Біологічні особливості росту і розвитку Rubia tinctoria L. в онтогенезі
The results of the study of growth and development of Rubia tinctoria L. in Crimea in the course of ontogenesis have been accounted. This species was introduced in Crimea from Turkmenistan (Kopetdag Mountains). The climate factors that influence the length of the vegetative period of this species in...
Збережено в:
| Дата: | 1999 |
|---|---|
| Автор: | |
| Формат: | Стаття |
| Мова: | Англійська |
| Опубліковано: |
M.M. Gryshko National Botanical Garden of the NAS of Ukraine
1999
|
| Онлайн доступ: | https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/article/view/1501 |
| Теги: |
Додати тег
Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
|
| Назва журналу: | Plant Introduction |
| Завантажити файл: |  |
Репозитарії
Plant Introduction| _version_ | 1860145038160297984 |
|---|---|
| author | Boukin, V.P. |
| author_facet | Boukin, V.P. |
| author_sort | Boukin, V.P. |
| baseUrl_str | https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/oai |
| collection | OJS |
| datestamp_date | 2020-01-25T20:07:08Z |
| description | The results of the study of growth and development of Rubia tinctoria L. in Crimea in the course of ontogenesis have been accounted. This species was introduced in Crimea from Turkmenistan (Kopetdag Mountains). The climate factors that influence the length of the vegetative period of this species in culture have been discovered. |
| doi_str_mv | 10.5281/zenodo.3367393 |
| first_indexed | 2025-07-17T12:53:08Z |
| format | Article |
| fulltext |
УДК 633.863.8:631.52
© 1999
БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РОСТА
И РАЗВИТИЯ RUBIA TINCTORIA L. В ОНТОГЕНЕЗЕ
В. П. БУКИН
Государственный Никитский ботанический садУААН
АР Крым, 98600 Ялта Государственный Никитский ботанический сад УААН
Изложены результаты изучения роста и развития в онтогенезе и в органогенезе Rubia tinctoria L., интроду-
цируемой в Крым из горного Туркменистана (Копетдаг). Установлены климатические факторы, влияющие на
продолжительность генеративного периода этого растения в условиях культуры.
Марена красильная (Rubia tinctoria L.) - по-
ликарпическое травянистое растение, инт-
родуцируемое в Крым из Туркмении (Копет
даг). Ее корневища и плоды содержат цен
ное красящее вещество - крап [1, 4].
Глубина изменчивости интродуцента в но
вых условиях определяется в первую оче
редь морфофизиологическими особеннос
тями. Поэтому познание онтогенеза в опре
деленных условиях среды, выяснение спе
цифических закономерностей адаптации и
анализ реакции марены красильной на из
менение условий ее существования дают
возможность прогнозировать исход интро
дукции этого растения на юге Украины. Учи
тывая изложенное, нами изучен жизненный
цикл как вегетативной, так и генеративной
сферы марены.
Начало латентного периода связано с со
зреванием плодов и отделением от мате
ринского растения в результате отмирания
соединительной ткани - наступлением нек
ротической партикуляции [2, 3, 5].
Семена, не требующие периода покоя,
после утраты связи с материнским расте
нием в теплый влажный период в естест
венных условиях прорастают в течение 10-
30 дней. Процесс начинается с появлением
корешка, затем гипокотиля, который выно
сит на поверхность 2 светло-зеленые семя
доли, сложенные друг к дружке, которые че
рез 10-12 ч расправляются. По форме се
мядольные пластинки линейные. Длина их
0,5-0,7, ширина 0,1-0 ,Зсм . Через 2 -3 дня
подсемядольное колено удлиняется, вышед
шее на поверхность молодое растение в
таком развитии находится 25-32 дня. В се
мядольном узле формируется эпикотильная
почка в виде меристематического бугорка.
На этой фазе развития завершается вирги-
нильный период.
Продолжая наблюдения за опытными рас
тениями в оптимальных условиях роста и
развития (Западный южнобережный субтро
пический агроклиматический район Крыма),
заметили, что из эпикотильной почки через
23 дня после всходов начинает появляться
первая пара настоящих листьев. Спустя 7
дней полностью развивается вторая, листья
которой по размерам превышают листья
первой пары на 0,2-0,3 см. В дальнейшем
рост надземных органов приостанавливает
ся и заметно активизируется с конца июня -
начала июля. Одна особь имеет один орто-
тропный ассимилирующий побег высотой
21-25 см. К этому времени на побеге на
считывается 6 -7 пар мутовок листьев, а
подземные органы, начинающиеся гипоко-
ISBN 966-00-0536-9 Інтродукція рослин. 1999, № 1 63
В. П . Букин
тилем, состоят из главного корня и не
скольких боковых корешков первого поряд
ка. Почки ортотропных побегов будущего
года хорошо выделены на семядольном уз
ле и гипокотиле, где начинают развиваться
и придаточные корни.
Отдельные особи (7-9 %) в середине
сентября переходят в генеративный период,
зацветают 15-19 сентября, но плоды не
успевают созревать. Остальные растения
(91-93% ) вступают в период покоя в юве
нильной фазе развития. Гипокотиль перехо
дит в вертикальное корневище, уходящее в
почву на глубину 23-27 см, на котором
сформировано до 7-11 почек придаточных
корешков. На второй и последующие годы
жизни весеннее отрастание отмечено во II-
III декадах апреля. Из 3 -5 почек, надземных
и верхних гипокотильных, развиваются ор-
тотропные побеги, характеризующиеся ин
тенсивным ростом. К концу мая их длина
достигает 60-67 см. В пазухах листьев
средних мутовок начинают развиваться как
вегетативные, так и генеративные боковые
побеги.
Одновременно с надземными побегами
из придаточных почек, расположенных на
различной глубине (5, 10, 15, 18 см верти
кального корневища), отходят несколько
плагиотропных побегов, достигающих длины
50-70 см и несущих многочисленные при
даточные почки и слаборазвитые придаточ
ные корни. Отдельные почки плагиотропных
побегов развиваются ортотропно и выносят
на поверхность почвы ассимилирующие по
беги - дочерние парциальные кусты. Над
земные ортотропные побеги развиваются из
перезимовавших почек, заложенных у осно
вания прошлогоднего побега, а также из
семядольных почек.
В середине вегетационного периода тро
гаются в рост еще несколько спящих почек,
из которых образуются подземные хрупкие
молочно-белой окраски молодые корневи
ща. Они характеризуются моноподиальным
нарастанием и до конца года достигают
длины 20-50 см. На молодых корневищах
хорошо видны чешуевидные листочки (на
расстоянии 2 -5 см), в пазухах которых за
кладываются почки.
В третий год жизни марены красильной
ортотропные вегетативные и генеративные
побеги, а также плагиотропные подземные
побеги развиваются как из пазушных почек,
перезимовавших у основания прошлогодних
побегов, так и из почек, расположенных на
семядольном узле. Наряду с новыми пла-
гиотропными побегами, отходящими в раз
ные стороны от материнского куста, появ
ляются побеги в результате ветвлений кор
невищ прошлого года. Корневища приобре
тают темно-красную, коричневую окраску.
В этом возрастном состоянии из терми
нальных почек наиболее развитых плагио
тропных побегов образуются ортотропные
надземные побеги, дающие начало парци
альным кустам. В последующие годы про
цесс образования ортотропных и плагио
тропных побегов усиливается, и парциаль
ные кусты занимают новые площади на раз
ных расстояниях от материнского растения.
Растения, достигшие четырех-пятилетнего
возраста, представляют собой неравновер
шинные ветвящиеся стеблекорни диаметром
15-20 см, переходящие в стержневокольча
тые корневые системы (12-14 парциальных
кустов), соединенные между собой и мате
ринской особью.
Естественное отчленение парциальных кус
тов от материнского наступает через 7 -9 лет.
При искусственном отделении корневищ
проявляется хорошо выраженное развитие
спящих почек, из которых образуются новые
плагиотропные и ортотропные побеги. Оче
видно, подземные органы марены красиль
ной являются разновершинным стеблекор-
нем, сочетающим в себе разновозрастные
плагиотропные побеги с придаточными ко
решками и спящими почками, которые с
возрастом увеличивают число скелетных и
придаточных корней. Возрастает их масса,
достигающая к 8-9-му году жизни 9-10 кг.
Генеративный период у особей второго и
последующих лет жизни марены красильной
в условиях Южного берега Крыма наступает
во II декаде июля; только у 8 % особей пер
вого года репродуктивные побеги образу
ются во II декаде сентября. Они проходят
фазу бутонизации, вступают в очередную -
цветения, но плоды не завязываются. Гене
64 ISBN 966-00-0536-9 Інтродукція рослин. 1999, № 1
Биологические особенности роста и развития Rubia tinctoria L. в онтогенезе
ративные побеги второго и последующих
лет жизни за вегетационный период дости
гают длины 100-120 см и более, несут бо
ковые побеги до четвертого порядка. По
беги первого порядка, развивающиеся из
почек, расположенных ближе к основанию
главного стебля, достигают (в 67-83 % слу
чаев) или превышают его по высоте на 5 -
10 см. Первые соцветия и бутоны (начало
фазы бутонизации) появляются во II декаде
июля, цветение происходит в конце июля -
начале августа и продолжается до конца ве
гетации. Репродуктивные органы в первую
очередь появляются на основных стеблях и
побегах первого порядка, которые несколь
ко приостанавливаются в росте. Побеги сле
дующих порядков продолжают интенсивно
расти. Генеративные побеги развиваются по
дициклическому типу, регулярно цветут и
плодоносят. Однако к концу III декады сен
тября развитие генеративных органов за
держивается, появляются цветки меньших
размеров, в некоторых случаях они опада
ют. Период созревания плодов марены до
статочно продолжительный: со II декады ав
густа до I декады декабря, практически до
наступления устойчивых низких положитель
ных температур (5-8 °С). Созревшие плоды
легко осыпаются.
Для более глубокого выяснения характера
протекания органообразовательного про
цесса в жизненном цикле марены красиль
ной исследован органогенез в генератив
ном периоде онтогенеза. Установлено, что
при прорастании семян вслед за ростом
корешка начинает быстро нарастать подсе-
мядольное колено, которое выносит семя
доли на поверхность почвы. Семядоли рас
крываются, освобождая верхушечную поч
ку с конусом нарастания. В фазе всходов
(III декада апреля - I декада мая) конус на
растания верхушечной почки находится на
I этапе органогенеза. Стебель растения хо
рошо заметен среди побегов первого и по
следующих порядков лишь в первый год
жизни, когда формируются главный корень
и несколько боковых. Основная масса побе
гов ветвления развивается на базальных
почках второго порядка. Продолжительность
жизни отдельных побегов составляет 1 год.
ISBN 966-00-0536-9 Інтродукція рослин. 1999, N° 1
Марена красильная в период покоя (после
первого года) уходит с сильно укороченны
ми побегами, имеющими недифференциро
ванный конус нарастания. На второй год из
первых пазушных почек стебля и почек кор
невой шейки развиваются молодые побеги.
В начале их отрастания происходит диффе
ренциация конуса нарастания в связи с пе
реходом от II к III этапу органогенеза.
Ill этап проходит скоротечно. В верхушеч
ных почках на побеге длиной до 20-30 см в
фазу роста (І- l l декада мая) в каждой пазу
хе только что заложенного зачаточного лис
та верхушечного конуса нарастания появля
ется по меристематическому бугорку, кото
рые представляют собой конусы нарастания
осей второго порядка и сегменты зачатков
оси соцветия.
На IV этапе органогенеза, который проте
кает во 11-111 декаде мая, в конусе нараста
ния осей второго порядка меристематиче-
ские бугорки осей соцветий хорошо выра
жены в пазухах зачаточных прилистников.
В начале V этапа около каждого цветоч
ного бугорка бывают видны прицветники. О
переходе к этому этапу свидетельствует на
чало дифференциации цветочного бугорка.
Процесс протекает продолжительное время
(с конца мая до начала июля) и подраз
деляется на несколько подэтапов. Вначале
закладывается зачаточная чашечка и идет
усиленный рост прицветников, затем на
растание пестичных и тычиночных бугорков
(органы цветка в это время еще не закрыты
чашелистиками). В середине этого этапа
формируются пыльники, тычиночные нити,
пестик, лепестки и венчик. Растущие ча
шелистики закрывают генеративные органы
цветка, лепестки венчика еще не окрашены,
пестик по величине равен тычинкам. За
вершение V этапа органогенеза совпадает с
наибольшим приростом побегов в длину.
На VI и VII этапах органогенеза проходят
процессы формирования пыльцы (микро-
спорогенез и образование мужского гаме-
тофита). Одновременно с этим идет диф
ференциация зародышевого мешка семя
почки (макроспорогенез) и интенсивный
рост покровных органов цветка, тычиночной
трубки, пестика, осей соцветий, цветоно-
65
- 94490
В. П. Букин
жек. Даже по внешнему виду генеративного
побега марены в этот период (фенологиче
ская полуфаза) можно видеть наступление
начала бутонизации, которая длится со II по
III декаду июля.
VIII этап совпадает с фазой видимой бу
тонизации. В это время соцветия и цветки
полностью сформированы, в пыльниках об
разуются пыльцевые зерна.
Фаза цветения свидетельствует о начале
IX этапа органогенеза, в процессе которого
венчик приобретает кремовую окраску, а
пестик и тычинки окончательно подготовле
ны к процессу оплодотворения.
X этап связан с формированием зароды
ша семени и усиленным ростом плода. На XI
и XII этапах органогенеза происходит отло
жение запасных питательных веществ в семя
долях семени и созревание плодов и семян.
Субсенильное возрастное состояние у
Rubia tinctoria наступает на 9 -1 1-й год. От
мечается отмирание отдельных частей кор
невой системы, когда симподиальные побе
ги стеблекорня занимают не всю его окруж
ность, а располагаются отдельными, раз
личными по численности особями. В этом
возрасте приостанавливается закладывание
новых почек обогащения, а из имеющихся
только часть образует генеративные побеги,
которые не достигают свойственных виду
размеров, характеризуются слабым и нере
гулярным цветением, образованием морфо
логически не сформированных завязей.
Таким образом, на основании изложенно
го сделаны следующие выводы.
1. Изучение жизненного цикла Rubia tinc
toria L. позволило установить у нее продол
жительность периодов онтогенеза и этапов
органогенеза.
2. Выяснены приспособительные реакции
интродуцируемого растения и степень их
закрепления под воздействием нового не
свойственного комплекса условий произра
стания.
3. Параметры габитуса и масса надзем
ной части в первый год жизни интродуцента
дают основание прогнозировать накопление
корневищной (сырьевой) массы во второй и
последующие годы жизни.
1. Кривенцов В. И. Применение марены красильной в
Туркменском ковроделии / / Альбом выкрасок шер
стяной пряжи (на основе марены красильной). - Аш
хабад: Ин-т химии ТССР, 1961. - 57 с.
2. Нухимовский Е. Л. Экологическая морфология неко
торых лекарственных растений в естественных усло
виях их произрастания / / Раст, ресурсы. - 1974. -
10, № 4. - С. 499-517.
3. Попцов А. В. Значение температурного фактора в
прорастании семян / / Журн. общ. биологии. - 1976. -
22, № 6. - С. 425-436.
4. Odum Е. P. Fundamentals of ecology. - London; Toron
to, 1965. - 557 p.
5. Sivariet H. A. Rubiales-Valerianailes-Asterales. - Assoc,
de Estudiantes de Ciencias Biol. Publ., 1968. - 363 p. -
(Flora de Cuba; Vol. 5).
Поступила 30.07.99
БІОЛОГІЧНІ ОСОБЛИВОСТІ РОСТУ
І РОЗВИТКУ RUBIA TINCTORIA L. В ОНТОГЕНЕЗІ
В. П. Букін
Державний Нікітський ботанічний сад
УААН, Ялта
Викладено результати вивчення росту і розвитку в он
тогенезі і органогенезі Rubia tinctoria L., що інтродуко-
вана в Крим з горного Туркменістану (Копетдаг). Вияв
лено кліматичні фактори, які впливають на тривалість
генеративного періоду цієї рослини в умовах культури.
BIOLOGICAL PECULIARITIES OF GROWTH
AND DEVELOPMENT OF RUBIA TINCTORIA L.
IN ONTOGENESIS
V. P. Boukin
State Nikita Botanical Gardens, Ukrainian Academy
of Agrarian Sciences, Jalta
The results of the study of growth and development of
Rubia tinctoria L. in Crimea in the course of ontogenesis
have been accounted. This species was introduced in Cri
mea from Turkmenistan (Kopetdag Mountains). The cli
mate factors that influence the length of the vegetative
period of this species in culture have been discovered.
66 ISBN 966-00-0536-9 Інтродукція рослин. 1999, № 1
|
| id | oai:ojs2.plantintroduction.org:article-1501 |
| institution | Plant Introduction |
| keywords_txt_mv | keywords |
| language | English |
| last_indexed | 2025-07-17T12:53:08Z |
| publishDate | 1999 |
| publisher | M.M. Gryshko National Botanical Garden of the NAS of Ukraine |
| record_format | ojs |
| resource_txt_mv | wwwplantintroductionorg/b3/55a978bab8cd0c44b4a16e267ce918b3.pdf |
| spelling | oai:ojs2.plantintroduction.org:article-15012020-01-25T20:07:08Z Biological peculiarities of growth and development of Rubia tinctoria L. in ontogenesis Біологічні особливості росту і розвитку Rubia tinctoria L. в онтогенезі Boukin, V.P. The results of the study of growth and development of Rubia tinctoria L. in Crimea in the course of ontogenesis have been accounted. This species was introduced in Crimea from Turkmenistan (Kopetdag Mountains). The climate factors that influence the length of the vegetative period of this species in culture have been discovered. Викладено результати вивчення росту і розвитку в онтогенезі і органогенезі Rubia tinctoria L., що інтродукована в Крим з горного Туркменістану (Копетдаг). Виявлено кліматичні фактори, які впливають на тривалість генеративного періоду цієї рослини в умовах культури. M.M. Gryshko National Botanical Garden of the NAS of Ukraine 1999-04-01 Article Article application/pdf https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/article/view/1501 10.5281/zenodo.3367393 Plant Introduction; Vol 1 (1999); 63-66 Інтродукція Рослин; Том 1 (1999); 63-66 2663-290X 1605-6574 10.5281/zenodo.3377898 en https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/article/view/1501/1448 http://creativecommons.org/licenses/by/4.0 |
| spellingShingle | Boukin, V.P. Біологічні особливості росту і розвитку Rubia tinctoria L. в онтогенезі |
| title | Біологічні особливості росту і розвитку Rubia tinctoria L. в онтогенезі |
| title_alt | Biological peculiarities of growth and development of Rubia tinctoria L. in ontogenesis |
| title_full | Біологічні особливості росту і розвитку Rubia tinctoria L. в онтогенезі |
| title_fullStr | Біологічні особливості росту і розвитку Rubia tinctoria L. в онтогенезі |
| title_full_unstemmed | Біологічні особливості росту і розвитку Rubia tinctoria L. в онтогенезі |
| title_short | Біологічні особливості росту і розвитку Rubia tinctoria L. в онтогенезі |
| title_sort | біологічні особливості росту і розвитку rubia tinctoria l. в онтогенезі |
| url | https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/article/view/1501 |
| work_keys_str_mv | AT boukinvp biologicalpeculiaritiesofgrowthanddevelopmentofrubiatinctorialinontogenesis AT boukinvp bíologíčníosoblivostírostuírozvitkurubiatinctorialvontogenezí |