лісостепу України |
| title_alt | Leaves anatomy of family Cornaceae Bercht. et J. Presl representatives under conditional of Forest-Steppe of Ukraine |
| title_full | Анатомія листків представників родини Cornaceae Bercht. et J. Presl в умовах Лісостепу України |
| title_fullStr | Анатомія листків представників родини Cornaceae Bercht. et J. Presl в умовах Лісостепу України |
| title_full_unstemmed | Анатомія листків представників родини Cornaceae Bercht. et J. Presl в умовах Лісостепу України |
| title_short | Анатомія листків представників родини Cornaceae Bercht. et J. Presl в умовах Лісостепу України |
| title_sort | анатомія листків представників родини cornaceae bercht. et j. presl в умовах лісостепу україни |
| url | https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/article/view/120 |
| work_keys_str_mv | AT klymenkosv leavesanatomyoffamilycornaceaeberchtetjpreslrepresentativesunderconditionalofforeststeppeofukraine AT klymenkoen leavesanatomyoffamilycornaceaeberchtetjpreslrepresentativesunderconditionalofforeststeppeofukraine AT klymenkosv anatomíâlistkívpredstavnikívrodinicornaceaeberchtetjpreslvumovahlísostepuukraíni AT klymenkoen anatomíâlistkívpredstavnikívrodinicornaceaeberchtetjpreslvumovahlísostepuukraíni |