Поліваріантність онтоморфогенезу кримського ендемічного раритетного виду Anthemis sterilis Steven (Asteraceae Bercht. et J. Presl)

Three basic variants of ontomorphogenesis development of individuals were detected in natural populations of Anthemis sterilis Steven under condition of Karadag. According to the first variant the individuals develop faster as biennial monocarpics, and to the second and third – they develop slower a...

Ausführliche Beschreibung

Gespeichert in:

Bibliographische Detailangaben
Datum:	2015
Hauptverfasser:	Kalista, M.S., Scherbakova, O.F., Novosad, V.V.
Format:	Artikel
Sprache:	Englisch
Veröffentlicht:	M.M. Gryshko National Botanical Garden of the NAS of Ukraine 2015
Online Zugang:	https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/article/view/177
Tags:	Tag hinzufügen Keine Tags, Fügen Sie den ersten Tag hinzu!
Назва журналу:	Plant Introduction
Завантажити файл:

Institution

Plant Introduction

_version_	1860121415083098112
author	Kalista, M.S. Scherbakova, O.F. Novosad, V.V.
author_facet	Kalista, M.S. Scherbakova, O.F. Novosad, V.V.
author_sort	Kalista, M.S.
baseUrl_str	https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/oai
collection	OJS
datestamp_date	2019-11-11T08:13:03Z
description	Three basic variants of ontomorphogenesis development of individuals were detected in natural populations of Anthemis sterilis Steven under condition of Karadag. According to the first variant the individuals develop faster as biennial monocarpics, and to the second and third – they develop slower as short-lived monocarpics or oligocarpics. Three periods (latent, pregenerative and generative) and 5 age states (seedlings, juvenile, immature, virginal and generative) were detected in ontomorphogenesis of species individuals of different biomorphs. In this paper the diagnostic indicators of age states are given and the generalized scheme of ontomorphogenesis was created. The phases of morphogenesis of individuals are detected. The size and morphological polyvariance of individuals of different biomorphs was ascertained. It was found that ecological and coenotic conditions of habitats have significant influence on the appearance of different types polyvariance.
doi_str_mv	10.5281/zenodo.2526994
first_indexed	2025-07-17T12:40:12Z
format	Article
fulltext	25ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2015, № 3 УДК 581.16:502.7 (477.75) М.С. КАЛІСТА, О.Ф. ЩЕРБАКОВА, В.В. НОВОСАД Національний науково-природничий музей НАН України Україна, 01601 м. Київ, вул. Б. Хмельницького, 15 ПОЛІВАРІАНТНІСТЬ ОНТОМОРФОГЕНЕЗУ КРИМСЬКОГО ЕНДЕМІЧНОГО РАРИТЕТНОГО ВИДУ ANTHEMIS STERILIS STEVEN (ASTERACEAE BERCHT. ET J.PRESL) У природних популяціях Anthemis sterilis Steven в умовах Карадагу виділено три основні варіанти онтоморфогенетич- ного розвитку особин виду. За першим варіантом особини розвиваються прискореними темпами як дворічні монокар- піки, за другим і третім — повільніше, як малорічні монокарпіки або олігокарпіки. В онтоморфогенезі різних біоморф виділено 3 періоди (латентний, прегенеративний та генеративний) і 5 вікових станів (проростки, ювенільний, імма- турний, віргінільний та генеративний). Наведено діагностичні ознаки вікових станів та узагальнюючу схему онто- морфогенезу. Виділено фази морфогенезу особин. Установлено розмірну та морфоструктурну поліваріантність осо- бин різних біоморф. З’ясовано, що на вияв різних типів поліваріантності суттєво впливають еколого-ценотичні умови місцезростань. Ключові слова: онтоморфогенез, поліваріантність розвитку, фази морфогенезу, Anthemis sterilis. © М.С. КАЛІСТА, О.Ф. ЩЕРБАКОВА, В.В. НОВОСАД, 2015 Anthemis sterilis Steven — кримський ендемік [1, 3, 8, 9, 17], поширений у Гірському Криму в околиця с. Партизанське (Сімферополь- ський р-н) та по р. Качі [5, 6], між Алуштою та Судаком [7, 20, 21]. А з Карадагу А.О. Федоро- вим [20] був описаний близький до нього вид — A. tranzscheliana Fed., який вважався карадазь- ким ендеміком [7, 18, 20]. Пізніше A. tranzsche- liana наводився також поблизу с. При віт ного [5] (locus classicus A. sterilis), околиць м. Су дака [6] та м. Сімферополя [21]. В інших флористичних зведеннях для Карадагу наводяться обидва види [4, 5, 13]. Таким чином, для тих самих міс- цезнаходжень вказуються обидва види, тобто їх ареали збігаються. За літературними даними, A. sterilis відріз- няється від A. tranzscheliana переважно за кіль- кісними ознаками: висотою рослин, розміра- ми кошиків і сім’янок, шириною облямівки листочків обгортки (її відтінком) та кількістю квітконосних пагонів. На підставі проведе- них нами попередніх біоморфологічних до- сліджень обох видів установлено, що всі за- значені ознаки перекриваються, а їх варію- вання суттєво залежить від погодних умов та еколого-це нотичних особливостей місцезрос- тань. То му вони не можуть слугувати як діа- гностичні для диференціювання зазначених видів. На цій підставі ми приймаємо A. sterilis у широкому розумінні як гірськокримський ендемічний вид. З огляду на вузький ареал та нечисленні місцезнаходження A. sterilis має регіональний статус охорони у АР Крим [15]. На території Карадагу вид представлений чотирма локальними популяціями, розташо- ваними на гребенях хребтів Карагач, Хоба- Тепе і Магнітного (поблизу скелі Чортів Па- лець) та у сідловині між г. Святою і г. Малий Карадаг (над джерелом Гяур-Чешме). Росли- ни зростають на кам’янисто-щебенистому субстраті, на відкритих ділянках схилів з не- високим проективним покриттям травостою. Мета роботи — дослідити поліваріантність онтоморфогенезу A. sterilis. Вивчення поліваріантності розвитку рос- лин певного виду дає змогу встановити гете- рогенність природних популяцій, яка забез- печує їх стійкість [11]. Останніми десятиріччями активно розви- вається концепція поліваріантності розвитку рослин. Узагальнення матеріалів онтоморфо- 26 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2015, № 3 М.С. Каліста, О.Ф. Щербакова, В.В. Новосад генетичних досліджень рослин різних біо- морф дали змогу виділити такі типи поліварі- антності: розмірну, морфологічну, способів розмноження та поновлення, ритмологічну і часову [10]. Таким чином, вивчення поліваріантності он тогенезу A. sterilis має важливе значення для вивчення його внутрішньовидового різнома- ніття та з’ясування адаптаційних механізмів на рівні організму та популяції. Актуальність дослідження онтоморфогенезу A. sterilis пов’язана з необхідністю уточнення його життєвої форми, оскільки у літературних джерелах її визначали по-різному: дворічник [5, 18, 20] або трав’янистий багаторічник [5— 7, 18, 20, 21, 23]. Матеріал та методи Матеріалом для роботи були результати влас- них досліджень популяцій виду на території Карадазького природного заповідника (2010— 2014), а також матеріали гербарних колекцій: LE (Гербарій Ботанічного інституту ім. В.Л. Ко- марова), KW (Гербарій Інституту ботаніки ім. М.Г. Холодного), YALT (Гербарій Нікітсь- кого ботанічного саду), KWHA (Гербарій На- ціонального ботанічного саду ім. М.М. Гриш- ка), PHEO (Гербарій Карадазького природного заповідника НАН України). При вивченні роз- витку особин застосовували концепцію дис- кретного опису онтогенезу [16, 19] та уявлення про фази морфогенезу як основні етапи ста- новлення життєвої форми [12]. Струк тур но - функ ціональну організацію пагонової систе- ми описано відповідно до уявлень В. Тролля [24], І.В. Борисової і Т.А. Попової [2] та ін. Результати та обговорення A. sterilis — літньозелений стрижнекореневий напіврозетковий дворічник або малорічник. Узагальнюючу схему онтоморфогенезу осо- бин A. sterilis наведено на рис. 1. Латентний період. Сім’янки A. sterilis за формою обернено конусоподібні, 1,5—2,5 мм завдовжки, до 0,1 мм завширшки, невираже- но ребристі, дещо вигнуті (крайові) або прямі (у центральній частині кошика), солом’яного кольору. Коронка сім’янок, яка є видозміною вільної частини чашечки, плівчаста, пряма або інколи вушкоподібно вигнута, 0,2—1,5 мм завдовжки, по краях нерівномірнозубчаста. Життєздатного насіння в кошику небагато (до 30 %), для його проростання необхідна холо- дова стратифікація. Після дисемінації у при- родних умовах сім’янки, розташовані на по- верхні ґрунту чи кам’янисто-щебенистого суб- страту, зазнають впливу прямих сонячних про- менів, тому вони часто всихають і втрачають життєздатність. Плоди, які потрапили у роз- щілини скель, перебувають у сприятливіших умовах, оскільки захищені від вимивання та пересихання. Онтобіоморфи рослин прегенеративного періоду Проростки (p) з’являються у квітні, за умов ранньої весни — наприкінці березня. Корінь проростків 2,0—2,5 см завдовжки, до 1,0 мм у діаметрі, циліндричний, до верхівки нитчас- тий, тонкий, нерозгалужений, білуватий або світло-жовтий. Гіпокотиль короткий (0,2— 0,4 см завдовжки, до 1,0 мм у діаметрі), цилін- дричний, м’ясистий, світло-зелений. Сім’я- дольні листки сидячі. Листкові пластинки еліптичні, широкоеліптичні (2,0—3,5 мм зав- довжки, 1,6—3,0 мм завширшки) з округлими верхівкою та основою, світло-зелені, голі. Епі- котиль не виражений. У цьому віковому стані рослини перебувають упродовж 7—12 днів до появи перших справжніх листків. Ювенільний віковий стан (j). Головний корінь 5,5—7,0 см завдовжки, тонкий, сіро-ко рич не- вий, у середній частині розташовані 3—5 бічних коренів. Первинний пагін ювенільних рослин розеткової структури складається з 15—20 мета- мерів. Сім’ядолі відмирають. Перші справж ні листки короткочерешкові (рис. 2, а). Їх листкові пластинки в обрисі еліптичні (0,8—1,0 см зав- довжки, 4,0—4,5 мм завширшки), розсічені на термінальний та 1—2 пари бічних супротивних, цілокраїх, довгастих сегментів (1,6—1,8 мм зав- довжки, 0,5—1,0 мм завширшки) з округлою верхівкою. Решта листків ювенільного типу ма- ють довгий виразний (1,0—2,2 см зав довжки), 27ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2015, № 3 Поліваріантність онтоморфогенезу кримського ендемічного раритетного виду Anthemis sterilis Steven... Рис. 1. Онтоморфогенез Anthemis sterilis в умовах Карадагу: 1– сім’ядольні листки; 2 — листки ювенільних особин; 3 — листки вегетативних пагонів; 4 — листки різних структурно-функціональних зон річного квітконосного пагона; 5 — верхівкова брунька; 6 — брунька поновлен- ня; 7 — елементарне суцвіття; 8 — зародковий або недорозвинений бічний квітконосний пагін; 9 — ефемерний додатковий корінь; 10 — межа річних пагонів; 11 — сім’ядольний вузол; 12 — відмерлі структури Fig. 1. Ontogenesis of Anthemis sterilis under conditions of Karadag: 1 — cotyledons; 2 — leaves of juvenile individuals; 3 — leaves of vegetative shoots; 4 — leaves of different structural and functional zones of annual flowering shoot; 5 — apical bud; 6 — renovation bud; 7 — elementary inflorescence; 8 — em- bryonic or underdeveloped lateral flowering shoot; 9 — ephemeral complementary root; 10 — the boundary of annual shoots; 11 — cotyledon node; 12 — eliminated structures 28 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2015, № 3 М.С. Каліста, О.Ф. Щербакова, В.В. Новосад тонкий, неглибоко бо розенчастий черешок з дещо розширеною, з кра їв вузько-су хо плів- час тою основою (див. рис. 2, b). Лист ко ві пластинки округло-яйце подібні (1,0—1,3 см зав довжки, 0,9—1,3 см завширшки), розсічені або двічірозсічені, складаються з терміналь- ного та двох пар бічних супротивних (інколи чергових) лопатевих або розсічених сегментів І порядку. Всі сегментики цілокраї, еліптичні або довгасті (1,2—6,0 мм завдовжки, 0,2—1,0 мм завширшки), із за гост реною верхівкою та де- що відтягнутою основою. Листки густошерстисті. Трихоми прості, си- дячі, павутинні, надають органам рослини сі- руватого відтінку. Під павутинними волосками спорадично трапляються розміщені на ніжках 3-4-клітинні залозисті волоски з дещо сплюс- нутою верхівкою. Таке опушення характерне і для листків дорослого типу (в імматурних, вір- гінільних та генеративних особин). Імматурний віковий стан (im) виділяємо в особин, у яких головний пагін у перший веге- таційний період має приріст з листками дорос- лого типу або перехідними листками, при цьо- му базального галуження пагона не спостеріга- ється, а його первинна структура зберігається. Особини, первинні пагони яких наприкін- ці першого або у наступному вегетаційному періоді галузяться і переходять до фази мор- Рис. 2. Листки різновікових особин Anthemis sterilis: a – перші справжні листки ювенільних особин; b – типові розеткові листки ювенільних особин; c – типові розеткові листки імматурних, віргінільних особин та вегетативних пагонів генеративних особин Fig. 2. Leaves of Anthemis sterilis of different age: a – first genuine leaves of juvenile individuals; b – typical rosette leaves of juvenile individuals; c – typical rosette leaves of immature and virginal individuals and vegetative shoots of generative individuals фогенезу — первинного куща, відносимо до віргінільних. Віргінільний віковий стан (v). Рослини цього вікового стану проходять фази морфогенезу первинного куща та нещільного куща. Пер- винний пагін упродовж усього віргінільного періоду продовжує моноподіально наростати, зберігаючи розеткову структуру. Бічні пагони у складі куща також розеткові, розвиваються як пагони збагачення (з незимуючих бруньок) або як пагони поновлення. Виділено два варіанти розвитку віргініль- них особин. За першого ювенільні особини в умовах достатнього зволоження та оптималь- ного температурного режиму починають га- лузитися і переходять у віргінільний стан на- прикінці першого вегетаційного періоду. Пер- винний кущ таких особин утворений головним та (1)2—5(6) пізньолітньо-осінніми бічними розетковими пагонами (j→vI ), (див. рис. 1). У особин, які розвиваються за другим варіан- том, початок галуження, а відповідно, й перехід від імматурного до віргінільного стану відбува- ється на другий рік після проростання насіння. При інтенсивному весняному та осінньому па- гоноутворенні у них формується нещільний кущ із 8—14 пагонів (im→vII), (див. рис. 1). У віргінільних особин головний корінь по- товщується і витягується (8—15 см завдовжки, 29ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2015, № 3 Поліваріантність онтоморфогенезу кримського ендемічного раритетного виду Anthemis sterilis Steven... 0,2—0,4 см у діаметрі), його перидерма стає поздовжньо-зморшкуватою, збільшується кіль- кість бічних скелетних (до 10 шт.) та додатко- вих коренів. Базальні частини розеткових па- гонів з аксилярними бруньками та рештками відмерлих листків утворюють мініморезиди ко- нодію (термін Є.Л. Нухимовського) [14] 0,7— 2,5 см завдовжки. Конодій розгалужений, на- півзанурений у ґрунт, частково здерев’янілий. Розеткові листки віргінільних рослин (лист- ки дорослого типу) відрізняються від таких ювенільних та імматурних особин більшими розмірами та більшим ступенем розсіченості листкової пластинки (див. рис. 2, с). Череш- ки 2,0—3,8 см завдовжки, часто при основі з більш або менш розвиненою асимілюючою листковою тканиною у вигляді 1-2 пар супро- тивних (рідше — чергових) цілокраїх дов- гастих сегментів (1,0—2,0 мм завдовжки, до 0,2 мм завширшки). Листкові пластинки в об- рисі округло-яйцеподібні (1,2—2,3 см зав- довжки, 1,1—2,4 см завширшки), двічі та три- чі розсічені, складаються з термінального та 3-4 пар супротивних (інколи — чергових) сег- ментів І порядку, сегментики лінійні або дов- гасті (0,4—1,2 см завдовжки, 0,3—0,6 мм зав- ширшки). У віргінільному стані рослини перебувають від 1 до 2 років. Онтобіоморфи рослин генеративного періоду Градацію генеративного періоду на молоді, зрілі та старі генеративні вікові стани не про- водили, оскільки особини A. sterilis розвива- ються за дворічним або малорічним циклом як монокарпіки чи олігокарпіки. З огляду на циклічність розвитку головного та бічних пагонів, кількість репродуктивних циклів і, відповідно, тривалість генеративно- го періоду, виділяємо три варіанти розвитку генеративних особин. I. Особини, які розвиваються прискорени- ми темпами (vI→gI), (див. рис. 1). За достат- ньої кількості весняних опадів зацвітають на другий рік життя. Квітконосні прирости фор- мують як дициклічний первинний, так і озимі моноциклічні бічні пагони (5—6 шт.). Незва- жаючи на те, що у таких особин (1)2—4(5) біч- них пагонів залишаються розетковими веге- тативними, після цвітіння рослини завжди елімінують, розвиваючись як дворічні моно- карпіки. II. Особини, які також розвиваються при- скореними темпами (vI→gII), (див. рис. 1). За- цвітають на другий рік життя за рахунок фор- мування квітконосних приростів незначної частини (1—3) озимих моноциклічних бічних пагонів. При цьому розвиток первинного па- гона затримується, він олігоциклічний і зацві- тає лише на третій рік. Більш рясне цвітіння цих особин на третьому році життя забезпечу- ється формуванням квітконосних приростів у більшості бічних пагонів (10—15 шт.) різного ритму розвитку: олігоциклічних (відростають восени першого року життя особини), дицик- лічних (відростають навесні другого року жит- тя особини), озимих моноциклічних (відрос- тають восени другого року життя). Після від- цвітання первинного пагона рослини завжди елімінують. Таким чином, ці особини є олігокарпіками, оскільки їх генеративний період триває два роки внаслідок різного ритму розвитку пер- винного та бічних пагонів. III. Особини, які перебувають у віргініль- ному стані більш тривалий час. Зацвітають лише на третій рік життя (im→vII→gIII, vI→ →vII→gIII), (див. рис. 1), формуючи 15—30 (60) напіврозеткових квітконосних та 4—6 розет- кових вегетативних пагонів. Первинний та біч- ні пагони цих особин одночасно утворюють квітконосні прирости. За ритмом розвитку пер- винний пагін — олігоциклічний, бічні — олі- гоциклічні, дициклічні або озимі моноцик- лічні. Тривалість генеративного періоду цих особин становить один рік, тому вони нале- жать до малорічних монокарпіків. Генеративні рослини охарактеризованих груп мають різну життєвість, що виявляється в їх габітуальних ознаках. Так, у особин пер- ших двох груп квітконосних пагонів менше, а кущі більш компактні та низькорослі — (8)10—15(18) см заввишки. Особини третьої групи більш потужні, багатопагонові, високо- рослі — (10)18—40(45) см заввишки. 30 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2015, № 3 М.С. Каліста, О.Ф. Щербакова, В.В. Новосад У підземній сфері монокарпічних генера- тивних особин зберігається конодій, а в оліго- карпічних формується каудекс. Головний ко- рінь 15—20 см завдовжки, 0,5—1,0 см у діамет- рі, має численні бічні та додаткові корені. Спостерігається злущування перидерми та її відмирання. Інколи у рос лин з високою життє- вістю спостерігається ефемерне обкорінення ко нодію та каудексу, ймовірно, для поліпшен- ня всмоктування вологи, оскільки значна кількість опадів випаровується, не встигаючи проникнути у субстрат. Проте утворення 1—4 додаткових коренів на підземних пагонах не забезпечує навіть часткову дезінтеграцію рос- лин, оскільки вони елімінують після цвітіння. Вегетативні пагони розеткові, їх листки за формою не відрізняються від таких у віргініль- них особин, але вони дещо більші за розміра- ми: черешок 2,8—4,0 см завдовжки, листкові пластинки 2,0—3,0 см завдовжки, 1,9—3,0 см завширшки (див. рис. 2, c). Квітконосні пагони за структурою — напів- розеткові (рис. 3). При основі їх річного квіт- коносного приросту формується серія вкоро- чених метамерів (4—6) із розетковими лист- ками, які морфологічно відрізняються від таких вегетативних пагонів. Ці листки не ма- ють вираженого черешка, оскільки вздовж усієї осі листкової пластинки розвивається листкова тканина у вигляді окремих сегмен- тів з різним характером розсіченості (рис. 4, а). У верхній половині формуються терміналь- ний і 2—3 пари супротивних (інколи черго- вих) двічі- та тричі розсічених сегментів І по- рядку. На деякій відстані (1,0—1,5 см) від цієї групи сегментів розташовані 2—3 пари супро- тивних (інколи чергових) цілокраїх довгастих (0,4—0,6 см завдовжки, до 0,5 мм завширшки) сегментів, а при основі листка ще 2—4 пари таких самих за формою сегментів, але меншо- го розміру (0,1—0,4 см завдовжки, до 0,3 мм зав ширшки). Листкова пластинка довгасто- обер ненояйцеподібна (3,0—4,5 см завдовжки, 1,1—1,6 см завширшки). Розеткові листки не- довговічні, засихають ще до розгортання квіт- коносного приросту. Решта метамерів квітконосного приросту мають видовжені міжвузля. Листки 3—6 ниж- ніх метамерів за формою подібні до розетко- вих, але більшого розміру (3,5—5,5 см зав дов- жки, 1,8—2,5 см завширшки) (див. рис. 4, а). У пазухах цих листків, як і у пазухах розетко- вих, бруньки слабко диференційовані, тому ці метамери віднесено до нижньої зони гальму- вання (НЗГ) (див. рис. 3). Пасивну симультативну зону (СЗп) (термін О.Ф. Щербакової, М.С. Калістої) [22] склада- Рис. 3. Схема структурно-функціонального зонування річного квітконосного пагона Anthemis sterilis: НЗГ — нижня зона гальмування; СЗп — пасивна симультативна зона; СЗа — активна симультативна зона; ВЗГ — верхня зона гальмування; ЗТI — зона термінальної інфлоресценції Fig. 3. The scheme of structural and functional zoning of annual flowering shoot of Anthemis sterilis: НЗГ — the lower inhibition zone; СЗп — passive simulta- neous zone; СЗа — active simultaneous zone; ВЗГ — the upper inhibition zone; ЗТІ — the terminal inflorescence 31ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2015, № 3 Поліваріантність онтоморфогенезу кримського ендемічного раритетного виду Anthemis sterilis Steven... ють 2—4 метамери із зародковими або недо- розвиненими бічними квітконосними паго- нами, активну (СЗа) — 1—2 метамери з пара- кладіями (див. рис. 3). Покривні листки у цих зонах за формою суттєво не відрізняються від листків НЗГ, проте у них менший ступінь роз- січеності (див. рис. 4, b). Вище розвиваються 3—6 метамерів із сте- рильними листками, які утворюють верхню зону гальмування (ВЗГ) (див. рис. 3). У цій зоні спостерігається поступова редукція лист- ків від розсічених до цілокраїх довгастих 0,4— 1,4 см завдовжки, 0,5—1,0 мм завширшки (див. рис. 4, с). Завершує структуру пагона зона терміналь- ної інфлоресценції (ЗТІ) — верхівковий ко- шик, при основі якого розвивається єдиний метамер з довгим міжвузлям (4—20 см) (див. рис. 3). Таким чином, за довжиною вся улис- нена частина пагона (НЗГ, СЗп, СЗа, ВЗГ з листками серединної формації) дорівнює або дещо перевищує неулиснену (ЗТІ з листками верхівкової формації — листочками обгортки кошика). Порівняння зонування квітконосних пагонів різного ритмотипу дало змогу встановити їх від- мінності. Із збільшенням циклічності роз витку пагонів дещо збільшується метамерна ємність усіх структурно-функціональних зон. Для олі- гоциклічних пагонів більш характерна СЗа. Стебла квітконосних пагонів циліндричні з опуклими округлими виступами. Кошики на- півкулясті, 1,5—4,0 см у діаметрі, з опуклим квітколожем. Листочки напівкулясто-дзво ни- ко подібної обгортки яйцеподібні, 0,3—0,6 см завдовжки, до 0,2 см завширшки, блідо-жовті, із загостреною верхівкою, округлою основою, бурою сухоплівчастою облямівкою до 0,3— 0,5 см завширшки та виразною центральною жилкою, яка на початку цвітіння має зелене забарвлення, а пізніше набуває бурого кольо- ру. Всі листочки з абаксіального боку густо (ін- коли — менш густо) опушені павутиними три- хомами, а з адаксіального — голі. Приквітки загального квітколожа ланцетоподібні, 0,5— 0,7 см завдовжки і 0,1—0,2 см завширшки, із загостреною та зубчастою верхівкою, плівчас- ті, білуваті, з виразною центральною жилкою. Язичкові квітки з довгасто- еліптичним відги- ном, 7—13 см завдовжки, 3,0—5,5 мм за- вширшки, двічі- або тричі роздільним на вер- хівці. Трубчасті квітки до 3,5 мм завдовжки, дзвоникоподібно розши рені, яскраво-жовті на верхівці на відміну від нижньої білуватої частини трубки, відгин з п’ятьма зубцями. Висновки Установлено, що особини Anthemis sterilis про- ходять простий онтоморфогенез, який вклю- чає латентний, прегенеративний (ювеніль- ний, імматурний, віргінільний вікові стани) та генеративний періоди. З огляду на моно- карпічність або олігокарпічність особин, а та- кож їх малорічність, градацію на вікові стани генеративного періоду не проводили, а пост- генеративний період не виділяли. Поліваріантність онтоморфогенезу дворіч- них та малорічних монокарпічних, а також Рис. 4. Листкова серія річного квітконосного пагона генеративних особин Anthemis sterilis: a — листки нижньої зони гальмування; b– листки пасивної та активної симультативної зони; c — листки верхньої зони гальмування Fig. 4. Leaf series of annual flowering shoot of generative individuals of Anthemis sterilis: a — leaves of the lower inhibition zone; b — leaves of the passive and active simultaneous zone; c — leaves of the upper inhibition zone 32 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2015, № 3 М.С. Каліста, О.Ф. Щербакова, В.В. Новосад олігокарпічних особин виду визначається строками переходу до віргінільного вікового стану та загальною тривалістю прегенера- тивного пе ріоду; скорельованістю розвитку первинно го та бічних пагонів у кущі; здатніс- тю до повторення репродуктивного циклу. Так, при прискоренні темпів прегенератив- ного та гене ративного розвитку всі ресурси пластичних речовин витрачаються на одно- часне та одноразове формування квітконос- них приростів більшості пагонів — первин- ного та бічних. Такі рослини не здатні до пов- торення репродуктивного циклу і є дворіч- ними монокарпіками. У разі прискореного прегенеративного роз- витку та затримки у генеративному періоді відбувається збільшення як порядку галужен- ня первинного та бічних пагонів, так і цикліч- ності їх розвитку. У таких особин виявляється асинхронність розвитку первинного та бічних пагонів. Зазвичай у перший рік цвітіння лише незначна кількість бічних пагонів формують квітконосні прирости. Первинний пагін та більша частина бічних пагонів зацвітають на наступний рік. Це дає змогу реалізу ватися та- ким особинам за олігокарпічним циклом, продовжуючи своє існування після першої репродукції. Особини, які повільно проходять прегене- ративний період, розвиваються за типом ма- лорічних монокарпіків. В особин різних біоморф установлено та- кож прояв розмірної поліваріантності. Мало- річні монокарпіки за комплексом морфомет- ричних показників надземної сфери є більш високожиттєвими порівняно з дворічними мо- нокарпіками, які характеризуються найниж- чим рівнем життєвості. Для онтоморфогенезу особин виду вста- новлено послідовну зміну фаз морфогенезу: первинний пагін [p, j, im] → первинний кущ [vІ, gІ] → нещільний кущ [vІІ, gІІ, gІІІ]. У структурі річного квітконосного пагона виділено такі функціональні зони: нижня зо- на гальмування, пасивна та активна симуль- тативні зони, верхня зона гальмування та зона термінальної інфлоресценції. Для кожної із зон встановлено метамерну ємність та морфо- логічні особливості листків. Морфоструктурна поліваріантність особин A. sterilis різних біоморф виявляється, зокре- ма, в особливостях структурно-функ ціо наль- ного зонування їх квітконосних пагонів. Отримані дані можуть бути використані у систематиці рослин для уточнення видових діагнозів. 1. Аггеенко В.Н. Обзор растительности Крыма с то- пографической и флористической точки зрения с приложением перечисления ложецветных (Thala- miflorae) от Ranunculaceae до Capparideae, дикора- стущих на Таврическом полуострове / В.Н. Аг- геенко. — СПб., 1897. — С. 95. 2. Борисова И.В. Разнообразие функционально-зо- нальной структуры побегов многолетних трав / И.В. Борисова, Г.А Попова // Ботан. журн. — 1990. — Т. 75, № 10. — С. 1420—1426. 3. Голубев В.Н. Биологическая флора Крыма / В.Н. Го- лубев. — 2-е изд. — Ялта : НБС-ННЦ, 1996. — 126 с. 4. Дидух Я.П. Карадагский природный заповедник / Я.П. Дидух, Ю.Р. Шеляг-Сосонко. — К. : Наук. думка, 1982. — 152 с. 5. Доброчаева Д.Н. Anthemis L. / Д.Н. Доброчаева // Флора Крыма. — Ялта, 1969. — Т. 3, вып. 3. — С. 267—272. 6. Доброчаева Д.Н. Род Пупавка — Anthemis L. / Д.Н. Доб- рочаева // Определитель высших растений Украи- ны. — К. : Наук. думка, 1987. — С. 332—334. 7. Доброчаєва Д.М. Рід Роман — Anthemis L. / Д.Н. Доб- рочаєва // Флора УРСР. — Т. 11. — К. : Вид-во АН УРСР, 1962. — С. 202—227. 8. Дубовик О.Н. Флорогенез крымско-ново рос сий- ской провинции / О.Н. Дубовик; отв. ред. В.В. Но- восад. — К. : Фитон, 2005. — 180 с. 9. Ена А.В. Феномен флористического эндемизма и его проявления в Крыму: Дис.на соискание науч- ной степени д-ра биол. наук.: 03.00.05. / А.В. Ена. — К., 2009. — С. 137. 10. Жукова Л.А. Поливариантность онтогенеза луго- вых растений / Л.А. Жукова // Журн. общ. биол. — 1986. — № 1. — С. 104—114. 11. Жукова Л.А. Поливариантность развития расте- ний / Л.А. Жукова, Л.Б. Смирнова // Ценопопу- ляции растений (очерки популяционной биоло- гии). — М. : Наука, 1988. — С. 28—33. 12. Критерии выделения возрастных состояний и особенности хода онтогенеза у растений различ- ных биоморф / О.В. Смирнова, Л.Б. Заугольнова, Н.А. Торопова, Л.Д. Фаликов // Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). — М. : Наука, 1976. — С. 14—43. 33ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2015, № 3 Поліваріантність онтоморфогенезу кримського ендемічного раритетного виду Anthemis sterilis Steven... 13. Миронова Л.П. Сосудистые растения Карадагско- го заповедника // Флора и фауна заповедников / Л.П. Миронова, Л.Н. Каменских. — М., 1995. — Вып. 58. — 104 с. 14. Нухимовский Е.Л. Основы биоморфологии семен- ных растений: Теория организации биоморф / Е.Л. Нухимовский. — М. : Недра, 1997. — Т. 1.— 630 с. 15. Приложение 1 к Постановлению Верховной Ра- ды Автономной Республики Крым 21.06.2013 № 1323-6/13 о видах растений, подлежащих осо- бой охране на территории Автономной Республи- ки Крым. Режим доступа: http://zakon4.rada.gov. ua/krym/show/rb1323002-13 16. Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних тра- вянистых растений в луговых ценозах / Т.А. Работ- нов // Тр. БИН АН СССР. Сер. 3. Геоботаника. — М.; Л. : Наука, 1950. — 176 с. 17. Рубцов Н.И. Краткий обзор эндемов флоры Кры- ма / Н.И. Рубцов // Тр. Гос. Никит. ботан. сада. — 1959. — Т. 29. — С. 51. 18. Рындина Г.П. Род Anthemis L. — Пупавка / Г.П. Рын- дина // Определитель высших растений Крыма. — Л. : Наука, Ленинград. отд., 1972. — С. 476—478. 19. Уранов А.А. Возрастной состав фитоценопопуля- ций как функция времени и энергетических вол- новых процессов / А.А. Уранов // Биол. науки. — 1975. — № 2. — С. 7—34. 20. Федоров А.А. Род Пупавка — Anthemis L. / А.А. Фе- доров // Флора СССР.. — М.; Л. : Изд-во АН СССР, 1961. — Т. 26. — С. 9—66. 21. Цвелев Н.Н. Род Пупавка — Anthemis L. / Н.Н. Цве- лев // Флора европейской части СССР. — СПб. : Наука, 1994. — Т. 7. — С. 106—113. 22. Щербакова О.Ф. Структурно-функциональная организация многолетних цветоносных побегов монокарпика Crambe koktebelica (Junge) N. Busch / О.Ф. Щербакова, М.С. Калистая // Промышлен- ная ботаника. — 2013. — Вып. 13. — С. 102—108. 23. Fernandes R.B. Anthemis L. / R.B. Fernandes // Flora Europaea. — Cambridge : Cambridge Univer. Press, 1976. — Vol. 4. — Р. 145—159. 24. Troll W. Die Infloreszenzen.— Jena : Fischer Verlag, 1964. — Bd. 1. — 615 S. REFERENCES 1. Aggeenko, V.N. (1897), Obzor rastitel’nosti Kryma s topograficheskoj i floristicheskoj tochki zrenija s pri- lozheniem perechislenija lozhecvetnyh (Thalamiflo- rae) ot Ranunculaceae do Capparideae, dikorastush- hih na Tavricheskom poluostrove [Review on the Cri- mea Vegetation under Topographic and Floristic Point of View with the Application List of Thalamifloral (Thalamiflorae) from Ranunculaceae to Capparideae, which are Wild at the Taurida Peninsula], St. Peters- burg, p. 95. 2. Borisova, I.V. (1990), Raznoobrazie funkcional’no- zo nal’noj struktury pobegov mnogoletnih trav [Diver- sity of functional and zonal structure of shoots of pe- rennial grasses]. Botanicheskij zhurnal [Botanical Journal], vol. 75, N 10, pp. 1420—1426. 3. Golubev, V.N. (1996), Biologicheskaja flora Kryma [The Biological Flora of Crimea], 2nd ed., Jalta, NBS — NNC, 126 p. 4. Diduh, Ja.P. and Sheljag-Sosonko, Ju.R. (1982), Kara- dagskij prirodnyj zapovednik [Karadag Natural Re- serve], Kyiev, Nauk. dumka, 152 p. 5. Dobrochaeva, D.N. (1969), Anthemis L. [Anthemis L.]. Flora Kryma [Flora of Crimea], Jalta,vol. 3, pp. 267— 272. 6. Dobrochaeva, D.N. (1987), Rod Pupavka — Anthemis L. [The genus Anthemis — Anthemis L.]. Opredelitel’ vys- shih rastenij Ukrainy [The Identifier of Higher Plants of Ukraine], Kyiv, Naukova dumka, pp. 332—334. 7. Dobrochajeva, D.M. (1962), Rid Roman — Anthemis L. [The genus Anthemis — Anthemis L.]. Flora URSR [Flora of the Ukrainian SSR], Kyiv, Vyd-vo AN URSR, vol. 11, pp. 202—227. 8. Dubovik, O.N. (2005), Florogenez krymsko-novoros- sijskoj provincii [The Florogenesis of Crimea-Novo- rossiysk Province], Kyiv: Fiton, 180 p. 9. Ena, A.V. (2009) Fenomen floristicheskogo jendemiz- ma i ego projavlenija v Krymu. Dis. … d-ra biol. nauk [The Phenomenon of Floristic Endemism and its Ma- nifestation in Crimea. Doctoral thesis], Kyiv, p. 137. 10. Zhukova, L.A. (1986), Polivariantnost’ ontogeneza lu- govyh rastenij [The polyvariety ontogenesis of meadow plants]. Zhurnal obshhej biologii [Journal of General Biology], N 1, pp. 104—114. 11. Zhukova, L.A. and Smirnova, L.B. (1988), Polivariant- nost’ razvitija rastenij [The polyvariety of plant devel- opment]. Cenopopuljacii rastenij (ocherki populjaci- onnoj biologii) [Coenopopulations of Plants (Essays on Population Biology)], Moscow: Nauka, pp. 28—33. 12. Smirnova, O.V., Zaugol’nova, L.B., Toropova, N.A. and Falikov, L.D. (1976), Kriterii vydelenija vozrastnyh sostojanij i osobennosti hoda ontogeneza u rastenij ra- zlichnyh biomorf [The criteria of selection of age states and features of ontogenesis process in plants of differ- ent biomorphs]. Cenopopuljacii rastenij (osnovnye po njatija i struktura) [Coenopopulations of Plants (the Basic Concepts and Structure)], Moscow: Nau- ka, pp. 14—43. 13. Mironova, L.P. and Kamenskih, L.N. (1995), Sosud- istye rastenija Karadagskogo zapovednika [The vascular plants of Karadag Reserve]. Flora i fauna zapovednikov [Flora and Fauna of Reserves], Moscow, 58, 104 p. 14. Nuhimovskij, E.L. (1997), Osnovy biomorfologii se- men nyh rastenij: Teorija organizacii biomorf [The Fundamentals of Biomorphology of Seed Plants: Or- ganization Theory of biomorphs], Moscow: Nedra, 630 p. 34 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2015, № 3 М.С. Каліста, О.Ф. Щербакова, В.В. Новосад 15. Prilozhenie 1 k Postanovleniju Verhovnoj Rady Avto- nomnoj Respubliki Krym 21.06.2013 № 1323-6/13 o vidah rastenij, podlezhashhih osoboj ohrane na terri- torii Avtonomnoj Respubliki Krym [Appendix 1 to the Resolution of the Verkhovna Rada of the Autonomous Republic of Crimea 21.06.2013 № 1323-6/13 on Plant Species to be Especially Protected in the Territory of the Autonomous Republic of Crimea]. (2013), http:// zakon4.rada.gov.ua/krym/show/rb1323002-13 16. Rabotnov, T.A. (1950), Zhiznennyj cikl mnogoletnih travjanistyh rastenij v lugovyh cenozah [The life cycle of perennial herbaceous plants in the meadow cenoses]. Trudy BIN AN SSSR. Serija. 3. Geobotanika [Pro- ceedings of BIN AS USSR. Series 3. Geobotany], Moscow; Leningrad: Nauka, 176 p. 17. Rubcov, N.I. (1959), Kratkij obzor jendemov flory Kryma [A brief overview of endemics of flora of Cri- mea]. Trudy Gosudarstvennogo Nikitskogo botan- icheskogo sada [Proceedings of the State Nikita Bo- tanical Garden], vol. 29, p. 51. 18. Ryndina, G.P. (1972), Rod Anthemis L. — Pupavka [The genus Anthemis L.] Opredelitel’ vysshih ras- tenij Kryma [The Identifier of Higher Plants of Cri- mea], Leningrad: Nauka, Leningradskoe otdelenie, pp. 476—478. 19. Uranov, A.A. (1975), Vozrastnoj sostav fitocenopopul- jacij kak funkcija vremeni i jenergeticheskih volnovyh processov [The age structure of phytocoenopopula- tions as a function of time and energetic wave pro- cesses]. Biologicheskie nauki [Biological Sciences], N 2, pp. 7—34. 20. Fedorov, A.A. (1961), Rod Pupavka — Anthemis L. [The genus Anthemis L.]. Flora SSSR [Flora of the USSR], Moscow; Leningrad: Izd-vo AN SSSR, vol. 26, pp. 9—66. 21. Cvelev, N.N. (1994), Rod Pupavka — Anthemis L. [The genus Anthemis L.]. Flora evropejskoj chasti SSSR [Flora of he European Part of the USSR], St. Peters- burg, Nauka, vol. 7, pp. 106—113. 22. Shherbakova, O.F. and Kalistaja, M.S. (2013), Struk- turno-funkcional’naja organizacija mnogoletnih cve- tonosnyh pobegov monokarpika Crambe koktebelica (Junge) N. Busch [The structural and functional or- ganization of perennial flower-bearing shoots of the monocarp Crambe koktebelica (Junge) N. Busch]. Pro myshlennaja botanika [Industrial botany], 13, pp. 102—108. 23. Fernandes, R.B. (1976), Anthemis L. Flora Euro- paea, Cambridge, Cambridge University Press, vol. 4, pp. 145—159. 24. Troll, W. (1964), Die Infloreszenzen. Jena: Fischer Verlag, Bd. 1., 615 S. Рекомендував до друку В.І. Мельник Надійшла до редакції 30.03.2015 р. М.С. Калистая, О.Ф. Щербакова, В.В. Новосад Национальный научно-природоведческий музей НАН Украины, Украина, г. Киев ПОЛИВАРИАНТНОСТЬ ОНТОМОРФОГЕНЕЗА КРЫМСКОГО ЭНДЕМИЧЕСКОГО РАРИТЕТНОГО ВИДА ANTHEMIS STERILIS STEVEN (ASTERACEAE BERCHT. ET J.PRESL) В природных популяциях Anthemis sterilis Steven в условиях Карадага выделено три основных варианта онтоморфогенетического развития особей вида. По первому варианту особи развиваются ускоренными темпами как двулетние монокарпики, по второму и третьему — медленнее, как малолетние монокарпики или олигокарпики. В онтоморфогенезе особей вида разных биоморф выделены три периода (латентный, прегенеративный и генеративный) и 5 возрастных состояний (проростки, ювенильный, имматурный, вир гинильный и генеративный). Приведены диагно- стические признаки возрастных состояний и обоб- щающая схема онтоморфогенеза. Выделены фазы морфогенеза особей. Установлена размерная и мор- фоструктурная поливариантность особей разных био- морф. Выяснено, что на проявление разных типов поливариантности существенно влияют эколого-це- нотические условия местопроизрастаний. Ключевые слова: онтоморфогенез, поливариантность развития, фазы морфогенеза, Anthemis sterilis. M.S. Kalista, O.F. Scherbakova, V.V. Novosad National Museum of Natural History, National Academy of Sciences of Ukraine, Ukraine, Kyiv POLYVARIANCE OF ONTOMORPHOGENESIS OF THE CRIMEAN ENDEMIC RARE SPECIES ANTHEMIS STERILIS STEVEN (ASTERACEAE BERCHT. ET J.PRESL) Three basic variants of ontomorphogenesis development of individuals were detected in natural populations of An- themis sterilis Steven under condition of Karadag. Accord- ing to the first variant the individuals develop faster as bien- nial monocarpics, and to the second and third — they develop slower as short-lived monocarpics or oligocarpics. Three periods (latent, pregenerative and generative) and 5 age states (seedlings, juvenile, immature, virginal and generative) were detected in ontomorphogenesis of species individuals of different biomorphs. In this paper the diag- nostic indicators of age states are given and the generalized scheme of ontomorphogenesis was created. The phases of morphogenesis of individuals are detected. The size and morphological polyvariance of individuals of different biomorphs was ascertained. It was found that ecological and coenotic conditions of habitats have significant influ- ence on the appearance of different types polyvariance. Key words: ontomorphogenesis, polyvariant development, phases of morphogenesis, Anthemis sterilis.
id	oai:ojs2.plantintroduction.org:article-177
institution	Plant Introduction
keywords_txt_mv	keywords
language	English
last_indexed	2025-07-17T12:40:12Z
publishDate	2015
publisher	M.M. Gryshko National Botanical Garden of the NAS of Ukraine
record_format	ojs
resource_txt_mv	wwwplantintroductionorg/5e/751f43867166035bf8c6fc6a7ccff75e.pdf
spelling	oai:ojs2.plantintroduction.org:article-1772019-11-11T08:13:03Z Polyvariance of ontomorphogenesis of the Crimean endemic rare species Anthemis sterilis Steven (Asteraceae Bercht. et J. Presl) Поліваріантність онтоморфогенезу кримського ендемічного раритетного виду Anthemis sterilis Steven (Asteraceae Bercht. et J. Presl) Kalista, M.S. Scherbakova, O.F. Novosad, V.V. Three basic variants of ontomorphogenesis development of individuals were detected in natural populations of Anthemis sterilis Steven under condition of Karadag. According to the first variant the individuals develop faster as biennial monocarpics, and to the second and third – they develop slower as short-lived monocarpics or oligocarpics. Three periods (latent, pregenerative and generative) and 5 age states (seedlings, juvenile, immature, virginal and generative) were detected in ontomorphogenesis of species individuals of different biomorphs. In this paper the diagnostic indicators of age states are given and the generalized scheme of ontomorphogenesis was created. The phases of morphogenesis of individuals are detected. The size and morphological polyvariance of individuals of different biomorphs was ascertained. It was found that ecological and coenotic conditions of habitats have significant influence on the appearance of different types polyvariance. У природних популяціях Anthemis sterilis Steven в умовах Карадагу виділено три основні варіанти онтоморфогенетичного розвитку особин виду. За першим варіантом особини розвиваються прискореними темпами як дворічні монокарпіки, за другим і третім – повільніше, як малорічні монокарпіки або олігокарпіки. В онтоморфогенезі різних біоморф виділено 3 періоди (латентний, прегенеративний та генеративний) і 5 вікових станів (проростки, ювенільний, імматурний, віргінільний та генеративний). Наведено діагностичні ознаки вікових станів та узагальнюючу схему онтоморфогенезу. Виділено фази морфогенезу особин. Установлено розмірну та морфоструктурну поліваріантність особин різних біоморф. З’ясовано, що на вияв різних типів поліваріантності суттєво впливають еколого-ценотичні умови місцезростань. M.M. Gryshko National Botanical Garden of the NAS of Ukraine 2015-09-01 Article Article application/pdf https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/article/view/177 10.5281/zenodo.2526994 Plant Introduction; Vol 67 (2015); 25-34 Інтродукція Рослин; Том 67 (2015); 25-34 2663-290X 1605-6574 10.5281/zenodo.3377716 en https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/article/view/177/167 Copyright (c) 2018 The Author(s) http://creativecommons.org/licenses/by/4.0
spellingShingle	Kalista, M.S. Scherbakova, O.F. Novosad, V.V. Поліваріантність онтоморфогенезу кримського ендемічного раритетного виду Anthemis sterilis Steven (Asteraceae Bercht. et J. Presl)
title	Поліваріантність онтоморфогенезу кримського ендемічного раритетного виду Anthemis sterilis Steven (Asteraceae Bercht. et J. Presl)
title_alt	Polyvariance of ontomorphogenesis of the Crimean endemic rare species Anthemis sterilis Steven (Asteraceae Bercht. et J. Presl)
title_full	Поліваріантність онтоморфогенезу кримського ендемічного раритетного виду Anthemis sterilis Steven (Asteraceae Bercht. et J. Presl)
title_fullStr	Поліваріантність онтоморфогенезу кримського ендемічного раритетного виду Anthemis sterilis Steven (Asteraceae Bercht. et J. Presl)
title_full_unstemmed	Поліваріантність онтоморфогенезу кримського ендемічного раритетного виду Anthemis sterilis Steven (Asteraceae Bercht. et J. Presl)
title_short	Поліваріантність онтоморфогенезу кримського ендемічного раритетного виду Anthemis sterilis Steven (Asteraceae Bercht. et J. Presl)
title_sort	поліваріантність онтоморфогенезу кримського ендемічного раритетного виду anthemis sterilis steven (asteraceae bercht. et j. presl)
url	https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/article/view/177
work_keys_str_mv	AT kalistams polyvarianceofontomorphogenesisofthecrimeanendemicrarespeciesanthemissterilisstevenasteraceaeberchtetjpresl AT scherbakovaof polyvarianceofontomorphogenesisofthecrimeanendemicrarespeciesanthemissterilisstevenasteraceaeberchtetjpresl AT novosadvv polyvarianceofontomorphogenesisofthecrimeanendemicrarespeciesanthemissterilisstevenasteraceaeberchtetjpresl AT kalistams polívaríantnístʹontomorfogenezukrimsʹkogoendemíčnogoraritetnogoviduanthemissterilisstevenasteraceaeberchtetjpresl AT scherbakovaof polívaríantnístʹontomorfogenezukrimsʹkogoendemíčnogoraritetnogoviduanthemissterilisstevenasteraceaeberchtetjpresl AT novosadvv polívaríantnístʹontomorfogenezukrimsʹkogoendemíčnogoraritetnogoviduanthemissterilisstevenasteraceaeberchtetjpresl

Поліваріантність онтоморфогенезу кримського ендемічного раритетного виду Anthemis sterilis Steven (Asteraceae Bercht. et J. Presl)

Institution

Ähnliche Einträge