Стійкість інтродукованих рослин з позицій загальної теорії систем

Theoretical aspects of hardiness of introduced plants are considered from a position of system analysis. The conception of complex hardiness is developed. Some methods for this conception determination are proposed. A mathematical model of plant dependence on simultaneous effect of two and more fact...

Full description

Saved in:

Bibliographic Details
Date:	2000
Main Author:	Bulakh, P.E.
Format:	Article
Language:	English
Published:	M.M. Gryshko National Botanical Garden of the NAS of Ukraine 2000
Online Access:	https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/article/view/1317
Tags:	Add Tag No Tags, Be the first to tag this record!
Journal Title:	Plant Introduction
Download file:

Institution

Plant Introduction

_version_	1860144842893426688
author	Bulakh, P.E.
author_facet	Bulakh, P.E.
author_sort	Bulakh, P.E.
baseUrl_str	https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/oai
collection	OJS
datestamp_date	2020-01-18T18:38:11Z
description	Theoretical aspects of hardiness of introduced plants are considered from a position of system analysis. The conception of complex hardiness is developed. Some methods for this conception determination are proposed. A mathematical model of plant dependence on simultaneous effect of two and more factors of the environment is described.
doi_str_mv	10.5281/zenodo.3334811
first_indexed	2025-07-17T12:51:05Z
format	Article
fulltext	Устойчивость инт родуцированных растений с позиций общей теории систем ІНТРОДУКЦІЯ ЯК ФАКТОР ЗБАГАЧЕННЯ РОСЛИННИХ РЕСУРСІВ І ЗБІЛЬШЕННЯ ВИДОВОГО РІЗНОМАНІТТЯ КУЛЬТУРФІТОЦЕНОЗІВ Д.Б. Рахметов, П.А. Мороз Національний ботанічний сад ім. М.М. Гришка НАН України, Україна, Київ Розглядається роль інтродукції рослин як важливого фактора збагачення рослинних ресурсів і збільшення видового різноманіття культурфітоценозів. Представле ні дані про інтродукцію і селекцію кормових рослин в Національному ботанічному саду ім. М.М. Гришка НАН України. Показано значення екологічно пластичних ви сокопродуктивних інтродуцентів для підвищення стій кості і продуктивності культурфітоценозів. Визначені перспективні напрямки вирощування і використання сортів 26 одно- і багаторічних інтродуцентів в однови- дових і багатокомпонентних змішаних агрофітоценозах. Теоретично обґрунтоване конструювання агрофітоцено зів шляхом інтродукції нових видів і їх комбінування із традиційними культурами. INTRODUCTION AS A FACTOR OF PLANT RESOURCES ENRICHMENT AND INCREASE OF SPECIES DIVERSITY OF CULTURAL PHYTOCENOSES D.B. Rakhmetov, P.A. Moroz M.M. Grishko National Botanical Gardens, National Academy of Sciences of Ukraine, Ukraine, Kyiv The role of plant introduction as the most important factor of plant resources enrichment and of the rise of species diversity in cultural phytocenoses are observed. The data of introduction and selection of forage plants in the M.M. Grishko National Botanical Gardens are cited. The importance of ecologically plastic and high-productive introduced plants in the increase of their hardiness and cultural phytocenosis productivity are shown. We have determined perspective directions of cultivation and use of 26 introduced species in one-species and mixed agro- phytocenoses with many components. Theoretical sub stantiation of agrophytocenoses construction by introduc tion of new species and by their combination with tradi tional cultures is presented. УДК 632.1:631.524.01 УСТОЙЧИВОСТЬ ИНТРОДУЦИРОВАННЫХ РАСТЕНИЙ С ПОЗИЦИИ ОБЩЕЙ ТЕОРИИ СИСТЕМ П.Е, БУЛАХ Национальный ботанический сад им. Н.Н. Гришко НАН Украины Украина, 01014 Киев, ул. Тимирязевская, 1 Рассматриваются теоретические аспекты устойчивости интродуцированных растений с позиций системного анализа. Развиваются представления о комбинированной устойчивости. Предлагаются методические прин ципы ее определения. Описывается математическая модель зависимости устойчивости растений от одно временного действия двух и более факторов внешней среды. Из комплекса проблем, связанных с под ведением итогов интродукции растений и оценкой адаптационной способности орга низмов, следует выделить наиболее важную в теоретическом аспекте — проблему устой чивости растений к разнообразным абио тическим и биотическим факторам среды. Ее общебиологический характер, приори- © П.Е. БУЛАХ, 2000 тетное значение в интродукции растений и возможность системного подхода в ее изу чении с позиций теории устойчивости в “точных” науках показаны Н.В. Трулевич [24]. Автор разработала понятие интродукцион- ной устойчивости растений, подчеркнула универсальный и междисциплинарный ха рактер теории устойчивости, ее прикладное значение, возможность заимствования ки бернетических подходов и теории надежно сти упругих систем. ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин. 2000, Ns 1 13 П.Е. Булах Проблема устойчивости в ботанике имеет свои традиции и рассматривается на раз ных иерархических уровнях. Л.Г. Раменский [22] освещает вопрос об относительной ус тойчивости ценозов, А.П. Шенников [27] об ращает внимание на устойчивость вида в ценозе. Факторы устойчивости наземных фи тоценозов исследует Т.А. Работнов [21]. Ак туальность этой проблемы в геоботанике подчеркивают Б.А. Быков [8] и Ю.А. Злобин [17]. Такое направление становится приори тетным в экологических исследованиях [4]. Различные аспекты устойчивости естест венных и искусственных экологических сис тем приобретают все большее значение в связи с урбанизацией окружающей среды и служат предпосылкой создания новых мето дических приемов моделирования и исполь зования математического и кибернетиче ского аппарата [23]. Особенно остро стоит проблема форма лизации термина устойчивость, который употребляется во многих значениях и силь но перегружен в смысловом отношении [28]. Различные варианты определения ус тойчивости приведены в работе А.Д. Арман да [2]. Неоднозначность его понимания можно объяснить тем, что термин устойчи вость заимствован биологами из учения о сопротивлении материалов. Перенос оправ давшего себя в технической сфере понятия в сферу сложных взаимоотношений в сис теме организм — среда связан с проблема ми методологического характера. Стратегия и тактика исследования физических систем оказалась неприемлемой даже к простей шим самоорганизующимся биологическим системам. Не существует простой преемст венности, на которую рассчитывали биоло ги, пришедшая из физики теория оказалась ограниченно пригодной. Многочисленные попытки ее интерпретации к гораздо более сложной открытой системе привели к раз ному толкованию понятия устойчивость. Применительно к биологическим систе мам устойчивость, вероятно, следует рас сматривать как способность организма вы полнять присущие ему функции в опреде ленном диапазоне параметров окружающей среды. В этом отношении устойчивость противоположна понятию стабильность, ко торое предполагает постоянство основных признаков организма. Стабильность — ка чество пассивной системы, тогда как устой чивость предполагает активную реакцию на внешние воздействия. В связи с этим уме стно вспомнить сформулированный Э.С. Бауэ ром принцип неустойчивого равновесия, ко торый отличает живую систему от неживой: “Все и только живые системы никогда не бывают в равновесии и исполняют за счет своей свободной энергии постоянно работу против равновесия, требуемого законами физики и химии...” [3, с. 43]. По существу, это есть признание способности живых, и только живых, организмов к адаптации, и чем выше эта способность, тем устойчивее состояние неустойчивого равновесия, тем выше жизнеспособность организма. Принимаемое нами определение устой чивости предполагает соотносить ее с кон кретными воздействиями. Нельзя говорить об устойчивости вообще, без детализации. В зависимости от характера воздействия один и тот же организм может быть более устойчив, менее устойчив или неустойчив, т. е. устойчивость характеризует реакцию организма на действие отдельных факторов среды и относится к той или иной форме приспособления данного организма к кон кретному ее фактору. Подобные взгляды давно сформировались в физиологии рас тений, а методические положения, основан ные на диагностике определенных видов устойчивости, широко используются в ин тродукции и селекции растений. Устойчивость растений можно рассмат ривать на разных иерархических уровнях применительно: к целостному организму на всех этапах онтогенеза; к определенному этапу его индивидуального развития; к ка кой-либо из его подсистем (дыхание, фото синтез и т. д.). Только в первом случае можно применить классическое определе ние П.А. Генкеля: засухоустойчивость рас тений — способность организма противо- 14 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин. 2000, Ns 1 Устойчивость инт родуцированных растений с позиций общей теории систем стоять засухе, осуществляя свой рост, раз витие и воспроизводство благодаря свойст вам, возникшим в процессе филогенеза под влиянием условий существования и естест венного отбора [9], в остальных случаях (ус тойчивость организма на определенном этапе его развития, устойчивость отдельных подсистем организма) — это определение неприемлемо. Изложенные взгляды на устойчивость растений в значительной степени ограниче ны отсутствием системных представлений о функционировании живых организмов. Прин цип системности в биологии, как и любой другой метод, отражает определенный под ход к объекту исследования. Он позволяет рассматривать организм как сложную сис тему связей между его частями и между ним и средой обитания, т. е. при этом обя зательно наличие взаимодействующих эле ментов. Системный анализ в нашем пони мании представляет собой широкую страте гию научного поиска, необходимую для вы яснения сложных взаимодействий в системе организм — среда, стремление построить це лостную картину рассматриваемого явления. Все проявления живого организма, по своей сути, являются системными, ибо весь смысл жизнедеятельности состоит в преоб разовании наследственной информации в систему жизненных связей организма с внешней средой. Развитие организма все гда идет при активном участии большого разнообразия экологических факторов (ин формационных сигналов), которые играют роль необходимых условий развития. Наши представления о роли вертикальной (гене тической) и горизонтальной (экологической) составляющих информационного потока в системе организм — среда отражает ин формационно-энергетическая концепция интродукции растений [5]. Согласно современным представлениям жизнедеятельность организма рассматри вается как проявление функций целеустрем ленной системы, находящейся в динамиче ском пространстве факторов внешней сре ды [13]. Стратегия жизнедеятельности про является в индивидуальном развитии орга низма и тесно связана с понятием о целе вой функции. Для растений, находящихся в пределах нормы реакции на факторы внеш ней среды, целевой функцией является структурообразование, направленное на со хранение вида. При выходе за пределы нормы реакции ведущей целевой функцией становится сохранение устойчивости струк туры растений как целостной системы [14]. В связи с этим анализ понятия устойчивость и поиск его достоверных критериев на раз ных этапах индивидуального развития орга низмов представляют собой одну из акту альных задач интродукции растений. С точки зрения интродуктора растений особый интерес представляет общая теория систем, разработанная Ю.А. Урманцевым, и его подход к проблеме устойчивости расте ний [25]. Если существуют убедительные доказательства того, что устойчивость жи вого организма — системное понятие, то вполне обоснованным будет использование комплекса системных методов исследова ния устойчивости. Рассмотрим систему, в которой реализуется устойчивость расте ний. Известно, что генетически обусловлен ный, наследуемый растениями уровень ус тойчивости является потенциальной воз можностью организма адаптироваться к экстремальным условиям. В оптимальных условиях эта возможность остается нереа лизованной, поэтому степень устойчивости растений не может быть выявлена. Для это го обязательны длительные экстремальные условия. Сила их и продолжительность долж ны быть достаточны для проявления всего потенциального диапазона уровня устойчи вости растений. Поэтому вполне правомер но говорить об устойчивости растений как системном понятии еще и потому, что она реализуется в системе растение — экстре мальная среда. Если следовать системным представле ниям и опираться на следствия синтетиче ской теории эволюции [18], то необходимо признать, что любая устойчивость растения, как и любое его свойство, должна форми- ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин. 2000, Ns 1 15 П.Е. Булах роваться под давлением не одного, а сис темы ограничивающих факторов, которые взаимодействуют между собой по опреде ленным законам. Это означает, что любой вид устойчивости, даже в принципе, невоз можно понять с точки зрения лишь одного экстремального фактора, без учета форми рующего влияния совокупности остальных факторов среды. Обобщение данных о комбинированном действии экологических факторов показы вает, что существуют только три основных типа эффектов от их совместного дейст вия: аддитивность, синергизм и антагонизм. Очевидно, эти термины могут достаточно полно отражать сущность эффектов при действии на организм факторов различной природы [26]. Комбинированное действие факторов может проявляться в одновремен ном воздействии двух и более экстремаль ных факторов и в последовательном их действии на организм. Выяснение механиз мов одновременного воздействия представ ляет собой более сложную задачу. Конеч ный эффект будет определяться соотноше нием и взаимодействием большого числа физиологических реакций. Можно сказать, что комбинированная устойчивость — это способность растений вопреки одновре менному действию разных экстремальных факторов сохранять свои основные качества относительно неизменными. Идеи о комби нированной устойчивости близки, но не совпадают с концепцией П.А. Генкеля о со пряженной устойчивости, где речь идет о способности растения в ответ на действие какого-либо одного экстремального факто ра изменять сразу несколько видов устой чивости [25]. Вероятно, устойчивость растений к ком плексному воздействию множества экологи ческих факторов зависит также и от состоя ния самого организма в момент их дейст вия, от того, на каком этапе своего разви тия он находится. Поэтому уместно пред ставить процесс развития организма как слагаемое двух качественно противополож ных и последовательно сменяющих друг друга преобразований [12]. Первое — эво люционные изменения — плавное, посте пенное накопление некоторых качеств живо го; второе — революционные перемены — резкие скачкообразные изменения организ ма, «катастрофы», связанные с его перехо дом в новое качество. Эволюционные изме нения являются количественными, так как происходит количественное накопление ве ществ. Революционные перемены относятся к качественным, так как накопившееся ко личество веществ скачкообразно переходит в новое качество. Последовательная смена эволюционных и революционных преобра зований в онтогенезе ярко иллюстрирует переход количественных изменений в каче ственные. При исследовании процессов развития живых организмов обычно остаются откры тыми вопросы о том, насколько специфичны моменты наступления новых этапов онтоге неза и существуют ли общие закономерно сти их смены. Вероятно, межэтапные скоро течные революционные периоды онтогене за — наиболее уязвимые или критические в жизни организмов, так как период форми рования новых структур всегда связан с за тратой большого количества энергии, не сравненно большего, чем требуется на по следующем, очередном, этапе онтогенеза. От степени энергообеспечения в этот пери од зависит устойчивость организмов: пре рвется ли цепочка сменяющих друг друга этапов или останется целой. Таким обра зом, актуальными задачами познания ус тойчивости интродуцированных растений являются изучение методических особенно стей определения энергетического потен циала и регистрация критических этапов онтогенеза организмов [6]. Полагают, что эффекты комбинированно го действия экстремальных факторов прог нозировать невозможно. Мы придерживаем ся противоположного мнения и считаем, что при знании природы, силы, продолжитель ности, последовательности действия и дру гих характеристик экстремальных факторов, а также исходного состояния организма (эта па его онтогенеза) можно с большой степе нью вероятности прогнозировать эффект комбинированного действия, по крайней мере, двух-трех экстремальных факторов. 16 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин. 2000, № 1 Устойчивость инт родуцированных растений с позиций общей теории систем Большое значение в составлении прогно за имеет системный подход, а также харак тер взаимоотношений между реакциями ор ганизма на действие конкретных экстре мальных факторов (синергизм, антагонизм, аддитивность). В настоящее время получены многочис ленные данные о зависимости устойчивости не от множества, а от какого-либо одного экстремального фактора. Они ограничены и не отражают сути взаимодействий в систе ме растение — экстремальная среда. По этому развитие теории устойчивости необ ходимо связывать с многофакторным под ходом к изучению растений. Рассмотрим методические аспекты по строения многофакторных экспериментов применительно к проблеме устойчивости организмов. Основные их принципы, веро ятно, заключаются в разработках по мате матическому планированию экспериментов. Эта область исследований наиболее подхо дит для решения поставленной задачи [1, 19]. Преимущество планируемого экспери мента мы видим в строгой соизмеримости количества поставленных опытов и сложно сти задачи исследований, в возможности изучения совокупности разнообразных фак торов во всей полноте существующих меж ду ними взаимодействий. Результат такого подхода к изучению устойчивости растений может быть выражен в виде математическо го вероятностного уравнения, выражающего количественно степень зависимости данной устойчивости как от действия каждого фак тора порознь, так и от одновременного со вместного их действия: по 2, 3 ......п факто ров. Если графическим выражением одно факторной зависимости является кривая в двухмерной декартовой системе координат, то аналогичным выражением многофактор ного представления об устойчивости долж на быть (л-1)-мерная поверхность отклика в л-мерной декартовой системе координат. Одна из ее осей будет выражать изучае мую устойчивость (функцию), а (л-1) других осей — определяющие ее факторы. Для построения математической модели исследования зависимости устойчивости растений от двух и более факторов внеш ней среды необходимо выполнить два усло вия: 1) выбрать один или несколько крите риев устойчивости; 2) определиться, как минимум, с двумя наиболее важными в дан ных условиях и для данного организма эко логическими факторами. Критерии устойчивости могут быть самы ми разнообразными. В практике интродук- ционных исследований обычно используют ся показатели жизнеспособности растений. Воспользуемся одним из них — показателем о (среднее квадратическое отклонение от средних сроков наступления фенофаз) и возьмем его за основу разрабатываемой модели. По мнению Б.Н. Головкина [10], этот показатель позволяет сравнить размах вариации фенодат у интродуцированных ви дов и оценить амплитуду их изменчивости в новых условиях. Большая стабильность это го показателя свидетельствует о высоком консерватизме растений, меньшей их адап тационной способности. Проверка показа теля устойчивости о осуществлена нами в процессе работы с интродуцированными видами рода Allium L. природной флоры Средней Азии и подтвердила целесообраз ность его использования [7]. Второе условие построения модели мно гофакторной зависимости устойчивости рас тений состоит в отборе лимитирующих в данных условиях экологических факторов. Это методически достаточно сложная зада ча даже при работе с родовым комплексом или его фрагментом. Она может быть ре шена либо трудоемким экспериментально эмпирическим путем, либо с помощью по строения математической модели критиче ских порогов экологических факторов, пред ложенной Г.Е. Поспеловой [20]. Целесооб разно также принять во внимание и мнение Г.И. Зайцева [15, 16] о существовании двух важнейших экологических факторов, с кото рыми коррелятивно связаны многие осталь ные: среднемесячная температура воздуха и долгота дня. Именно они позволяют опре делить основные параметры вегетационного периода (начало, конец и общую продолжи тельность) в районе — источнике интродук- ционного материала и интродукционном пункте. Сходство этих параметров может ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин. 2000, № 1 З — 7235 17 П.Е. Булах быть использовано для интродукционного районирования растений. Апробация пред лагаемого метода осуществлена нами на примере западнотяныианьских луков [7] и подтвердила значение указанных факторов. Предположим, что имеются все необхо димые условия построения модели много факторной зависимости устойчивости рас тений (критерий устойчивости — показатель ст и существенные экологические факторы — среднемесячная температура воздуха Т-, и долгота дня — Д ) и соответствующая мето дическая база теории математического пла нирования эксперимента. Наш вариант мо дели представляет собой систему уравне ний регрессии и является двухфакторным. Зависимость изучаемого свойства расте ний (у) от ряда факторов (х,, х2...... х„) мож но записать в виде функции у = f (х,, х2, ..., х„). В нашем случае у — выбранный нами критерий устойчивости, х, и х2 — два из наиболее существенных экологических фак торов. Функциональную зависимость для двухфакторного эксперимента можно запи сать следующим образом: у = Ро + Р1Х1 + Р2Х2 + Pi, 2* 1* 2> (1) где Ро, р,, р2) Р, 2 — коэффициенты регрес сии при переменных, которые количествен но оценивают действие каждого фактора порознь и совместно. Адекватность реаль ности этого уравнения регрессии экспери ментально доказана Ю.А. Урманцевым [25]. Для практического использования урав нения (1) необходимо вычислить коэффици енты регрессии по следующим выведенным формулам: Ро = 1 /4 (у, + у 2 + у 3 + у 4) , Р, = 1 / 4 ( - У 1 + У 2 - У з + У 4) , Рг = 1 / 4 (—у, - У г + У 3 + У 4) , Рі,г = 1 / 4 (у, - У 2 - У 3 + У 4) . где у ъ у 2 , Уз и у4 — результаты опытов по определению критерия устойчивости расте ний. При строгом подходе к вычислению ко эффициентов регрессии (Р) следует при знать существование экспериментальных ошибок [25]. Поэтому на практике мы нахо дим не истинные значения р;, а некоторые близкие величины: В,(В , —> Р). В связи с этим уравнение регрессии (1) должно быть записано в таком виде: у = В0 + + В2Х2 -HS1i2x1x 2. (3) Однако вполне приемлемо значения вели чины Ві определять по формулам (2). Выбрав критерий устойчивости растений и факторы, его характеризующие, можно получить систему регрессионных уравнений, решение которых дает представление о функциональной зависимости изучаемого свойства растений от определяющих его факторов. Если критерием устойчивости яв ляется показатель о, характеризующий сте пень стабильности сроков наступления фе нофаз у растений, а существенно влияющие экологические факторы — среднемесячная температура воздуха Т, и долгота дня Д , — то формула (3) будет выглядеть следующим образом: а = В0 + B J + В2 Д + В127Д. (4) Величина о определяется по результатам многолетних фенологических наблюдений [10, 11], величины Т и Д — по климатологи ческим данным, а коэффициенты В, {В, ->Р) по формулам (2). Воплощение предложенной модели на практике представляет собой решение урав нения (4) и его всесторонний анализ. Это предполагается сделать в последующих статьях на эту тему. Надеемся, что основ ные идеи модели, ее смысловое содержа ние могут найти широкое применение в практике интродукционных исследований при подведении итогов переселения расте ний и характеристики их устойчивости в но вых условиях среды. 1. Адлер Ю.П., Маркова Е.В., Грановский Ю.В. Плани рование эксперимента при поиске оптимальных ус ловий. Изд. 2-е. — М.: Наука, 1976. — 279 с. 2. Арманд А.Д. Устойчивость (гомеостатичность) гео графических систем к различным типам внешних воздействий / / Устойчивость геосистем. — М.: Нау ка, 1983.— С. 14—32. 3. Бауэр Э.С. Теоретическая биология. — М.: Изд-во Всесоюзн. ин-та эксперимент, медицины, 1935. — 207 с. 18 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин. 2000, Ns 1 У стойчивость инт родуцированных растений с позиций общей теории систем 4. Большаков В.Н., Кряжимский Ф.В., Павлов Д.С. Перспективные направления развития экологиче ских исследований в России / / Экология. — 1993. — № 3. — С. 3-16. 5. Булах П.Е. Информационно-энергетическая теория интродукции растений / / Інтродукція рослин. — 1999. — № 3/4. — С. 22—29. 6. Булах П.Е. Критические этапы в онтогенезе живых организмов / / Изучение онтогенеза растений при родных и культурных флор в ботанических учрежде ниях Евразии. Материалы 9 Междунар. конф. — Му- качево, 1997.— С. 24—25. 7. Булах П.Е. Луки природной флоры Средней Азии и их культура в Украине. — Киев: Наук, думка, 1994. — 124 с. 8. Быков Б.А. Геоботаника. — Алма-Ата: Наука, 1978. — 287 с. 9. Генкель П.А. Физиология жаро- и засухоустойчиво сти растений. — М.: Наука, 1982. — 280 с. 10. Головкин Б.Н. Переселение травянистых многолет ников на Полярный Север: Эколого-морфологиче- ский анализ. — Л.: Наука, 1973. — 266 с. 11. Головкин Б.Н. Зависимость сроков фенофаз интро дуцированных растений от метеорологических ус ловий вегетационного периода / / Методика фено логических наблюдений в ботанических садах СССР. — М.: Изд-во АН СССР, 1972. — С. 73—89. — Деп. в ВИНИТИ, 1973, № 5494-73. 12. Жирмунский А.В., Кузьмин В.И. Критические уров ни в процессах развития биологических систем. — М.: Наука, 1982. — 180 с. 13. Жученко А.А. Адаптивный потенциал культурных рас тений. — Кишинев: Штиинца, 1988. — 588 с. 14. Заименко Н.В. Структурно-функциональные основы конструирования заменителей почвы. — Киев: Б.и. 1998. — 216 с. 15. Зайцев Г.Н. Определение параметров вегетацион ного периода / / Бюл. Гл. ботан. сада АН СССР. — 1979. — Вып. 3. — С. 24—26. 16. Зайцев Г.Н. Оптимум и норма в интродукции рас тений. — М.: Наука, 1983. — 269 с. 17. Злобин Ю.А. Фитоценотическая обусловленность морфогенеза растений / / Биология, экология и взаимоотношение ценопопуляций растений. — М.: Наука, 1982. — С. 17—21. 18. Майр Э. Популяции, виды и эволюция. — М.: Мир, 1 9 7 4 .-4 6 0 с. 19. Максимов В.Н. Многофакторный эксперимент в биологии. — М.: Изд-во Моск. ун-та, 1980. — 280 с. 20. Поспелова Г.Е. Методика определения критических порогов экологических факторов / / Оптимизация, использование и воспроизводство лесов СССР. — М.: Б.и., 1977.— С. 37^42. 21. Работное Т.А. Факторы устойчивости наземных фи тоценозов / / Бюл. Моск. о-ва испытателей приро ды. Отд. биол. — 1973. — 7 8 , вып. 4. — С. 67—76. 22. Раменский Л.Г. Основные закономерности расти тельного покрова. — Воронеж: Б. и., 1925. — 37 с. 23. Свирежев Ю.М., Логофет Д.О. Устойчивость биоло гических сообщества. — М.: Наука, 1978. — 352 с. 24. Трулевич Н.В. Эколого-фитоценотические основы интродукции растений. — М.: Наука, 1991. — 216 с. 25. Урманцев Ю.А. Системный подход к проблеме ус тойчивости растений (на примере исследования за висимости содержания пигментов в листьях фасоли от одновременного действия на нее засухи и за соления) / / Физиология растений. — 1979. — 2 6 , вып. 4. — С. 762—777. 26. Фурдуй Ф.И., Хайдарлиу С.Х., Мамалыга Л.М. Ком бинированные воздействия на организм экстре мальных факторов. — Кишинев: Штиинца, 1985. — 142 с. 27. Шенников А.П. Природные факторы распределения растений в экспериментальном освещении / / Жур нал общей биологии. — 1942. — 3, № 5. — С. 331— 361. 28. Эшби У.Р. Введение в кибернетику. — М.: Изд-во иностр. лит., 1959. — 432 с. Поступила 03.04.2000 СТІЙКІСТЬ ІНТРОДУКОВАНИХ РОСЛИН З ПОЗИЦІЙ ЗАГАЛЬНОЇ ТЕОРІЇ СИСТЕМ П.Є. Булах Національний ботанічний сад ім. М.М. Гришка HAH України, Україна, Київ Розглянуто теоретичні аспекти стійкості інтродукованих рослин з позицій системного аналізу. Розширені погля ди на комбіновану стійкість. Запропоновано методичні принципи її визначення. Описано математичну модель залежності стійкості рослин від одночасної дії двох і більше факторів зовнішнього середовища. HARDINESS OF INTRODUCED PLANTS FROM A POSITION OF GENERAL THEORY OF SYSTEMS P.E. Bulakh M.M. Grishko National Botanical Gardens, National Academy of Sciences of Ukraine, Ukraine, Kyiv Theoretical aspects of hardiness of introduced plants are considered from a position of system analysis. The con ception of complex hardiness is developed. Some me thods for this conception determination are proposed. A mathematical model of plant dependence on simultaneous effect of two and more factors of the environment is de scribed. ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин. 2000, № 1 19
id	oai:ojs2.plantintroduction.org:article-1317
institution	Plant Introduction
keywords_txt_mv	keywords
language	English
last_indexed	2025-07-17T12:51:05Z
publishDate	2000
publisher	M.M. Gryshko National Botanical Garden of the NAS of Ukraine
record_format	ojs
resource_txt_mv	wwwplantintroductionorg/1c/fcad7beb763fd53d8c6be7bf1c178d1c.pdf
spelling	oai:ojs2.plantintroduction.org:article-13172020-01-18T18:38:11Z Hardiness of introduced plants from a position of general theory of systems Стійкість інтродукованих рослин з позицій загальної теорії систем Bulakh, P.E. Theoretical aspects of hardiness of introduced plants are considered from a position of system analysis. The conception of complex hardiness is developed. Some methods for this conception determination are proposed. A mathematical model of plant dependence on simultaneous effect of two and more factors of the environment is described. Розглянуто теоретичні аспекти стійкості інтродукованих рослин з позицій системного аналізу. Розширені погляди на комбіновану стійкість. Запропоновано методичні принципи її визначення. Описано математичну модель залежності стійкості рослин від одночасної дії двох і більше факторів зовнішнього середовища. M.M. Gryshko National Botanical Garden of the NAS of Ukraine 2000-03-01 Article Article application/pdf https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/article/view/1317 10.5281/zenodo.3334811 Plant Introduction; Vol 5 (2000); 13-19 Інтродукція Рослин; Том 5 (2000); 13-19 2663-290X 1605-6574 10.5281/zenodo.3377889 en https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/article/view/1317/1269 http://creativecommons.org/licenses/by/4.0
spellingShingle	Bulakh, P.E. Стійкість інтродукованих рослин з позицій загальної теорії систем
title	Стійкість інтродукованих рослин з позицій загальної теорії систем
title_alt	Hardiness of introduced plants from a position of general theory of systems
title_full	Стійкість інтродукованих рослин з позицій загальної теорії систем
title_fullStr	Стійкість інтродукованих рослин з позицій загальної теорії систем
title_full_unstemmed	Стійкість інтродукованих рослин з позицій загальної теорії систем
title_short	Стійкість інтродукованих рослин з позицій загальної теорії систем
title_sort	стійкість інтродукованих рослин з позицій загальної теорії систем
url	https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/article/view/1317
work_keys_str_mv	AT bulakhpe hardinessofintroducedplantsfromapositionofgeneraltheoryofsystems AT bulakhpe stíjkístʹíntrodukovanihroslinzpozicíjzagalʹnoíteoríísistem

Стійкість інтродукованих рослин з позицій загальної теорії систем

Institution

Similar Items