Історично-аналітичний погляд: від класичної фізіології рослин до сучасної алелопатії
Formation, development and present state of allelopathy founded by A.M. Grodzinsky, Member of the National Academy of Sciences of Ukraine, have been considered. A brief review of the history of plant physiology from A.S. Fomintsyn, K.A. Timiryazev, E.F. Botchal to K.M. Lyubimenko and M.G. Kholodny i...
Gespeichert in:
| Datum: | 2001 |
|---|---|
| 1. Verfasser: | |
| Format: | Artikel |
| Sprache: | Englisch |
| Veröffentlicht: |
M.M. Gryshko National Botanical Garden of the NAS of Ukraine
2001
|
| Online Zugang: | https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/article/view/1241 |
| Tags: |
Tag hinzufügen
Keine Tags, Fügen Sie den ersten Tag hinzu!
|
| Назва журналу: | Plant Introduction |
| Завантажити файл: |  |
Institution
Plant Introduction| _version_ | 1860144765879713792 |
|---|---|
| author | Golovko, E.A. |
| author_facet | Golovko, E.A. |
| author_sort | Golovko, E.A. |
| baseUrl_str | https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/oai |
| collection | OJS |
| datestamp_date | 2020-01-12T20:56:38Z |
| description | Formation, development and present state of allelopathy founded by A.M. Grodzinsky, Member of the National Academy of Sciences of Ukraine, have been considered. A brief review of the history of plant physiology from A.S. Fomintsyn, K.A. Timiryazev, E.F. Botchal to K.M. Lyubimenko and M.G. Kholodny is presented. Fundamental investigations of A.M. Grodzinsky and his collaborators have been generalized, the priority of Ukrainian school in the study of ecological mechanisms of allelopathy, in introduction of original methods of isolation and identification of physiologically active substances in shown. |
| doi_str_mv | 10.5281/zenodo.3334575 |
| first_indexed | 2025-07-17T12:50:24Z |
| format | Article |
| fulltext |
Академік А.М. Гродзінський:
науковий і творчий шлях вченого
УДК 581.524.1
ІСТОРИЧНО-АНАЛІТИЧНИЙ ПОГЛЯД: ВІД КЛАСИЧНОЇ
ФІЗІОЛОГІЇ РОСЛИН ДО СУЧАСНОЇ АЛЕЛОПАТІЇ
Е.А. ГОЛОВКО
Національний ботанічний сад ім. М.М. Гришка НАН України
Україна, 01014 Київ, вул. Тімірязєвська, 1
Розглянуто становлення, розвиток і сучасний стан алелопатії, фундатором яко ї був академ ік НАН України
А.М. Гродзінський. Подано короткий нарис істор ії ф ізіології рослин — від А.С. Фамінцина, К.А. Тімірязєва,
Є.П. Вотчала д о В.М. Лю бименка і М.Г. Холодного. Узагальнено фундаментальні дослідження А.М. Грод-
зінського та його співробітників, показано пр іоритет української ш коли у вивченні екологічних механізм ів
алелопатії, впровадженні оригінальних методів виділення та ідентиф ікації ф ізіологічно активних речовин.
1. А.М . Гродзінський
і сучасна алелопатія
Значення наукової спадщини академіка
А.М. Гродзінського, узагальненої в числен
них публікаціях, оригінальних цілеспрямова
них виступах на вчених радах, конференціях,
з ’їздах наукових товариств, міжнародних кон
гресах, дуже складно однозначно оцінити —
надто великий за об’ємом і значущістю його
вклад в біологію. Для цього потрібен час і
детальний аналіз усього “пласта” наукової
спадщини величної постаті вченого XX ст.
Сьогодення свідчить, що найбільш значу
щими у науковій діяльності А.М. Гродзін
ського були його класичні монографії “Алле-
лопатия в жизни растений и их сообществ”
[13] і “Основи хімічної взаємодії рослин”
[14], які слугували своєрідним фундаментом
для видання вибраних праць ученого під
класичною назвою “Аллелопатия растений и
почвоутомление” [21]. Монографія стала він
цем багатогранної наукової діяльності, а на
шим обов’язком було опублікування такої
солідної монографії, яка вже є бібліографіч
ні Е.А. ГОЛОВКО, 2001
ною рідкістю в безмежному морі наукових
публікацій. А скільки ще робіт А.М. Гродзін
ського залишилося в записниках і нотатках!
Наприклад, на початку 1980-х років ученим
було задумано монографію “Біотести” , і ми,
його колеги, допомагали йому збирати ек
спериментальні дані стосовно застосування
біотестів в алелопатії.
А.М. Гродзінський постійно мріяв про за
снування журналу з алелопатії. Але в ті часи
започаткувати новий журнал було справою
проблематичною, а тому у 1974 р. побачили
світ збірники наукових праць журнального ти
пу під назвою “Физиолого-биохимические
основы взаимодействия растений в фито
ценозах” [15].
У подальшому ідеї А.М. Гродзінського про
заснування журналу з алелопатії було вті
лено в життя Міжнародним алелопатичним
товариством, і вперше у 1994 р. в Індії вий
шов “Allelopathy Journal” (official Publication
of International Allelopathy Foundation, редак
тори професори П. Taypo і С.С. Нарвал). Пе
редмову до першого видання алелопатично-
го журналу написав видатний американсь
кий вчений Е. Райс, автор монографії
“Allelopathy” [50]. Цю монографію А.М. Грод-
ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин. 2001, N° 1-2 5
Е.А. Головко
зінський переклав на російську мову, напи
сав до неї передмову і у 1978 р. вона була
опублікована у видавництві “Мир” (Москва).
Тепер це настільна книга аспірантів і сту
дентів. Основний її переклад та редагування
А.М. Гродзінський здійснив у Ялті, в будинку
творчості вчених Нікітського ботанічного са
ду (серпень 1977 p.). У подальших моногра
фіях основоположник алелопатії в США про
фесор Е. Райс вже дотримувався критичних
зауважень А.М. Гродзінського щодо хімічної
взаємодії рослин у біогеоценозах, яка має
не тільки негативний вплив, а й позитивний —
стимулювальний, при якому рослини своїми
кореневими виділеннями сприяють продук
тивному розвитку фітоценозу.
Наукові збірники журнального типу, в яких
головним редактором був А.М. Гродзін
ський, переслідували ціль об’єднати і кон
солідувати експериментальні дослідження різ
номанітних вітчизняних і закордонних учених
з хімічної взаємодії рослин в природних
екосистемах і агрофітоценозах. За період ак
тивної наукової діяльності А.М. Гродзінського
було підготовлено і опубліковано у видав
ництві “Наукова думка” сім випусків. До них
увійшли оригінальні статті відомих учених,
таких як В.П. Іванов, В.В. Рощина, Б.І. Яку
шев, О.О. Берестецький, Г.П. Богдан, М.М.
Матвеев, Б.М. Міркін та ін. На журнальних
сторінках цих видань вперше були опуб
ліковані праці учнів А.М. Гродзінського, які
працювали під його керівництвом і розроб
ляли його ідеї — першого покоління
аспірантів: Н.І. Прутенська (1967); В.В. Мітін
(1967); П.А. Мороз (1968); В.М. Гайдамак
(1967); В.М. Олексевич (1971); Л.Д. Юрчак
(1971); Т.М. Філіпович (1967); Т.П. Буколова
(1973); Ю.Г. Ковальчук (1973).
Для надання збірникам більшої наукової
значущості до співпраці почали запрошувати
вчених із США, Австралії, Югославії, Болгарії
та інших країн. Згадані збірники з алело
патії набули статусу оригінального видання,
що сприяло популярності цього наукового на
пряму.
Очолюючи редакційну колегію, А.М. Грод
зінський багато енергії та особистого часу
вкладав у їх видання. Він визначав їхній
зміст і цілеспрямованість. З перших випус
ків збірників А.М. Гродзінський розпочав
дуже рутинну і трудомістку роботу зі скла
дання рефератів з алелопатії шляхом їх
перекладу з англійської, німецької, іспан
ської, польської, чеської та інших мов. Ре
ферати і численні журнали та монографії
стали основою для створення бібліотеки у
відділі алелопатії.
У подальшому А.М. Гродзінський за
пропонував видавати збірники з алело
патії як окремі тематичні узагальнення,
але з різними назвами. Так побачили світ
такі праці: “ Взаимодействие растений и
микроорганизмов в фитоценозах” (1977);
“Проблемы аллелопатии” (1978); “Химическое
взаимодействие растений” (1981); “Роль
аллелопатии в растениеводстве” (1982); “Роль
фитотоксинов растительного и микробно
го происхождения в аллелопатии” (1983);
“Методологические проблемы аллелопатии”
(1989); “Аллелопатия и продуктивность рас
тений” (1990); “ Круговорот аллелопатиче-
ски активных веществ в биогеоценозах”
(1992).
Найпопулярнішими у 1980—1990 pp. були
збірники з алелопатії, оскільки в той час ре
гулярно (раз у 3 роки) проводилися конфе
ренції, присвячені хімічній взаємодії рос
лин, і щорічно 14—15 жовтня, починаючи з
1965 p., святкували День алелопатії, запо
чаткований А.М. Гродзінським, як науковий
семінар. Наукові конференції і семінари
проводились не тільки в Києві, а й в інших
містах України — Харкові, Білій Церкві,
Умані. У роботі конференцій брали участь
такі вчені, як Б.П. Токін (Ленінград), Б.І. Яку
шев (Мінськ), Г.Ф. Наумов (Харків), Г.Г. Ба-
ранецький (Львів), М.М. Матвеев (Самара),
К.І. Андріюк (Київ), О.А. Берестецький (Ле
нінград), В.І. Кефелі (Москва), В.В. Туганаєв
(Іжевськ), Ю.А. Злобін (Суми), Б.М. Міркін
(Уфа) та ін.
А.М. Гродзінський дуже високо цінував
парково-ландшафтне мистецтво і тому нау
кові збори, цьому присвячені, як правило,
проводилися в дендропарках “Олександрія” ,
“Софіївка” і “Тростянець” . Кожен виїзд у
дендропарки збагачував науковців новими
ідеями, поширюючи таким чином своєрідний
6 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин. 2001, № 1-2
Історично-аналітичний погляд: від класичної фізіології рослин до сучасної алелопатії
“алелопатичний” вплив і на вчених у цих ре
гіонах.
А.М. Гродзінський постійно займався про
світницькою діяльністю: виступав по радіо і
телебаченню, публікував науково-попу
лярні статті в газетах і журналах. Вінцем та
кої діяльності потрібно вважати прекрасно
ілюстровану книжку “Серед природи і в ла
бораторії” (1983) і створений в Києві нау-
ково-попупярний фільм “Познавая азбуку
растений” (1985). Це унікальний фільм за
змістом і чисельністю оригінальних дослідів
з алелопатії. У ньому показано угруповання
деревних видів рослин, які стимулюють роз
виток один одного, а також види, що нама
гаються просторово віддалятися. Взагалі у
наково-публіцистичній спадщині А.М. Грод-
зінського науково-популярні праці займають
10—12 % загального обсягу публікацій. На
зви статей досить оригінальні — “Вітаміни у
повітрі” , “Гриби рвуть асфальт” , “Падолист” ,
“Пам’ять рослин” , “Простуджені рослини” ,
“Сон у рослин” , “Травневі роси” , “Чому зо
лотіє листя” , “Як рослини записали свою
історію” тощо. (Детальний перелік публікацій
див. у кн. “Андрій Михайлович Гродзінський”
(1986).)
Щоб зрозум іти наукову спадщину
А.М. Гродзінського, слід зробити історично-
аналітичний екскурс у фізіологію рослин.
Адже хімічна взаємодія рослин виникла не
на пустому місці, а внаслідок розвитку фун
даментальної науки — фізіології рослин. У
зв’язку з цим ми проаналізували деякі ос
новні періоди становлення фізіології рослин
як науки, зробивши основний наголос на
працях учених, що працювали в Україні.
2. Історичні аспекти
розвитку ф ізіології рослин
Фізіологію рослин справедливо відносять до
сучасних напрямів біології. Її становлення
почалось у XVIII ст. — у період відкриття
важливого фізіологічного явища в рослинах:
асиміляції вуглецю із вуглекислого газу, що
відбувається з виділенням кисню. Зазначи
мо, що кожне визначення початку будь-якої
науки завжди є великою мірою умовним. Ще
задовго до оформлення її як системи знань
накопичуються окремі факти і навіть уза
гальнення, правда, виключно концепційного
погляду, які в подальшому і слугують ма
теріалом для побудови наукового напряму.
Наприклад, у перших працях Аристотеля з
ботаніки ми знаходили деякі погляди і спо
стереження, які відносяться до опису життя
рослин. Перші праці з фізіології рослин у
Росії з ’явилися до другої половини XIX ст.,
оскільки у 1863 р. університетським стату
том було створено кафедру фізіології рос
лин. Першим офіційним ботаніком-фізіо-
логом необхідно визнати С.А. Рачинського —
першого професора фізіології рослин Мос
ковського університету. Йому належать праці
“О движении высших растений” і “О некото
рых химических превращениях растительных
тканей” (цит. за [32]).
Загалом ботанікам-фізіологам дуже важко
просуватися у науці, але вони, працюючи
навіть за кордоном, виявляли свій талант у
самостійних дослідженнях, збагачували нау
ку оригінальними ідеями і цінними досяг
неннями. Через 20—30 років фізіологія рос
лин у Росії почала виділятися у самостійну
науку, яка на початок XX ст., за деякими на
прямами, посіла у світовій науці провідне
місце. Першим ботаніком-фізіологом у Росії,
що створив самостійний напрям, потрібно
вважати А.С. Фамінцина. З 1861 р. він почав
читати лекції, а в 1867 р. створив кафедру
фізіології рослин у Санкт-Петербурзькому
університеті і протягом 22 років обіймав по
саду завідувача цієї кафедри. Нині най-
відоміша його докторська дисертація, захи
щена у 1867 p., що присвячена асиміляції
вуглецю і біосинтезу крохмалю в зелених
листках. Найвагомішим внеском у фізіологію
рослин була праця А.С. Фамінцина “Обмен
веществ и превращение энергии в растени
ях” [37]. Принаймні це перша оригінальна
збірка всієї світової літератури з хімічної
фізіології рослин. А.С. Фамінцин підготував
талановитих учнів, серед яких потрібно
відзначити І.П. Бородіна, О.В. Баранецького,
Д.І. Івановського, В.В. Половцова і Д.І. Не-
любова.
Із них найяскравішою постаттю був І.П. Бо-
родін (1847—1930) — патріарх ботаніків. Він
закінчив Санкт-Петербурзький університет
(1869) і був запрошений як викладач бо-
ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин. 2001, № 1-2 7
Е.А. Головко
таніки; пізніше став завідувачем кафедри
ботаніки Санкт-Петербурзького лісового ін
ституту. Наукову діяльність з фізіології рос
лин він почав з праці “Физиологические ис
следования над дыханием листоносных по
бегов” [2], в якій шляхом проведення дос
лідів встановлено, що інтенсивність дихання
пагонів, перенесених у темряву, залежить
від кількості вуглеводів, біосинтезованих у
листках за час перебування їх на світлі.
Великий слід у науці залишив О.В. Ба-
ранецький (1843—1905), який закінчив Санкт-
Петербурзький університет і працював ра
зом із А.С. Фамінциним на кафедрі. У
1870 р. захистив магістерську дисертацію з
осмотичних явищ у рослин, потім працював
у лабораторії Юліуса Сакса (Вюрцбург) —
видатного вченого ботаніка-фізіолога, до
якого стікалися молоді вчені з країн Європи
і США. О.В. Баранецький сконструював при
лад для дослідження періодичності “плачу” в
рослин і на цій основі побудував докторську
дисертацію (1873), після захисту був при
значений завідувачем кафедри фізіології
рослин Київського університету, яку очолю
вав протягом 25 років (1898). Крім праць з
осмосу і гутації йому належать праці з пе
ріодичності росту, з фотосинтезу і дослід
ження анатомії рослин. Цей вчений підтри
мував тісні зв’язки з лабораторією Сакса—
Пфефера і майже всі свої праці друкував за
кордоном. Єдиним його учнем був К.А. Пу-
рієвич, який і успадкував від нього заві
дування кафедрою фізіології рослин. Отже,
О.В. Баранецького можна вважати осново
положником фізіології рослин в Україні. Але
вважається, що значно більший вплив на
розвиток фізіології рослин в Україні зробив
професор Київського політехнічного інсти
туту, який був обраний академіком Україн
ської академії наук, — Є.П. Вотчал.
Є.П. Вотчал у 1877 р. закінчив Казанський
університет. Наукову роботу почав під ке
рівництвом К.А. Тімірязєва. Першу працю він
присвятив вивченню потоку води по де
рев’янистому стовбуру [3]. Ним було пока
зано, що потік води по рослині відбувається
завдяки виключно роботі прикінцевих дви
гунів — кореневих волосків і хлорофілоносній
паренхімі листків. Дослідження Є.П. Вотчала
були подані до захисту на здобуття вченого
ступеня магістра, але з погляду її наукової
значущості йому було присуджено ступінь
доктора, що було винятковою подією в науці.
Педагогічну діяльність Є.П. Вотчал розпо
чинав у Новоолександрії (тепер Пулави,
Польща), в сільськогосподарському інститу
ті, а потім, із створенням в Києві політехніч
ного інституту в 1898 p., очолив там кафед
ру фізіології рослин і запросив групу учнів,
які потім стали основними кадрами фізіоло
гів в Україні. Найвидатнішим серед них був
В.Р. Заленський (1875—1923), якому нале
жить встановлення закону зміни анатомо-фі-
зіологічних ознак і рис у листі рослин за
лежно від місця їхнього прикріплення на
стеблі, що дістав назву “закону Заленсько-
го” . Необхідно також назвати ще одного уч
ня В.Р. Заленського — В.В. Колкунова —
відомого селекціонера, автора анатомо
фізіологічної теорії посухостійкості рослин.
Протягом багатьох років працював у
А.С. Фамінцина дуже скромний, але напо
легливий у своїх наукових пошуках росій
ський вчений Д .І. Нелюбов (1869—1926),
який вперше відкрив вплив етилену на ріст і
геотропізм у рослин (1914). Через багато
років праці Д.І. Нелюбова були належним
чином оцінені в Америці і використані для
прискорення достигання плодів бананів. У
1920-х роках у США з ’явилися перші пуб
лікації про можливість достигання плодів ба
нанів, апельсинів і лимонів під час транс
портування їх у контейнерах морським шля
хом. Було відзначено, що окремі супліддя,
які достигли, стимулювали достигання зеле
них плодів. Цим явищем зацікавились учені
Е. Чейс і Ф. Денні, які у 1923 р. отримали па
тент на використання етилену (фізіологічно
активної речовини) у “фруктових техноло
гіях” [6].
Помітне місце у плеяді вчених-фізіологів
належить професору B.C. Буткевичу, який у
1910—1921 pp. працював у Харківському сіль
ськогосподарському інституті. Його наукова
діяльність була присвячена ферментам ви
щих рослин і грибів. Пізніше він почав вив
чати вуглецевий обмін у плісеневих грибах
8 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин. 2001, N9 1-2
Історично-аналітичний погляд: від класичної фізіології рослин до сучасної алелопатії
та їхні можливості щодо біосинтезу ор
ганічних кислот. B.C. Буткевич у 1909 р. впер
ше запропонував виробництво лимонної ки
слоти біологічним методом. В подальшому
B.C. Буткевич займався кореневим живлен
ням рослин і фіксацією азоту бульбочковими
бактеріями. Мінеральним живленням рос
лин фундаментально займався фізіолог
Д.І. Сабінін, вивчаючи його з фізико-хіміч-
ного погляду. Найбільшого значення вчений
надавав міжкореневому обміну мінераль
ними речовинами, їх переміщенню по рос
линах і включенню у біохімічні реакції фото
синтезу і транспорт асимілянтів.
Екологічний напрям фізіології рослин
простежується у працях видатного вченого
— В.М. Любименка, який пройшов стажу
вання з фотосинтезу у Франції, в лабора
торії Фонтенбло (1907). Він розробив ори
гінальний спектроколориметричний метод
визначення вмісту пігментів у листках рос
лин. У 1908 р. його запросили до Нікіт-
ського ботанічного саду в Ялті (тепер Ні-
кітський ботанічний сад — Національний
науковий центр УААН), де він створив
першу фізіологічну лабораторію. Тут В.М. Лю-
бименко вивчав взаємозв’язок між вмістом
хлорофілу і енергетикою фотосинтезу в рос
линах. Він також працював у експедиціях у
тропічних регіонах, зокрема на о-ві Ява.
Пізніше В.М. Любименка запросили до
Санкт-Петербурзького ботанічного саду, в
якому він також створив фізіологічну лабо
раторію. Результатом науково-дослідних
робіт у цей період стала фундаментальна
монографія з фотосинтезу, хемосинтезу
[24, ЗО], а також плеяда учених-послідов-
ників.
В.М. Любименко у 1930-х роках був фун
датором і керівником фізіологічної лабора
торії Інституту рослинництва в Харкові. У
1929 р. його обрали дійсним членом Ака
демії наук України і займався підготовкою
наукових кадрів з фізіології рослин. В.М. Лю
бименко написав оригінальний підручник з
курсу ботаніки, який був перекладений і ви
даний у Парижі [29].
У Харківському університеті одночасно з
В.М. Любименком працював В.К. Заліський
(1871—1936), який понад 20 років завідував
кафедрою фізіології рослин. Свою наукову
роботу вчений розпочав у 1893 р. під керів
ництвом В.І. Палладіна і сферу його інтересів
становила класична біохімія. Вперше показав
можливість біосинтезу протеїнів вищими рос
линами із нітратів і вуглеводів за відсутності
світла і тим самим сприяв з ’ясуванню склад
ного питання щодо шляхів біосинтезу білків у
зелених листках.
У Київському університеті кафедру фізіо
логії рослин з 1900 по 1916 р. очолював
К.А. Пурієвич — учень вищезгаданого О.В. Ба-
ранецького. Під його керівництвом було ви
конано оригінальну роботу з трансформації
органічних кислот у рослинах, за яку К.А. Пу
рієвич отримав ступінь магістра ботаніки.
Складнішу роботу К.А. Пурієвич виконав у
В. Пфефера в Лейпцигу. Темою її було спо
живання запасних речовин (головним чи
ном, ендосперму злаків) під час проростан
ня. У Києві вчений здійснив оригінальні
дослідження коефіцієнтів дихання у плісене
вих грибів і започаткував надзвичайно цікаву
роботу з використання сонячної енергії під
час фотосинтезу.
В історичному нарисі особливою постаттю
є М.Г. Холодний (1882—1953) — видатний
ботанік-фізіолог. Основні наукові праці його
присвячені вивченню фітогормональної тео
рії тропізмів, відомої під назвою “теорії Хо
лодного — Вента” . Шляхом витончених і
оригінальних дослідів М.Г. Холодний довів
переміщення фітогормону в точку росту рос
лин. Це послугувало основою для створення
гормональної теорії тропізмів Холодного у
1926 р. Оскільки паралельно і незалежно
тих самих висновків дійшов голландський
ботанік-фізіолог Вент (молодший), ця те
орія одержала вищенаведену назву. М.Г. Хо
лодному належить ще низка робіт з фіто-
гормонів, які мали великий вплив на розви
ток окремого напряму у фізіології рослин і
завдяки яким виникла плеяда видатних вче
них — О.М. Кулаєва, В.І. Кефелі (Росія),
Л.І. Мусатенко (Україна), А.Т. Ланге (CUUA).
Однак найвищу оцінку одержали праці
М.Г. Холодного стосовно повітряного жив
лення рослин, які мали відношення до
алелопатії. А.М. Гродзінський проаналізу
ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин. 2001, N° 1-2
2 — 2-2368
9
E.A. Головко
вав роботи М.Г. Холодного з летких ви
ділень рослин і склав перелік таких публі
кацій під назвою “Работы Холодного о воз
душном питании растений и современная
аллелопатия” [15]. Експерименти М.Г. Хо
лодного з леткими виділеннями рослин і
мікроорганізмів ґрунту, що проводилися
ним у період з 1938 по 1951 p., відкрили
оригінальний аспект проблеми і намітили
шляхи її розв ’язання. М.Г. Холодний уяв
ляв взаємодію між рослинами як круго
обіг летких речовин типу ненасичених вуг
леводів, що утворюються в ґрунті мікро
організмами з продуктів виділення рослин. З
ґрунту ці сполуки надходять в атмосферу,
в якій і здійснюється їх вплив на рослини.
Крім того, самі вищі рослини, за М.Г. Хо
лодним [38—40], є продуцентами летких
фізіологічно активних речовин, які він наз
вав атмовітамінами — дихальними вітамі
нами. М.Г. Холодний розробив низку біо-
тестів для визначення летких виділень
насіння, ґрунту та інших природних суб
стратів, які використовуються донині. Вче-
ний-фізіолог вперше запропонував схему
кругообігу вуглеводів у фітоценозах. Хоча
багато чого в запропонованій схемі було
неоднозначно визнаним, не були іденти
фіковані ф ізіологічно активні сполуки, не
з ’ясовані всі ланки перетворень вуг
леводів, але вона все ж таки увібрала в
себе винятково плідну ідею, яку пізніше
використав А.М. Гродзінський [21] у своїх
дослідженнях. Він стверджував, якщо уяви
ти собі, що хімічна взаємодія рослин
відбувається за типом кругообігу ф ізіо
логічно активних речовин в біогеоценозі,
то відразу стають зрозумілими взаємо
зв ’язки всіх явищ, які належать до але
лопатії. Тому А.М. Гродзінський [14] за
пропонував оригінальну схему хімічної
взаємодії рослин, в основу якої було покла
дено ідею М.Г. Холодного про кругообіг
речовин у біогеоценозах.
До схеми Гродзінського було включено
водорозчинні ф ізіологічно активні речо
вини. Згідно з цією схемою, кожну рос
лину у фітоценозі слід розглядати як до
нора алелопатично активних сполук або
їхніх попередників, які стають активними
під дією олігодинамічного впливу гетеро
трофних мікроорганізмів.
3. Еволюція поглядів
і методичних підходів в алелопатії
Алелопатія — новий науковий напрям у
біології, що виник на стику геоботаніки і
фізіології рослин. Фундатором алелопатії в
Україні був видатний вчений-біолог ака
демік А.М. Гродзінський. Відомі тепер у
всьому науковому світі його теоретичні і
експериментальні роботи з різноманітних
питань хімічної взаємодії рослин від ви
значення суті алелопатії до встановлення
15 екологічних механізмів взаємовідношень
організмів у біогеоценозах, опубліковані
єдиною збіркою “Аллелопатия растений и
почвоутомление” [21]. У фундаментальних
працях А.М. Гродзінського та його учнів роз
вивалися оригінальні ідеї М.Г. Холодного [38],
Г. Моліша [49], Г. Грюммера [25] і разом з
тим розроблялися оригінальні уявлення
про хімічну взаємодію рослин, про круго
обіг фізіологічно активних речовин у біо
сфері та застосування біотестів в алело
патії, а також принципове визначення поняття
алелопатичної ґрунтовтоми. Ці роботи уза
гальнили багаторічні експериментальні дані
власних досліджень А.М. Гродзінського і
дали глибокий аналіз світової літератури з
алелопатичних властивостей вищих рослин
і закономірностей формування степових рос
линних угруповань, включаючи функціону
вання агрофітоценозів. Таким чином, але
лопатія як оригінальний напрям біології
трансформувалася в наукову дисципліну,
що описує закономірності взаємодії рос
лин при спільному зростанні в біогеоце
нозах та агрофітоценозах через кругообіг
фізіологічно активних речовин. А.М. Грод
зінський [13, 14] вперше розробив прин
ципи донорно-акцепторної взаємодії рос
лин у біогеоценозах через кореневі виді
лення, фітонциди і опосередковано через
продукти трансформації негуміфікованої ор
ганічної речовини ґрунтовими мікроорга
нізмами.
10 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин. 2001, № 1-2
Історично-аналітичний погляд: від класичної ф ізіології рослин до сучасної алелопатії
У системі біологічних наук кожен науковий
напрям “переживає" одну або декілька істо
ричних епох, відзначених особливим дослід
ницьким злетом. Разом з тим кожен науко
вий напрям у своєму становленні проходить
декілька етапів — від простого спостере
ження через опис і систематизацію експе
риментальних досліджень до повнішого ово
лодіння предметом. Щодо цього видатним
ученим у галузі фундаментальної ботаніки і
фізіології рослин був основоположник су
часної алелопатії — А.М. Гродзінський.
У нашій країні та за кордоном його знали
як засновника фундаментального напряму
фізіології рослин — хімічної взаємодії рос
лин [21]. Загальне визнання в біологічній
науці здобули його праці з класичної бота
ніки, фізіології рослин, алелопатичної ґрун
товтоми, агрофїтоценології, фітодизайну, ін
тродукції та акліматизації рослин, історії
створення та будівництва ботанічних садів
[5, 8, 9, 19, 22]. А.М. Гродзінський за своє
життя пройшов шлях від аспіранта Інституту
фізіології рослин АН УРСР до директора
Центрального республіканського ботанічного
саду і академіка-секретаря Відділення за
гальної біології АН УРСР. Основою такого
наукового злету вченого слугувала нетради
ційна, якісна вища освіта, здобута ним на
агрономічному факультеті Білоцерківського
аграрного університету (1954). Річ у тім, що
А.М. Гродзінський виховувався в родині
професорів, які дуже багато зусиль докла
дали до формування базових знань із кла
сичної ботаніки, фізіології рослин; особливо
плідними були польові роботи із систематики
вищих рослин, включаючи бур’яни. Непе-
ревершені знання латинських назв вищих
рослин А.М. Гродзінський зумів пронести
через усю свою наукову діяльність в Ін
ституті ботаніки ім. акад. М.Г. Холодного і
Центральному республіканському ботанічно
му саду АН УРСР [47].
У 1958 р. після закінчення аспірантури в
Інституті фізіології рослин та агрохімії АН
УРСР А.М. Гродзінський успішно захистив
кандидатську дисертацію і почав інтенсивні
дослідження з питань хімічної взаємодії
рослин у відділі фізіології рослин Інституту
ботаніки АН УРСР. На першому етапі зусил
ля вченого були спрямовані на з ’ясування
питань поширення алелопатії в природі.
Внаслідок багаторічних лабораторних і по
льових досліджень у відділі Українського
степового заповідника “Хомутівський Степ”
ученим і його колегами було встановлено,
що переважна більшість вищих рослин при
родних фітоценозів продукує в навколишнє
середовище фізіологічно активні речовини
(можна стверджувати про пул алелопатично
активних сполук), кількість і активність яких
коливається в широких межах [13].
У 1965 р. А.М. Гродзінський [13] вперше
обґрунтував поняття алелопатичної актив
ності, толерантності та інтолерантності, ство
рив принципово нову оригінальну схему але
лопатії, в якій розглянуто кругообіг фізіо
логічно активних речовин у біогеоценозах.
Показав також, що фізіологічно активні спо
луки відіграють роль регуляторів внутрішніх
та зовнішніх взаємовідношень і є основою
для рівноваги, стійкості та зміни рослинних
угруповань. У схемі наведено основні типи
рослинних виділень і шляхи їхньої дії, під
креслюється роль гетеротрофних організмів
і зовнішніх факторів. Така схема донорно-
акцепторної взаємодії вищих рослин була
визнана провідними світовими школами з
алелопатії і наведена в узагальнювальній
праці професора Р. Віліса “Термінологія і
тренди в алелопатії” [53] під назвою “Грод-
зінського схема алелопатичної взаємодії” . У
схемі виділено такі основні класи сполук:
фітогенні речовини, фітонциди, активні ко
реневі виділення, пожнивно-кореневі реш
тки. Показано, що вищі рослини виділяють у
навколишнє середовище багатокомпонентні
органічні фізіологічно активні сполуки.
Пожнивно-кореневі рештки рослин, про
ходячи через взаємодію із гетеротрофними
організмами, також є невичерпним джере
лом фізіологічно активних сполук [15]. У
цьому разі навколо рослин створюється
специфічна біохімічна сфера (своєрідна за
хисна оболонка), яка стимулює або гальмує
розвиток інших організмів [33]. А.М. Грод
зінський [14] дійшов простого за змістом,
але глобального за впливом на функціону
вання біогеоценозів висновку, що в будь-яко
ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин. 2001, № 1-2
2*
11
Е.А. Головко
му середовищі з активно вегетуючими рос
линами завжди накопичується рухома ор
ганічна речовина в різних формах і в різній
кількості. Ця органічна речовина є спільним
продуктом життєдіяльності вищих і нижчих
рослин, включаючи різноманітні гетеротроф
ні організми. Своєрідний пул органічних спо
лук постійно змінюється у своїй основі, транс
формується в активні компоненти, деградує
за хімічним складом і доповнюється ком
плексом кореневих виділень вищих рослин.
А.М. Гродзінський [18] у фізіології рослин
вперше ввів поняття донорно-акцепторної
взаємодії рослин, зазначаючи, що донор —
рослина, про виділення якої йдеться, а ак
цептор, або реципієнт, — рослина, яка пе
ребуває під впливом досліджуваних виді
лень кореневих систем. Для алелопатії іс
тотне значення мають біокомпонентні типи
речовин — водорозчинні й леткі. До летких
речовин належать ті, що в біологічному
інтервалі температур здатні існувати у формі
газу, пари, аерозолів [17]. Слід відзначити
пріоритет академіка М.Г. Холодного [40],
який описав біологічні властивості фіто-
генних органічних речовин в атмосфері, на
зиваючи їх атмовітамінами і надаючи їм
роль олігодинамічного фактора щодо мікро
організмів ґрунту. Фундаментально вчення
про леткі виділення вищих рослин —
фітонциди — розробив Б.П. Токін [36]. Леткі
виділення створюють специфічний алелопа-
тичний фон — за 1 добу 1 га листяного лісу
виділяє до 2 кг, а хвойного — до 5 кг летких
органічних сполук [28]. Хімічний склад
летких виділень дуже різноманітний: аль
дегіди, терпени, етилен, спирти, арома
тичні сполуки, карболенові сполуки у ви
гляді гідразонів, аліфатичні вуглеводні,
ефірні олії [23]. Аліфатичні вуглеводні є
найважливішими компонентами летких ви
ділень вищих рослин. Механізм дії летких
виділень з погляду А.А. Часовєнної [41]
досить простий: леткі виділення проника
ють крізь продихи листків у міжклітинники,
а далі у клітини. Тому фізіологічна дія
фітонцидів в основному виявляється під
час освітлення рослин.
Роботи з вивчення фітонцидних властиво
стей вищих рослин були з розумінням сприй
няті А.М. Гродзінським. У 1977 р. у Цен
тральний республіканський ботанічний сад
АН УРСР було запрошено групу співробіт
ників з Київського університету, яка активно
включилася у роботу із застосування ефір
них олій лікарських рослин у медицині і для
санації диспетчерських приміщень. Плідна
робота вчених обумовила створення лабо
раторії фітотерапії, а в подальшому — від
ділу медичної ботаніки. Головним результа
том цієї діяльності був випуск трьох моно
графій [24, 27, 31].
Продовжуючи аналіз наукової роботи з вив
чення фітонцидів, зазначимо, що конференції
на цю тему проводилися постійно, регулярно
випускалися збірники статей. Нині досліджен
ня фітонцидів знову відродилися у Національ
ному аграрному університеті на кафедрі сві
тових агротехнологій (факультет захисту рос
лин) у вигляді курсу фітонцидології.
Вивчення алелопатії, або хімічної взає
модії, має свою історію, що була неоднако
вою у різних країнах. Алелопатія остаточно
сформувалася як науковий напрям у працях
Г. Моліша [49]. Подальший розвиток отри
мала у повоєнні роки у працях науковців
Німеччини. Надзвичайно сильного розвитку
алелопатія набула у 1970—1980-ті роки у
США, де одержала статус просто-таки мод
ної і добре фінансованої галузі, в якій пра
цювали близько 100 університетів і науково-
дослідних установ [51].
Найбільшої популярності алелопатія набу
ла в 1990—1995 pp. у таких країнах, як Індія,
Китай, Тайвань, Японія і Південна Корея,
Австралія, Іспанія, Італія, Португалія, Фран
ція, Польща,' Канада та ін. Про це свідчить
проведення в Індії Міжнародного симпозіуму
“Алелопатія в сільському господарстві, лісо
господарстві і в навколишній природі” (Нью-
Делі, 3—9 вересня 1994 р.). У роботі сим
позіуму взяли участь учені 19 країн світу,
включаючи Україну [43]. Найголовнішим до
сягненням симпозіуму було створення Між
народної алелопатичної асоціації (Internati
onal Allelopathy Society — IAS). Першим пре
зидентом IAS було обрано професора
Дж. Уолера (США), віце-президентом для
Європи і секретарем-організатором — про-
12 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин. 2001, Ns 1-2
Історично-аналітичний погляд: від класичної фізіології рослин до сучасної алелопатії
оесооа А. Масіаса (Іспанія). Цією асоціацією
було затверджено три іменні премії видатних
• -е-их-апелопатів — Г. Моліша, А.М. Грод-
з^ського і Е. Райса. Премія А.М. Гродзін-
:ького в оригіналі записана так: Grodzinskii
Av/ard: For the best single publication or book
relating to allelopathy to be awarded on a
biannual basis. У 1995 p. IAS опублікувала
свій офіційний статус, в якому розглянуто
структуру, завдання, фінансове забезпечен
ня, функції президента і секретаріату, а та
кож наведено список країн — засновників
асоціації. Офіційно європейською резиден
цією IAS визнано Іспанію — кафедру органіч
ної хімії університету м. Кадіс. Величезною
заслугою IAS є заснування журналу — Jour
nal of Allelopathy і прийняття рішення про
проведення конгресу з алелопатії, який від
бувся 16—21.IX 1996 р. в Іспанії [7]. У ньому
взяли участь учені ЗО країн світу, в тім числі
і представники української алелопатичної
школи [8]. Головний девіз конгресу: алело
патія — наука майбутнього; вона скла
дається з такого основного розділу, як але
лопатія в природі, в тому числі збереження
світового різноманіття вищих рослин [45,
46]. Першочергова увага вчених спрямована
на вивчення структурних модифікацій та
компонентного складу природних сполук, які
є джерелом перспективних класів гербі
цидів. Не менш ефективним і продуктивним
є використання алелопатичних властивостей
рослин і мікроорганізмів у польових сіво
змінах: сумісні посіви та посадки, викорис
тання загущених посівів рослин — фітоса-
нітарів, застосування проміжних та покрив
них посівів алелопатично активних рослин
[12, 42].
Майже всі відомі нині екологічні ме
ханізми взаємодії вищих рослин і м ікро
організмів зводяться до накопичення в при
кореневому середовищі алелопатично ак
тивних речовин, які за хімічною природою
являють собою вторинні в основному низь
комолекулярні сполуки [34, 35]. Більшість з
тих, що ідентифіковані, є фенольними сполу
ками, головним джерелом яких є кореневі
виділення алелопатично активних видів рос
лин, продукти життєдіяльності ґрунтових
мікроорганізмів, що створюються на основі
мінералізації пожнивно-кореневих решток
вищих рослин [5]. Джерелом алелопатично
активних сполук можуть бути проміжні про
дукти гумусоутворення. У природних умовах
фенольні сполуки постійно включаються у
кругообіг фізіологічно активних речовин, зу
мовлюють сукцесію степових рослин у біо-
геоценозах і популяції сегетальної рослин
ності в агрофітоценозах.
Сучасний стан алелопатичних досліджень
та історія розвитку уявлень про хімічну вза
ємодію рослин описані А.М. Гродзінським
[20] як інтенсивний розвиток і формування
вже третьої парадигми алелопатії. Перша
парадигма розуміла алелопатію в основному
як шкідливий вплив одних рослин на інші
[50], друга — присвячена ідеї, що але
лопатично активною є вся сукупність коре
невих виділень рослин та їхня дія є пере
важно неспецифічною. Третя парадигма роз
глядає алелопатичні чинники здебільшого як
видоспецифічні сигнали, своєрідні “мікрое-
фектори” , що здатні впливати на онтогенез
рослин тією ж мірою, що і світло, волога,
елементи живлення, симбіотична та ґрунто
ва мікрофлора. Необхідною умовою успіш
ного подальшого розвитку алелопатії є ево
люція поглядів і методичних підходів з ек
спериментальних дослідженнях. Слід зазна
чити, що коренева система вищих рослин є
головним джерелом надходження алелопа
тично активних речовин у навколишнє сере
довище. Особливості формування кореневої
системи, її функціональна активність віді
грають провідну роль у донорно-акцептор-
них відносинах між рослинами і у створенні
алелопатичного потенціалу рослин взагалі.
Тому постійно виникає необхідність у про
веденні теоретичного аналізу і отриманні ек
спериментальних даних з алелопатичних вла
стивостей рослин, різних за своїм поход
женням [48].
Основною метою досліджень у 1992—
1997 pp. було вивчення алелопатичних влас
тивостей рослин — домінантів степових уг
руповань, включаючи взаємодію вищих рос
лин із різними алелопатичними потенціалами.
Не менш важливим завданням було про
ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин. 2001, Ms 1-2 13
Е.А. Головко
ведення аналізу таксономічної структури мік
робних комплексів ризосфери степових рос
лин, ідентифікації видового складу мікроско
пічних грибів, спороутворювальних бактерій
і створення на їх основі генетичного банку
мікроорганізмів [11, 44]. Теоретичне зна
чення проведеної експериментальної роботи
полягає у розробці кількісних показників але-
лопатичної активності надземних органів і
кореневих систем основних видів степової
рослинності відділів Українського державного
степового заповідника (УДСЗ): “Хомутівський
Степ” , “Михайлівська Цілина” , “Кам’яні Мо
гили” , а також перелогових ділянок Ми-
ронівського НДІ пшениці Полтавської дер
жавної сільськогосподарської станції. Но
визна роботи полягає у визначенні динаміки
алелопатичних властивостей домінантних ви
дів степової рослинності, ідентифікації ком
понентного складу фізіологічно активних ре
човин, що продукуються кореневими сис
темами і транспортуються ґрунтовим мік-
робоценозом. Вперше доведено, що в чор
ноземному ґрунті степових заповідників
амінокислот, феноло-карбонових кислот і фе
нольних сполук накопичується в 2—4 рази
більше порівняно з агрофітоценозом. З цих
даних випливає таке: в природних біоце
нозах кругообіг алелопатично активних ре
човин постійно напрямлений на відновлення
родючості ґрунту [1]. Не менш важливим
постулатом є твердження, що у степових
рослинних угрупованнях зберігається широ
ке різноманіття спороутворювальних бак
терій і мікроскопічних грибів [10, 26, 44].
У природі постійно існує алелопатичний
кругообіг речовин. Природні фенольні спо
луки, які беруть участь у такому кругообігу,
піддаються трансформувальній дії мікро
флори: бактерій, грибів, актиноміцетів. Ге
теротрофні мікроорганізми продукують фі
зіологічно активні речовини, які впливають
на ріст і розвиток вищих рослин. Тому гете
ротрофна частина будь-якого угруповання
дуже важлива для вивчення взаємовідно
шень його компонентів.
На думку А.М. Гродзінського [21] та
Е. Райса [52], найважливішу роль в алело
патії вищих рослин і мікроорганізмів віді
грають природні фенольні сполуки. Ця група
речовин широко розповсюджена як екзоме-
таболіти у різних біогеоценозах і є їх факто
ром динаміки та еволюції. Вільні фенольні
сполуки постійно присутні у ґрунті: фенольні
кислоти легко адсорбуються ґрунтовими
міцелами і так само легко вивільняються в се
редовище, що відтворює процеси гуміфікації
та дегуміфікації, куди якраз залучена ґрун
това мікробіота. Вільні фенольні сполуки
завжди є доступними як для мікробіоло
гічної трансформації з одного боку, так і для
поглинання вищими рослинами — з іншого.
А.М. Гродзінський [13, 14, 21] вперше
сформулював принципи донорно-акцепторної
взаємодії рослин у біогеоценозах через ко
реневі виділення, фітонциди та продукти
життєдіяльності ґрунтової мікрофлори. Але
лопатія на рівні біогеоценозу є кругообігом
фізіологічно активних речовин в його сере
довищі, центральною ланкою якого висту
пають продукування алелопатично активних
речовин вищими рослинами, вивільнення їх
у середовище, можливі трансформації мік-
робіотою, поглинання та фізіологічна дія на
вищі рослини. З цих уявлень випливають
два фундаментальних поняття, що характе
ризують види вищих рослин як компоненти
певного біогеоценозу — алелопатична ак
тивність (тобто здатність самостійно або за
допомогою гетеротрофної мікрофлори на
копичувати навколо себе більш-менш високі
концентрації фенольних сполук) і алелопа
тична толерантність (або здатність перено
сити підвищені кількості цих сполук і навіть
відчувати потребу в них). Такий підхід вва
жається надзвичайно важливим внеском у
фундаментальну алелопатію. Яскравою ілю
страцією цього положення є формулювання
А.М. Гродзінським [20] 15 екологічних ме
ханізмів біохімічної взаємодії рослин у біо
геоценозах, де алелопатично активними ре
човинами виступають насамперед фенольні
сполуки.
Серед речовин, що беруть участь у
хімічній взаємодії рослин виділяють 15 груп,
зокрема антрахінони і комплексні хінони, тер-
пеноїди і стероїди, прості феноли, бензойну
кислоту та її похідні, коричну кислоту та ЇЇ
14 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин. 2001, № 1-2
Історично-аналітичний погляд: від класичної фізіології рослин до сучасної алелопатії
ло> дні. кумарини, флавоноїди та інші речо
вини.
Аналіз сучасних літературних джерел і
одержаних нами експериментальних даних
-утверджує теоретичні погляди академіка
А.М. Гродзінського [18] про існування в
біогеоценозах і агрофітоценозах донорно-ак-
депторного механізму взаємодії вищих рос
лин. Природні фітоценози характеризуються
високим рівнем екологічної рівноваги за ра
хунок саморегуляції, ефективного викори
стання ресурсів природного середовища. За
однакової дії екологічних факторів переваж
ний розвиток тих чи інших видів рослин сте
пового ценозу може бути зумовлений саме
їх алелопатичними властивостями. Дослід
жений алелопатичний потенціал близько
27 видів рослин природних угруповань у
відділах УДСЗ “Хомутівський Степ” і “Ми
хайлівська Цілина” . Виявлено широку варіа
бельність їхньої алелопатичної активності,
що допускає можливість проведення скри-
нінгу рослин — донорів алелопатично актив
них речовин. Отже, природні ценози є оп
тимальною моделлю вивчення в динаміці
алелопатичного потенціалу рослин і ґрунту
як дії і післядії кругообігу фізіологічно актив
них речовин.
Проведено дослідження структурно-функ
ціональної організації мікробоценозів ризо
сфери степових рослин і подано їх кількіс
но-чисельну характеристику. Показано, що
ґрунти заповідних степів являють собою ге
нетичний банк різноманітних видів мікро
організмів (виділено в чисту культуру 164
штами мікроорганізмів), вивчення власти
востей яких дасть змогу найглибше схарак
теризувати роль мікробів у взаємодії з рос
линами у фітоценозах, виявити активних
продуцентів фізіологічно активних речовин.
Досліджено видовий склад бур’янів у по
сівах основних сільськогосподарських рос
лин. В агроценозі озимого жита всі види
бур’янів алелопатично активні порівняно з
житом; у посівах озимої пшениці, кукурудзи і
цукрового буряку бур’яни алелопатично менш
активні порівняно з основною культурою.
Виявлено незначний стимулювальний ефект
на тест-рослини ризосфери бур’янів в агро
ценозі озимої пшениці. Показано залежність
алелопатичної активності бур'янів у без-
сівозмінному посіві озимого жита від кон
центрації в них вільних фенольних сполук.
Підібрані нами рослини-донори з агроце-
нозів — редька олійна, гірчиця, суріпиця,
перко підвищують біологічну активність ґрун
ту, збагачують його поживними речовинами,
що сприяє оптимізації росту і розвитку рос-
лин-акцепторів.
Зростаюча серйозність антропогенного
впливу на природні екосистеми і особливо
на агрофітоценози передбачає розвиток аль
тернативної алелопатії через пошук алело
патично активних речовин, що пригнічують
бур’яни і разом з тим сприяють оптимізації
функціонування рослин на основі підвищен
ня біологічної активності ґрунту і збагачення
його негуміфікованою органічною речови
ною та фізіологічно активними сполуками,
які продукуються кореневими ексудатами і
ризосферною мікрофлорою. Щодо цього
стратегію алелопатичних досліджень у при
родних екосистемах і в агрофітоценозах не
обхідно здійснювати за такими основними
напрямами:
• пошук, виділення та ідентифікація але
лопатично активних сполук — продуцентів
вищих рослин і мікроорганізмів;
• скринінг рослин — донорів біологічно
активних речовин як продуцентів природних
гербіцидів;
• вивчення механізмів алелопатичного функ
ціонування рослин у природних фітоценозах і
порівняльний аналіз з агроценозами;
• проведення екологічного аналізу таксо
номічної структури мікробоценозів ризосфе
ри рослин природних угруповань і агрофіто
ценозів;
• аналіз бур’янової рослинності України з
найвираженішим алелопатичним потенціалом.
Отже, алелопатію потрібно розглядати як
один з фундаментальних напрямів фізіології
рослин. Дослідження з алелопатії, які мали
бурхливий розвиток в Україні у 1970—1980-х
роках і пов’язані з ім’ям А.М. Гродзінського,
нині широко проводяться в різних країнах
світу, особливо з орієнтованим на експорт
сільським господарством та лісівництвом.
ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин. 2001, № 1-2 15
Е.А. Головко
Атаманюк Ю.А., Головко Э.А. Биотехнологические
основы альтернативного земледелия / / Вісн. аграр.
науки. — 1994. — № 1. — С. 80—84.
2. Бородин И.П. Физиологические исследования над
дыханием листоносных побегов. — СПб., 1883. —
816 с.
3. Вотчал Е.Ф. О движении воды (пасоки) в растениях. —
М., 1897. — 30 с.
4. Головко Э.А. Микроорганизмы в аллелопатии выс
ших растений. — Киев: Наук, думка, 1984. — 196 с.
5. Головко Э.А. Аллелопатия растений: История, тео
рия и приоритеты / / Вестн. АН УССР. — 1989. —
№ 8. — С. 39 -46 .
6. Головко Э.А. Ганс Молиш и современная аллелопа
тия / / Аллелопатия и продуктивность растений. —
Киев: Наук, думка, 1990. — С. 14—23.
7. Головко Э.А. Международный симпозиум “Аллело
патия в сельском хозяйстве, лесоводстве и окру
жающей среде" / / Физиололгия и биохимия культ,
растений. — 1995. — 27, № 4. — С. 309—310.
8. Головко Э.А. Информация о Первом Всемирном
конгрессе по аллелопатии: наука для будущего
(First World Congress on Allelopathy — A Science for
the Future, Spain, Cadiz, 16—20 Sept., 1996)//Т а м
же. — 1997. — 29, № 5. — С. 394—395.
9. Головко Э.А., Биляновская Т.М., Воробей И.И. и др.
Аллелопатия культурных растений в аспекте про
блем агрофитоценологии / /Т а м же. — 1999. — 31,
№ 2. — С. 103—114.
10. Головко Э.А., Элланская Н.Э., Кострома Е.Ю. и др.
Функционально-структурный анализ микробиоты
заповедника “Михайловская целина” / / Микробиол.
журн. — 1993. — 55, № 4. — С. 3—8.
11. Головко Е.А., Шроль Т.С. Скринінг ґрунтових мікро
організмів — активаторів біологічно активних речо
вин / / Там же. — 1994. — 56, № 4. — С. 55.
12. Головко Е.А., Шроль Т.С., Елланська Н.Е., Хохло
ва І.Г. Алелопатичні аспекти інтродукції і селекції
кормових рослин / Інтродукція і селекція кормових
рослин. — K.: Наук, думка, 1994. — С. 22—24.
13. Гродзинский А.М. Аллелопатия в жизни растений и
их сообществ. — Киев: Наук, думка, 1965. — 198 с.
14. Гродзінський А.М. Основи хімічної взаємодії рос
лин. — К.: Наук, думка, 1973. — 205 с.
15. Гродзинский А.М. Работы Н.Г. Холодного о воздуш
ном питании растений и современная аллелопа
тия / / Физиолого-биохимические основы взаимо
действия растений в фитоценозах. — 1974. —
Вып. 6. — С. 3—7.
16. Гродзинский А.М. К вопросу о задачах и предмете
агробиоценологии / / Проблемы агробиоценологии. —
М.: Изд-во Моск. ун-та, 1979. — С. 13—19.
М . Гродзинский А.М. Фитонциды и ф и тод и за й н //
Фитонциды. — Киев: Наук, думка, 1981. — С. 180—
185.
18. Гродзінський А.М. Знову про фітоценотичну роль
фізіологічно активних виділень рослин 11 Укр. ботан.
журн. —1983. — 4 0 , № 4. — С. І —10.
19. Гродзинский А.М. Популяционные и ценотические
подходы при интродукции и акклиматизации расте
ний / / Folia dendrologica. — Bratislava Veda: Vydava-
telstvo SAV, 1986. — S. 13—33.
20. Гродзинский A.M. Парадигмы в аллелопатии I / Мето
дологические проблемы аллелопатии. — Киев: Наук,
думка, 1989. — С. 3—14.
21. Гродзинский А.М. Аллелопатия растений и почво
утомление: Избр. тр. — Киев: Наук, думка, 1991. —
432 с.
22. Гродзинский А.М., Богдан Г.П., Головко Э.А. и др.
Аллелопатическое почвоутомление. — Киев: Наук,
думка, 1979. — 1979. — 248 с.
23. Гродзинский А.М., Головко Э.А., Безменов А.Я. и
др. Взаимодействие летучих выделений в замкну
той экосистеме. — Киев: Наук, думка, 1992. —
127 с.
24. Гродзинский А.М., Макарчук Н.М., Лещинская Я.С.
и др. Фитонциды в эргономике. — Киев: Наук, дум
ка, 1986. — 188 с.
25. Грюммер Г. Взаимные влияния высших растений.
Аллелопатия. — М.: Изд-во иностр. лит., 1957. —
261 с.
26. Елланська Н.Е., Головко Е.А., Дерев'янко В.А. та ін.
Еколого-фізіологічний аналіз мікробоценозів степо
вої рослинності Українського заповідника “ Михай
лівська цілина" / / Мікробіол. журн. — 1997. — 59,
№ 3. — С. 3—12.
27. Иванченко В.А., Гродзинский А.М., Черевченко Т.М.
и др. Фитоэргономика. — Киев: Наук, думка, 1989. —
296 с.
28. Исидоров В.А., Зенкевич И.Г. Хроматографическое
определение следов органических веществ в атмо
сфере. — Л.: Химия, 1982. — 135 с.
29. Любименко В.Н. Курс общей ботаники. — Берлин,
1923. — 1043 с.; Traite de botanique generale,
Paris. — 1927. — 1227 s.
30. Любименко В.Н. Фотосинтез и хемосинтез в расти
тельном мире. — М.; Л.: Сельхозгиз; 1935. —
С. 320.
31. Макарчук Н.М., Лещинская Я.С., Акимов Ю.А. и др.
Фитонциды в медицине. — Киев: Наук, думка, 1990. —
215 с.
32. Максимов Н.А. Очерк истории физиологии растений
в России / / Тр. Ин-та естествознания. — 1947. — Т. 1. —
С. 21—79.
33. Матвеев Н.М. Аллелопатия как фактор экологи
ческой среды. — Самара: Кн. изд-во, 1994. —
206 с.
34. Работнов Т.А. Фитоценология. — М.: Изд-во Моск.
ун-та, 1978. — 382 с.
35. Райс Э. Аллелопатия. — М.: Мир, 1978. — 392 с.
36. Токин Б.П. Целебные яды растений. — Л.: Лениз-
дат, 1974. — 343 с.
37. Фаминцын А.С. Обмен веществ и превращение
энергии в растениях. — СПб., 1876. — 114 с.
38. Холодный Н.Г. Летучие выделения цветков и листь
ев как источники питания микроорганизмов / / Докл.
ДАН СССР. — 1944. — 4 3 , № 2. — С. 75—78.
39. Холодный Н.Г. О физиологическом действии лету
чих органических веществ на растения / / Там же. —
1948. — 60, № 6. — С. 825—827.
40. Холодный Н.Г. Воздушное питание корней / / Там
же. — 1951, — 76, № 1. — С. 141—144.
41. Часовенная А.А. К вопросу о механизме химическо
го взаимодействия растений / / Вест. Ленингр. ун
та. — 1961. — № 3. — С. 19—24.
42 .Ш роль Т.С., Головко Э. А., Элланская Н.Э., Хохло
ва И.Г. К проблеме оптимизации почвенных усло
вий агроценоза с помощью сидератов / / Вопр. лес
ной биогеоценологии, экологии и охраны природы
в степной зоне. — 1996. — С. 181—187.
43. Golovko Е.А. Experimental allelopathy: theory of evo
lution and methodology 11 Allelopathy in sustainable
agriculture forestry and environment. — Hisar: India
Haryana Agric. Univ., 1994. — P. 3.
44. Golovko E.A. Bases of physiological and biochemical
interactions between plants and microorganisms in
16 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин. 2001, Ns 1-2
Історично-аналітичний погляд: від класичної ф ізіології рослин до сучасної алелопатії
ag* jcenoses / / Plant nutrition for sustainable food pro-
скхгЪоп and Environment / Ed. Tadao Ando. — Tokyo:
- rosima Univ., 1997. — P. 779—780.
-z Golovko E.A. Allelopathy — a History, Past,Present and
- jtu re / / Recent Advances in Allelopathy. Vol. 1: A
Science for the future. — Puero Real (Cadiz), Spain:
SAI (Univ of Cadiz), 1999. — P. 48 5 -^91 .
46. Golovko E.A., Grakhov V.P., Moroz P.A., Ilienko A.A.
Functions of phenolic compounds in allelopathy of hi
gher plants and microorganisms / / First World Cong
ress on Allelopathy. A Science for the future. — Puero
Real (Cadiz), Spain: SAI (Univ. of Cadiz), 1996. —
212 p.
47. Golovko E.A., Roshchina V.V., Narval S.S. Andrei
M. Grodzinsky/ / Allelopathy J. — 1995. — 2 , N 1. —
P. 1—7.
48. Grakhov V.P., Kozeko V.G., Golovko E.A. Modeling of
allelopathic interactions in laboratory tests 11 Укр. бо-
тан. журн. — 1993. — 50, № 1. — С. 88—95.
49. Molish H. Der Einfuss ciner Planze auf die ande-
re / / Allelopathic. — Jena, 1937. — 102 s.
50. Rice E.L. Allelopathy — New York: Acad, press.,
1974. - 3 5 3 p.
51 . Rice E.L. Allelopathy: 2 n d ed. — London: Acad,
press., 1984. — 422 p.
52. Rice E.L. Biological control of selected plants diseases
by m icroorganisms/ / Allelopathy J. — 1994. — 1,
N 2. - P. 77 -89 .
53. Willis R. Terminology and trends in allelopathy / / Ibid. —
N 1. — P. 7—28.
Надійшла 09.01.2001
ИСТОРИКО-АНАЛИТИЧЕСКИЙ ОБЗОР:
ОТ КЛАССИЧЕСКОЙ ФИЗИОЛОГИИ РАСТЕНИЙ
К СОВРЕМЕННОЙ АЛЛЕЛОПАТИИ
Э.А. Головко
Национальный ботанический сад
Украины, Украина, Киев
Рассмотрены становление, развитие и современное сос
тояние аллелопатии, основателем которой был акаде
мик НАН Украины А.М. Гродзинский. Приведен краткий
очерк истории физиологии растений — от А.С. Фа-
минцына, К.А. Тимирязева, Е.Ф. Вотчала до B.M. Лю-
бименко и Н.Г. Холодного. Обобщены фундаменталь
ные исследования А.М. Гродзинского и его сотрудни
ков, показан приоритет украинской школы в изучении
экологических механизмов аллелопатии, внедрении ори
гинальных методов выделения и идентификации фи
зиологически активных веществ.
HISTORICO-ANALYTICAL SURVEY: FROM CLASSICAL
PLANT PHYSIOLOGY TO MODERN ALLELOPATHY
E.A. Golovko
M.M. Gryshko National Botanical Gardens,
National Academy of Sciences of Ukraine, Kyiv
Formation, development and present state of allelopathy
founded by A.M. Grodzinsky, Member of the National
Academy of Sciences of Ukraine, have been considered. A
brief review of the history of plant physiology from
A.S. Fomintsyn, K.A. Timiryazev, E.F. Botchal to K.M. Lyu-
bimenko and M.G. Kholodny is presented. Fundamental
investigations of A.M. Grodzinsky and his collaborators
have been generalized, the priority of Ukrainian school in
the study of ecological mechanisms of allelopathy, in
introduction of original methods of isolation and identifi
cation of physiologically active substances in shown.
ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин. 2001, Ns 1-2
3 — 2-2368
17
|
| id | oai:ojs2.plantintroduction.org:article-1241 |
| institution | Plant Introduction |
| keywords_txt_mv | keywords |
| language | English |
| last_indexed | 2025-07-17T12:50:24Z |
| publishDate | 2001 |
| publisher | M.M. Gryshko National Botanical Garden of the NAS of Ukraine |
| record_format | ojs |
| resource_txt_mv | wwwplantintroductionorg/48/71acb7abf2a91c120ffb8dc3f6a1c548.pdf |
| spelling | oai:ojs2.plantintroduction.org:article-12412020-01-12T20:56:38Z Historico-analytical survey: from classical plant physiology to modern allelopathy Історично-аналітичний погляд: від класичної фізіології рослин до сучасної алелопатії Golovko, E.A. Formation, development and present state of allelopathy founded by A.M. Grodzinsky, Member of the National Academy of Sciences of Ukraine, have been considered. A brief review of the history of plant physiology from A.S. Fomintsyn, K.A. Timiryazev, E.F. Botchal to K.M. Lyubimenko and M.G. Kholodny is presented. Fundamental investigations of A.M. Grodzinsky and his collaborators have been generalized, the priority of Ukrainian school in the study of ecological mechanisms of allelopathy, in introduction of original methods of isolation and identification of physiologically active substances in shown. Розглянуто становлення, розвиток і сучасний стан алелопатії, фундатором якої був академік НАН України А.М. Гродзінський. Подано короткий нарис історії фізіології рослин – від А.С. Фамінцина, К.А. Тімірязєва, Є.П. Вотчала до В.М. Любименка і М.Г. Холодного. Узагальнено фундаментальні дослідження А.М. Гродзінського та його співробітників, показано пріоритет української ш коли у вивченні екологічних механізмів алелопатії, впровадженні оригінальних методів виділення та ідентифікації фізіологічно активних речовин. M.M. Gryshko National Botanical Garden of the NAS of Ukraine 2001-06-01 Article Article application/pdf https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/article/view/1241 10.5281/zenodo.3334575 Plant Introduction; Vol 9 (2001); 5-17 Інтродукція Рослин; Том 9 (2001); 5-17 2663-290X 1605-6574 10.5281/zenodo.3377879 en https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/article/view/1241/1195 http://creativecommons.org/licenses/by/4.0 |
| spellingShingle | Golovko, E.A. Історично-аналітичний погляд: від класичної фізіології рослин до сучасної алелопатії |
| title | Історично-аналітичний погляд: від класичної фізіології рослин до сучасної алелопатії |
| title_alt | Historico-analytical survey: from classical plant physiology to modern allelopathy |
| title_full | Історично-аналітичний погляд: від класичної фізіології рослин до сучасної алелопатії |
| title_fullStr | Історично-аналітичний погляд: від класичної фізіології рослин до сучасної алелопатії |
| title_full_unstemmed | Історично-аналітичний погляд: від класичної фізіології рослин до сучасної алелопатії |
| title_short | Історично-аналітичний погляд: від класичної фізіології рослин до сучасної алелопатії |
| title_sort | історично-аналітичний погляд: від класичної фізіології рослин до сучасної алелопатії |
| url | https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/article/view/1241 |
| work_keys_str_mv | AT golovkoea historicoanalyticalsurveyfromclassicalplantphysiologytomodernallelopathy AT golovkoea ístoričnoanalítičnijpoglâdvídklasičnoífízíologííroslindosučasnoíalelopatíí |