Фітогеографія та еволюційна екологія роду Rhododendron L.

This article deals with the ideas concerning the role of geological, climatic and environmental changes in the formation of the modern areas of species of the genus Rhododendron L. Modern areas of different taxa formed under the influence of two main large groups of factors: the adaptation of organi...

Ausführliche Beschreibung

Gespeichert in:

Bibliographische Detailangaben
Datum:	2015
Hauptverfasser:	Shumyk, M.I., Ostapyuk, V.M.
Format:	Artikel
Sprache:	Englisch
Veröffentlicht:	M.M. Gryshko National Botanical Garden of the NAS of Ukraine 2015
Online Zugang:	https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/article/view/164
Tags:	Tag hinzufügen Keine Tags, Fügen Sie den ersten Tag hinzu!
Назва журналу:	Plant Introduction
Завантажити файл:

Institution

Plant Introduction

_version_	1860121359509618688
author	Shumyk, M.I. Ostapyuk, V.M.
author_facet	Shumyk, M.I. Ostapyuk, V.M.
author_sort	Shumyk, M.I.
baseUrl_str	https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/oai
collection	OJS
datestamp_date	2019-11-11T08:13:14Z
description	This article deals with the ideas concerning the role of geological, climatic and environmental changes in the formation of the modern areas of species of the genus Rhododendron L. Modern areas of different taxa formed under the influence of two main large groups of factors: the adaptation of organisms to certain areas of natural habitat and history of the formation; origin centers, evolutionary change, time and resettlement, the presence of migration corridors, etc. The vast majority of species of Rhododendron (over 700 species) growing in the eastern Himalayas and south-eastern Tibet on the slopes with very deep valleys or mountain ridges that form the main line between mainland Asia and Australia through the archipelago, to wit: the islands of Java, Sumatra, Borneo, New Guinea and the Philippines. However, other less numerous species (about 200 species) are spread throughout the northern hemisphere, with disjunctive areas or substantially isolated from each other, to wit: Japan, northwest North America, Appalachian, northern Europe and the Caucasus Mountains. We believe that in the genus formation rhododendrons were distributed much more evenly than now, and that their current distribution is caused by recent climate changes (by geological standards), i.e. glacial period, the expansion and the emergence of new deserts and lowlands. The concentration of rhododendron species in South-East Asia arising from the dynamic processes of orogeny and creating favorable conditions for the successful development and processes of speciation.
doi_str_mv	10.5281/zenodo.2527191
first_indexed	2025-07-17T12:40:04Z
format	Article
fulltext	45ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2015, № 4 © М.І. ШУМИК, В.М. ОСТАП'ЮК, 2015 УДК 582.688.3:[581.9+581.52] М.І. ШУМИК, В.М. ОСТАП'ЮК Національний ботанічний сад ім. М.М. Гришка НАН України Україна, 01014 м. Київ, вул. Тімірязєвська, 1 ФІТОГЕОГРАФІЯ ТА ЕВОЛЮЦІЙНА ЕКОЛОГІЯ РОДУ RHODODENDRON L. Викладено думки щодо ролі геологічних, кліматичних та екологічних змін у формуванні сучасного ареалу видів роду Rhododendron L. Сучасні ареали різних таксонів сформувалися під дією двох основних груп чинників: адаптованості організмів до певних природних зон та історії формування ареалу (центри походження, еволюційні зміни, час та на- прямки розселення, наявність міграційних коридорів тощо). Більшість видів роду Rhododendron (понад 700 видів) зростають у Східних Гімалаях і південно-східному Тибеті на схилах з дуже глибокими долинами або на гірських хреб- тах, які утворюють магістралі між материковою Азією та Австралією через архіпелаг — острови Ява, Сумат ра, Борнео, Нова Гвінея і Філіппіни. Менш чисельні види (близько 200) поширені практично по всій північній півкулі, ма- ють диз’юнктивні ареали або значним чином ізольовані один від одного (Японія, північний захід Північної Америки, Аппалачі, північна Європа і Кавказькі гори). Вважаємо, що при становленні роду рододендрони були поширені набагато рівномірніше, ніж нині, а їх сучасне поширення спричинене недавніми (за геологічними мірками) змінами клімату — льодовиковим періодом, розширенням та виникненням нових пустель і низин. Концентрація видів рододендронів у Пів- денно-Східній Азії виникла через динамічні процеси гороутворення та створення сприятливих умов для успішного роз- витку і процесів видоутворення. Ключові слова: Rhododendron, фітогеографія, екологія, палеогеологія, ареал. Будь-яка спроба реконструкції вимерлих ор- ганізмів, які не збереглися у викопному стані, є чисто гіпотетичною, проте вона не є ненау- ковою [7]. Ґрунтуючись на даних з палеогео- логії, палеоботаніки, філогенії, молекулярної систематики та інших галузей сучасної науки можна гіпотетично реконструювати шляхи поширення рододендронів, а частково і їх екологію. Відомо, що континенти рухаються, океани змінюються, гори ростуть, а рельєф земної поверхні перебуває в динаміці [11]. Ві- домо також, що нинішній клімат Землі є не- типовим. У минулому клімат був теплішим, особливо в середніх і високих широтах [6]. Рододендрони є відносно старою групою квіт- кових рослин, вони існували в часи, коли від- бувалися величезні зміни в географії та кліма- ті Землі. Ймовірно, ці зміни були основними чинниками, які сформували нинішній ареал роду, зокрема регіон, де нині вони найбільш різноманітні і численні. Багато з аргументів, наведених у статті, є гіпотетичними через не- достатнє представлення рододендронів у па- леонтологічному літописі. Проте ці аргументи забезпечують розумні пояснення надзвичай- ного сучасного поширення рододендронів та їх адаптивної еволюції. Мета дослідження — визначити центри (центр) виникнення, поширення рододенд- ро нів та роль екологічних чинників у станов- ленні видів і формуванні їх ареалів. Матеріал та методи Фітогеографічний та еколого-еволюцій ний ана- ліз роду Rhododendron L. ґрунтується на таких теоретичних принципах [4]: 1. Еволюційний підхід та принцип відобра- ження філогенії у систематиці. 2. Принцип актуалізму у палеофітогеогра- фічних дослідженнях та використання наяв- них палеоботанічних даних. 3. Сучасні палеогеографічні та палеогеоло- гічні реконструкції і концепції, зокрема тео- рія глобальної тектоніки літосферних плит (мобілізм) та льодовикова теорія (гляціалізм). У таксономії використовують переважно метод молекулярної систематики рослин за даними APG III — сучасної таксономічної 46 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2015, № 4 М.І. Шумик, В.М. Остап'юк Рис.1. Сучасний ареал поширення представників родини Ericaceae [11] Fig. 1. Modern area of family Ericaceae spread [11] системи класифікації квіткових рослин, роз- робленої «Групою філогенії покритонасінних» (Angiosperm Phylogeny Group) [10]. Номенклатуру видів і таксонів інших рангів вивірено за сучас- ними правилами Міжнародного кодексу бота- нічної номенклатури [12]. Еволюційно-гео гра- фічні і так сономічно-номенклатурні да ні цієї роботи ґрунтуються на критичному аналізі ба- гатьох пуб лікацій, у яких обговорюються прин- ципи сучасної біогеографії та систематики, їх практичне використання [1—3, 5, 6—9, 11, 15, 17]. Результати та обговорення На думку Й. Спелленберга та Дж. Сойєра [16], особливості географічного поширення сучас- них організмів визначаються переважно таки- ми групами чинників: 1) процес еволюції, 2) фі- зіологічні адаптації, 3) механізми розселення, 4) конкурентні або мутуалістичні стосунки між видами, 5) інтегративні екологічні чин- ники (у тому числі сукцесії), 6) кліматичні зміни, 7) зміни рівня океанів та морів, 8) пе- реміщення континентів (глобальна тектоніка літосферних плит), 9) прямий або опосеред- кований вплив людини. Сучасні ареали різних таксонів (точніше філогенетичних груп організмів) сформува- лися під дією двох основних груп чинників: приуроченості (адаптованості) організмів до певних природних зон (ландшафтних, кліма- тичних, едафічних тощо) та історії формуван- ня ареалу (центри походження, еволюційні зміни, час та напрямки розселення, наявність міграційних коридорів або бар’єрів тощо). Саме ці групи чинників визначають межу між екологічною (ландшафтною, екофізіологіч- ною, геоботанічною тощо) та історичною біо- географією [4]. Завдяки результатам еволюційних та істо- ричних досліджень родини Ericaceae Juss. від- булися зміни в поглядах на походження, гео- графію та особливості поширення видів. Географія поширення представників роди- ни Ericaceae на земній кулі (рис. 1) мала б свідчити про їх високу екологічну пластич- ність. Натомість більшість видів родини при- урочені до місцезростань з певними екологіч- ними чинниками і характеризуються вузькою екологічною амплітудою. Раніше прийнят- ною була гіпотеза про походження більшості 47ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2015, № 4 Фітогеографія та еволюційна екологія роду Rhododendron L. родів родини з Південно-Східної Азії та край- нього півдня Африки (Капське флористичне царство — види роду Erica L.) в умовах воло- гого теплого клімату гірських районів субтро- пічних і тропічних областей у верхньому крей- дяному та ранньому третинному періодах [1, 3]. Сучасні дослідження вказують на те, що предки вересових еволюціонували в помірних та бореально-арктичних умовах і згодом по- ширилися в низини вологих тропічних лісів [3]. Є.В. Вульф стверджує, що представники родини Ericaceae збереглися в Європі з неоге- нового періоду [9]. У зв’язку з цим критично- го переосмислення потребують три найпо- ширеніші теорії адаптації рододендронів (а загалом і всіх вересових) у сучасному ареалі: 1) з похолоданням клімату в льодовиковий пе ріод найстійкіші види вічнозелених рослин не лише збереглися в гірських рефугіумах тре- тинних областей Східної Азії, Західних Гіма- лаїв, Середземномор’я, приатлантичної час- тини Північної Америки, а й поширилися в холодні райони помірної зони високих широт, де еволюціонували в бік зменшення розмірів рослин та їх метамерів та утворили низку еле- ментів флори тайги і тундри [1, 3, 9]; 2) здат- ність до епіфітного способу життя є переду- мовою для існування більшості вересових на дуже бідних, оліготрофних ґрунтах і вагомою преадаптацією для освоювання несприятли- вих для зростання, бідних в енергетичному від- ношенні, але безмежних просторів гіпоарк- тичного ботаніко-географічного поясу [1, 3]; 3) ксероморфізм листків вічнозелених рослин як засіб максимального зменшення транспі- рації в наших умовах є пристосуванням до пе- ренесення суворих зимових умов [5]. Рододендрони належать до родини Erica- ceae. Є дуже мало палеонтологічних знахідок решток рододендронів. За Мюллером [13], впі знані скам’янілі пилкові зерна вересових рослин з’явилися вперше в маастрихтському ярусі близько 68 млн років тому. Маастрихт — останній етап крейдяного періоду, який без- посередньо передує вимиранню динозаврів. Найраніші скам’янілі відбитки листя родо- дендрона виявлено в породах раннього тре- тинного віку (близько 50 млн років тому) на Алясці [13]. Інші скам’янілості теоретично ві- домі з відкладень плейстоцену у Північній Америці. Це свідчить про те, що рододендро- ни існували вже принаймні 50 млн років. Вони могли бути й до того часу, але не раніше, ніж 68 млн років тому, коли вперше з’явилися ве- ресові. В хронологічному порядку становлен- ня вересових виглядає таким чином. Вік по- рядку Ericales [Asterid I + II] — 128 млн років (Bremer et al., 2004) або 105,0— 105,6 млн ро- ків (Magallón and Castillo, 2009) [11]. Диверси- фікація порядку, тобто виділення із asterids (Sytsma et al., 2006) відбулося приблизно 109— 103 млн років тому. Становлення родин і зок- рема Ericaceae (Sytsma et al., 2006) закінчилося приблизно 50 млн років тому [11]. Найдавні- ший представник вересових (Paleoenkianthus) датується 90 млн років (Crepet, 2008) [11]. Ці дані свідчать про те, що батьківщиною родо- дендронів не є Північно-Східна Азія та Ма- лайський архіпелаг (де рододендрони найпо- ширеніші та найрізноманітніші), бо ці регіони ще не існували 50 млн років тому [13]. Найбільша кількість видів рододендронів зростає на території, яка тягнеться вздовж Південних Гімалаїв на схід до південно-за хід- ного Китаю (рис. 2). Цьому регіону, який включає частини Непалу, Бутану, Індії, пів- ніч но-східну Бірму, південно-східний і захід- ний Тибет, Сичуань і Юньнань, притаманні високі круті схили гірських хребтів, розділе- них глибокими долинами. Дослідники цю об- ласть називають «регіоном екстремального рельєфу» [13]. На схід від цієї області, в цен- тральній та східній частині Китаю, Кореї та Японії кількість видів (тобто різноманітність) зменшується з коефіцієнтом приблизно 10. Види рододендрона також у великій кількості зростають у гірських місцевостях магістраль- них островів між Азією та Австралією — най- більшому архіпелазі світу [11, 15, 17]. Між ар- хіпелагом та регіоном екстремального рельєфу багато видів трапляються на гірських хребтах у Таїланді, В’єтнамі і Малаї. За межа ми згада- них регіонів рододендрони трапляються в пів- нічно-східній Азії, в ізольованих популяціях 48 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2015, № 4 М.І. Шумик, В.М. Остап'юк у горах на півдні Індії, півдні Європи, у Кав- казьких горах, північно-східній Туреччині, східній, північній і західній частині Північної Америки та субарктичному поясі. Кількість цих видів є порівняно малою. Три основні фізичні фактори впливають на розподіл рослинності в часі — глобальна змі- на клімату, дрейф континентів і ріст гір. Висо- та місцевості є важливою умовою успішного зростання рододендронів, тому розуміння про- цесів гороутворення пояснює причини їх при- уроченості до гірських умов. Застосовуючи ці ідеї до сучасних знань про рух плит і континентів, можна зробити висно- вок, що існували височини на ранніх стадіях розвитку рододендрона — 50 або 60 млн років тому (рис. 4) [13]. Імовірно, що величезний континент Північної Америки та Євразії, який часто називають Лавразією, був оточений ши- роким поясом гірських зон, уздовж якого ево- люціонували рододендрони. Важливо відзна- чити, що на той час нинішній центр різнома- нітності рододендронів (регіон екстре маль но го рельєфу) ще не існував. Для будь-якої конфі- гурації глобального клімату принциповим чин- ником, який визначає кліматичні моделі, є широта. На початку історії рододендронів, 60—40 млн років тому, Північна Америка та Євразія розташовувалися північніше від по- зицій, які вони займають сьогодні, — між 30° і 60° пн ш. Проте клімат був теплішим і вирів- няним, а рослинність зростала на вищих ши- ротах, бо не було льодовика [13]. Як наслідок, було близько чотирьох основних рос линних Рис. 2. Регіон екстремального рельєфу і поперечний розріз місцевості (за пунктирною лінією) [11] Fig. 2. Region extreme relief and cross-sectional area (by the dotted line) [11] 49ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2015, № 4 Фітогеографія та еволюційна екологія роду Rhododendron L. Рис. 3. Схема процесу видоутворення в регіоні екс- тремального рельєфу (а та e— охолодження; b — льо- довиковий максимум; c — потепління; d — міжльодо- виковий максимум) [13] Fig. 3. Scheme speciation process in the region of extreme relief (а and e — cooling; b — glacial maximum; c — warming; d — interglacial maximum) [13] зон, що приблизно втричі менше ніж нині. У напрямку з півночі на південь це «тропічний» дощовий ліс, дощовий ліс, широколисті віч- нозелені ліси і полярний листяний ліс [11,13]. Умови двох останніх поясів сприяли розпо- всюдженню рододендронів на всій території, тоді як у дощових поясах, імовірно, інтенсив- но освоювалися лише гірські регіони. Ґрунту- ючись на географічних, кліматичних та еколо- гічних даних, ми дійшли висновку, що родо- дендрони на початку їх історії мали можли- вість більш-менш безперешкодно поширюва- тися від Північної Америки до Гренландії та Європи і на схід — до Китаю і Пів нічно-Східної Азії [11,13,15—17]. Ранні рододендрони, ймо- вірно, були широко розповсюджені, але не дуже різноманітні (було порівняно мало ви- дів). З часом відбулося загальне охолодження в середніх і високих широтах Землі. Ці зміни завершилися льодовиковим періодом, який настав за останні декілька мільйонів років. За останні 2—3 млн років кількість рослинних зон змінювалася відповідно до льодовикових періодів, виникли пояс тундри, пустелі та на- півпустелі, не притаманні для періоду виник- нення рододендронів [13,17]. Однією з найбільш значущих подій в історії Землі був затяжний процес зіткнення Індії з Азією, який почався близько 40 млн років тому і триває досі. Це зіткнення спровокувало низку подій, які призвели до створення регіону екс- тремального рельєфу з умовами, вкрай сприят- ливими для розвитку видового різноманіття. Питання про строки підняття Тибетського нагір’я остаточно не вирішено. Останні дані свідчать про те, що швидке підняття почалося близько 20 млн років тому і що сучасного ста- ну та підвищення плато досягло близько 8 млн років тому [13]. Становлення надзвичайно ве- ликого континенту — Азії і підняття Гімалаїв і Тибету суттєво вплинуло на клімат регіону. Дуже низький атмосферний тиск (з центром над Пакистаном і розтягуванням на північний схід Монголії) виникає влітку, засмоктує мок ре тропічне повітря з усього екватора, що спри- чиняє рясні опади вздовж південно-схід ного кордону Тибету і Гімалаїв (рис. 3, d). Річкові системи, субтропічні долини, некруті схили, альпійські вершини сформували найрізнома- нітніші, дуже близько розташовані один від одного місцезростання для рододендронів. Видоутворення відбувається інтенсивніше в невеликих репродуктивно ізольованих попу- ляціях рослин і тварин, ніж у великих суміж- них популяціях; сприятливі генетичні зміни поширюються швидше через невеликі ком- пактні угруповання, ніж через великі дифузні, розташовані на великій площі [14]. Як уже за- значалося, цілком імовірно, що 60—40 млн років тому рододендрони розселялися більш- менш безперервно по всій Північній Америці та Євразії. Незважаючи на те, що рододендрони, 50 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2015, № 4 М.І. Шумик, В.М. Остап'юк можливо, були широко розповсюджені і до- сить різноманітні, однорідність умов не могла призвести до еволюції багатьох видів. Виник- нення регіону екс тремального рельєфу стало поштовхом для того, щоб представники обох груп lepidote (підрід Rhododendron) і elepidote (підрід Hymenanthes) рододендронів дали по- чаток їх надзвичайному різноманіттю. Точно визначити, звідки вони прийшли, не можливо через відсутність викопних решток, але, ймо- вірно, що хвойні і широколисті вічнозелені ліси Східної Азії (близько 20 млн років тому) є джерелом рододендронів. Важливе значення для еволюції рододендронів має швидке під- няття Тибетського нагір’я тоді, коли глобаль- ний клімат був у стані охолодження. Льодови- ковий період, наступи і відступи криги чергу- валися кожні 50—100 тис. років. За такого чергування в регіоні екстремального рельєфу відбувалося змішування популяцій схилів, до- лин і вершин з наступною їх ізоляцією. Розді- лені популяції поступово розходилися в гене- тичному дрейфі після власного еволюційного шляху. Живі організми характеризуються уні- кальністю. Будь-яка популяція організмів складається з особин, кожна з яких володіє власною, відмінною від інших індивідуаль- ністю. Згідно з «популяційним мисленням» се редні величини являють собою абстракції; реальною є лише відмінна від інших особина. Значення популяції полягає в тому, що вона являє собою фонд варіацій (генофонд). Попу- ляційне мислення припускає можливість по- ступової еволюції. Нині популяційний підхід домінує при розгляді всіх аспектів еволюцій- ної теорії [14]. Великий вертикальний діапазон долин і хребтів сприяв розподілу видів без їх знищен- ня, незважаючи на значні зміни клімату, бо фактичні відстані переміщення видів були незначними. Фрагментація та диверсифіка- ція рододендронів могла відбуватися кілька разів як наслідок заледеніння і танення льо- довиків, що сприяло становленню сучасного різноманіття флори (див. рис. 3). Період 50—100 тис. років зазвичай вважають достат- нім для фізично ізольованої популяції, щоб забезпечити репродуктивну ізоляцію. Кін- цевим результатом є дуже велика кількість близь коспоріднених видів, багато з яких збе- рігають здатність до гібридизації. Відповідно до цієї точки зору більшість видів утворилися за останні 3 млн років протягом поточного льодовикового періоду. Висновки На початку своєї історії, в період «м’якого» клімату Землі, рододендрони були широко розповсюджені і більш-менш безперервно роз- поділені по всій Північній Америці та Євразії. Їх чисельність та екологічний оптимум поча- ли зменшуватися в результаті глобальних клі- матичних змін. Погіршення умов зростання рододендронів розпочалося близько 25 млн ро- ків тому, було чітко відзначено близько 15 млн років тому і стало вкрай несприятливим на по- чатку поточного льодовикового періоду (близь- ко 3 млн років тому). Невеликі популяції ро- додендронів, засновники підродів Hymenan- thes і Rhododendron, які були поширені в зоні їх основного діапазону, з похолоданням клімату змогли зберегтися в гірських рефугіумах тре- тинних областей Східної Азії, Західних Гіма- лаїв, Середземномор’я, приатлантичної час- тини Північної Америки, зокрема в молодих горах з екстремальним рельєфом на пів денно- схід ному краю Тибетського-Гіма лай ського ре- Рис. 4. Можливий розподіл височин близько 55 млн років тому. Стрілками позначено конвергентні (C) і дивергентні (D) напрямки руху континентів [13] Fig. 4. Possible distribution heights about 55 million years ago. Arrows indicate convergent (C) and divergent (D) di- rections continents [13] 51ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2015, № 4 Фітогеографія та еволюційна екологія роду Rhododendron L. гіону. Внаслідок періодичних змін клімату (за- леденіння і танення льодовиків), динамічних процесів гороутворення рододендрони поши- рилися на острівний архіпелаг, в горах якого успішно еволюціонували тропічні рододенд- рони секції Vireyas (близько 300 видів). Сприят- ливі умови регіону екстремального рельєфу дали поштовх маленьким периферійним по- пуляціям до надзвичайного розвитку, нині це найбільш численні і різноманітні угрупован- ня рододендронів. Місце походження родо- дендронів достеменно невідоме, але це не був регіон екстремального рельєфу, який сьогодні представлений найбагатшим видовим різно- маніттям (понад 350 видів) рододендронів. 1. Богдановская-Гиенэф И.Д. О происхождении фло- ры бореальных болот Евразии/ И.Д. Богдановская- Гиенэф // Материалы по истории флоры и рас- тительности СССР. — М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1946. — Вып. 2. — С. 425—468. 2. Гроссгейм А.А. Флора Кавказа / А.А. Гроссгейм. — Баку: АзФАН, 1939. — Т. 2. — 587 с. 3. Мазуренко М.Т. Биоморфологические адаптации растений Крайнего Севера / М.Т. Мазуренко. — М.: Наука, 1986. — 209 с. 4. Мосякін С.Л. Систематика, фітогеографія та гене- зис родини Chenopodiaceae Vent.: Автореф. дис… д.б.н./ С.Л. Мосякін. — К., 2003. —32 с. 5. Серебряков И.Г. Экологическая морфология расте- ний / И.Г. Серебряков. — М.: Высш. шк., 1962. — 378 с. 6. Тахтаджян А.Л. Система и филогения цветковых растений / А.Л. Тахтаджян. — Л.: Наука, 1966. — 612 с. 7. Тахтаджян А.Л. Происхождение и расселение цветковых растений / А.Л. Тахтаджян. — Л.: Нау- ка, 1970. — 147 с. 8. Тахтаджян А.Л. Флористические области земли/ А.Л. Тахтаджян. — Л.: Наука, 1978. — 247 с. 9. Толмачев А.И. О происхождении арктической фло- ры. Когда, где и как возникла арктическая флора?/ А.И. Толмачев // Вопр. ботаники. — М., Л.: Изд-во АН СССР, 1960. — Вып. 3. — С. 18—31. 10. An update of the Angiosperm Phylogeny Group clas- sification for the orders and families of flowering plants: APG II / Angiosperm Phylogeny Group // Bo- tanical Journal of the Linnean Society. — 2003. — Vol. 141. — P. 399—436. 11. Ericales Dumortier Main Tree, Synapomorphies. — Режим доступу: http://www.mobot.org/mobot/re- search/apweb/orders/ericalesweb.htm 12. International Code of Botanical Nomenclature (Saint Louis Code). Adopted by the Sixteenth International Bo- tanical Congress, St. Louis, Missouri, July — August 1999 / W. Greuter, J. McNeill, F.R. Barrie, H.M. Burdet, V. De- moulin, T.S. Filgueiras, D.H. Nicolson, P.C. Sil va, J.E. Skog, P. Trehane, N.J. Turland, D.L. Hawk sworth. — Königstein, Koeltz Scientific Books, 2000. — 474 p. 13. Irving E., Hebda R. Concerning the Origin and Distri- bution of Rhododendrons. — Режим доступу: http:// www.rhododendron.org/v47n3p139.htm 14. Mayr E. The growth of biological thought: Diversity, evolution, and inheritance / E. Mayr. — Cambridge, Mass., and London: Belknap Press of Harvard Univer- sity Press, 1982. — 974 p. 15. Sleumer H. Flora Malesiana / H. Sleumer. — 1972. — Series 1, Spermatophyta, Ericacaene, 6. — P. 469—914. 16. Spellenberg I.F. An introduction to applied biogeogra- phy / I.F. Spellenberg, J.W.D. Sawyer. — Cambridge: Cambridge Univ. Press, 1999. —241 p. 17. Temple A. Ericaceae: Polymorphisme architectural d’u ne famille des regions tempereres et tropicales d’altitude / A.Temple // C. r. Acad. sci., 1977. — Vol. 284, N 3. — P. 163—166. REFERENCES 1. Bogdanovskaya-Gienef, I.D. (1946), O proishozhdenii flory borealnyh bolot Evrazii [On the origin of the flora of the boreal wetlands of Eurasia]. Materialy po istorii flory i rastitelnosti SSSR, [Materials on the history of flora and vegetation of the USSR]. Moscow, Lenin- grad, N 2, pp. 425—468. 2. Grossgeim, A.A. (1939), Flora Kavkaza [Flora Cauca- sus]. Baku, N 2, 587 p. 3. Mazurenko, M.T. (1986), Biomorfologicheskie adaptatsii rasteniy Kraynego Severa [Biomorphological adaptation of plants of the Far North]. Moscow, Nauka, 209 p. 4. Mosyakin, S.L. (2003), Systematyka, fitogeografia, ta ge nezys rodyny Chenopodiaceae Vent. Avtoref.dys. na zdobuttya nauk. stupenja dokt. biol. nauk [Systematics, fіtogeografy and the genesis of family Chenopodiaceae Vent. Thesis for doctorate`s degree]. Kyiv, 32 p. 5. Serebryakov, I.G. (1962), Ekologicheskaya morfologi- ya rasteniy [Ecological plant morphology]. Moscow, Vysshaya shkola, 378 p. 6. Tahtadzhyan, A.L. (1966), Sistema i filogeniya tsvet- kovyh rasteniy [System and phylogeny of flowering plants]. Leningrad, Nauka, 612 p. 7. Tahtadzhyan, A.L. (1970), Proishozhdenie I rasselenie tsvetkovyh rasteniy [The origin and dispersal of flower- ing plants]. Leningrad, Nauka, 147 p. 8. Tahtadzhyan, A.L. (1978), Floristicheskie oblasti zemli [Floristic region of the earth]. Leningrad, Nauka, 247 p. 9. Tolmachev, A.I. (1960), O proishozhdenii arkticheskoy flory. Kogda, gde i kak voznikla arkticheskaya flora? [On the origin of Arctic flora. When, where and how did the Arctic flora?]. Voprosy botaniki [Botany ques- tions], N 3, pp. 18—31. 52 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2015, № 4 М.І. Шумик, В.М. Остап'юк 10. Angiosperm Phylogeny Group (2003), An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the or- ders and families of flowering plants: APG II . Bota nical Journal of the Linnean Society, N 141, pp. 399—436. 11. Ericales Dumortier Main Tree, Synapomorphies. Mode access: http:// www.mobot.org/mobot/research/ap- web/ orders/ericalesweb.htm 12. Greuter, W., McNeill, J., Barrie, F.R., Burdet, H.M., De- moulin, V., Filgueiras, T.S., Nicolson, D.H., Silva, P. C., Skog, J.E., Trehane, P., Turland, N.J. and Hawksworth, D.L. [editors and compilers] (2000), International Code of Botanical Nomenclature (Saint Louis Code). Adopted by the Sixteenth International Botanical Congress, St. Louis, Missouri, July—August 1999. Königstein, Koeltz Scientific Books, 474 p. 13. Irving, E. and Hebda, R. Concerning the Origin and Distribution of Rhododendrons. Mode access: http:// www.rhododendron.org/v47n3p139.htm 14. Mayr, E. (1982), The growth of biological thought: Diver- sity, evolution, and inheritance.Cambridge, Mass., and London, Belknap Press of Harvard University Press, 974 p. 15. Sleumer, H., (1972), Flora Malesiana, series 1, Sper- ma tophyta, Ericacaene, 6, pp. 469—914. 16. Spellenberg, I.F.and Sawyer, J.W.D. (1999), An intro- duction to applied biogeography. Cambridge, Cam- bridge Univ. Press, 241 p. 17 .Temple, A. (1977), Ericaceae: Polymorphisme architec- tural d’une famille des regions tempereres et tropicales d’altitude. C. r. Acad. sci., N 284 (3), pp. 163—166. Рекомендував до друку П.А. Мороз Надійшла до редакції 30.03.2015 р. Н.И. Шумик, В.М. Остапьюк Национальный ботанический сад им. Н.Н. Гришко НАН Украины, Украина, г. Киев ФИТОГЕОГРАФИЯ И ЭВОЛЮЦИОННАЯ ЭКОЛОГИЯ РОДА RHODODENDRON L. Изложены идеи, касающиеся роли геологических, климатических и экологических изменений в форми- ровании современного ареала видов рода Rhododen- dron L. Современные ареалы разных таксонов сфор- мировались под действием двух основных групп факторов: адаптированности организмов к природ- ным зонам и истории формирования ареала (центры происхождения, эволюционные изменения, время и направления расселения, наличие миграционных ко- ридоров и т.п.) Большинство видов рода Rhododendron (более 700 видов) произрастают в Восточных Гималаях и юго-восточном Тибете на склонах с очень глубоки- ми долинами или на горных хребтах, которые образу- ют магистрали между материковой Азией и Австрали- ей через архипелаг — острова Ява, Суматра, Борнео, Новая Гвинея и Филиппины. Менее многочисленные виды (около 200) распространены практически по всему северному полушарию, имеют дизъюнктивные ареалы или значительным образом изолированы друг от друга (Япония, северо-запад Северной Америки, Аппалачи, северная Европа и Кавказские горы). Счи- таем, что при становлении рода рододендроны были распространены гораздо равномернее, чем сейчас, а их современное распространение вызвано недавними (по геологическим меркам) изменениями климата — ледниковым перио дом, расширением и возникнове- нием новых пустынь и низин. Концентрация видов рододендронов в Юго-Восточной Азии возникла из- за динамических процессов горо образования и созда- ния благоприятных условий для успешного развития и процессов видо образования. Ключевые слова: Rhododendron, фитогеография, эко- логия, палеогеология, ареал. M.I. Shumyk, V.M. Ostapyuk M.M. Gryshko National Botanical Garden, National Academy of Sciences of Ukraine, Ukraine, Kyiv PHYTOGEOGRAPHY AND EVOLUTIONARY ECOLOGY OF RHODODENDRON L. GENUS This article deals with the ideas concerning the role of geo- logical, climatic and environmental changes in the forma- tion of the modern areas of species of the genus Rhododen- dron L. Modern areas of different taxa formed under the influence of two main large groups of factors: the adapta- tion of organisms to certain areas of natural habitat and history of the formation; origin centers, evolutionary change, time and resettlement, the presence of migration corridors, etc. The vast majority of species of Rhododen- dron (over 700 species) growing in the eastern Himalayas and south-eastern Tibet on the slopes with very deep val- leys or mountain ridges that form the main line between mainland Asia and Australia through the archipelago, to wit: the islands of Java, Sumatra, Borneo, New Guinea and the Philippines. However, other less numerous species (about 200 species) are spread throughout the northern hemisphere, with disjunctive areas or substantially isolated from each other, to wit: Japan, northwest North America, Appalachian, northern Europe and the Caucasus Moun- tains. We believe that in the genus formation rhododen- drons were distributed much more evenly than now, and that their current distribution is caused by recent climate changes (by geological standards), i.e. glacial period, the expansion and the emergence of new deserts and lowlands. The concentration of rhododendron species in South-East Asia arising from the dynamic processes of orogeny and creating favorable conditions for the successful develop- ment and processes of speciation. Key words: Rhododendron, phytogeography, ecology, paleo- geography, area.
id	oai:ojs2.plantintroduction.org:article-164
institution	Plant Introduction
keywords_txt_mv	keywords
language	English
last_indexed	2025-07-17T12:40:04Z
publishDate	2015
publisher	M.M. Gryshko National Botanical Garden of the NAS of Ukraine
record_format	ojs
resource_txt_mv	wwwplantintroductionorg/05/b9655320c01183bbb63c30043f802005.pdf
spelling	oai:ojs2.plantintroduction.org:article-1642019-11-11T08:13:14Z Phytogeography and evolutionary ecology of Rhododendron L. genus Фітогеографія та еволюційна екологія роду Rhododendron L. Shumyk, M.I. Ostapyuk, V.M. This article deals with the ideas concerning the role of geological, climatic and environmental changes in the formation of the modern areas of species of the genus Rhododendron L. Modern areas of different taxa formed under the influence of two main large groups of factors: the adaptation of organisms to certain areas of natural habitat and history of the formation; origin centers, evolutionary change, time and resettlement, the presence of migration corridors, etc. The vast majority of species of Rhododendron (over 700 species) growing in the eastern Himalayas and south-eastern Tibet on the slopes with very deep valleys or mountain ridges that form the main line between mainland Asia and Australia through the archipelago, to wit: the islands of Java, Sumatra, Borneo, New Guinea and the Philippines. However, other less numerous species (about 200 species) are spread throughout the northern hemisphere, with disjunctive areas or substantially isolated from each other, to wit: Japan, northwest North America, Appalachian, northern Europe and the Caucasus Mountains. We believe that in the genus formation rhododendrons were distributed much more evenly than now, and that their current distribution is caused by recent climate changes (by geological standards), i.e. glacial period, the expansion and the emergence of new deserts and lowlands. The concentration of rhododendron species in South-East Asia arising from the dynamic processes of orogeny and creating favorable conditions for the successful development and processes of speciation. Викладено думки щодо ролі геологічних, кліматичних та екологічних змін у формуванні сучасного ареалу видів роду Rhododendron L. Сучасні ареали різних таксонів сформувалися під дією двох основних груп чинників: адаптованості організмів до певних природних зон та історії формування ареалу (центри походження, еволюційні зміни, час та напрямки розселення, наявність міграційних коридорів тощо). Більшість видів роду Rhododendron (понад 700 видів) зростають у Східних Гімалаях і південно-східному Тибеті на схилах з дуже глибокими долинами або на гірських хребтах, які утворюють магістралі між материковою Азією та Австралією через архіпелаг – острови Ява, Суматра, Борнео, Нова Гвінея і Філіппіни. Менш чисельні види (близько 200) поширені практично по всій північній півкулі, мають диз’юнктивні ареали або значним чином ізольовані один від одного (Японія, північний захід Північної Америки, Аппалачі, північна Європа і Кавказькі гори). Вважаємо, що при становленні роду рододендрони були поширені набагато рівномірніше, ніж нині, а їх сучасне поширення спричинене недавніми (за геологічними мірками) змінами клімату – льодовиковим періодом, розширенням та виникненням нових пустель і низин. Концентрація видів рододендронів у Південно-Східній Азії виникла через динамічні процеси гороутворення та створення сприятливих умов для успішного розвитку і процесів видоутворення. M.M. Gryshko National Botanical Garden of the NAS of Ukraine 2015-11-01 Article Article application/pdf https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/article/view/164 10.5281/zenodo.2527191 Plant Introduction; Vol 68 (2015); 45-52 Інтродукція Рослин; Том 68 (2015); 45-52 2663-290X 1605-6574 10.5281/zenodo.3377714 en https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/article/view/164/154 Copyright (c) 2018 The Author(s) http://creativecommons.org/licenses/by/4.0
spellingShingle	Shumyk, M.I. Ostapyuk, V.M. Фітогеографія та еволюційна екологія роду Rhododendron L.
title	Фітогеографія та еволюційна екологія роду Rhododendron L.
title_alt	Phytogeography and evolutionary ecology of Rhododendron L. genus
title_full	Фітогеографія та еволюційна екологія роду Rhododendron L.
title_fullStr	Фітогеографія та еволюційна екологія роду Rhododendron L.
title_full_unstemmed	Фітогеографія та еволюційна екологія роду Rhododendron L.
title_short	Фітогеографія та еволюційна екологія роду Rhododendron L.
title_sort	фітогеографія та еволюційна екологія роду rhododendron l.
url	https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/article/view/164
work_keys_str_mv	AT shumykmi phytogeographyandevolutionaryecologyofrhododendronlgenus AT ostapyukvm phytogeographyandevolutionaryecologyofrhododendronlgenus AT shumykmi fítogeografíâtaevolûcíjnaekologíârodurhododendronl AT ostapyukvm fítogeografíâtaevolûcíjnaekologíârodurhododendronl

Фітогеографія та еволюційна екологія роду Rhododendron L.

Institution

Ähnliche Einträge