Будова коренів та особливості їх росту в Oxalis tetraphylla Cav. (Oxalidaceae R. Br.)

The new term “rachislike root” which is intended to be used for the modified adventitious napiform root of Oxalis tetraphylla Cav. is proposed. The adaptive flexibility and seasonal character of O. tetraphylla fibrous root system changing to the rachislike root system are considered. The initianion...

Повний опис

Збережено в:

Бібліографічні деталі
Дата:	2016
Автори:	Zhila, A.I., Timchenko, O.D.
Формат:	Стаття
Мова:	Англійська
Опубліковано:	M.M. Gryshko National Botanical Garden of the NAS of Ukraine 2016
Онлайн доступ:	https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/article/view/150
Теги:	Додати тег Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
Назва журналу:	Plant Introduction
Завантажити файл:

Репозитарії

Plant Introduction

_version_	1860121301596766208
author	Zhila, A.I. Timchenko, O.D.
author_facet	Zhila, A.I. Timchenko, O.D.
author_sort	Zhila, A.I.
baseUrl_str	https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/oai
collection	OJS
datestamp_date	2019-11-11T08:13:26Z
description	The new term “rachislike root” which is intended to be used for the modified adventitious napiform root of Oxalis tetraphylla Cav. is proposed. The adaptive flexibility and seasonal character of O. tetraphylla fibrous root system changing to the rachislike root system are considered. The initianion of adventitious roots takes place exclusively in the area of leathery scales from which the annual growth of bulbs begins. The formation of the so-called ephemerous root crop is the result of the inosculation of the lower part of stem-basal plate with the apical part of rachislike root. The occurrence of two types of adventitious roots – the rachislike (contractile, napiform, storage, in number 1–2) and threadlike (not contractile, feeding, thin, numerous) is established. It was shown, that in the process of growth the rachislike and threadlike roots which are co-originated and do not differ morphologically, undergo significant morphological transformations with, respectively, significant realignment of functions.
doi_str_mv	10.5281/zenodo.2333848
first_indexed	2025-07-17T12:39:57Z
format	Article
fulltext	33ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2016, № 1 УДК 582.751.1:581.144.2 А.І. ЖИЛА, О.Д. ТИМЧЕНКО Національний ботанічний сад ім. М.М. Гришка НАН України Україна, 01014 м. Київ, вул. Тімірязєвська, 1 БУДОВА КОРЕНІВ ТА ОСОБЛИВОСТІ ЇХ РОСТУ В OXALIS TETRAPHYLLA CAV. (OXALIDACEAE R. BR.) Запропоновано новий термін для позначення видозміненого додаткового ріпоподібного кореня у цибулинної Oxalis tetra- phylla Cav. — «стрижнеподібний» корінь. Розглянуто адаптивну пластичність та сезонний характер зміни мичкува- тої кореневої системи на стрижнеподібну в O. tetraphylla. Показано, що закладання додаткових коренів відбувається виключно в зоні шкірястих лусок, з яких починається річний приріст цибулини. «Ефемерний коренеплід» утворюється внаслідок зростання нижньої частини стебла-денця з апікальною частиною стрижнеподібного кореня. Установлено наявність двох типів додаткових коренів — стрижнеподібних (контрактильних, ріпоподібних, запасаючих, у кіль- кості 1-2) і шнуроподібних (неконтрактильних, живильних, тонких, численних). Виявлено, що шнуроподібні та стриж- неподібні корені, які виникають одночасно і не відрізняються морфологічно, в процесі росту зазнають значних морфо- логічних перетворень з перерозподілом функцій. Ключові слова: Oxalis tetraphylla Cav., цибулина, корені. © А.І. ЖИЛА, О.Д. ТИМЧЕНКО, 2016 Космополітичний рід квасениця (Oxalis L.) нараховує близько 800—950 видів [20]. Життє- ві форми рослин роду надзвичайно різнома- нітні і значно відрізняються за будовою не лише листків, суцвіть та плодів, а і кореневої системи [12]. Oxalis — це єдиний рід дводольних рослин, представники якого мають цибулини. Існують два центри різноманіття цибулинних квасе- ниць — один у Південній і Центральній Аме- риці, другий — у Південній Африці. Всі пів- денноафриканські види Oxalis сконцент ровані у Капському флористичному регіоні і пред- ставлені тунікатними цибулинними рослинами [28], а американські види Oxalis (секція Ionoxalis Small) є імбрікатними цибулинними рослина- ми (близько 60 видів) [16], які мають широкий ареал у гористих областях від Патагонії до пів- нічно-східних штатів США [14, 21]. Квасениця чотирилиста (O. tetraphylla Cav., syn. O. deppei Lodd.) походить з високих плато Мексики, Панами, Гватемали, Коста-Рики, Карибських островів [30]. Рослину віднесено до групи квасениць з місцезростанням лісово- го типу. Вона трапляється у вологих соснових лісах на схилах вулканів, змішаних лісах [17]. Висота зростання — 800—2400 м н.р.м. [30, 23]. Для цих місць характерний тропічний вологий клімат із дощовим сезоном з травня до ве рес- ня—жовтня і сухим сезоном з листопада до квіт- ня та відносно постійною температурою про- тягом року [31]. Рослини O. tetra phylla мають ксероморфні ознаки. Так, цибулини мають не- великий розмір (діаметром до 3 см) [20]. Квасениця чотирилиста добре відома як са- дова та оранжерейна декоративно-листяна рослина [29, 16]. Її свіжозібрані корені їстівні, солодкуваті на смак, з легким лимонним аро- матом [34], високим вмістом катехінів та ан- тоціанів [4]. Дослідженню коренів і кореневих систем, на відміну від пагонових систем, присвячено небагато робіт, хоча корені та кореневі системи відрізняються великим різноманіттям і часто саме характер кореневої системи та тривалість життя коренів визначають стратегію і тактику рослинного організму, його життєву форму [8]. Мета роботи — проаналізувати морфоло- гічні особливості кореневої системи O. tetra- phylla та характер росту її коренів. Матеріал та методи Об’єкт досліджень — рослини O. tetraphylla, інтродуковані в Національному ботанічному 34 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2016, № 1 А.І. Жила, О.Д. Тимченко саду ім. М.М. Гришка НАН України. Для ви- вчення морфологічної будови кореневої сис- теми застосовували якісні та кількісні методи [7]. Упродовж вегетаційного періоду (бе ре- зень—листопад) 2013—2015 рр. один раз на місяць викопували по 3 рослини. При описі використано термінологію «Атласа по описа- тельной морфологии высших растений» [9]. Результати та обговорення Несприятливі умови середовища, які зумови- ли геофілію, спричинили розвиток запасаю- чих органів (цибулин, стрижневих коренів), які здатні заглиблюватись у ґрунт [5]. В.В. Чуб [10] відзначає, що O. tetraphylla має потужні контрактильні корені, які водночас є запаса- ючими органами. При характеристиці коре- невої системи O. tetraphylla зазвичай наводять опис лише ріпоподібного, білого, контрак- тильного кореня [29], стрижневого, до 5 см завдовжки і 3 см завтовшки [32], вертикаль- ного, циліндричного, іноді з чисельними і дуже довгими волокнистими відгалуженнями [20]. У близькоспоріднених до O. tetraphylla видів O. debilis Kunth subsp. corymbosa (DC.) Lourteig та O. latifolia Kunth [22] при пророс- танні цибулини після періоду спокою спосте- рігається поява кільця адвентивних коренів [26, 27, 33], один з яких пізніше стає головним м’ясистим стрижневим коренем [33]. У сухих умовах цей корінь скорочується, заглиблю ючи цибулину в ґрунт, і повністю руйнується по всій довжині, якщо рослину не поливати де- кілька тижнів. Зазначається, що запасаючі ко - рені виконують функції живлення, скорочення та збереження поживних речовин, що є адап- тацією до несприятливих умов у природних місцях зростання [25]. Крім того, у деяких ви- дів у звичайних коренів, які виконують функ- ції і живлення, і скорочення, існує здатність до скорочення, в інших видів ці функції розді- лені, спеціалізовані [25]. Відомо, що у дводольних рослин втягування надземної частини в ґрунт відбувається вже на ранніх фазах розвитку сіянців [3]. Зародковий корінець у O. rubella Jacq. є контрактильним, а сіянці O. hirta L. мають не лише контрактильні корені, а й контрактильний гіпокотиль, що необхідно для виживання сіянців [13]. Y. Iziro та Y. Hori [19] розглядають контрак- тильні корені у O. bowieana Lodd. як тимчасові (ефемерні) запасаючі органи. Однак, як за- Рис.1. Початок відростання шнуроподібних коренів, які пробивають шкірясті луски Fig.1. The beginning of regrowth of the threadlike roots, breaking through leathery scales Рис. 2. Шнуроподібні корені на початку вегетаційно- го сезону Fig. 2. The threadlike roots at the beginning of the growing season 35ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2016, № 1 Будова коренів та особливості їх росту в Oxalis tetraphylla Cav. (Oxalidaceae R. Br.) ефемерний, який, на нашу думку, доцільніше назвати «стрижнеподібним». Формування ріпоподібної форми об’єд нан- ня (a turnip-shaped unit) основи цибулини з проксимальним кінцем контрактильного ко- реня у O. pes-caprae L. відзначив N. Pütz [24]. Таке зростання кореня і стеблової частини є значає N. Pütz [25], на відміну від справжніх запасаючих коренів рослина не використовує ці запасні речовини під час наступного веге- таційного періоду. Контрактильний корінь є органом пересування і забезпечення важли- вою інформацією про орієнтацію кореня у ґрунті [16]; він функціонує лише один раз і є «ботанічним одноразовим м’язом», виконую- чи також функцію поліпшення закріплення рослини в ґрунті [25]. У різних видів Oxalis установлено скорочен- ня коренів до 70 %, що сприяє інтенсивному вегетативному поновленню, а діаметр кореня близько 10 мм забезпечує силу стискання ко- реня [24]. Дослідження, проведені з декілько- ма південноафриканськими цибулинними ква- сеницями, виявили вплив температури на ско- рочення їх коренів [11, 18]. Контрактильні корені у Oxalis можна від- нес ти до звичайних коренів, які слугують для поглинання і запасання поживних речовин, але здатні скорочуватися, що притаманно дво- доль ним [5]. У дводольних найчіткіше конт- рак тильність коренів виражена у рослин, які належать до родин Apiaceae Lindl. та Fabaceae Lindl., з коренями стрижневого типу [1]. У стрижнекореневих трав’янистих рослин по- товщення пов’язане з розвитком кореня як запасаючого органу. В однодольних тра в’я- нистих рослин протягом одного вегетаційно- го періоду відбувається зміна живильних ко- ренів на спеціалізовані. Отже, у Oxalis утворюються корені двох ти- пів — як у однодольних (неконтрактильні, живильні, тонкі, численні) і як у дводольних (контрактильні, стрижневі). На відміну від однодольних рослин, у яких спостерігається зміна живильних коренів на спеціалізовані, у цибулинних квасениць формування одного- двох ефемерних стрижневих коренів відбува- ється з додаткових живильних ростових коре- нів. Однак їх не можна назвати спеціалізова- ними, оскільки вони виконують декілька функ- цій. До того ж стрижневий корінь дводольних рослин розвивається із зародкового кореня і зберігається протягом усього життя, а у цибу- линних Oxalis — це один з додаткових коренів, Рис. 3. Початок відмирання шнуроподібних коренів та потовщення деяких з них Fig. 3. The beginning of die-off of threadlike roots and thickening of several of them Рис. 4. Ділянки кореня з дихотомічним галуженням Fig. 4. The sections of root with dichotomous branching Рис. 5. Шнуроподібний корінь з переривчасто-по тов- щеними ділянками Fig. 5. The threadlike root with irregularly-thickened areas 36 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2016, № 1 А.І. Жила, О.Д. Тимченко характерним при утворенні видозмінених ко- ренів-коренеплодів у дводольних. Корене- плід у дворічників має складну будову: нижня його частина є коренем, верхня — гіпокоти- лем, який переходить у вкорочене стебло з розеткою листків, тобто він утворений уна- слідок зростання головного кореня з час- тиною пагона (гіпокотилем). У O. tetraphylla утворюється «ефемерний коренеплід» унаслі- док зростання нижньої частини стебла-ден ця з апікальною частиною ріпоподібного коре- ня. O. tetraphylla є цибулинним багаторічни- ком, усі корені якого додаткові. Стрижне- подібний корінь, який виникає біля основи ден ця разом з іншими ростовими шнуро- подібними коренями, розростаючись, займає се редину денця. При його нетривалому іс ну- ван ні і відмиранні при зниженні температури (в посушливих умовах зростання) має місце «скидання» «ефемерного коренеплоду» — ра- зом з відмиранням кореня відбувається де- струкція нижньої частини денця, до якої були прикріплені найбільш розвинені дочірні ци- булинки (які вже заклали дочірні цибулинки в пазухах нижніх лусок), сприяючи їх відок- ремленню від материнської рослини. В однодольних рослин для накопичення поживних речовин, які утворилися впродовж вегетаційного періоду, слугує базальна части- на листка, яка входить до складу цибулини. В.В. Чуб [10] відзначає, що у O. tetraphylla основи фотосинтезуючих листків і катафіли також відіграють роль запасаючих органів і чергуються в листкових серіях, проте було по- казано [3], що основи фотосинтезуючих лист- ків та катафілів не потовщені і не є запасаю- чими органами. У цибулинних Oxalis під час вегетації одним з депо для накопичення по- живних речовин є стрижнеподібний корінь, а іншим — соковиті луски. Попередні дослідження [2] показали, що кожна дочірня цибулина у O. tetraphylla моно- подіально наростає та послідовно галузиться максимально до 4-го порядку, а певний поря- док галуження відповідає певному вегетатив- ному циклу. Цибулина O. tetraphylla — багато- лускова, її ємність може становити до 174 справжніх листків та лусок. Річний цикл розвитку материнської цибу- лини у O. tetraphylla починається з відростання шнуроподібних ростових коренів — утворен- ня так званої корони коренів навколо денця, що за сталих умов зберігання у сховищі відбу- вається у березні. Корені закладаються в зоні шкіряних лусок, пробиваючи їх (рис. 1). На- прикінці травня всі корені (близько 30 шт.) є Рис. 6. Стрижнеподібний корінь з переривчасто-по- товщеними ділянками Fig. 6. The rachislike root with irregularly-thickened areas Рис. 7. Стрижнеподібний контрактильний корінь у середині вегетаційного сезону Fig. 7. The rachislike contractile root in the middle of the growing season 37ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2016, № 1 Будова коренів та особливості їх росту в Oxalis tetraphylla Cav. (Oxalidaceae R. Br.) шнуроподібними (рис. 2). Вони галузяться до 2-го порядку і досягають довжини 10-11 см. Шнуроподібні корені мають найменший діа- метр біля основи та починають потовщуватися із середньої частини у зоні галуження. Трива- лість їх життя становить близько 3 міс. Протя- гом літнього періоду 1-2 шнуроподібних коре- ня починають потовщуватися біля основи, утворюючи стрижнеподібний корінь (рис. 3). Іноді спостерігається дихотомічне галуження коренів (рис. 4) та утворення на окремих шну- роподібних (рис. 5) і стрижнеподібних (рис. 6) коренях 2-го та 3-го порядків галуження пе ре- ривчасто-потовщених коренів [9] (або чотко- подібних потовщень [6]). У стрижнеподібного кореня O. tetraphylla з початком розростання потовщеної частини залишається «ніжка» — найтонша ділянка базальної частини кореня, яка надалі поступово потовщується, захоплю- ючи всю поверхню денця (рис. 7). Восени, на- прикінці вегетаційного сезону, загальна кіль- кість коренів на материнській цибулині стано- вить 1-2 стрижнеподібних та декілька (до 6) шнуроподібних, які галузяться до 4-го порядку (зрідка — до 5-го порядку). У стрижнеподіб- них коренів галуження спостерігається ближ- че до проксимального кінця кореня, потовще- на частина якого може сягати до 8 см завдовж- ки і 5 см завтовшки, а маса — 40 г, тоді як діаметр шнуроподібних коренів не перевищує 1 мм (біля основи — менше ніж 1 мм). Напри- кінці вегетаційного періоду (рис. 8), коли стриж- неподібний корінь засихає і відокремлюється від цибулини, місце його прикріплення до ос- нови пагона 1-го порядку має гладеньку по- верхню (денце). Тривалість життя стрижнепо- дібного кореня — близько 5 міс. Таким чином, шнуроподібні та стрижнепо- дібні корені, які виникають одночасно і не відрізняються морфологічно, в процесі росту зазнають значних морфологічних перетворень зі значним перерозподілом функцій. На по- чатку вегетаційного сезону (з початком дощо- вого періоду у місцях природного зростання) цибулини O. tetraphylla розвивають розгалу- жену мичкувату систему, яка здатна швидко поглинати поверхневу вологу. З настанням посушливіших умов шнуроподібні корені за- мінюються на стрижнеподібні, здатні глибше занурюватися у ґрунт, краще закріплюватися в ньому та отримувати воду з глибших джерел. У O. tetraphylla відбувається швидкий сезон- ний характер зміни кореневої системи (мич- куватої на стержнеподібну), що свідчить про її високу адаптивну пластичність. 1. Бирюлева Э.Г. Контрактильность корней цветко- вых растений Крыма и ее значение / Э.Г. Бирю- лева // Природные условия и естественные ресур- сы Крыма, пути их рационального использова- ния: Материалы конф. — Симферополь, 1969. — С. 67—69. 2. Жила А. Будова пагонової системи Oxalis tetraphylla Cav. / А. Жила, О. Тимченко // Modern Phytomor- phology. — 2014. — N 6. — P. 303—308. 3. Игнатьева И.П. О геофилии у стержнекорневых и кистекорневых поликарпиков / И.П. Игнатье- ва // Ботан. журн. — 1967. — Т. 52, № 7. — С. 944—951. 4. Інтродуковані в Лісостепу України представни- ки роду Oxalis L. і потенціал їх використання / Н.І. Джуренко, О.П. Паламарчук, І.В. Коваль, О.Д. Тимченко // Інтродукція, селекція та захист рослин: Матеріали ІІІ міжнар. наук. конф. — До- нецьк, 2012. — С. 47. 5. Кирпичев И.В. Контрактильные корни: биология и практика / И.В. Кирпичев, В.А. Коваленко. — Лу- ганск: Элтон-2, 2011. — 105 с. Рис. 8. Стрижнеподібний контрактильний корінь у кінці вегетаційного сезону Fig. 8. The rachislike contractile root in the end of the growing season 38 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2016, № 1 А.І. Жила, О.Д. Тимченко 6. Лотова Л.И. Морфология и анатомия высших растений / Л.И. Лотова. — М.: Эдиториал УРСС, 2001. — 528 с. 7. Рожков В.А. Методы изучения корневых систем в поле и лаборатории: Учеб.-метод. пособие / В.А. Рожков, И.В. Кузнецова, Х.Р. Рахматуллоев. — 2-е изд. — М.: ГОУ ВПО МГУЛ, 2008. — 51 с. 8. Современные подходы к описанию структуры рас- тения / Под ред. Н.П. Савиных, Ю.А. Боброва. — Киров: Лобань, 2008. — 355 с. 9. Федоров А.А. Атлас по описательной морфологии высших растений. Стебель, корень / А.А. Федо- ров, М.Э. Кирпичников, З.Т. Артюшенко. — М., Л.: Изд-во АН СССР, 1962. — 178 с. 10. Чуб В.В. Роль позиционной информации в регуля- ции развития органов цветка и листовых серий по- бегов: Диссертация на соискание ученой степени докт. биол. наук / В.В. Чуб. — М., 2008. — 231 с. 11. Aoba T. Effect of temperature on bulb- and tuber- fоrmation in bulbous and tuberous plant II. On bulb formation in bulbous Oxalis / T. Aoba // J. Japan. Soc. Hort. Sci. — 1972. — Vol. 41, N 4. — P. 393—397. 12. Arbeu M.C. Oxalis L. (Oxalidaceae) in Pernambuco, Brazil / M.C. Arbeu, R. Carvalho, M.F. Sales // Acta Bot.Bras. — 2008. — Vol. 22, N 2. — P. 399—416. 13. Davey A.J. On the seedling of Oxalis hirta L. / A.J. Da- vey // Annals of Botany. — 1946. — Vol. 39. — P. 237— 256. 14. Denton M.F. A monograph of Oxalis, Section Ionoxalis (Oxalidaceae) in North America / M.F. Denton // Publ. Mus. Mich. State Univ. — 1973. — Vol. 4, N 10. — P. 459—615. 15. Diversification of the American bulb-bearing Oxalis (Oxalidacee): Dispersal to North America and modifi- cation of the tristylous breeding system / A.G. Gard- ner, M. Vaio, M. Guerra, E. Emshwiller // Am. J. Bot. — 2012. — Vol. 99, N 1. — P. 152—164. 16. Galil J. Vegetative dispersal in Oxalis pes-caprae / J. Galil // Am. J. Bot. — 1968. — Vol. 55. — P. 68—73. 17. Heibl C. Distribution models and dated phylogeny for Chilean Oxalis species reveal occupation of new habi- tats by different lineages, not rapid adaptive radiation / C. Heibl, S.S. Renner // Syst. Biol. — 2012. — Vol. 61, N 5. — P. 823—834. 18. Iziro Y. Effect of temperature on the growth of con- tractile root (s) of daughter corm or bulbs in Gladiolus and Oxalis bowieana Lodd. / Y. Iziro, Y. Hori // J. Jpn. Soc. Hort. Sci. — 1983. — Vol. 51. — P. 459—465. 19. Iziro Y. Retrans location of photoassimilates accumulated in contractile root (s) to daughter corm or bulbs in Gladi- olus and Oxalis bowieana Lodd. / Y. Iziro, Y. Hori // J. Jpn. Soc. Hort. Sci. — 1983. — Vol. 52. — P. 54—64. 20. Lourteig A. Flora of Panama. Part IV. Family 84. Oxali- daceae / A. Lourteig // Ann. Missouri Bot. Gard. — 1980. — Vol. 67. — P. 823—850. 21. Lourteig A. Oxalis L. subgénero Monoxalis (Small) Lourteig, Oxalis y Trifidus Lourteig. / A. Lourteig // Bradea. — 2000. — Vol. 7, N 2. — P. 201—629. 22. A model of bulb evolution in the eudicot genus Oxalis (Oxalidaceae) / K.C. Oberlander, E. Emshwiller, D.U. Bellstedt, L.L. Dreyer // Mol. Phylogen. Evol. — 2009. — Vol. 51, N 1. — P. 54—63. 23. Pérez-Calix E. Flora del Bajio y de Regiones Adyacen- tes / E. Pérez-Calix // Fasciculo. — 2009. — N 164. — P. 1—49. 24. Pütz N. Vegetative spreading of Oxalis pes-caprae (Oxalidaceae) / N. Pütz // Pl. Syst. Evol. — 1994. — Vol. 191, N 1. — P. 57—67. 25. Pütz N. Сontractile roots / N. Pütz // Plant roots / Eds. Y. Waisel, A. Eshel, U. Kafkafi. — New York: Marcel Dekker, 2002. — P. 975— 987. 26. Robb S.M. Oxalis latifolia Kunth / S.M. Robb // New Phytologist. — 1962. — Vol. 62, N 1. — P. 75—79. 27. Royo A. Estudio de la biologia y ecologia de Oxalis lati- folia Kunth: efecto de los factores ambientales y cul- turales sobre su etiologia: Tesis doctoral / A. Royo. — Universidad de Navarra, 2004. — 217 p. 28. Salter T.M. The genus Oxalis in South Africa / T.M. Salter // S. Afr. J. Bot. — 1944. — Vol. 1, suppl. 1. — P. 1—355. 29. Young D.P. Oxalis in the British Isles / D.P. Young // Watsonia. — 1958. — Vol. 4. — P. 51—69. 30. http://www.tropicos.org. 31. http://www/chinci.com. 32. http://www.en.wikipedia.org/wiki/Oxalis_tetraphylla. 33. http://www.BioloMICS.aspx.htm. 34. http://davesgarden.com. REFERENCES 1. Birjuleva, E.G. (1969), Kontraktil’nost’ kornej cvet- kovyh rastenij Kryma i ee znachenie [The contractile roots of flowering plants of the Crimea and its signifi- cance]. Prirodnye uslovija i estestvennye resursy Kry- ma, puti ih racional’nogo ispol’zovanija: Materialy konferencii [Natural conditions and natural resources of Crimea, ways of their rational utilization: Proceed- ings of the conference], Simferopol, pp. 67—69. 2. Zhyla, A. and Tymchenko, O. (2014), Budova pa go- novoi’ systemy Oxalis tetraphylla Cav. [The structure of Oxalis tetraphylla Cav. shoot system]. Modern Phy- tomorphology [Modern Phytomorphology], N 6, pp. 303—308. 3. Ignat’eva, I.P. (1967), O geofilii u sterzhnekornevyh i kistekornevyh polikarpikov[On geophily in the taproot and clustering-shaped root of polycarpic]. Botan. zhurn. [Botanical Journal], vol. 52, N 7, pp. 944— 951. 4. Dzhurenko, N.I., Palamarchuk, O.P., Koval, I.V. and Tymchenko, O.D. (2012), Introdukovani v lisostepu 39ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2016, № 1 Будова коренів та особливості їх росту в Oxalis tetraphylla Cav. (Oxalidaceae R. Br.) Uk rai’ny predstavnyky rodu Oxalis L. i potencial i’h vykorystannja [Introduced in the forest-steppe of Uk- raine the representatives of the genus Oxalis L. and po- tential of their use]. Introdukcija, selekcija ta zahyst roslyn: Materialy III mizhnar. nauk. konf. [Introduc- tion, selection and plant protection: Proceedings of the III international scientific conference], Donetsk, p. 47. 5. Kirpichev, I.V. and Kovalenko, V.A. (2011), Kon trak- til’nye korni: biologija i praktika [Contractile roots: biology and practice]. Lugansk, Elton-2, 105 p. 6. Lotova, L.I. (2001), Morfologija i anatomija vysshih rastenij [Morphology and anatomy of higher plants], Moscow, Editorial URSS, 528 p. 7. Rozhko, V.A., Kuznetsov, I. V. and Rakhmatullaev, H.R. (2008), Metody izuchenija kornevyh sistem v pole i la boratorii: ucheb.-metod. posobie [Methods of stu- dying of root systems in the field and laboratory: textbook.-method. the manual], 2nd ed. Moscow, GOU VPO MGUL, 51 p. 8. Sovremennye podhody k opisaniju struktury rastenija [Modern approaches to the description of the struc- ture of plants] (2008), N.P. Savinyh and Ju.A. Bobrova (ed.), Kirov, Loban, 355 p. 9. Fedorov, A.A., Kirpichnikov, M.Je. and Artjushenko, Z.T. (1962), Atlas po opisatel’noj morfologii vysshih ras- tenij. Stebel’, koren’ [Atlas of descriptive morphology of higher plants. The stem, root], Moscow; Leningrad, Izd-vo AN SSSR, 178 p. 10. Chub, V.V. (2008), Rol’ pozicionnoj informacii v regul- jacii razvitija organov cvetka i listovyh serij pobegov: Dis. … d-ra biol. nauk [The Role of positional informa- tion in regulation of development of organs of the flow- er and leaf series of shoots. Doctorial thesis], 231 p. 11. Aoba, T. (1979), Effect of temperature on bulb- and tuber- fоrmation in bulbous and tuberous plant II. On bulb formation in bulbous Oxalis. J. Japan. Soc. Hort. Sci., vol. 41, N 4, pp. 393—397. 12. Arbeu, M.C., Carvalho, R., and Sales, M.F. (2008), Oxalis L. (Oxalidaceae) in Pernambuco, Brazil, Acta Bot. Bras., vol. 22, N 2., pp. 399—416. 13. Davey, A.J. (1946), On the seedling of Oxalis hirta L. Annals of Botany, vol. 39, pp. 237—256. 14. Denton, M.F. (1973), A monograph of Oxalis, Section Ionoxalis (Oxalidaceae) in North America. Publ. Mus. Mich. State Univ., vol. 4, N 10, pp. 459—615. 15. Gardner, A.G., Vaio, M., Guerra, M., and Emshwiller, E. (2012), Diversification of the American bulb-bearing Oxalis (Oxalidacee): Dispersal to North America and modification of the tristylous breeding system. Am. J. Bot., vol. 99, N 1, pp. 152—164. 16. Galil, J. (1968), Vegetative dispersal in Oxalis pes-ca- prae. Am. J. Bot., vol. 55, pp. 68—73. 17. Heibl, C. and Renner, S.S. (2012), Distribution models and dated phylogeny for Chilean Oxalis species reveal oc- cupation of new habitats by different lineages, not rapid adaptive radiation. Syst. Biol., vol. 61, N 5, pp. 823— 834. 18. Iziro, Y. and Hori, Y. (1983), Effect of temperature on the growth of contractile root (s) of daughter corm or bulbs in Gladiolus and Oxalis bowieana Lodd. J. Jpn. Soc. Hort. Sci., vol. 51, pp. 459—465. 19. Iziro, Y. and Hori, Y. (1983), Retrans location of photo- assimilates accumulated in contractile root (s) to daughter corm or bulbs in Gladiolus and Oxalis bowiea- na Lodd. J. Jpn. Soc. Hort. Sci., vol. 52, pp. 54—64. 20. Lourteig, A. (1980), Flora of Panama. Part IV. Family 84. Oxalidaceae. Ann. Missouri Bot. Gard., vol. 67, pp. 823—850. 21. Lourteig, A. (2000), Oxalis L. subgénero Monoxalis (Small) Lourteig, Oxalis y Trifidus Lourteig. Bradea, vol. 7, N 2, pp. 201—629. 22. Oberlander, K.C., Emshwiller, E., Bellstedt, D.U. and Dreyer, L.L. (2009), A model of bulb evolution in the eudicot genus Oxalis (Oxalidaceae). Mol. Phylogen. Evol., vol. 51, N 1, pp. 54—63. 23. Pérez-Calix, E. (2009), Flora del Bajio y de Regiones Adyacentes. Fasciculo, N 164, pp. 1—49. 24. Pütz, N. (1994), Vegetative spreading of Oxalis pes- caprae (Oxalidaceae). Pl. Syst. Evol., vol. 191, N 1, pp. 57—67. 25. Pütz, N. (2002), Сontractile roots. Y. Waisel, A. Eshel, and U. Kafkafi (ed.). Plant roots, New York: Marcel Dekker, pp. 975—987. 26. Robb, S.M. (1962), Oxalis latifolia Kunth. New Phy- tologist, vol. 62, N 1, pp. 75—79. 27. Royo, A. (2004), Estudio de la biologia y ecologia de Oxalis latifolia Kunth: efecto de los factores ambien- tales y culturales sobre su etiologia: Tesis doctoral. Universidad de Navarra, 217 p. 28. Salter, T.M. (1944), The genus Oxalis in South Africa. S. Afr. J. Bot., vol. 1, suppl. 1, pp. 1—355. 29. Young, D.P. (1958), Oxalis in the British Isles. Watso- nia, vol. 4, pp. 51—69. 30. http://www.tropicos.org 31. http://www/chinci.com. 32. http://www.en.wikipedia.org/wiki/Oxalis_tetraphylla. 33. http://www.BioloMICS.aspx.htm. 34. http://davesgarden.com. Рекомендувала до друку Л.А. Ковальська Надiйшла до редакції 08.10.2015 р. 40 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2016, № 1 А.І. Жила, О.Д. Тимченко А.И. Жила, О.Д. Тимченко Национальный ботанический сад им. Н.Н. Гришко НАН Украины, Украина, г. Киев СТРОЕНИЕ КОРНЕЙ И ОСОБЕННОСТИ ИХ РОСТА У OXALIS TETRAPHYLLA CAV. (OXALIDACEAE R. BR.) Предложен новый термин для обозначения видоиз- мененного придаточного реповидного корня у Oxalis tetraphylla Cav. — «стержневидный» корень. Рассмот- рены адаптивная пластичность и сезонный характер смены мочковатой корневой системы на стержневид- ную у луковичной O. tetraphylla. Показано, что зало- жение придаточных корней происходит исключи- тельно в зоне кожистых чешуй, с которых начинается годичный прирост луковицы. «Эфемерный корне- плод» образуется вследствие срастания нижней части стебля-донца с апикальной частью стержневидного корня. Установлено наличие двух типов придаточных корней — стержневидных (контрактильных, репо- видных, запасающих, в количестве 1-2) и шнуровид- ных (неконтрактильных, питающих, тонких, много- численных). Обнаружено, что шнуровидные и стерж- невидные корни, возникающие одновременно и не отличающиеся морфологически, в процессе роста претерпевают значительные морфологические пре- образования с перераспределением функций. Ключевые слова: Oxalis tetraphylla Cav., луковица, корни. A.I. Zhila, O.D. Timchenko M.M. Gryshko National Botanical Garden, National Academy of Sciences of Ukraine, Ukraine, Kyiv THE STRUCTURE AND GROWTH CHARACTERISTICS OF OXALIS TETRAPHYLLA CAV. (OXALIDACEAE R. BR.) ROOTS The new term “rachislike root” which is intended to be used for the modified adventitious napiform root of Oxalis tetraphylla Cav. is proposed. The adaptive flexibility and seasonal character of O. tetraphylla fibrous root system changing to the rachislike root system are considered. The initianion of adventitious roots takes place exclusively in the area of leathery scales from which the annual growth of bulbs begins. The formation of the so-called ephemerous root crop is the result of the inosculation of the lower part of stem-basal plate with the apical part of rachislike root. The occurrence of two types of adventitious roots — the rachislike (contractile, napiform, storage, in number 1-2) and threadlike (not contractile, feeding, thin, numerous) is established. It was shown, that in the process of growth the rachislike and threadlike roots which are co-originated and do not differ morphologically, undergo significant morphological transformations with, respectively, signifi- cant realignment of functions. Key words: Oxalis tetraphylla Cav., bulb, roots.
id	oai:ojs2.plantintroduction.org:article-150
institution	Plant Introduction
keywords_txt_mv	keywords
language	English
last_indexed	2025-07-17T12:39:57Z
publishDate	2016
publisher	M.M. Gryshko National Botanical Garden of the NAS of Ukraine
record_format	ojs
resource_txt_mv	wwwplantintroductionorg/ab/5b8dfccd616a61789e56c965b0a3f1ab.pdf
spelling	oai:ojs2.plantintroduction.org:article-1502019-11-11T08:13:26Z The structure and growth characteristics of Oxalis tetraphylla Cav. (Oxalidaceae R. Br.) roots Будова коренів та особливості їх росту в Oxalis tetraphylla Cav. (Oxalidaceae R. Br.) Zhila, A.I. Timchenko, O.D. The new term “rachislike root” which is intended to be used for the modified adventitious napiform root of Oxalis tetraphylla Cav. is proposed. The adaptive flexibility and seasonal character of O. tetraphylla fibrous root system changing to the rachislike root system are considered. The initianion of adventitious roots takes place exclusively in the area of leathery scales from which the annual growth of bulbs begins. The formation of the so-called ephemerous root crop is the result of the inosculation of the lower part of stem-basal plate with the apical part of rachislike root. The occurrence of two types of adventitious roots – the rachislike (contractile, napiform, storage, in number 1–2) and threadlike (not contractile, feeding, thin, numerous) is established. It was shown, that in the process of growth the rachislike and threadlike roots which are co-originated and do not differ morphologically, undergo significant morphological transformations with, respectively, significant realignment of functions. Запропоновано новий термін для позначення видозміненого додаткового ріпоподібного кореня у цибулинної Oxalis tetraphylla Cav. – “стрижнеподібний” корінь. Розглянуто адаптивну пластичність та сезонний характер зміни мичкуватої кореневої системи на стрижнеподібну в O. tetraphylla. Показано, що закладання додаткових коренів відбувається виключно в зоні шкірястих лусок, з яких починається річний приріст цибулини. “Ефемерний коренеплід” утворюється внаслідок зростання нижньої частини стебла-денця з апікальною частиною стрижнеподібного кореня. Установлено наявність двох типів додаткових коренів — стрижнеподібних (контрактильних, ріпоподібних, запасаючих, у кількості 1–2) і шнуроподібних (неконтрактильних, живильних, тонких, численних). Виявлено, що шнуроподібні та стрижнеподібні корені, які виникають одночасно і не відрізняються морфологічно, в процесі росту зазнають значних морфологічних перетворень з перерозподілом функцій. M.M. Gryshko National Botanical Garden of the NAS of Ukraine 2016-05-01 Article Article application/pdf https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/article/view/150 10.5281/zenodo.2333848 Plant Introduction; Vol 69 (2016); 33-40 Інтродукція Рослин; Том 69 (2016); 33-40 2663-290X 1605-6574 10.5281/zenodo.3377712 en https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/article/view/150/141 Copyright (c) 2018 The Author(s) http://creativecommons.org/licenses/by/4.0
spellingShingle	Zhila, A.I. Timchenko, O.D. Будова коренів та особливості їх росту в Oxalis tetraphylla Cav. (Oxalidaceae R. Br.)
title	Будова коренів та особливості їх росту в Oxalis tetraphylla Cav. (Oxalidaceae R. Br.)
title_alt	The structure and growth characteristics of Oxalis tetraphylla Cav. (Oxalidaceae R. Br.) roots
title_full	Будова коренів та особливості їх росту в Oxalis tetraphylla Cav. (Oxalidaceae R. Br.)
title_fullStr	Будова коренів та особливості їх росту в Oxalis tetraphylla Cav. (Oxalidaceae R. Br.)
title_full_unstemmed	Будова коренів та особливості їх росту в Oxalis tetraphylla Cav. (Oxalidaceae R. Br.)
title_short	Будова коренів та особливості їх росту в Oxalis tetraphylla Cav. (Oxalidaceae R. Br.)
title_sort	будова коренів та особливості їх росту в oxalis tetraphylla cav. (oxalidaceae r. br.)
url	https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/article/view/150
work_keys_str_mv	AT zhilaai thestructureandgrowthcharacteristicsofoxalistetraphyllacavoxalidaceaerbrroots AT timchenkood thestructureandgrowthcharacteristicsofoxalistetraphyllacavoxalidaceaerbrroots AT zhilaai budovakorenívtaosoblivostííhrostuvoxalistetraphyllacavoxalidaceaerbr AT timchenkood budovakorenívtaosoblivostííhrostuvoxalistetraphyllacavoxalidaceaerbr AT zhilaai structureandgrowthcharacteristicsofoxalistetraphyllacavoxalidaceaerbrroots AT timchenkood structureandgrowthcharacteristicsofoxalistetraphyllacavoxalidaceaerbrroots

Будова коренів та особливості їх росту в Oxalis tetraphylla Cav. (Oxalidaceae R. Br.)

Репозитарії

Схожі ресурси