Поняття “надійність” в інтродукції рослин

The possibility of use of the safety theory in the plant introduction is considered. Essential distinctions between notions stability and safety are marked. Systems and mechanisms of the plant safety at different levels of its organization are discussed.

Saved in:

Bibliographic Details
Date:	2002
Main Author:	Bulakh, P.E.
Format:	Article
Language:	English
Published:	M.M. Gryshko National Botanical Garden of the NAS of Ukraine 2002
Online Access:	https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/article/view/1200
Tags:	Add Tag No Tags, Be the first to tag this record!
Journal Title:	Plant Introduction
Download file:

Institution

Plant Introduction

_version_	1860144719223324672
author	Bulakh, P.E.
author_facet	Bulakh, P.E.
author_sort	Bulakh, P.E.
baseUrl_str	https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/oai
collection	OJS
datestamp_date	2020-01-10T18:54:19Z
description	The possibility of use of the safety theory in the plant introduction is considered. Essential distinctions between notions stability and safety are marked. Systems and mechanisms of the plant safety at different levels of its organization are discussed.
doi_str_mv	10.5281/zenodo.3333775
first_indexed	2025-07-17T12:50:02Z
format	Article
fulltext	ТЕОРІЯ, МЕТОДИ І ПРАКТИЧНІ АСПЕКТИ ІНТРОДУКЦІЇ РОСЛИН УДК 631.524+001 П.Е. БУЛАХ Национальный ботанический сад им. Н.Н. Гришко НАН Украины Украина, 01014 г. Киев, ул. Тимирязевская, 1 ПОНЯТИЕ "НАДЕЖНОСТЬ" В ИНТРОДУКЦИИ РАСТЕНИЙ Рассмотрена возможность использования теории надежности в интродукции растений. Отмечены существенные различия между понятиями "устойчивость" и "надежность". Обсуждаются систе мы и механизмы надежности растений на разных уровнях их организации. Проблема устойчивости растений к разнооб разным факторам внешней среды на разных уровнях их организации всегда была одной из актуальных задач, связанной с подведени ем итогов интродукции и оценкой адаптаци онной способности организмов. Развитие методов системного анализа явилось мощ ным стимулом к созданию теории устойчи вости, которая имеет универсальный (меж дисциплинарный) характер, и все шире ис пользуется в интродукции растений [8, 31]. Эффект воздействия суммы новых мно гообразных внешних факторов среды требу ет поиска интегральных методов оценки ус тойчивости растений, базирующихся на си стемном подходе. Их применение должно, с одной стороны, адекватно характеризовать состояние целостного организма в новых ус ловиях, иначе говоря, его устойчивость ко всем видам стойкости, а с другой — носить количественный характер. Как справедливо отмечает В.И. Некрасов [29, с. 9], "только методы количественной оценки итогов ин- © П.Е. БУЛАХ, 2002 тродукции и степени акклиматизации могут послужить фундаментом для дальнейшего развития теории акклиматизации по пути предвидения результатов интродукции". Упомянутое выше выражение "устойчи вость ко всем видам стойкости" не коррект но сформулировано с позиций физиологии растений. В строгом понимании устойчи вость характеризует реакцию организма на действие отдельных факторов среды и отно сится к той или иной форме приспособле ния данного организма к конкретному фак тору. Различают зимо-, морозо-, засухо-, ж а ро-, холодо-, соле-, кислото-, газо-, радио- и другие виды устойчивости. Устранить это противоречие и рассмот реть проблему устойчивости в интродукции растений с количественных позиций воз можно путем заимствования методологичес ких положений теории надежности. Она по лучила самостоятельное развитие в 40-е го ды XX ст., когда стали интенсивно разрабатываться сложные комплексы элек тронного оборудования, предназначенные в основном для военных целей. Эти исследо- 40 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2002, Ns I Понятие "надежность" в ї і Н2Я явились толчком к выявлению коли- -гзен н о й зависимости между надежное - “ v :-лектронной аппаратуры и ее сложнос- конструктивная и эксплуатационная). : =. і габотаны чрезвычайно эффективные : J-лоды к исследованию надежности функ- _ : * нирования технических устройств и ма- ' этические методы ее оценки. Наиболее важной характеристикой надежности в тех- - :ке принято считать способность системы хранять и длительное время поддерживать — йчивость нормального функционирова ния Это отражено в определении, принятом - Государственном стандарте СССР (Раздел -Надежность в технике. Термины и опреде л яя") [28, с. 21]: "Надежность — свойство съекта выполнять заданные функции, со- 1 г аняя во времени значения установленных • сплуатационных показателей в заданных ределах, соответствующих заданным режи мам и условиям использования, техническо го обслуживания, ремонта, хранения и —анспортировки". Таким образом, изучение стойчивости сложных технических систем : и вело к созданию теории надежности и математически обоснованной системы ее понятий. Успехи в этой области были замечены и по достоинству оценены биологами различ ных специальностей. Сформировался новый подход к изучению растительных организ мов, основанный на принципах теории на дежности [2 -4 , 6, 14, 16-19, 26 и др.]. Эти исследования убедительно доказали право мочность применения теории надежности в биологии. Но это заимствование не должно быть чисто механическим. Теория, создан ная на базе технических задач, непосредст венно не может быть применена в других областях и особенно в биологии. Любой из живых организмов представляет собой са моорганизующуюся систему, которая по многим показателям: помехоустойчивость, избыточность элементов, интенсивность от казов и др. (технические термины, приня интродукции раст ений тые в теории надежности) значительно пре восходит все то, что создано человеком. Не обходима некоторая доработка этой теории в связи с потребностью и особенностью тех отраслей биологии, где она используется. Введение понятия "надежность" в биоло гию должно помочь выявлению новых под ходов к биологическим проблемам, а не сво диться к замене существующих терминов. Задача теории надежности возникает в том случае, если определены элементы системы, особенности их функционирования, связи между элементами, их взаимодействия и введено понятие отказа [24]. Если в такую схему вписывается какое-нибудь биологиче ское явление, то можно считать, что постав лена задача изучения надежности. Нетрудно заметить, что данное условие выполняется в экологической системе, теория надежное™ вполне применима в интродукции растений, которую мы рассматриваем как эколого-гео- графическую проблему. Определение надежности в технике под разумевает изучение сложной системы свя зей в исследуемом устройстве, выявление зависимости надежности устройства от его сложности, познание характера связей меж ду отдельными элементами устройства. По этому можно утверждать, что надежность — это системное понятие. Ж ивой организм в отличие от технического устройства пред ставляет собой значительно более сложную систему, в которой существуют определен ные взаимоотношения между частями и между организмом и средой обитания, т.е. проявляются эффекты взаимодействия вну тренних и внешних компонентов, так назы ваемые эмерджентные свойства системы. Они возникают, как правило, на достаточно высоком уровне организации и не сущест вуют на более элементарных уровнях. На пример, способность реагировать на длину светового периода присуща растению в це лом и не свойственна клеткам, тканям и ор ганам. Свойство засухоустойчивости не ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2002, Ns 1 41 имеет специфического выражения на уров не клетки и проявляется лишь на тканевом уровне. Вероятно, все биологические систе мы характеризуются эмерджентными свой ствами. Они возникают на клеточном, орга- низменном и популяционном уровнях, со вершенствуют их организацию и способны сами эволюционировать. По своей сути все проявления живого организма являются си стемными, ибо весь смысл жизнедеятельно сти состоит в преобразовании наследствен ной информации в систему жизненных свя зей организма с внешней средой. В связи с этим изучение надежности функционирова ния живых организмов предполагает ис пользование системных методов анализа. Принцип системности, как и любой другой метод, отражает определенный подход к объ екту исследования, это стратегия научного поиска, необходимая для выяснения взаимо действий в системе организм — среда. Надежность растительного организма Д. М. Гродзинский [19] понимает как его способность выполнять физиологические и биохимические функции, обеспечивающие его нормальную ж изнедеятельность на протяжении онтогенеза в определенных экологических условиях. Аналогичная идея находит свое отражение и в следующих оп ределениях: надежность биологической сис темы — это способность выполнять прису щие ей функции в определенном диапазоне заданных условий [22]; надежность биологи ческих систем — это способность функцио нировать в случайно варьирующих условиях среды и во времени [20]. Эти определения почти идентичны определению понятия "ус тойчивость", которую мы применительно к биологическим системам рассматриваем как способность организма выполнять прису щие ему функции в определенном диапазо не параметров окружающей среды [8]. Фор мализация этих двух понятий подразумева ет, что высокие показатели и устойчивости, и надежности системы характерны при ма П.Е. Булах лом отклонении ее свойств от нормы при внешних воздействиях. Анализ литератур ных данных показывает, что критерии ус тойчивости и надежности в большинстве случаев совпадают. За реальную меру устой чивости часто принимают либо изменение продуктивности (агрономическая мера), ли бо выживаемость растений (биологический показатель устойчивости). Воспользовав шись технической терминологией теории надежности, можно утверждать, что надеж ность биологической системы характеризу ется вероятностью безотказного функцио нирования в течение заданного срока или средним числом отказов за единицу време ни. За отказ можно принять гибель организ мов или снижение продуктивности за опре деленный период времени. Эти показатели обычно выражают в процентах. Большинст во интегральных (неспецифических) показа телей устойчивости (включая термодинами ческие и гомеостатические критерии) также являются и характеристикой надежности, В связи с этим могут возникнуть сомнения в целесообразности замены одного понятия другим. Отметим те существенные различия двух близких понятий "устойчивость" и "надеж ность", которые не нашли отражения в при веденных выше формулировках. Такие фундаментальные и близкие поня тия биологии, как "надежность" и "устойчи вость" не являются синонимами. Введение понятия "надежность" связано с необходи мостью поиска новых интегративных подхо дов к биологическим проблемам. "Устойчи вость" — это более частное понятие, опреде ляемое как ответная реакция организма на действие какого-то определенного фактора. Надежность — значительно более широкое понятие, это общее свойство организма, ко торому подчинен частный случай — устой чивость к конкретному воздействию. С по зиций принципа надежности можно объяс нить множество биологических явлений. 42 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2002, N° 1 Понятие "надежность" в интродукции растений ---------------------------------------------------------------------------------------------------------^ _ гр кие возможности этого подхода с его :те пифическим методическим аппаратом отражение еще в работах И.И. Шмаль- рассматривавшего надежность как - г — ее свойство организации живых орга- - ..:ч :в . В последние годы несомненный т р р и т е т в этой области принадлежит шко- - академика НАН Украины Д.М. Гродзин- ГЖьГО, по инициативе которого проведено -т \ый ряд международных совещаний по грсалеме надежности организмов разного т-: вня организации. Из всего множества фундаментальных биологических явлений, которые можно •тъяснить с помощью теории надежности, а ыделим одно, наиболее важное с точки зре- - я интродуктора растений. Это — позна- -?:е механизмов адаптации растений. Если в елицине, физиологии человека и живот ных существует теория адаптации, то в ин тродукции растений это явление рассматри вается очень фрагментарно. На сегодняш ний день теории адаптации в интродукции растений не существует [1], выявлено много -сетных закономерностей приспособления эастений к новым условиям, которые на роль теории претендовать не могут. Результатом интродукции является появ ление новых культурных растений, а в ряде случаев — выведение новых сортов. Извест но, что культурные растения характеризу ются значительно более низкой устойчивос тью [19] и требуют дополнительных мер по уходу, особенно в "критические" периоды их индивидуального развития. Однако куль тивирование растений — это весьма дли тельный процесс, который заканчивается акклиматизацией растений, связанной с ге нотипической изменчивостью, и введением их в промышленную культуру. В основе этих процессов лежит естественный и ис кусственный отбор, который длится годами и представляет собой чередование смены поколений. Многочисленные наблюдения в ботанических садах и дендропарках убеди тельно показывают, что устойчивость интро- дуцентов последующего поколения всегда выше, чем предыдущего. По нашим данным, это находит отражение в постепенном сни жении энергетического обмена (показатель энергоемкости семян) в череде поколений у среднеазиатских видов p. Allium L. в услови ях культуры. Аналогичные примеры повы шения устойчивости интродуцентов при смене поколений древесных растений при водит В.И. Некрасов [30]. Эти результаты вполне соответствуют широко известному принципу экономии энергии. Обратим внимание на следующее обстоя тельство. С одной стороны, мы приводим известный факт снижения устойчивости растений при введении их в культуру, а, с другой — утверждаем, что устойчивость ин тродуцентов повышается при смене поколе ний. Вероятно, здесь нет противоречий. До стигнутый уровень устойчивости интроду центов даже в течение многих поколений вряд ли превысит устойчивость тех же видов в природных местообитаниях, где в процес се исторического развития складываются ге нетически закрепленные отношения в систе ме "организм — среда". Исключение состав ляют некоторые погранично-ареальные виды, требующие особой охраны, и виды ур банизированных территорий с повышенной рекреационной нагрузкой. Только в сравни тельно редких случаях интродуцированный за пределы своего естественного ареала вид находит оптимальные для себя условия. В ис ключительных случаях некоторые виды за пределами ареала находят более благоприят ные условия, чем у себя на родине. Это, ве роятно, можно объяснить естественной изо ляцией их природных местообитаний, что не позволяет растениям в полной мере про явить свои потенциальные возможности. Ис кусственный отбор связан не только с повы шением устойчивости растений в условиях культуры (при выращивании из семян расте ний нового поколения интродукторы обычно ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2002, N° 1 43 П.Е. Булах отбирают по признакам устойчивости более перспективные особи), но в значительно большей степени с отбором особей, отвеча ющих хозяйственным требованиям. При этом весьма вероятна потеря ряда аллелей, ответственных за устойчивость к неблаго приятным факторам среды, что приводит к обеднению генофонда и ослаблению устой чивости растений нового поколения. В подавляющем большинстве случаев ин тродукция дикорастущих видов природной флоры сопровождается высокой активнос тью организма, направленной на стремле ние выжить в необычных и часто экстре мальных для него условиях. Вероятно, эта активизация всех функций растений в но вой среде обитания, связанная с мобилиза цией энергетических ресурсов, является эволюционно запрограммированным явле нием и отражает высокую надежность функционирования видов природной фло ры. Об этом свидетельствуют многочислен ные литературные источники [15, 32 и др.] и данные наших наблюдений в условиях куль туры (виды родов Allium L., Berberis L., Ro sa L,, Lonicera L.). Ускорение и интенсифи кация всех жизненных функций в условиях культуры (увеличение общих размеров, ве гетативных и генеративных органов; повы шение репродуктивного усилия; тенденция к снижению апикального доминирования и, следовательно, повышение роли пазушных и придаточных почек; сокращение продолжи тельности отдельных возрастных периодов и проявление неотении; сокращение сроков сезонного цикла развития и продолжитель ности жизни особей; увеличение семенной продуктивности; явления вивипарии и раз нообразные по форме тератологические из менения цветка, способствующие ускоре нию темпов онтогенеза и усилению вегета тивного размножения и др.) и, как следствие, уровня энергетических процес сов носит всеобщий характер, проявляется как у травянистых, так и древесных расте ний, и является одной из форм проявления систем надежности интродуцентов. Послед ние имеют ярко выраженный адаптивный характер и наиболее отчетливо проявляются в первый год интродукции в несвойствен ной виду среде обитания. В последующие годы в результате адаптации растений эти формы надежности утрачивают свое значе ние и проявляются в значительно меньшей степени. Это особенно заметно при выра щивании растений из семян в течение ряда поколений. Такая особенность поведения интродуци- рованных растений позволяет сделать важ ный вывод: формы проявления и функцио нирования систем надежности у растений можно наблюдать только при создании в от дельные моменты их жизни экстремальных условий. Переселение растений за пределы их естественного ареала — это в большинст ве случаев и есть искусственное создание экстремальных условий и время "включе ния" разнообразных механизмов надежнос ти растений. Диапазон нормы реакций рас тений зависит от генетически запрограмми рованных систем надежности организма на разных уровнях его организации. В интродукции растений на организмен- ном и популяционном уровнях организации, вероятно, наибольшую роль играют следую щие системы и механизмы надежности: • Высота порога физиологических реак ций. Она определяет чувствительность рас тений к действию наиболее существенных экологических факторов в новых условиях. Естественно, высота порогов в онтогенезе растений меняется и является генетически закрепленной величиной; • Объем дублирующих механизмов или, выражаясь языком теории надежности, степень резервирования элементов. Эту си стему надежности функционирования рас тений можно рассматривать в генетическом аспекте, т.е. связывать ее с дубликациями в геноме растений. Широко известны факты 44 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2002, № 1 Понятие "надежность" в интродукции раст ений завышения устойчивости растений к разно- бразным экологическим факторам при уве- ■іїчении их плоидности. Такие растения :бычно отличаются повышенной интродук- дионной способностью [5 и др.]. Однако лублирование (проявление избыточности) ножно рассматривать и в морфологическом, и в физиологическом аспектах. Вероятно, :юда можно отнести все случаи метамерии у растений. Известны многочисленные при зеры избыточного накопления дублирую щих элементов у растений в условиях куль- "уры на разных уровнях их организации [7]. Эта избыточность элементов направлена на т лдержание функционирования организма і новых условиях и реализуется при воздей- : т б и и экстремальных факторов. В оптималь ных для интродуцента местообитаниях она чожет остаться невостребованной. • Многовариантность решения целевой ,'рограммы. Переселение растений обычно гаязано с их пребыванием за пределами нормы реакций". В этом случае ведущей еелевой функцией растений является сохра нение устойчивости их структуры как цело- ттной системы [23]. Существуют различные еханизмы ее обеспечения, на разных ие- т^рхических уровнях проявляются свои спе цифические способы защиты организма от эвреждающего агента. Так, на клеточном •тювне проявляется широкая возможность - чбинаторики функционирования различ ных компартментов, существует и особый •етаболитический резерв (депо), используе мый по мере необходимости в зависимости : силы внешнего воздействия. Можно при- ігтги многочисленные примеры фактов по- ■^вариантного обеспечения нормальной жизнедеятельности в экстремальных или н : вых условиях существования, они "вклю- -.аются" по принципу обратных связей и в н.жный момент: существование различных четаболитических циклов, разных типов фо тосинтеза, наличие изоферментов, способ ность к "закаливанию" и т.д. Таким образом, в новых условиях суще ствования работает известный принцип смены функционирования [33]. Суть его за ключается в способности организма быстро изменить свое функционирование в ответ на экстремальные внешние воздействия среды, чтобы свести неблагоприятный эф фект к минимуму. Эта способность позволя ет организмам дождаться возникновения и распространения полезных мутаций. Спо собность растений к быстрой смене функ ционирования, воплощенная в этом прин ципе, является важным фактором эволю ции, включающим в виде частных случаев аннидацию, эффект Болдуина, преадапта- цию и др. Универсальность принципа про является в его действии на различных уров нях организации материи. Если смена пове дения организма (клетки, особи, популяции, фитоценоза) оказалась эффективной, т.е. обеспечила его выживаемость в ответ на "информационный удар" [25], то вновь при обретенное состояние может длиться мно гие поколения. На популяционном уровне смена функционирования проявляется в поливариантности онтогенеза интродуци- рованных растений. Известно много ф ак тов выпадения отдельных этапов индивиду ального развития в ответ на ухудшение условий существования [27]. Многовари антность решения целевой программы у растений как в природных, так и в интро- дукционных популяциях проявляется и в явлении квазисенильности (морфологичес кая имитация сенильности, возникающая у растений в фитоценотически неблагоприят ных условиях) [9]. • Гетерогенность растительных струк тур. Эта система надежности растений так же проявляется на разных иерархических уровнях и определяется разнообразием от дельных структур по функционированию, времени и месту формирования. Гетероген ность приводит к тому, что отдельные ком поненты растений оказываются чувстви - S.V 1605-6574. Інтродукція рослин, 2002, № 1 45 П.Е. Булах r ^ i --------------------------------------------------------------------- — тельными к внешним факторам по-разному, т.к. находятся на разных стадиях формиро вания. Формы проявления гетерогенности растений очень разнообразны. На молеку лярном уровне дублирование генетической информации не приводит к точному копиро ванию исходного гена. Появление различа ющихся (гетерогенных) копий повышает адаптивные возможности организма [21]. На клеточном уровне отмечается неравномер ность митотической активности. В процессе онтогенеза наблюдается чередование асин- хронности функционирования клеток в апи кальной меристеме с синхронизацией [3]. В данном случае асинхронность на клеточном уровне следует рассматривать как проявле ние надежности, повышающее приспособи тельные возможности организма. Синхро низация является ее антиподом и резко сни жает восстановительные возможности растений. В такие периоды сильно повыша ется чувствительность клеток к действию разнообразных факторов. Как одно из про явлений гетерогенности растений в онтоге незе можно рассматривать и необычайно высокую способность эндосперма прораста ющих семян к изменчивости. В этот период запасающий орган растений является ос новным буфером между средой и зароды шем и выполняет стабилизирующую функ цию. После прорастания функцию генети ческой и физиологической стабилизации выполняют зародышевые листья. Именно в этот период закладываются настоящие ли стья, которые при переходе организма к автотрофному образу жизни обеспечивают режим стабилизации. Эта стабилизация во многом обеспечивается явлением морфо логической и функциональной гетерофи лии. В случае потери листа его функцию берут на себя другие листья. М ногочислен ные примеры дублирующих механизмов (продуцирование избыточного количества цветков, соцветий, пыльцы, семян, плодов и др.) в той или иной степени связаны с яв лением гетерогенности (разнокачественно- сти). На популяционном уровне гетероген ность проявляется в разновозрастности осо бей, составляющих популяцию. Соотноше ние ювенильных, прематурных, вегетатив ных, генеративных и сенильных групп особей в природной или интродукционной популяциях определяет ее жизненность. В связи с этим выделяют инвазионные, нор мальные и регрессивные популяции. Как правило, чем меньше возрастных групп осо бей представляют популяцию, тем она ме нее устойчива (неполночленная популяция). Иными словами — это проявление малой ге терогенности и, следовательно, невысокой надежности функционирования популяции и, напротив, высокая гетерогенность, ха рактерная для полночленной популяции, является проявлением высокой степени ее надежности. Естественно, такая оценка со стояния популяции является очень прибли зительной. Учет соотношения возрастных групп особей в популяции уточняет и дета лизирует эту первоначальную оценку. На пример, в большинстве случаев эколого-фи- тоценотический оптимум вида наблюдается тогда, когда популяция характеризуется максимальным количеством генеративных особей и минимальным количеством имма- турных или ювенильных и имматурных осо бей вместе взятых. Одной из форм проявления гетерогенно сти и мощным механизмом обеспечения вы сокой надежности функционирования попу ляций растительных и животных организмов является дифференциация полов. Целесооб разность этого явления и его сущность, проявляющаяся в стремлении организмов выжить в неблагоприятных условиях и со хранить свое потомство, отражает генетико экологическая теория дифференциации по лов, разработанная В.А. Геодакяном на примере животных организмов [13]. Кибер нетический взгляд на проблему пола позво- 46 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2002, Ne I Понятие "надежность" в интродукции раст ений шл раскрыть механизмы проявления на дежности на популяционном уровне и объяс нить с единой точки зрения многие явления: необходимость дифференциации полов, из быточное зарождение и повышенную :мертность мужского пола, большее разно образие самцов, адаптивные изменения со отношения полов в популяции и др. [11, 12]. Основные положения теории имеют обще биологическое значение, применимы к рас тительным организмам и могут быть исполь зованы в практике интродукционных иссле дований [10]. Обратим внимание на еще одну форму проявления гетерогенности, вытекающую из теории дифференциации полов. В.А. Гео- дакян [ 11 ] предлагает альтернативную гипо тезу передачи экологической информации. Автор подчеркивает роль пыльцы в осуще ствлении информационной связи в системе растение — среда" и отмечает ее регуля торную функцию. Мы не видим никаких ос нований для опровержения этой гипотезы и считаем справедливым утверждение о том, что опыление — это канал информационной связи отдельных особей и экологических факторов. Такой механизм передачи эколо гической информации дублирует классичес кий механизм взаимодействия в системе организм —среда", который нашел отраже ние в фундаментальных работах по эколо гии растений. Это свойственно природе и является одним из проявлений системы на дежности растений. Приведенными примерами далеко не ог раничивается весь арсенал средств обеспе чения надежности функционирования рас тений на разных уровнях их организации. Теория надежности в интродукции растений только находит свое признание. Остаются открытыми многие вопросы, в первую оче редь, связанные с поиском меры надежнос ти. Основные показатели надежности в ин тродукции растений — это предмет отдель ного сообщения. 1. Базилевская Н.А. Об основах теории адапта ции растений при интродукции / / Бюл. ГБС АН СССР. - 1981. - Вып. 120. - С. 3-9. 2. Базовский И. Надежность: Теория и прак тика. — М.: Мир, 1965, — 373 с. 3. Батыгин Н. Ф. Системы надежности в онто генезе высших растений / / Системы надежности клетки. — К.: Наук, думка, 1977. — С. 136-144. 4. Батыгин Н.Ф. Устойчивость, гомеостаз и надежность растительных систем / / Надежность биологических систем. — К.: Наук, думка, 1985. — С. 196-203. 5. Бородина Н.А. Перспективы использования полиплоидии в интродукции древесных расте ний / / Интродукция древесных растений. — М.: Наука, 1980. - С. 15-35. 6. Булах Л.Е. К вопросу о количественной оценке устойчивости интродуцентов в новых ус ловиях среды / / Богатства флоры — народному хозяйству: Материалы конф. "Проблемы изуче ния и использования в народном хозяйстве растений природной флоры”. — М., 1979. — С. 14-15. 7. Булах П.Е. Луки природной флоры Сред ней Азии и их культура в Украине. — К.: Наук, думка, 1994. — 124 с. 8. Булах П.Е. Устойчивость интродуцирован- ных растений с позиции общей теории систем / / Інтродукція рослин. — 2000. — № 1. — С. 13-19. 9. Булах П.Е., Диденко С.Я. Явление квазисе- нильности в интродукционных популяциях / / Бюл. Никит, ботан. сада. — 1999. — Вып. 81. — С. 16-19. 10. Булах П.Е., Недвига О.Н., Худченко J1.H. Количество пыльцы как фактор передачи эколо гической информации / / Там же. — 2001. — Вып. 82. - С. 17-19. 11. Геодакян В.А. Роль полов в передаче и преобразовании генетической информации / / Проблемы передачи информации. — 1965. — 1, № 1. - С. 105-112. 12. Геодакян В.А. Половой диморфизм и "от цовский эффект" / / Журн. общ. биологии. — 1981. - 42, № 5. - С. 657-668. 13. Геодакян В.А. Дальнейшее развитие гене тико-экологической теории дифференциации полов / / Математические методы в биологии: Тр. И республ. конф, — К.: Наук, думка, 1983. — С. 46-61. ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2002, № 1 47 П.Е. Булах 14. Гнеденко Б.В., Сорт Я.М., Славин М.Б. За советом в природу. Заметки о надежности в тех нике и живом мире. — М.: Знание, 1977. — 128 с. 15. Головкин Б.Н. Феноритмические и морфо логические аспекты адаптации травянистых ин- тродуцентов в процессе акклиматизации / / Эко логия. — 1978. — № 2. — С. 14-19. 16. Голубец М.А. Надежность и гомеостаз эко систем / / Надежность и гомеостаз биологических систем. — К.: Наук, думка, 1987. — С. 181-184. 17. Гродзинский Д.М. Системы надежности растительных организмов / / Системы надежнос ти клетки. — К.: Наук, думка, 1977. — С. 17-29. 18. Гродзинский Д.М. Надежность биологичес ких систем и эволюция / / Надежность клеток и тканей. — К.: Наук, думка, 1980. — С. 6-15. 19. Гродзинский Д.М. Надежность раститель ных систем. — К.: Наук, думка, 1983. — 368 с. 20. Гродзинский Д.М., Корогодин В.И., Кутлах- медов Ю.А. Принципы анализа надежности био логических систем / / Надежность клеток и тка ней. — К.: Наук, думка, 1980. — С. 19-26. 21. Груздев А.Д., Кондаков А.А. Философские и методологические проблемы надежности генети ческой структуры / / Методологические и фило софские проблемы биологии. — Новосибирск: Наука,1981. - С. 111-123. 22. Гудков И.Н. Гетерогенность образователь ных тканей высших растений и ее роль в радио устойчивости / / Системы надежности клетки. — К.: Наук, думка, 1977. — С. 118-133. 23. Заименко Н.В. Структурно-функциональ- ные основы конструирования заменителей поч вы. - К.,1998. - 216 с. 24. Коваленко И.Н. О математической теории надежности / / Системы надежности клетки. — К.: Наук, думка, 1977. — С. 5-17. 25. Кордюм В.А. Перенос информации в био сфере и возможное эволюционное значение это го процесса / / Успехи современной биологии. — 1976. - 81, № 1. - С. 51-67. 26. Кочубинский А.И. О применении матема тической теории надежности к анализу биологи ческих систем / / Надежность биологических си стем. — К.: Наук, думка, 1985. — С. 17-25. 27. Кричфалуший В.В., Комендор В.И. Биоэко логия редких видов растений (на примере эфеме роидов Карпат). — Львов: Свит, 1990. — 160 с. 28. Надежность в технике. Термины и опре деления / / Государственный стандарт СССР. — М.: Государственный Комитет стандартов Сове та Министров СССР, 1975. — С. 21. 29. Некрасов В.И. Актуальные вопросы разви тия теории акклиматизации растений. — М.: На ука, 1980. — 101 с. 30. Некрасов В.И. Популяционные основы адаптивной изменчивости древесных растений при интродукции / / Адаптация древесных расте ний к экстремальным условиям среды. — Петро заводск: Карельский филиал АН СССР, 1984. — С. 97-100. 31. Грулевич Н.В. Эколого-фитоценотические основы интродукции растений. — М.: Наука, 1991. - 2 1 6 с. 32. Хохряков А.П. Соматическая эволюция од нодольных. — М.: Наука, 1975. — 196 с. 33. Чайковский Ю.В. Генетическая интеграция клеточных структур как фактор эволюции / / Журн. общ. биологии. — 1977. — 38, № 6. — С. 823-835. ПОНЯТТЯ "НАДІЙНІСТЬ" В ІНТРОДУКЦІЇ РОСЛИН П. Є. Булах Національний ботанічний сад ім. М.М. Гришка НАН України, Україна, м. Київ Розглянуто можливість використання теорії надійності в інтродукції рослин. Відмічено суттєву різницю між поняттями "стійкість" і "надійність". Обговорюються системи та ме ханізми надійності рослин на різних рівнях їх ор ганізації. THE NOTION SAFETY IN THE PLANT INTRODUCTION P.E. Bulakh M.M. Grishko National Botanical Gardens, National Academy of Sciences of Ukraine, Ukraine, Kyiv The possibility of use of the safety theory in the plant introduction is considered. Essential distinctions between notions stability and safety are marked. Systems and mechanisms of the plant safety at dif ferent levels of its organization are discussed. 48 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2002, Ns 1
id	oai:ojs2.plantintroduction.org:article-1200
institution	Plant Introduction
keywords_txt_mv	keywords
language	English
last_indexed	2025-07-17T12:50:02Z
publishDate	2002
publisher	M.M. Gryshko National Botanical Garden of the NAS of Ukraine
record_format	ojs
resource_txt_mv	wwwplantintroductionorg/f6/f5cecec2f985a63baa18abc1065aa3f6.pdf
spelling	oai:ojs2.plantintroduction.org:article-12002020-01-10T18:54:19Z The notion safety in the plant introduction Поняття “надійність” в інтродукції рослин Bulakh, P.E. The possibility of use of the safety theory in the plant introduction is considered. Essential distinctions between notions stability and safety are marked. Systems and mechanisms of the plant safety at different levels of its organization are discussed. Розглянуто можливість використання теорії надійності в інтродукції рослин. Відмічено суттєву різницю між поняттями “стійкість” і “надійність”. Обговорюються системи та механізми надійності рослин на різних рівнях їх організації. M.M. Gryshko National Botanical Garden of the NAS of Ukraine 2002-03-01 Article Article application/pdf https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/article/view/1200 10.5281/zenodo.3333775 Plant Introduction; Vol 13 (2002); 40-48 Інтродукція Рослин; Том 13 (2002); 40-48 2663-290X 1605-6574 10.5281/zenodo.3377873 en https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/article/view/1200/1154 http://creativecommons.org/licenses/by/4.0
spellingShingle	Bulakh, P.E. Поняття “надійність” в інтродукції рослин
title	Поняття “надійність” в інтродукції рослин
title_alt	The notion safety in the plant introduction
title_full	Поняття “надійність” в інтродукції рослин
title_fullStr	Поняття “надійність” в інтродукції рослин
title_full_unstemmed	Поняття “надійність” в інтродукції рослин
title_short	Поняття “надійність” в інтродукції рослин
title_sort	поняття “надійність” в інтродукції рослин
url	https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/article/view/1200
work_keys_str_mv	AT bulakhpe thenotionsafetyintheplantintroduction AT bulakhpe ponâttânadíjnístʹvíntrodukcííroslin AT bulakhpe notionsafetyintheplantintroduction

Поняття “надійність” в інтродукції рослин

Institution

Similar Items