Поняття “життєвість” в інтродукції рослин як відображення стійкості та енергетичного стану організмів

The notion in plant introduction have been examined. The criteria of vitality are analysed on the different stages of hierarchy. Numerous examples of vital progresses in plants cultured are cited. The mechanisms of plant hardiness and the role of energetic index in evaluation of its functional condi...

Ausführliche Beschreibung

Gespeichert in:

Bibliographische Detailangaben
Datum:	2001
1. Verfasser:	Bulakh, P.E.
Format:	Artikel
Sprache:	Englisch
Veröffentlicht:	M.M. Gryshko National Botanical Garden of the NAS of Ukraine 2001
Online Zugang:	https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/article/view/1218
Tags:	Tag hinzufügen Keine Tags, Fügen Sie den ersten Tag hinzu!
Назва журналу:	Plant Introduction
Завантажити файл:

Institution

Plant Introduction

_version_	1860144737768439808
author	Bulakh, P.E.
author_facet	Bulakh, P.E.
author_sort	Bulakh, P.E.
baseUrl_str	https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/oai
collection	OJS
datestamp_date	2020-01-10T20:37:25Z
description	The notion in plant introduction have been examined. The criteria of vitality are analysed on the different stages of hierarchy. Numerous examples of vital progresses in plants cultured are cited. The mechanisms of plant hardiness and the role of energetic index in evaluation of its functional condition are discussed.
doi_str_mv	10.5281/zenodo.3333842
first_indexed	2025-07-17T12:50:12Z
format	Article
fulltext	ТЕОРІЯ; МЕТОДИ І ПРАКТИЧНІ АСПЕКТИ ІНТРОДУКЦІЇ РОСЛИН УДК 581.95:581.52:581.14 П.Е. БУЛАХ Национальный ботанический сад им.Н.Н. Гришко НАН Украины Украина, 01014 г. Киев, ул. Тимирязевская, 1 ПОНЯТИЕ "ЖИЗНЕННОСТЬ " В ИНТРОДУКЦИИ РАСТЕНИЙ КАК ОТРАЖЕНИЕ УСТОЙЧИВОСТИ И ЭНЕРГЕТИЧЕСКОГО СОСТОЯНИЯ ОРГАНИЗМОВ Рассмотрено понятие “жизненность" в интродукции растений. На разных иерархических уровнях проанализированы её критерии. Приведены многочисленные примеры интенсификации жизненных процессов у растений в условиях культуры. Обсуждены механизмы обеспечения устойчивости орга низмов и роль энергетических показателей в оценке их функционального состояния. При подведении итогов интродукции расте ний одной из важнейших задач является оценка устойчивости организмов к дейст вию совокупности новых внешних факторов среды. Проблема устойчивости рассматри вается на разных иерархических уровнях, имеет общебиологический характер и в ин тродукции растений является приоритетным направлением [34]. С позиций системного анализа освещены теоретические аспекты устойчивости интродуцированных растений, изложены методические принципы её опре деления [9]. Одним из важнейших вопросов изучения зависимости устойчивости расте ний от действия наиболее существенных в условиях культуры факторов является вы бор критерия (критериев) устойчивости. В практике интродукционных исследований для характеристики устойчивости растений © П.Е. БУЛАХ, 2001 используются самые разнообразные показа тели их жизнеспособности. В связи с этим рассмотрим понятие "жизненность" ("жиз ненное состояние"), которое давно утверди лось в ботанической литературе и, в част ности, в интродукции растений. Например, В.П. Малеев [23], оценивая результаты ин- тродукционного эксперимента, предпочтение отдаёт критерию жизненности организмов. Подводя итоги интродукции однолетних растений на Полярный Север, Г.Н. Андреев [2] принимает во внимание "уровни жизнен ности". Показатели жизненного состояния при оценке интродукционной способности редких и исчезающих видов используют В,Г. Собко и Н.Б. Гапоненко [33]. Ж изненность — одно из важных свойств растений, характеризующее интенсивность проявления жизненных процессов: роста, развития, размножения, устойчивости к не благоприятным условиям и болезням. Вмес- ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2001, Ns 3—4 13 те с тем, дифференциация растений по ж из ненному состоянию рассматривается как од на из форм проявления фундаментального свойства живой материи — разнообразия. Основы учения о жизненном состоянии ви дов в фитоценозах разработаны Т.А. Работ- новым, А.А. Урановым, Ю.А. Злобиным и их многочисленными учениками. В свете пред ставлений школы А.А. Уранова жизненное состояние вида характеризуется качествен ными показателями развития и количест венными показателями роста (мощности) как на уровне особей, так и на уровне ф и топопуляций. Показатели развития, роста и их взаимосвязи принято рассматривать на уровне особей, фитопопуляций и фитоцено за [22]. По нашему мнению, понятие "жиз ненность” можно применять для четырёх уровней организации живой материи: орга- низменного, популяционного, фитоценоти- ческого и видового. Если характеристике жизненности популяций уделялось значи тельное внимание, то применительно к осо бям растений и фитоценозам эти вопросы остаются мало разработанными. На всех иерархических уровнях жизнен ность является показателем устойчивости растений и характеризует их энергетичес кое состояние. При этом критерии ж изне способности на разных уровнях организа ции принципиально различаются, жизнен ное состояние особи и популяции не может оцениваться по одной универсальной шкале. Типичной методической ошибкой является предположение о том, что все особи одного вида в данном фитоценозе являются одно родными и только разные виды растений от личаются уровнем жизненности. Ю.А. Зло биным [19] проведен анализ системы крите риев оценки жизнеспособности растений на трёх уровнях организации — организмен- ном, ценопопуляционном и видовом. Различия особей по уровню жизненности проявляются в различной мощности разви тия вегетативных и генеративных органов и П.Е. Б улах степени приспособления к среде обитания. В фазу активного роста жизненность особей характеризуется признаками, отражающи ми рост особи (прирост или изменение био массы за единицу времени) или развитие фотосинтезирующей поверхности (площадь листовой поверхности). В генеративный пе риод важнейшим показателем жизненности особи является репродуктивное усилие (оценка удельного веса генеративных ор ганов от общего веса особи). Высокое ж из ненное состояние особей обычно ассоци ируется с повышенной продуктивностью, большей устойчивостью к внешним воздей ствиям и высокой способностью к эфф ек тивному размножению [18, 19]. А.А. Уранов [36] качественным показате лем этапа развития особи считает её воз растное состояние, а к количественным по казателям роста особей относит такие пара метры: высота (побегов, стволов), диаметр (стволов, дерновин), проективное покрытие, суммарная листовая поверхность, биомасса и др. Впоследствии морфологические и ве щественно-энергетические параметры мощ ности особей были дополнены ценотически- ми, роль которых играют параметры фито генного поля особи. Жизнеспособность ценопопуляций харак теризуется уровнем их генетического поли морфизма, возрастным спектром особей в популяции и спектром жизненного состоя ния особей. Это же относится и к интродук- ционным популяциям, формирующимся в условиях культуры в течение ряда поколе ний в результате совместного действия ес тественного и искусственного отборов. Их создание в ботанических садах в настоя щее время рассматривается как один из эф фективных методов сохранения биологичес кого разнообразия видов природных флор [24, 31]. Существующие методы оценки ж из ненного состояния природных популяций вполне приемлемы и для интродукционных популяций. А.А. Урановым [35, 36] предлага- 14 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2001, № 3—4 Понятие “жизненность" в интродукции растений ----------------------------------------------------------------------------------------------------------- ^ ется глубоко продуманная система морфо логических, вещественно-энергетических и ценотических (фитогенное поле) парамет ров фитопопуляций, анализируются взаимо связи между ними. Значительный интерес представляет разработанный им сравнитель ный метод оценки жизнеспособности попу ляций [35]. Преломляя его в плоскость ин- тродукционных исследований, необходимо осуществить следующие действия: 1) интро- дукционные популяции, сформировавшиеся в искусственном фитоценозе, располагают ся в ряд по возрастанию численности взрос лых особей: 2) выделяется та популяция, ко торая имеет наивысшую долю генеративных особей и наименьшую — имматурных; 3) вы числяется жизнеспособность каждой попу ляции в отдельности как отношение раз ности численности данной популяции и мак симальной численности к максимальной численности, зарегистрированной в ряду популяций, слагающих искусственный ф и тоценоз. Результатом этих вычислений явля ется индекс жизнеспособности популяций. Этот количественный метод достаточно ин формативен, но в практике интродукцион- ных исследований распространения не по лучил. Вероятно, это вызвано тем, что он не позволяет оценить жизненность отдельно взятой интродукционной популяции без со поставления её с другими. Чаще всего в интродукции растений ж из ненность популяций определяют по соотно шению ювенильных, прематурных, вегета тивных, генеративных и сенильных групп особей популяции. В зависимости от этого выделяются инвазионные, нормальные и регрессивные интродукционные популяции. В методическом отношении это аналог цено популяционных исследований школы Т.А. Ра- ботнова [26, 27]. На примере эфемероидных растений ботанико-географических участ ков "Средняя Азия и Казахстан", “Кавказ" и "Карпаты" отдела природной флоры Нацио нального ботанического сада им. Н.Н. Гриш- ко НАН Украины (Allium altissimum Regel, A. caeruleum Pall., A. caesium Schrenk, A. chris- tophii Trautv., A. paradoxum (Bieb.) G. Don fil., A. suworowii Regel, A. ursinum L., A. vic- torialis L., Korolkowia sewerzowii (Regel) Regel) подтвердился вывод о том, что эко- лого-фитоценотический оптимум вида наб людается в случаях, когда популяция ха рактеризуется максимальным количеством генеративных особей и минимальным коли чеством имматурных (или ювенильных и имматурных особей вместе взятых). Это по ложение распространяется на очень широ кий круг растений независимо от их эколо- го-биологической природы. Выделение возрастных групп особей в интродукционных популяциях предполагает внимательное исследование морфологичес ких признаков, на основании которых они дифференцируются. От этого в конечном итоге зависит оценка жизненного состояния популяций. В связи с этим обращаем внима ние на существование квазисенильных осо бей в популяциях. В настоящее время сло жились чёткие представления о природе и роли явления квазисенильности как в при родных фитоценозах [32], так и в интро дукционных популяциях [10]. В контексте обсуждаемой проблемы отметим, что мор фологическая имитация сенильности, воз никающая у растений в фитоценотически неблагоприятных условиях (квазисениль- ность), является распространённым явле нием и достаточно часто проявляется в ин тродукционных популяциях. Игнорирование этого явления при выделении возрастных групп приводит к неоправданному завыше нию доли сенильных особей в популяции, что, в свою очередь, сказывается на оценке жизненного состояния интродукционных популяций. Учёт суммы сенильных и квази сенильных особей в популяции приводит к искажению формы возрастного спектра, к несоответствию возрастной структуры по пуляции её жизненности. В связи с этим ак ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2001, Ns 3—4 15 туальным является поиск методов дифф е ренциации сенильных и квазисенильных особей [10]. В литературе упоминаются достаточно разнообразные и многочисленные критерии жизненного состояния популяций. Популя ции — это сложные комплексы, характе ризующиеся большим числом признаков. Но, как справедливо отмечает Ю.А. Злобин [19], многие из них носят вторичный харак тер и отражают жизнеспособность популя ций лишь косвенно. Основные критерии жизненного состоя ния особей и популяций (показатели роста и развития) могут быть рассмотрены и на фи- тоценотическом уровне. Например, возра- стность ф итоценоза оценивается средне взвешенной возрастностью доминирующих фитопопуляций [35, 36]. По аналогии с по пуляциями можно различать молодые, зре лые, стареющие и регрессивные фитоцено зы. Такой подход очень перспективен при моделировании культурфитоценозов и дав но практикуется в лесоводстве. Мощность фитоценоза может характеризоваться таки ми параметрами, как бонитет, численность (плотность), покрытие (полнота, сомкну тость крон), биомасса (продуктивность), ф и тогенное поле (ценотический режим замк нутости, фитоценотический барьер) [22]. На видовом уровне, вероятно, невозмож но использовать простые и однозначные критерии оценки жизненности растений. В данном случае перспективен эволюционный подход. Жизнеспособный вид может быть определён как вид эволюционирующий, т.е. меняющийся во времени. В связи с этим вы раженность адаптационных и микроэволю- ционных процессов является важным пока зателем жизнеспособности вида. Различия в жизнеспособности видов проявляются в не одинаковой устойчивости их биогеоценоти- ческой позиции [19]. Ж изненное состояние растений на всех уровнях организации живой материи не яв П.Е. Б улах ляется постоянной величиной, оно изменя ется во времени и отражает в динамике ус тойчивость отдельных особей, популяций и видов. Рассматривая отдельные проявления жиз ненности растений на разных уровнях орга низации живой материи, мы отмечали, что это важнейшее свойство организмов отра жает их энергетическое состояние. Уровень энергообмена является основой для перехо да растений из одного возрастного состоя ния в другое [36]. Ж изненность растений обычно характеризуют как интенсивность проявления жизненных процессов, при этом используются понятия "мощность", "при рост", "степень развития фотосинтетичес- кой поверхности", "репродуктивное усилие" и др., т.е. предлагается целая система веще- ственно-энергетических параметров оценки устойчивости растений. В интродукции рас тений большинство адаптивных морфологи ческих и феноритмических изменений орга низмов связано с ускорением и интенсифи кацией жизненных процессов [14]. Многие адаптивные изменения интродуцентов отра жают основную тенденцию эволюционных преобразований в растительном мире — интенсификацию всех энергетических про цессов, происходящих в растениях, и, в ча стности, процессов, связанных с морфоге незом [38]. Интенсификация жизненных процессов у травянистых многолетников природной флоры Средней Азии в условиях культуры проявляется в увеличении общих размеров растений, их вегетативных и генеративных органов, а также в тенденции к снижению апикального доминирования, в результате чего ускоряется процесс заложения и фор мирования пазушных и придаточных почек. Аналогичные процессы отмечены нами и у кустарниковых интродуцентов. На примере видов родов Lonicera L., Rosa L. и Berberis L. зафиксировано усиление ветвления расте ний в условиях культуры, что, вероятно, 16 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин. 2001, N° 3—4 П он ят и е "ж изненност ь" в и н т родукц и и р а ст ен и й можно объяснить ослаблением апикального доминирования и повышением вследствие этого роли пазушных и придаточных почек. Интенсификация ж изненных процессов проявляется также и в сокращении продол жительности отдельных возрастных перио дов. Для многих интродуцированных видов рода Allium L. секции Rhiziridium характер но появление настоящего листа (одного или двух) уже на первом году жизни, на втором году полностью развиты вегетативные орга ны, а у некоторых (A. schoenoprasum L.) и генеративные, т.е. ускоряется прохождение начальных этапов онтогенеза. У видов сек ции Molium в условиях культуры ювениль ный период сокращается до двух — четырёх лет [4, 11]. Данные о сокращении продолжи тельности ювенильного и виргинильного периодов в условиях культуры приводит Н.А. Аврорин [1]. Примером предельного сокращения возрастных периодов у интро- дуцентов является проявление у них неоте нии [14]. Ускорение темпов развития интро дуцированных растений и сокращение про должительности жизни особи в культуре отмечает Г.П. Семенова [30]. В условиях Киева сезонный цикл развития карпатских видов рода Aconitum L. протекает в более сжатые сроки [40]. Интенсификация жизненных процессов в условиях культуры наблюдается и в гене ративной сфере, что в конечном итоге отра жается на семенной продуктивности расте ний. Например, у видов рода Allium число семян на особь и на коробочку в большин стве случаев увеличивается по сравнению с природными условиями [4], а наблюдаемая нами вивипария отдельных видов (А. сае- ruleum) полностью или частично исключает фазы завязывания и созревания семян, что, в свою очередь, приводит к ускорению тем пов онтогенеза. Наблюдаемое в редких слу чаях уменьшение семенной продуктивности растений в условиях культуры связано с те ратологическими изменениями цветка [4]. Это явление, как правило, компенсируется усилением вегетативного размножения рас тений и увеличением количества листьев на особь. Приведенные примеры, очевидно, свиде тельствуют об интенсификации всех энерге тических процессов у растений в связи с их интродукцией. Аналогичная закономерность проявляется и в процессе исторического развития растений. А.П. Хохряков [38] при водит многочисленные примеры интенсифи кации онтогенеза и различных обменных процессов у растений в филогенезе и счита ет это явление характерной чертой не толь ко растительного, но и животного мира и биосферы в целом. Отражением этой зако номерности является снижение уровня энт ропии и повышение энергетической мощи организмов [28], совершенствование ф ер ментных систем и ускорение обмена ве ществ [3], интенсификация биогенной ми грации в биосфере [12]. Не останавливаясь на причинах этого явления, отметим, что ин тенсификация жизненных процессов в са мых различных проявлениях свойственна широкому кругу явлений биологической эво люции, и частным его случаем (отражением в иных временных масштабах) является ус корение и интенсификация многих процес сов у интродуцированных растений в онто генезе в новых условиях существования. Интенсификация различных сторон жиз недеятельности организмов, как правило, находит отражение в его энергетическом по тенциале. В связи с этим обратим внимание на некоторые общие принципы оптимально го функционирования живых организмов. Одним из наиболее испытанных и хорошо разработанных является принцип экономии энергии. Существует и достаточно обосно ванный принцип максимума энтропии. Ана лиз этих принципов функционирования ж и вых систем, их достоинств и недостатков из ложен в информационно-энергетической теории интродукции растений [7]. Их реали- ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2001, Ne 3—4 17 " Ч ------------------------------------------------------------------- зация в практике интродукционных иссле дований сдерживается существованием ря да факторов, основным из которых является ограничение на ресурсы. Можно найти мно го примеров, когда эти принципы наруша ются, и основные функции организма под чиняются другому, более мощному фактору [29]. Однако, признавая все ограничения, присущие этим энергетическим принципам и неуниверсальный характер их использова ния, нельзя не отметить их положительную роль в познании природы устойчивости ж и вых организмов. В поисках механизма поддержания ус тойчивого функционирования организмов (гомеостаза) представляется логичным пред положить, что одним из наиболее чувстви тельных показателей их состояния по отно шению к факторам среды является энерге тический обмен. С.О. Гребинский [16, с. 187] указывал, что "достоверным показателем адаптации растений является сохранение способности с наименьшими затратами энергии синтезировать в неблагоприятных условиях основные компоненты плазмы, т.е. прежде всего белки и липоиды, в размерах, обеспечивающих нормальную ж изнедея тельность". Позднее Н.И, Калабухов [20] сформулировал представление об энергети ческом балансе и высказал идею о том, что в основе всякой адаптации лежит экономия энергозатрат. Эту же мысль развивает и Дж. Ригель [28], отмечая, что "преуспеваю щими" всегда являются организмы, наибо лее эффективно использующие источник внешней энергии, где расход энергии све ден до минимума. Иными словами, "преус певающий" организм работает наиболее "экономно". Анализ современных представ лений указывает на энергозависимую при роду устойчивости растений к действию экстремальных факторов среды. С энергети ческой точки зрения, в условиях действия неблагоприятных факторов разной природы должны существенно возрасти каналы рас- П.Е. Б улах хода энергии, в частности, на репарацию по вреждённых структур [39]. Принимая во внимание энергетические принципы оптимального функционирования организмов и современные представления об энергозависимой природе устойчивости, можно сформулировать следующее положе ние: показатели энергетического баланса организма, наиболее адекватно оцениваю щие его состояние, могут быть использова ны в качестве критерия его устойчивости (критерия оптимального функционирова ния), причем наилучшему в данных услови ях состоянию должен соответствовать мини мум этого показателя. В интродукции растений это положение, базирующееся на экстремальных принципах с заложенной в них идеей оптимальности, имеет большое значение. В оптимальных ус ловиях наблюдается минимальный уровень энергетического обмена интродуцентов, свидетельствующий о наиболее сбалансиро ванном состоянии метаболизма. Вероятно, термин "оптимизация" в интродукции рас тений только тогда приобретает научную строгость, когда используется как синоним понятий "энергетическая минимализация" и "максимализация энтропии". Использование идей оптимальности в решении проблем пе реселения растений позволяет понять мно гие факты и явления, не получившие объяс нения в рамках существующих теорий. В связи с этим принцип оптимальности в его строгом понимании (утверждение о миниму ме или максимуме функционала, или целе вой функции) может явиться новой парадиг мой в интродукции растений [8]. Возможно, что минимум энергетического обмена служит "метаболическим ориенти ром", помогающим организму выбирать оп тимальные условия существования [25]. Ос новной задачей интродуктора растений, ви димо, будет поиск соответствия между энергетическим обменом растений и окру жающей их средой. На этом принципе мо- 18 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2001, Ne 3—4 П он ят и е " ж и зн ен н ост ь" в и нт родукц и и р аст ен и й гут быть основаны моделирование искус ственных ценозов в ботанических садах и дендропарках [6] и отдельные положения организации охраны редких и исчезающих растений [5]. Следует отметить, что энергетический подход к изучению организмов имеет два аспекта: экологический и физиологичес кий. Первый состоит в изучении закономер ностей потребления солнечной энергии рас тениями и факторов, их определяющих. Физиологический — включает изучение закономерностей трансформации энергии внутри организма. Интродукция растений как эколого-географическая проблема предполагает использование экологическо го подхода. В условиях культуры, далеких, как прави ло, от оптимальных, энергозатраты возрас тают, и часть из них используется на под держание процессов жизнедеятельности (Еж), а часть — на энергообеспечение адап тации к неблагоприятным условиям (Еа). Принцип энергетического минимума в ин дивидуальном развитии интродуцентов дол жен включать минимизацию Еа, которая вместе с Еж составляет суммарные энергоза траты организма: Еж + Еа min Вероятно, можно утверждать, что в усло виях культуры преимущество получают те виды, которые одну и ту же функциональ ную задачу решают с наименьшими затра тами. Для растений, находящихся в преде лах нормы реакции на факторы внешней среды, функциональной задачей (целевой функцией) является структурообразование, направленное на сохранение вида. При вы ходе за пределы нормы реакции ведущей целевой функцией становится сохранение устойчивости структуры как целостной сис темы [9, 17]. В связи с этим представляется перспективным разработать энергетичес кую шкалу устойчивости интродуцирован- ных растений. Устойчивость растений непосредственно связана с их продуктивностью. Взаимозави симость этих понятий проявляется на раз ных иерархических уровнях. Продуктив ность является эволюционно сложившимся признаком, в полной мере отражающим вза имоотношения организма с условиями внеш ней среды. Это положение, установленное Ч. Дарвином, привело его к заключению, что главнейший результат борьбы за суще ствование — не только и не столько сохра нение жизни отдельно взятой особи, сколь ко ее успех в обеспечении себя потомством. Эта точка зрения находит свое отражение в эволюционном учении, рассматривающем адаптивную ценность особей по тому вкла ду, который они вносят в генофонд следую щего поколения. Ж ивой организм в совре менной биологии рассматривается как сложная функциональная энергетическая система. Учет ее биомассы следует выра жать как в весовых, так и в энергетических единицах. Однако энергетический показа тель используется сравнительно редко [15, 21]. В методических материалах Междуна родной биологической программы (МБП, 1965) имеются рекомендации относительно целесообразности выражения продуктивно сти в энергетических единицах и указывает ся среднее содержание калорий в раститель ном материале (4 ккал на 1 г абсолютно сухого вещества). Этот энергетический эк вивалент получил широкое применение при расчетах потоков энергии между компонен тами экосистем [37]. Анализ литературных данных и собственные многолетние резуль таты измерения энергоемкости травянистых и древесно-кустарниковых растений в раз ных экологических условиях позволяют усомниться в обоснованности использования этого "универсального" единого показателя. Таким образом, интегральной мерой оценки устойчивости и продуктивности рас тений на разных уровнях организации ж и вой материи, может служить показатель ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2001, Ns 3—4 19 П.Е. Б улах энергетического обмена, адекватно реаги рующий на изменение внешних условий. Достаточное представление о нем можно получить путем определения теплотворной способности растений калориметрическим методом, который довольно точно отражает взаимоотношение организма и среды и мо жет характеризовать жизненное состояние особи в популяции. Калориметрический метод исследования энергетики растений основан на определе нии энергии, освобождаемой при сжигании (полном окислении) растительного материа ла. Энергия, выделяемая в виде тепла, ре гистрируется при помощи калориметров различного типа или методом бихроматного окисления. Метод сжигания относится к прямым методам исследования и пригоден для определения общего количества энер гии, запасаемой растением, но для кинети ческих исследований и построения термо грамм он мало приемлем. Исследования энергетики процессов роста и развития рас тений и скорости запасания энергии стали возможными в связи с использованием фо томикрокалориметрии [39]. Численные значения калорийности рас тений в большинстве случаев коррелируют с содержанием в них органических веществ. Чем выше содержание органических ве ществ, тем больше значение калорийности и наоборот. Эта зависимость установлена на примере планктонных организмов Кремен чугского водохранилища [13] и, по нашим наблюдениям, носит универсальный харак тер. Можно утверждать, что существует ли нейная зависимость между содержанием об щих органических веществ в растениях (X) и их калорийностью (Y). Она описывается уравнением: Y = 0.068Х—1,216, расчитан- ным по методу наименьших квадратов. Это уравнение с учетом среднеквадратического отклонения (сг=±0,27) можно использовать для приблизительных расчетов калорийнос ти растений. Наши многолетние исследования энерго емкости растений (1982—1987; 1993—1999) выполнены на организменном, популяцион ном и видовом уровнях организации мате рии. Для анализов привлекался материал, собранный в природных местообитаниях (Узбекистан и Казахстан: заповедник Аксу- Джабаглы, Заилийский Алатау; Карпаты: Закарпатская обл.) и условиях культуры (ин- тродукционные популяции ботанико-геогра фических участков "Средняя Азия и Казах стан" и "Карпаты"). Объектами исследова ний являлись преимущественно виды родов Allium, Rosa, Lonicera и Berberis. Анализ по лученных результатов и многочисленных литературных источников позволяет сделать следующие выводы: • Энергетический эквивалент (4 ккал), принятый комитетом Международной био логической программы (МБП, 1965) для расчетов потоков энергии между компо нентами экосистемы, является недопустимо грубой оценкой калорийности растений. Этот показатель, вероятно, может характе ризовать энергетику фитомассы раститель ного сообщества в целом (высокая вариа бельность оценок растительной массы в этом случае полностью покрывает изменчи вость в калорийности отдельных видов рас тений и их частей). • Один и тот ж е вид растений, независимо от условий произрастания, аккумулирует строго определённое количество энергии, Уровень энергоёмкости является видоспеци фическим показателем и может найти приме нение в систематике растений. Он характери зуется определённым диапазоном или видо вой нормой с верхним и нижним пределами. • Неблагоприятные изменения условий обитания видов в природных или интродук- ционных популяциях приводят к повыше нию уровня их энергоёмкости в пределах видовой особенности. Экстремальные воз действия могут вызвать превышение порога энергоёмкости видов, что, в свою очередь, 20 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2001, № 3—4 П он ят и е “ж изненност ь" в и н т родукц и и раст ен и й является причиной их исчезновения из со става ценозов. • Показатель энергоёмкости достаточно достоверно характеризует устойчивость рас тений на организменном и популяционном уровнях и может использоваться при подве дении итогов интродукции для характерис тики состояния организмов в новых услови ях. Минимум этого показателя, как правило, соответствует эколого-фитоценотическому оптимуму вида. • Показатели жизненного состояния расте ний тесно коррелируют с показателями их энергоёмкости и связаны друг с другом об ратно пропорциональной зависимостью. Это проявляется на разных уровнях организа ции организмов. • Продуктивность особи, популяции и ф и тоценоза целесообразно рассматривать не только в весовых, но и энергетических еди ницах. • Очевидно, устойчивость искусственного фитоценоза зависит от способности его компонентов запасать определенное количе ство энергии, и исчезновение видов из его состава обусловлено их низким уровнем энергетического потенциала. На этих поло жениях могут быть построены принципы моделирования искусственных фитоценозов и разработана стратегия охраны редких и исчезающих растений в ботанических садах и дендропарках. • Для приблизительных расчетов калорий ности растений могут быть использованы данные о содержании в них органических веществ при выполнении необходимых пре образований. 1. Аврорин Н.Л. Переселение растений на По лярный Север. Эколого-географический ана лиз. - М -Л .: Изд-во АН СССР, 1956. - 286 с. 2. Андреев Г.Н. Об уровнях жизнеспособности интродуцентов / / Ботанические исследования в Субарктике. — Апатиты, 1974. — С.23-28. 3. Благовещенский А.В. Биохимические осно вы эволюционного процесса у растений. — М.: Изд-во АН СССР, 1950. - 271 с. 4. Булах П.Е. Луки природной флоры Сред ней Азии и их культура в Украине. — К.: Наук, думка, 1994. — 124 с. 5. Булах П.Е. Энергетическая концепция со хранения генофонда редких и исчезающих видов в ботанических садах / / Охорона генофонду рос лин в Україні: Тези доп. наук. конф. (Кривий Ріг, травень 1994). — Донецьк, 1994. — С. 111-112. 6. Булах П.Е. Искусственные фитоценозы в ботсадах в свете энергетической концепции / / Ботанические сады — центры сохранения биоло гического разнообразия мировой флоры: Тез. докл. — Ялта, 1995. — С. 23-24. 7. Булах П.Е. Информационно-энергетичес кая теория интродукции растений / / Інтродукція рослин. — 1999. — № 3-4. — С. 22-29. 8. Булах П.Е. Принцип оптимальности как важнейшая парадигма интродукции растений / / Бюл. Гос. Никит, ботан. сада. — 1999. — Вып. 79. - С. 19-23. 9. Булах П.Е. Устойчивость интродуцирован- ных растений с позиции общей теории систем / / Інтродукція рослин. — 2000. — № 1. — С. 13-19. 10. Булах П.Е., Диденко С.Я. Явление квазисе- нильности в интродукционных популяциях / / Бюл. Никит, ботан. сада. — 1999. — Вып. 81. — С. 16-19. 11. Булах П.Е., Сикура И. И. Изучение онтоге неза видов рода Allium L. флоры Средней Азии в культуре / / Изучение онтогенеза интродуциро- ванных видов природных флор в ботанических садах. - К., 1992. - С. 13-25. 12. Вернадский В.И. Эволюция видов и жи вое вещество / / Природа. — 1928. — № 3. — С. 39-85. 13. Владимирова К.С., Зимбалевская Л.Н., Пи- куш Н.В. и др. Мелководья Кременчугского водо хранилища. — К.: Наук, думка, 1979. — 284 с. 14. Головкин Б.Н. Феноритмические и морфо логические аспекты адаптации травянистых ин тродуцентов в процессе акклиматизации / / Экология. — 1978. — № 2. — С. 14-19. 15. Голубев В.Н., Махаева Л.В., Кожевнико ва С.К. Опыт калориметрического изучения ди намики продуктивности надземной части расти тельности крымской яйлы / / Ботан. журн. — 1967. - 52, № 9. - С. 1307-1320. 16. Гребинский С.О. Физиолого-биохимичес- кие особенности горных растений / / Успехи со временной биологии. — 1944. — 18, вып. 2. — С. 165-193. ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2001, Ne 3—4 21 П.Е. Булах <*Н 17. Заименко Н.В. Структурно-функциональ- ные основы конструирования заменителей поч вы. - К., 1998. - 216 с. 18. Злобин Ю.А. О неравноценности особей в ценопопуляциях растений / / Ботан. журн. — 1980. - № 3. - С. 311-322. 19. Злобин Ю.А. Об уровнях жизнеспособнос ти растений / / Журн. общ. биологии. — 1981. — 42, № 4. - С. 492-505. 20. Калабухов Н.И. Сохранение энергетичес кого баланса организма как основа процесса адаптации / / Там же. — 1946. — 7, № 6. — С. 417-434. 21. Коржтский Я. С. Калориметрические ис следования фитомассы биогеоценозов Карпат / / Тез. докл. V делегат, съезда Всесоюз. ботан. общ- ва. - К : Изд-во АН УССР, 1973. - С. 265-266. 22. Куркин К.А. Вклад А.А. Уранова в учение о жизненном состоянии видов в фитоценозах и системный подход в фитоценологии / / Бюл. МОИП, отд. биологии. — 1977. — 82(3). — С. 66-73. 23. Мсьгеев В. П. Теоретические основы аккли матизации. — JL: Сельхозгиз, 1933. — 160 с. 24. Мельник В.И. Редкие виды флоры равнин ных лесов Украины. — К.; Фитосоциоцентр, 2000. - 212 с. 25. Озернюк Н.Д. Принцип энергетического минимума в онтогенезе и устойчивость процес сов развития / / Журн. общ. биологии. — 1988. — 49, № 4. - С. 552-562. 26. Работное Т.А. Жизненный цикл многолет них травянистых растений в луговых ценозах / / Труды БИН АН СССР. Сер.З. Геоботаника. — 1950. - Вып. 6. - С. 7-204. 27. Работное Т.А. Фитоценология. — М.: Изд- во МГУ, 1983. - 292 с. 28. Ригель Дж. Энергия, жизнь и организм. — М.: Мир, 1967. - 198 с. 29. Розен Р. Принцип оптимальности в биоло гии. — М.: Мир, 1969. — 216 с. 30. Семёнова Г.П. Интродукция редких расте ний как один из методов ускоренного изучения их онтогенеза / / Рекомендации: Онтогенез высших цветковых растений. — К., 1989. — С. 117-122. 31. Сикура И.И., Капустян В.В. Научные осно вы сохранения ex situ разнообразия растительно го мира. — К.: Фитосоциоцентр, 2001. — 192 с. 32. Смирнова О.В., Чистякова А.А., Истомина И.И. Квазисенильность как одно из проявлений фитоценотической толерантности растений / / Журн. общ. биологии. — 1984. — 45, № 2. — С. 216-225. 33. Собко В.Г., Гапоненко М.Б. Інтродукція рідкісних і зникаючих рослин флори України. — К: Наук, думка, 1996. — 283 с. 34. Трулевич Н.В. Эколого-фитоценотические основы интродукции растений. — М.: Наука, 1991. - 216 с. 35. Уранов А.А. Жизненное состояние вида в растительном сообществе / / Бюл. МОИП. Отд. биол. — 1960. — 65, вып. 3. — С. 183-208. 36. Уранов А.А. Возрастной спектр фитопопу ляций как функция времени и энергетических волновых процессов / / Науч. докл. высш. школы. Биол. науки. — 1975. — № 2(134). — С. 7-34. 37. Фрей Т.А. Калорийность растительных компонентов еловой экосистемы на стациона ре Вооромаа (Эстония) / / Тез. докл. V делегат, съезда Всесоюз. ботан. общ-ва. — К.: Изд-во АН УССР, 1973. - С. 283-285. 38. Хохряков А.П. Закономерности эволюции растений. — Новосибирск: Наука, 1975. — 202 с. 39. Энергетические аспекты устойчивости растений. — Казань: Изд-во Казанского ун-та, 1986. - 138 с. 40. Юдин С.И., Булах П.Е. Сезонный ритм развития карпатских аконитов в условиях Киева / / Рекомендации: Онтогенез высших цветковых растений. — К , 1989. — С. 163. ПОНЯТТЯ "ЖИТТЄВІСТЬ" В ІНТРОДУКЦІЇ РОСЛИН ЯК ВІДОБРАЖЕННЯ СТІЙКОСТІ ТА ЕНЕРГЕТИЧНОГО СТАНУ ОРГАНІЗМІВ П.Є. Булах Національний ботанічний сад ім. М.М. Гришка НАН України, Україна, м. Київ Розглянуто поняття "життєвість" в інтродукції рослин. На різних ієрархічних рівнях проведе но аналіз ії критеріїв. Наведено численні при клади інтенсифікації життєвих процесів у рос лин в умовах культури. Обговорені механізми забезпечення стійкості організмів і роль енерге тичних показників в оцінці їх функціонального стану. 22 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2001, № 3—4 П он ят и е “ж изненност ь" в и н т родукц и и р аст ен и й THE NOTION VITALITY IN PLANT INTRODUCTION IS A REFLECTION OF HARDINESS AND ENERGETIC CONDITION OF PLANT ORGANISM P.E. Bulakh vital progresses in plants cultured are cited. The mechanisms of plant hardiness and the role of ener getic index in evaluation of its functional condition are discussed. M.M. Grishko National Botanical Gardens, National Academy of Sciences of Ukraine, Ukraine, Kyiv The notion in plant introduction have been exa mined. The criteria of vitality are analysed on the dif ferent stages of hierarchy. Numerous examples of ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2001, N° 3—4 23
id	oai:ojs2.plantintroduction.org:article-1218
institution	Plant Introduction
keywords_txt_mv	keywords
language	English
last_indexed	2025-07-17T12:50:12Z
publishDate	2001
publisher	M.M. Gryshko National Botanical Garden of the NAS of Ukraine
record_format	ojs
resource_txt_mv	wwwplantintroductionorg/6b/e43136c15de23eb345e2ec727df0116b.pdf
spelling	oai:ojs2.plantintroduction.org:article-12182020-01-10T20:37:25Z The notion vitality in plant introduction is a reflection of hardiness and energetic condition of plant organism Поняття “життєвість” в інтродукції рослин як відображення стійкості та енергетичного стану організмів Bulakh, P.E. The notion in plant introduction have been examined. The criteria of vitality are analysed on the different stages of hierarchy. Numerous examples of vital progresses in plants cultured are cited. The mechanisms of plant hardiness and the role of energetic index in evaluation of its functional condition are discussed. Розглянуто поняття “життєвість” в інтродукції рослин. На різних ієрархічних рівнях проведено аналіз її критеріїв. Наведено численні приклади інтенсифікації життєвих процесів у рослин в умовах культури. Обговорені механізми забезпечення стійкості організмів і роль енергетичних показників в оцінці їх функціонального стану. M.M. Gryshko National Botanical Garden of the NAS of Ukraine 2001-12-01 Article Article application/pdf https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/article/view/1218 10.5281/zenodo.3333842 Plant Introduction; Vol 11 (2001); 13-23 Інтродукція Рослин; Том 11 (2001); 13-23 2663-290X 1605-6574 10.5281/zenodo.3377877 en https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/article/view/1218/1172 http://creativecommons.org/licenses/by/4.0
spellingShingle	Bulakh, P.E. Поняття “життєвість” в інтродукції рослин як відображення стійкості та енергетичного стану організмів
title	Поняття “життєвість” в інтродукції рослин як відображення стійкості та енергетичного стану організмів
title_alt	The notion vitality in plant introduction is a reflection of hardiness and energetic condition of plant organism
title_full	Поняття “життєвість” в інтродукції рослин як відображення стійкості та енергетичного стану організмів
title_fullStr	Поняття “життєвість” в інтродукції рослин як відображення стійкості та енергетичного стану організмів
title_full_unstemmed	Поняття “життєвість” в інтродукції рослин як відображення стійкості та енергетичного стану організмів
title_short	Поняття “життєвість” в інтродукції рослин як відображення стійкості та енергетичного стану організмів
title_sort	поняття “життєвість” в інтродукції рослин як відображення стійкості та енергетичного стану організмів
url	https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/article/view/1218
work_keys_str_mv	AT bulakhpe thenotionvitalityinplantintroductionisareflectionofhardinessandenergeticconditionofplantorganism AT bulakhpe ponâttâžittêvístʹvíntrodukcííroslinâkvídobražennâstíjkostítaenergetičnogostanuorganízmív AT bulakhpe notionvitalityinplantintroductionisareflectionofhardinessandenergeticconditionofplantorganism

Поняття “життєвість” в інтродукції рослин як відображення стійкості та енергетичного стану організмів

Institution

Ähnliche Einträge