Структурно-анатомічні адаптації листків вічнозелених видів роду Rhododendron L. (Ericaceae Juss.)

The structural and anatomical adaptations of leaves of two evergreen species of the genus Rhododendron L. (R. ponticum L. and R. searsiae Rehder et E.H. Wilson.) are studied. These rhododendrons grow in different natural areas, belong to celestial ecotops of various altitudes, but are characterized...

Повний опис

Збережено в:

Бібліографічні деталі
Дата:	2015
Автори:	Shumyk, M.I., Il'ins'ka, A.P., Ostapyuk, V.M., Zhuravskiy, R.V.
Формат:	Стаття
Мова:	Англійська
Опубліковано:	M.M. Gryshko National Botanical Garden of the NAS of Ukraine 2015
Онлайн доступ:	https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/article/view/178
Теги:	Додати тег Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
Назва журналу:	Plant Introduction
Завантажити файл:

Репозитарії

Plant Introduction

_version_	1860121419529060352
author	Shumyk, M.I. Il'ins'ka, A.P. Ostapyuk, V.M. Zhuravskiy, R.V.
author_facet	Shumyk, M.I. Il'ins'ka, A.P. Ostapyuk, V.M. Zhuravskiy, R.V.
author_sort	Shumyk, M.I.
baseUrl_str	https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/oai
collection	OJS
datestamp_date	2019-11-11T08:13:03Z
description	The structural and anatomical adaptations of leaves of two evergreen species of the genus Rhododendron L. (R. ponticum L. and R. searsiae Rehder et E.H. Wilson.) are studied. These rhododendrons grow in different natural areas, belong to celestial ecotops of various altitudes, but are characterized identical frost- and winter hardiness. The most characteristic structural-foliar and diagnostic evidences are defined of each species. A thick leaf, multilayered mesophyll, the developed palisade parenchyma, a two-layer adaksial epiderma, the expressed cuticle, reinforced external walls of an epiderma indicate ability of R. ponticum to maintain intensive insolation. The similar anatomic structure of leaves is peculiar to R. searsiae. Leaves are well adapted for intensive insolation, their anatomic structure indicates growth of a look in the conditions of well humidified substratum and air. Protective structures from an excessive transpiration are observed at both types: two-layer epidermal tissue, peltat ferruterous scales, the developed cuticle and thick-walled epidermal tissue. These structures define resistance of types to negative temperatures. Аn anatomic structure of leaves can be used for definition of types in a vegetative state.
doi_str_mv	10.5281/zenodo.2526996
first_indexed	2025-07-17T12:40:13Z
format	Article
fulltext	35ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2015, № 3 УДК 582.916.16 М.І. ШУМИК 1, А.П. ІЛЬЇНСЬКА 2, В.М. ОСТАП’ЮК 1, Р.В. ЖУРАВСЬКИЙ 3 1 Національний ботанічний сад ім. М.М. Гришка НАН України Україна, 01014 м. Київ, вул. Тімірязєвська, 1 2 Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України Україна, 01601 м. Київ, вул. Терещенківська, 2 3 Житомирський інститут культури і мистецтв Україна, 10014 м. Житомир, вул. Черняхівського, 12а СТРУКТУРНО-АНАТОМІЧНІ АДАПТАЦІЇ ЛИСТКІВ ВІЧНОЗЕЛЕНИХ ВИДІВ РОДУ RHODODENDRON L. (ERICACEAE JUSS.) Вивчено фоліарні структурно-анатомічні адаптації двох вічнозелених видів роду Rhododendron L. — R. ponticum L. та R. searsiae Rehder & E.H. Wilson. Ці рододендрони зростають у різних природних ареалах, приурочені до гірських екотопів різної висотності, але характеризуються однаковою морозо- і зимостійкістю. Визначено найхарактерніші адаптивні структурно-фоліарні та діагностичні ознаки видів. Товстий листок, багатошаровий мезофіл, розвинена палісадна паренхіма, двошарова адаксіальна епідерма, виражена кутикула, потовщені зовнішні стінки епідерми на- лежать до ком плексу ксероморфних ознак і свідчать про здатність R. ponticum витримувати інтенсивну інсоляцію. Пухка, з великими міжклітинниками губчаста тканина, невеликий коефіцієнт палісадності, різні за розміром (ши- рокі або вузькі) клітини палісадної тканини, слабко розвинена коленхіма, відсутність трихом та дорзовентральний мезофіл указують на гігроморфність, що разом з великими розмірами листків пояснює неспроможність R. ponticum зростати в посушливих умовах. Подібна анатомічна будова листків притаманна також R. searsiae. Листки добре адаптовані до інтенсивної інсоляції, а їх анатомічна будова є виявом гігроморфозу, що свідчить про зростання виду в умовах з добре зволоженими субстратом та повітрям. Захисні структури від надмірної транспірації виявлено в обох видів: двошарова епідермальна тканина, пельтатні залозисті лусочки, розвинена кутикула і товстостінна епідер- мальна тканина. Ці структури зумовлюють стійкість видів до від’ємних температур. Ознаки анатомічної будови листків можна використовувати для визначення видів у вегетативному стані. Ключові слова: Rhododendron L., R. searsiae Rehder et E.H. Wilson, R. ponticum L., листок, анатомія, структурно- ана томічні адаптації. © М.І. ШУМИК, А.П. ІЛЬЇНСЬКА, В.М. ОСТАП’ЮК, Р.В. ЖУРАВСЬКИЙ, 2015 Якщо в листопадних рослин вікові зміни структурних, біохімічних та функціональних показників листка збігаються із сезонними ритмами, то у вічнозелених листок першого року життя не зазнає суттєвих вікових змін, тому вплив екстремальних чинників довкілля на них може виявлятися чіткіше та специфіч- ніше. Ця обставина має методологічне зна- чення при вивченні шляхів адаптації рослин і може бути використана для непрямої діагнос- тики резистентності вічнозелених інтроду- центів. Відмінності в будові листка між вічно- зеленими та листопадними видами відобра- жують їх систематичне положення, філо ге не- тичні зв’язки і напрямок ксероморфозу. Ксеро- морфна структура листка рододендронів ма ло збігається з ксерофітністю виду, але має вели- ке преадаптаційне значення для стійкості ін- тродукованих видів до високої інсоляції та не- сприятливих чинників (мороз, зимова посуха, відсутність снігового покриву). Різноманітність структурно-фоліарних адап- тацій рододендронів нами досліджено на при- кладі трьох інтродукованих листопадних (Rho- dodendoron schlippenbachii Maxim., R. luteum Sweet, R. molle (Blume) G. Don.) та двох постійнозеле- них (R. dauricum L., R. kaempferi Planch.) видів [5, 7]. З’ясовано, що листопадні види присто- совані до існування в умовах інтенсивної ін- 36 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2015, № 3 М.І. Шумик, А.П. Ільїнська, В.М. Остап’юк, Р.В. Журавський соляції екотопів, про що свідчить добре роз- винений з високим або дуже високим кое- фіцієнтом палісадності стовпчастий мезофіл листків. Структурні адаптації до регулювання водного балансу та газообміну в листках цих видів виявляються неоднаково, але для R. lu- teum і R. molle характерна оптимізація водного балансу шляхом розвитку структур, які утри- мують воду, зокрема доволі щільне розташу- вання клітин губчастої паренхіми, потовщені тангентальні стінки епідермальних клітин, виражений шар кутикули, продукування ефір- них олій та формування інших структур, які запобігають надмірному випаровуванню [7]. У постійнозелених видів R. dauricum і R. kaem p- feri структурні зміни зумовлені тривалішим існуванням листків та потребою адаптуватися до зимових умов, тобто необхідністю регулю- вати водний баланс та газообмін в умовах низьких температур і високої інсоляції. Комп- лекс захисних ознак у листках R. dauricum чи- сельніший і включає значну товщину листків, дво- або тришарову палісадну паренхіму, ви- сокий коефіцієнт палісадності, потовщені стін- ки клітин епідерми, рясні пельтатні залозисті луски на абаксіальній частині листка. Ці ана- томічні особливості листків разом з їх здатніс- тю скручуватися в трубку в зимовий пе ріод сприяють існуванню R. dauricum в умовах кон- тинентального клімату і на значно більшій території порівняно з R. kaempferi [5]. Мета роботи — виявити значення мор фо- ло го-анатомічних, деяких біохімічних і фізіо- логічних ознак листка для прогнозованої та фактичної діагностики екологічної стійкості вічнозелених рододендронів на прикладі R. pon- ticum L. та R. searsiae Rehder et E.H. Wilson. Матеріал та методи Досліджено два інтродуковані вічнозелені ви ди роду Rhododendron L., які культивують у На ціональному ботанічному саду імені М.М. Гришка НАН України, — R. searsiae та R. ponticum. В обох видів вивчали анатомічну будову листків цьогорічної, весняної (листки цьогорічні) і минулорічної (листки минуло- річні) генерації. Підготовку матеріалу (фіксація листків, ви- готовлення поперечних зрізів, фарбування), опис і фотографування препаратів, вимірю- вання та оцінку кількісних показників вико- нано за загальноприйнятими методиками [6]. Оцінку кількісно-анатомічних показників та коефіцієнтів, наведених у таблиці, проводили за Б.Р. Васильєвим [3]. Абаксіальну епідерму R. sear- siae додатково досліджували за до помогою ска- нувального мікроскопа JSM-35. Для цього фік- совані шматочки листка промивали у воді, ви- сушували у фільтрувальному папері, приклею- вали до столиків і напилювали золотом. Для аналізу адаптивних особливостей ана- томічної структури листків використано дані про загальний ареал та екологічні оптимуми досліджуваних видів. Результати та обговорення R. ponticum (рододендрон понтійський) має широкий диз’юнктивний природний ареал. У Туреччині в Понтійських горах вид зростає на висоті до 2000 м н.р.м. у змішаних широко- листяних і вічнозелених лісах з бука, ялиці, ялини, граба і вільхи з іншими представниками родини Ericaceae Juss. (виду роду Vaccinium L.); в Лівані — на висоті від 2300 до 3500 м н.р.м. у соснових лісах з піщаним ґрунтом; в Іспанії поширений неподалік від Кадісу та Альхеси- расу; в південній Португалії росте на граніт- них схилах, у лісистих долинах і біля річок. Природний ареал R. ponticum охоплює західну і східну частини Середземномор’я, Малу Азію (Північну Анатолію) та Кавказ [2]. Ще в дру- гій половині XVIII ст. цей вид було завезено до Великої Британії [9]. Пізніше він поши- рився значно ширше, ніж «утікач» із саду або як декоративна рослина, і навіть натуралізу- вався у Великій Британії, Ірландії, Бельгії, Франції, Нідерландах. У деяких регіонах його відносять до інвазійних рослин, які пригнічу- ють розвиток природних видів [8—12, 14]. Rhododendron ponticum росте в природних і штучних лісах, на незаліснених територіях, се- ред чагарників, а також на селітебних терито- ріях; піднімається в гори до 1800—2200 м н. р. м.; віддає перевагу торфовим, піщаним і кислим 37ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2015, № 3 Структурно-анатомічні адаптації листків вічнозелених видів роду Rhododendron L. (Ericaceae Juss.) ґрунтам, може розвиватися також на вапняках та доломітах із поверхневим кислим шаром субстрату; стійкий до широкого діапазону тем- ператур, у тому числі до –23 °C, але не витри- мує посушливих умов існування [12]. Листки R. ponticum шкірясті, великі, від 6 до майже 28 см завдовжки, короткочерешкові, продовгувато-ланцетні, видовжено- овальні або оберненоланцетні, загострені на верхівці та зву жені до основи, цілокраї, зверху синьо-тем- нозелені, знизу дещо блідіші. Листки першого року вегетації (весняні, цьогорічні) Листкова пластинка товста або дуже товста, 450—550 мкм завтовшки (таблиця, рис. 1), на поперечному розрізі видовжена, рівна, гла- денька. Кіль під середньою жилкою потуж- ний, напівкруглий, зверху — відсутній. Три- хоми не виявлено. Адаксіальна епідерма фрагментарно-дво ша- рова, тонка. Зовнішній її шар 20,0—23,8 мкм завтовшки. Клітини зовнішнього шару дуже дрібні з дуже товстими зовнішніми стінками (до 6,3—10,0 мкм завтовшки), внутрішнього — майже вдвічі більші, видовжено-пря мокутні. Внутрішня епідерма розвинена фрагментами (смужками), найкраще — над бічними провід- ними пучками, в проміжках між ними перери- вається (ближче до краю листка) палісадною паренхімою. Абаксіальна епідермальна ткани- на одношарова під пластинкою листка і дво- шарова під центральним провідним пучком, 15,0—18,8 мкм завтовшки, складається з май- же вдвічі дрібніших, ніж на адаксіальному боці, переважно округлих і дещо випуклих клітин із зовнішніми стінками завтовшки 5,0—7,5 мкм. Продихи характерні для нижньої епідерми. Їх замикаючі клітини розташовані зазвичай на рівні основних клітин епідерми. Кількісні анатомічні ознаки листків вічнозелених видів роду Rhododendron L. Quantitative anatomical features of overwintering leaves of evergreen species of the genus Rhododendron L. Ознака Вид R. ponticum R. searsiae листки листки цьогорічні минулорічні цьогорічні минулорічні Товщина , мкм листка 450,0—550,0 480,0—555,0 270,0—330,0 330,0—390,0 мезофілу 415,0—507,4 426,2—478,0 230,0—280,0 287,5—335,0 верхньої епідерми 20,0—23,8 41,3—57,5 20,0—27,5 25,0—30,0 зовнішніх стінок клітин верхньої епідерми 6,3—10,0 7,5—10,0 6,3—7,5 8,3—10,0 нижньої епідерми 15,0—18,8 12,5—19,5 20,0—22,5 17,5—25,0 зовнішніх стінок клітин нижньої епідерми 5,0—7,5 3,8—6,25 4,5—5,5 3,8—6,3 Кількість шарів мезофілу 8—9 9—10(11) 7 (8) 8(7) палісадної тканини 3(4) 4(3) 3+1 4(3)+1 Висота/ширина палісадних клітин, мкм 35,0—52,5/ 11,3—17,5 37,5—55,0/ 15,0—20,0 47,5—65,0/ 12,5—17,5 47,5—60,0/ 15,0—20,0 Коефіцієнт палісадності, % 0,4 0,5 0,8 0,9 видовженості палісадних клітин 2,3—3,6 2,6—3,7 2,7—4,3 2,3—3,6 Наведено мінімальний та максимальний показники. 38 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2015, № 3 М.І. Шумик, А.П. Ільїнська, В.М. Остап’юк, Р.В. Журавський Мезофіл дорзовентральний, складається з 8-9 шарів клітин. Палісадна тканина три-чо- тиришарова. Два зовнішні шари утворені дуже щільно розташованими широкими (зрідка), довгими або дуже довгими клітинами, коефі- цієнт видовженості яких становить 2,3—3,6, інші шари сформовані пухко розташованими, дещо більшими і ширшими клітинами. Губчаста паренхіма типова, чотири-п’я ти- шарова, інколи складається із 6 шарів великих клітин неправильної форми. Вона пухка вна- слідок дуже великих міжклітинників. Біль- шість її клітин мають неправильну форму. Основна безхлорофільна (водоносна) па- ренхіма розташована в середній жилці, де ви- повнює кіль, оточуючи повністю центральний провідний пучок. Утворена групами великих тонкостінних клітин, які розділені ра діаль- ними (переважно) ланцюжками дрібніших виражено потовщених клітин. По краю лист- кової пластинки спостерігаються невеликі групи клітин безхлорофільної паренхіми, приурочені до бічних провідних пучків та роз- ташовані між клітинами внутрішнього шару адаксіальної епідерми та коленхімою. Остан- ня супроводжує лише бічні провідні пучки, невеликі тяжі її клітин, розташовані над кси- лемою, досягають внутрішнього шару адак- сіальної епідерми. Провідні пучки кільцевого типу, амфікриб- ральні. У середній жилці листка розташовані три пучки — дуже великий центральний і два дрібних додаткових (інколи відсутні). В цен- тральному пучку добре розвинені ксилема та флоема і спостерігається незначний вторин- ний ріст. Волокна флоеми мають невеликі ко- ленхімні потовщення кутового типу. Бічні провідні пучки розвинені різною мірою, їх па- ренхімна обкладка добре помітна. Великі друзи оксалату кальцію розсіяні в клітинах губчастого мезофілу та основної без- хлорофільної паренхіми навколо центрально- го провідного пучка. Листки другого року вегетації (літні, минулорічні) Принципових відмінностей в анатомічній бу- дові листків першого і другого року розвитку не виявлено (див. таблицю, рис. 1). Відрізня- ються лише кількісні анатомічні показники. В минулорічних листках краще розвинена двошаровість епідерми: адаксіальний її шар практично суцільний. У клітинах зовнішньо- го шару епідерми спостерігаються ознаки від- мирання. Палісадна паренхіма мезофілу дуже щільна, її клітини дещо ширші, ніж такі в листках першого року розвитку. Клітини губ- частої тканини мають виражено потовщені стінки, особливо під провідними пучками. В центральному провідному пучку добре розви- нені вторинні ксилемні та флоемні елементи. Флоемні волокна відзначаються чітким ко- ленхімним потовщенням. У найдрібніших біч- них пучках переважає флоемна тканина. По- тужніше розвинена коленхіма. Рис. 1. Анатомічна структура листка Rhododendron ponticum L.: 1 – середня жилка; 2 – мезофіл цьогорічного лист- ка; 3 – мезофіл минулорічного листка Fig. 1. Anatomical structure of the leaf of Rhododendron ponticum L.: 1 – midrib; 2 – mesophyll of the leaf of this year; 3 – mesophyll of the leaf of last year 39ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2015, № 3 Структурно-анатомічні адаптації листків вічнозелених видів роду Rhododendron L. (Ericaceae Juss.) Кристали оксалату кальцію великі, розсіяні по всьому мезофілу; їх кількість дещо більша порівняно з минулорічними листками. Зрідка спостерігаються також краплини ефірних олій. Характерні видові ознаки: дуже товсті або надзвичайно товсті листки, амфікрибральні провідні пучки, багатошаровий товстий дор- зовентральний мезофіл, середній коефіцієнт палісадності, різні за розміром (від широких до дуже вузьких) палісадні клітини, помірно розвинена основна безхлорофільна паренхі- ма, слабко розвинена механічна тканина (ко- ленхіма), фрагментарно-двошарова або пов- ністю двошарова адаксіальна епідерма, дуже потовщені зовнішні стінки обох епідерм, від- сутність трихом, по всьому мезофілу розсіяні великі друзи оксалату кальцію. Адаптивні особливості. Дуже велика товщи- на листка, багатошаровий мезофіл, добре роз- винена палісадна паренхіма, двошарова адак- сіальна епідерма, виражена кутикула, дуже потовщені зовнішні стінки обох епідерм на- лежать до комплексу ксероморфних ознак і свідчать про здатність R. ponticum витримува- ти інтенсивну інсоляцію. Мабуть, саме тому рослини цього виду можуть освоювати як за- тінені, так і відкриті екотопи. Анатомічних ознак, які б свідчили про активне регулюван- ня водного балансу рослин і протидію виси- ханню внутрішніх тканин листка, в листках цього виду мало. Окрім продихів, до них мож- на віднести наявність другого шару клітин епідермальної тканини, які зазвичай викону- ють функцію водозапасання, та основну без- хлорофільну паренхіму, яка оточує централь- ний провідний пучок. Дуже пухка, з великими міжклітинниками губчаста тканина, невисо- кий коефіцієнт палісадності, різні за розміром (від широких до вузьких) клітини палісадної тканини, слабко розвинена коленхіма, відсут- ність трихом та дорзовентральний мезофіл можна вважати виявом певного гігроморфозу. Саме таким розвитком ознак гігроморфності разом з великим розміром листків можна по- яснити неспроможність виду зростати в по- сушливих умовах. Отримані нами результати дослідження ана- томічної структури листків R. ponticum у цілому збігаються з даними, відомими з літератури. Так, М.С. Александрова та В.Т. Зорикова та- кож зазначали, що в листках цього виду по- єднуються ознаки ксерофільності та гігроме- зофільності [1], а внутрішня структура листка R. ponticum змінюється залежно від умов існу- вання рослин. Останнє пояснює, наприклад, відмінності у ступені розвитку палісадної па- ренхіми між листками досліджених нами рос- лин, а також у даних, отриманих М.С. Алек- сандровою, В.Т. Зориковою та американськими авторами, які аналізували листки рослин R. pon- ticum, вирощених в умовах культури в ботаніч- ному саду університету штату Айова в США [13]. Останні мали спочатку два, а після аклі- матизації — два або три шари клітин палісад- ної паренхіми, тоді як у досліджених нами рослин цього виду палісадна тканина була роз- винена краще (див. таблицю). R. searsiae. Природний ареал R. searsiae до- сить локальний — захід провінції Сичуань у Ки таї, де він росте в горах на висоті 2500— 3000 м н. р. м. у лісах та серед чагарників. Вид пристосований до субтропічного клімату з жар ким дощовим літом і прохолодною зи- мою, толерантний до низьких температур, витримує –18 °С. R. searsiae має шкірясті ланцетні про дов гу- вато-ланцетні або обернено-ланцетні, звужені або тупі до основи, коротко-звужені чи корот- ко загострені до верхівки листки з виражени- ми черешками. Листки першого року вегетації (весняні, цьогорічні). Пластинка листка товста, 270—330 мкм зав- товшки (див. таблицю, рис. 2), на поперечному розрізі видовжена, рівні ділянки її поверхні чергуються з невеликими западинами, в яких розташовані пельтатні залозисті луски. Серед- ню жилку супроводжують два кілі: верхній — невиражений і невеликий та нижній — добре розвинений, напівкруглий. Пельтатні залозки густо розташовані на нижній поверхні листка і спорадично — на верхній, складаються з ба- га то клі тин ної ніжки і дископодібної багато- 40 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2015, № 3 М.І. Шумик, А.П. Ільїнська, В.М. Остап’юк, Р.В. Журавський клітинної голівки. На обох поверхнях листка спостерігаються також розсіяні нечисленні (на верхньому кілі — найбільше) прості волоски. Епідерма тонка дрібноклітинна. Адаксіаль- на складається з видовжених чи майже пря- мокутних клітин з дуже товстими (завтовшки 6,3—7,5 мкм) зовнішніми стінками, абаксі- альна — з більш-менш округлих, папілоподіб- них клітин, з виражено випуклими і потовще- ними (завтовшки 4,5—5,5 мкм) зовнішніми тангентальними стінками (див. таблицю). Продихи розташовані на нижній епідер- мальній тканині (листок гіпостоматичний), їх ні замикаючі клітини — трохи вище або на рівні основних клітин епідерми. Мезофіл ізолатеральний, складається із 7 (8) шарів клітин. Верхня палісадна тканина 3-ша рова. Два зовнішні її шари утворені дуже щільно розташованими вузькими і довгими або надзвичайно довгими клітинами, коефі- цієнт видовженості яких становить 2,7—3,7. Внутрішній шар сформований коротшими та ширшими клітинами, між якими добре роз- винені міжклітинники. Нижня палісадна па- ренхіма одношарова пухка. Її широкі короткі клітини чергуються з вираженими міжклітин- никами. Коефіцієнт палісадності — дуже ви- сокий (0,8). Губчаста паренхіма 3-шарова, дуже пухка, завдяки великим і добре розвиненим міжклі- тинникам. Вона має своєрідну будову: її внут- рішній шар складається з низьких горизон- тально орієнтованих (як це можна бачити на поперечному зрізі листка) клітин неправиль- ної форми, клітини двох суміжних шарів орі- єнтовані переважно вертикально, за формою вони часто нагадують клітини палісадної тка- нини. Основна безхлорофільна паренхіма при- уро чена до провідних пучків. У середній жил- ці лист ка вона виповнює нижній кіль і сфор- мована групами великих тонкостінних клітин, які відокремлюються одна від одної ланцюж- ками значно дрібніших клітин з дещо потов- Рис. 2. Анатомічна структура листка Rhododendron searsiae Rehder et E.H.Wilson: 1–середня жилка; 2 — мезофіл цьогорічного листка; 3 — мезофіл минулорічного листка; 4 — нижня поверхня; 5 — пельтатна луска; 6 — клітини абаксіальної епідерми Fig. 2. Anatomical structure of the leaf of Rhododendron searsiae Rehder et E.H. Wilson: 1 –midrib; 2 — mesophyll of this year's leaf; 3 — mesophyll of last year's leaf; 4 — lower surface; 5 — peltatna glandular scales; 6 — cells of abaxial epidermis 41ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2015, № 3 Структурно-анатомічні адаптації листків вічнозелених видів роду Rhododendron L. (Ericaceae Juss.) щеними стінками. Адаксіальний тяж основної тканини, який сполучає центральний провід- ний пучок з верхньою епідермою, набагато менший, його клітини мало відрізняються за розміром. В набагато меншій кількості (інко- ли — 2-3 клітини) безхлорофільна паренхіма супроводжує бічні провідні пучки, з’єднуючи їх з верхньою епідермальною тканиною, і може утворювати невеликі субепідермально розташовані смужки. Коленхіма спостерігається зазвичай біля бічних провідних пучків. Тяжі її клітин розта- шовані над ксилемою і межують з клітинами основної безхлорофільної паренхіми. Провідні пучки колатерального типу. Се- редня жилка має три пучки — потужний цен- тральний і два дуже дрібних, додаткових (ін- коли відсутні), розташовані над центральни- ми. В центральному пучку добре розвинені ксилема і флоема, як первинні, так і вторинні. Волокна флоеми мають незначні коленхімні потовщення кутового типу. Бічні пучки ва- ріюють за розміром, їх паренхімні обкладки доб ре помітні. Вони разом з коленхімою, ос- новною безхлорофільною паренхімою і внут- рішнім шаром клітин епідерми утворюють своєрідні «балки», орієнтовані перпендику- лярно до поверхні листка, які розділяють ме- зофіл на окремі ділянки. Великі друзи оксалату кальцію у невеликій кількості спостерігаються в клітинах губчас- того мезофілу та основної безхлорофільної паренхіми, розташованої навколо централь- ного провідного пучка. Поодинокі краплини ефірних олій характерні для клітин губчастої паренхіми, обкладок провідних пучків та епі- дерми. Листки другого року вегетації (літні, минулорічні) Анатомічна будова минулорічних листків прин- ципово не відрізняється від такої цьогорічних (див. таблицю, рис. 2). Відмінності стосуються переважно кількісних анатомічних показни- ків, ступеня розвитку окремих тканин та щіль- ності розташування їх клітин. Так, минуло- річним листкам мають, зазвичай притаманна більша товщина листкової пластинки і мезо- філу внаслідок формування додаткового шару (інколи — двох) палісадної паренхіми, дещо товща верхня епідерма і стінки її клітин, біль- ша щільність розташування клітин мезофілу особливо абаксіального шару палісадної тка- нини. В основній безхлорофільній паренхімі, яка виповнює кіль, спостерігається облітера- ція клітин, що свідчить про початкові етапи відмирання листка. Для абаксіальної поверхні листкової пластинки характерні численні від- мерлі пельтатні залозки, а для адаксіальної — численні відмерлі прості волоски. Коленхіма розвинена краще, ніж у листках першого року розвитку, і розташована зверху та знизу над центральним і бічними провідними пучками. Також краще розвинені провідні пучки, зок- рема в центральному спостерігається чітке коленхімне потовщення волокон флоеми, а також більша кількість сформованих камбієм вторинних провідних елементів. Великі кристали оксалату кальцію і крап- лини ефірних олій у великій кількості розта- шовані в губчастому мезофілі та обкладках провідних пучків. Характерні видові ознаки: товсті або дуже товсті листки, багатошаровий товстий ізола- теральний мезофіл з високим коефіцієнтом палісадності і дуже довгими або надзвичайно довгими клітинами палісадної паренхіми, на- явність камбію в провідних пучках, слабкий розвиток механічних тканин, пельтатні зало- зисті луски та папілозна абаксіальна епідерма. Ці ознаки можна використовувати для визна- чення видової належності рослин у вегетатив- ному стані. Адаптивні анатомічні особливості листків. В анатомічній будові листків R. searsiae вира- жені ознаки ксероморфності. Листки добре адаптовані до інтенсивної інсоляції, про що свідчать велика їх товщина, високий коефі- цієнт палісадності мезофілу, розвиток одного абаксіального шару стовпчастої паренхіми, надзвичайно довгі вузькі щільно розташовані клітини палісадної тканини, виражена кути- кула та значно потовщені тангентальні стінки епідермальних клітин, а також рясні пельтатні залозки на абаксіальній поверхні листка. 42 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2015, № 3 М.І. Шумик, А.П. Ільїнська, В.М. Остап’юк, Р.В. Журавський Окремі ознаки, наприклад, добре розвине- ні міжклітинники в губчастій тканині та слаб- кий розвиток механічних тканин, зокрема відсутність склеренхіми, є виявом певного гіг- роморфозу, що свідчить про зростання виду в умовах з добре зволоженими субстратом і по- вітрям. Можна припустити, що ефірні олії, які продукуються пельтатними залозками, влітку захищають листок від зайвого змочу- вання, що неминуче в умовах жаркого дощо- вого літа, а взимку — від низьких температур, характерних для регіону природного поши- рення R. searsiae. Порівняльний аналіз виявив, що в анатоміч- ній структурі листків обох досліджених віч- нозелених рододендронів найвираженішими є ознаки, які вказують на їх адаптованість до інтенсивної інсоляції та вимогливість до во- дозабезпеченості. Також спостерігаються дея- кі ознаки, які можна віднести до захисних від надмірної витрати води на транспірацію. Про пристосованість обох видів до існування в умовах інтенсивної інсоляції свідчать такі кон- структивно-анатомічні показники листків, як велика їх товщина, багатошаровий мезофіл, зокрема добре розвинена палісадна паренхі- ма, потужний розвиток кутикули , потовщені зовнішні тангентальні стінки клітин адаксі- альної епідерми, а також двошарова або фраг- ментарно-двошарова адаксіальна епідерма (R. ponticum). Комплекс світлозахисних ознак у R. searsiae вираженіший порівняно з таким R. ponticum і включає також ізопалісадний ме- зофіл та рясні пельтатні залозки на абаксіаль- ній поверхні листка. Краща пристосованість листків R. searsiae до надмірної інсоляції ціл- ком зрозуміла, з огляду на поширення його в субальпійському та альпійському гірських по- ясах. До ознак гігроморфності у цього виду належать великий розмір листків, дуже пухка губчаста паренхіма з численними міжклітин- никами, а також незначний розвиток меха- нічної тканини. Саме такі структурно-фо- ліарні особливості обох видів зумовлюють їх нездатність існувати за відсутності достатньої вологості повітря і субстрату. Певні захисні структури від надмірної транспірації спосте- рігаються в обох видів: у R. ponticum — форму- вання двошарової епідермальної тканини, у R. searsiae — розвиток пельтатних залозистих лусок та невеликих тяжів клітин основної па- ренхіми над провідними пучками, в обох ви- дів — добре розвинена кутикула і товстостінна епідермальна тканина. Можна припустити, що саме ці структури зумовлюють певною мі- рою стійкість видів до від’ємних температур. Ознаки анатомічної будови листків можна використовувати для визначення видів у веге- тативному стані. Досліджені рододендрони від- різняються переважно за типом провідних пуч- ків (амфікрибральний у R. ponticum і колате- ральний у R. searsiae), типом мезофілу листка (дорзовентральний у першого виду та ізопалі- садний у другого), наявністю пельтатних лу- сок та іншими анатомічними ознаками. Висновки 1. Досліджені види вічнозелених рододендро- нів — R. ponticum і R. searsiae — відрізняються за анатомічною будовою листків, зокрема за типом мезофілу (дорзовентральний у першо- го виду та ізопалісадний у другого), типом центральної жилки (колатеральний і амфікриб- ральний відповідно), наявністю пельтатних лусок, а також структурою губчастої паренхі- ми (R. searsiae), чітким розвитком двошарової адаксіальної епідерми (R. ponticum), кіль кісно- анатомічними показниками тощо. Ці ознаки заслуговують на увагу як діагностичні для ви- значення видів у вегетативному стані. 2. В обох видів не спостерігається принци- пових відмінностей в анатомічній будові лист- ків першого і другого року розвитку. Ви ди відрізняються за кількісно-ана то міч ни ми по- казниками, зокрема за ступенем розвит ку ок- ре мих тканин, щільністю розташування їх клі- тин, товщиною стінок останніх. 3. У структурно-фоліарному комплексі оз- нак обох видів найвираженішими є ознаки, які вказують на адаптованість рослин до ін- тенсивної інсоляції (добре розвинена кутику- ла, виражено потовщені тангентальні стінки дрібних епідермальних клітин, велика товщи- на листків, добре розвинена палісадна ткани- 43ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2015, № 3 Структурно-анатомічні адаптації листків вічнозелених видів роду Rhododendron L. (Ericaceae Juss.) на, двошарова або фрагментарно-двошарова адак сіальна епідерма у R. ponticum, а також ізо па лі садний мезофіл і рясні пельтатні луски у R. sear siae) та їх гігроморфність (в обох видів ду же пухка з великими міжклітинниками губ- часта тканина і слабко розвинена механічна тканина), а в R. pon ticum, окрім того, дорзо- вентральний мезофіл, невеликий коефіцієнт палісадності та різні за розміром (від широ- ких до вузьких) клітини палісадної тканини. Ос танні зумовлюють нездатність обох видів існувати за відсутності достатньої вологості повітря й субстрату. Світлопротекторні оз на ки одночасно сприяють стій кості видів до від’єм- них температур. 1. Александрова М.С. Анатомические особенности лис- та рододендрона в связи с экологией / М.С. Алек- сандрова, В.Т. Зорикова // Бюл. ГБС. — 1980. — Вып. 118. — С. 75—82. 2. Буш Е.А. Род Рододендрон / Е.А. Буш, А.И. Пояр- кова // Флора СССР : В 30 т. / Гл. ред. В.Л. Кома- ров. — М.; Л. : Изд-во АН СССР, 1952. — Т. 18. — С. 31—61. 3. Васильев Б.Р. Строение листа древесных растений различных климатических зон. / Б.Р. Васильев. — Л. : Изд-во ЛГУ, 1988.— 206 с. 4. Методика виготовлення препаратів вегетативних ор- ганів рослин на мікротом-кріостаті / А.П. Ільїнська, О.А. Футорна, І.І. Дяченко, Н.С. Федорончук // Укр. ботан. журн. — 2001. — № 2. — С. 256—260. 5. Структурно-анатомічні адаптації листків постій- нозелених (напіввічнозелених) видів роду Rhodo- dendron L. (Ericaceae Juss.) / М.І. Шумик, В.М. Ос- тапюк, А.П. Ільїнська, Р.В. Журавський // Інтро- дукція рослин. — 2015. — № 2. — С. 33—44. 6. Фурст Г.Г. Методы анатомо-гистохимического ис- следования растительных тканей / Г.Г. Фурст. — М. : Наука, 1979. — 155 с. 7. Шумик М.І. Структурно-анатомічні адаптації листків літньозелених (листопадних) видів роду Rhododendron L. (Ericaceae Juss.) / М.І. Шумик, Н.В. Заіменко, А.П. Ільїнська // Інтродукція рос- лин. — 2015. — № 1. — С. 45—54. 8. Dehnen-Schmutz K. Controlling Rhododendron ponti- cum in the British Isles: an economic analysis / K. Deh- nen-Schmutz, C. Perrings, M. Williamson // J. En- vironmental Management. — 2004. — Vol. 70 (4). — P. 323—332. 9. Hulme P.E. Beyond control: wider implications for the management of biological invasions / P.E. Hulme // J. Appl. Ecology. — 2006. — Vol. 43 (5) — P. 835—847. 10. Invasive species control: incorporating demographic data and seed dispersal into a management model for Rhododendron ponticum / C.M. Harris, K.J. Park, R. At - kinson, et al. //Ecological Informatics. — 2009. — N 4 (4) — P. 226—233. 11. Milne R.I. Origin and evolution of invasive naturalized material of Rhododendron ponticum L. in the British Isles / R.I. Milne, R.J. Abbott // Molecular Ecology. — 2000. — N 9 (5). — P. 541—556. 12. Rotherham I.D. The ecology of Rhododendron ponti- cum L. with special reference to its competitive and invasive capabilities: Thesis for the Degree of Doctor of Philosophy Department of Botany / I.D. Rother- ham. — University of Sheffield, 1983. — 432 p. 13. Structural adaptations in overwintering leaves of ther- monastic and on thermonastic Rhododendron species / W. Xiang, R. Arora, H.T. Horner, S.L. Krebs // J. Am. Soc. Hort. Sci. — 2008. — Vol. 133(6). — P. 768—776. 14. Will threat of biological invasions unite the European Union / P. E. Hulme, P. Pyšek, W. Nentwig, M. Vilà // Science. — 2009. — Vol. 324 (5923). — P. 40—41. REFERENCES 1. Aleksandrova, M.S. and Zorikova,V.T. (1980), Ana- tomichiskie osobennosti lista rododendrona v svyazi s ekologiey [Anatomical features leaves of rhododen- dron in connection with the ecology]. Bulleten’ Glav- nogo botanicheskogo sada, [Bulletin of Main Botani- cal Garden], N 118, pp. 75—82. 2. Bush, E.A. and Poyarkova, A.I. (1952), Rod Rododen- dron [Genus Rhododendron]. Flora SSSR [Flora USSR], Moscow, Leningrad, N 18, pp. 31—61. 3. Vasil’ev, B.R. (1988), Stroenie lista drevesnyh rastenij razlichnyh klimaticheskih zon [Construction of the leaf of woody plants of different climatic zone]. Leningrad, Leningradskij gosudarstvennyj universitet, 206 p. 4. Il’yins’ka, A.P., Futorna, O.A., Dyachenko, I.I. and Fe- doronchuk, N.S. (2001), Metodyka vygotovlennja pre- parativ vegetatyvnyh organiv roslyn na mikrotom-krio- stati [Method of production specimen of the plant veg- etative organs on mikrotom-kriostat]. Ukrai’ns’kyj bo- tanichnyj zhurnal [Ukranian botanical journal], N 2, pp. 256—260. 5. Shumyk, M.I., Ostapyuk, V.M., Il’ins’ka, A.P. and Zhu- rav s’kiy, R.V. (2015), Strukturno-anatomichni adap tacii lyskiv postiynozelenyh (napivvichnozelenyh) vydiv ro du Rhododendron L. (Ericaceae Juss.) [Structural- ana to mic adaptation leaves of evergreen (semievergreen) species of the genus Rhododendron L. (Ericaceae Juss.)]. Intro- dukcia roslyn [Introduction of plants], N 2, pp. 33—44. 6. Furst, G.G. (1979), Metody anatomo-gistohimichesko- go issledovaniya rastitel’nyh tkaney [Methods of ana- tomical and histochemical study of plant tissues]. Moscow, Nauka, 155 p. 44 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2015, № 3 М.І. Шумик, А.П. Ільїнська, В.М. Остап’юк, Р.В. Журавський 7. Shumyk, M.I., Zaimenko, N.V. and Il’ins’ka, A.P. (2015), Strukturno-anatomichni adaptacii lyskiv lit n’o zelenyh (lystopadnyh) vydiv rodu Rhododendron L. (Ericaceae Juss.) [Structural-anatomic adaptation leaves of sum- mergreen (deciduous) species of the genus Rhododen- dron L. (Ericaceae Juss.)]. Introdukcia roslyn [Intro- duction of plants], N 1, pp.45—54. 8. Dehnen-Schmutz, K., Perrings, C. and Williamson, M. (2004), Controlling Rhododendron ponticum in the British Isles: an economic analysis. Environmental Management, N 70(4), pp. 323—332. 9. Hulme, P.E. (2006), Beyond control: wider implica- tions for the management of biological invasions. J Applied Ecology, N 43(5), pp. 835—847. 10. Harris, C.M., Park, K.J., Atkinson, R., Edwards, C. and Travis, J.M.J. (2009), Invasive species control: incor- porating demographic data and seed dispersal into a management model for Rhododendron ponticum. Eco- logical Informatics, N 4(4), pp. 226—233. 11. Milne, R.I. and Abbott, R.J. (2000), Origin and evolu- tion of invasive naturalized material of Rhododendron ponticum L. in the British Isles. Molecular Ecology, N 9(5), pp. 541—556. 12. Rotherham, I.D. (1983), The ecology of Rhododendron ponticum L. with special reference to its competitive and invasive capabilities: Thesis for the Degree of Doc- tor of Philosophy Department of Botany. University of Sheffield, 432 p. 13. Xiang, W., Arora, R., Horner, H.T. and Krebs, S.L. (2008), Structural adaptations in overwintering leaves of thermonastic and on thermonastic Rhododendron species. J. Amer. Soc. Hort. Sci., N 133(6), pp. 768— 776. 14. Hulme, P.E., Pyšek, P., Nentwig, W. and Vilà, M. (2009), Will threat of biological invasions unite the European Union. Science, N 324(5923), pp. 40—41. Рекомендував до друку П.А. Мороз Надійшла до редакції 27.03.2015 р. Н.И. Шумик 1, А.П. Ильинская 2, В.М. Остапьюк 1, Р.В. Журавский 3 1 Национальный ботанический сад им. Н.Н. Гришко НАН Украины, Украина, г. Киев 2 Институт ботаники им. Н.Г. Холодного НАН Украины, Украина, г. Киев 3 Житомирский институт культуры и искусств, Украина, г. Житомир СТРУКТУРНО-АНАТОМИЧЕСКИЕ АДАПТАЦИИ ЛИСТЬЕВ ВЕЧНОЗЕЛЕНЫХ ВИДОВ РОДА RHODODENDRON L. (ERICACEAE JUSS.) Изучены фолиарные структурно-анатомические адап- тации двух вечнозеленых видов рода Rhododendron L. — R. ponticum L. и R. searsiae Rehder & E.H. Wilson. Эти рододендроны произрастают в разных естественных ареалах, приурочены к горным экотопам разной вы- сотности, но характеризируются одинаковой морозо- и зимостойкостью. Определены наиболее характерные адаптационные структурно-фолиарные и диагности- ческие признаки видов. Толстый лист, многослойный мезофилл, развитая палисадная паренхима, двухслой- ная адаксиальная эпидерма, выраженная кутикула, утолщенные внешние стенки эпидермы принадлежат к комплексу ксероморфных признаков и свидетель- ствуют о способности R. ponticum выдерживать интен- сивную инсоляцию. Рыхлая, с большими межклеточ- никами губчастая ткань, небольшой коэффициент палисадности, разные по размеру (широкие или узкие) клетки палисадной ткани, слабо развитая колленхима, отсутствие трихом и дорзовентральный мезофилл ука- зывают на гигроморфность, что вместе с большими размерами листьев объясняет неспособность R. рon ti- cum произрастать в засушливых условиях. Сходное анатомическое строоение листьев присуще R. searsiae. Листья хорошо адаптированы к интенсивной инсоля- ции, а их анатомическое строение является проявле- ним гиг роморфоза, что указывает на произрастание вида в условиях с хорошо увлажненным субстратом и воздухом. Защитные структуры от чрезмерной транс- пирации обнаружены у обоих видов: двухслойная эпи- дермальная ткань, пельтатные железистые чешуйки, развитая кутикула и толстостенная эпидермальная ткань. Эти структуры обуславливают устойчивость ви- дов к отрицательным температурам.Признаки анато- мического строения листьев можно использовать для определения видов в вегетативном состоянии. Ключевые слова: Rhododendron L., R. searsiae Rehder et E.H. Wilson, R. ponticum L., лист, анатомия, структурно- ана томические адаптации. M.I. Shumyk 1, A.P. Il’ins’ka 2, V.M. Ostapyuk 1, R.V. Zhuravskiy 3 1 M.M. Gryshko National Botanical Garden, National Academy of Sciences of Ukraine, Ukraine, Kyiv 2 M.G. Kholodny Institute of Botany, National Academy of Sciences of Ukraine, Ukraine, Kyiv 3 Zhytomyr Institute of Culture and Arts, Ukraine, Zhytomyr STRUCTURAL AND ANATOMICAL ADAPTATIONS OF LEAVES OF EVERGREEN SPECIES OF RHODODENDRON L. (ERICACEAE JUSS.) The structural and anatomical adaptations of leaves of two evergreen species of the genus Rhododendron L. (R. ponti- cum L. and R. searsiae Rehder & E.H. Wilson.) are stud- ied. These rhododendrons grow in different natural areas, belong to celestial ecotops of various altitudes, but are characterized identical frost- and winter hardiness. The most characteristic structural-foliar and diagnostic evi- 45ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2015, № 3 Структурно-анатомічні адаптації листків вічнозелених видів роду Rhododendron L. (Ericaceae Juss.) dences are defined of each species. A thick leaf, multilay- ered mesophyll, the developed palisade parenchyma, a two-layer adaksial epiderma, the expressed cuticle, rein- forced external walls of an epiderma indicate ability of R. pon- ticum to maintain intensive insolation. The similar ana- tomic structure of leaves is peculiar to R. searsiae. Leaves are well adapted for intensive insolation, their anatomic structure indicates growth of a look in the conditions of well humidified substratum and air. Protective structures from an excessive transpiration are observed at both types: two-layer epidermal tissue, peltat ferruterous scales, the de- veloped cuticle and thick-walled epidermal tissue. These structures define resistance of types to negative tempera- tures.Аn anatomic structure of leaves can be used for defi- nition of types in a vegetative state. Key words: Rhododendron L., R. searsiae Rehder et E.H. Wil- son, R. ponticum L., leaf, anatomy, structural and anato- mical adaptations.
id	oai:ojs2.plantintroduction.org:article-178
institution	Plant Introduction
keywords_txt_mv	keywords
language	English
last_indexed	2025-07-17T12:40:13Z
publishDate	2015
publisher	M.M. Gryshko National Botanical Garden of the NAS of Ukraine
record_format	ojs
resource_txt_mv	wwwplantintroductionorg/c8/46ff61da27e86addc3b23abea52869c8.pdf
spelling	oai:ojs2.plantintroduction.org:article-1782019-11-11T08:13:03Z Structural and anatomical adaptations of leaves of evergreen species of Rhododendron L. (Ericaceae Juss.) Структурно-анатомічні адаптації листків вічнозелених видів роду Rhododendron L. (Ericaceae Juss.) Shumyk, M.I. Il'ins'ka, A.P. Ostapyuk, V.M. Zhuravskiy, R.V. The structural and anatomical adaptations of leaves of two evergreen species of the genus Rhododendron L. (R. ponticum L. and R. searsiae Rehder et E.H. Wilson.) are studied. These rhododendrons grow in different natural areas, belong to celestial ecotops of various altitudes, but are characterized identical frost- and winter hardiness. The most characteristic structural-foliar and diagnostic evidences are defined of each species. A thick leaf, multilayered mesophyll, the developed palisade parenchyma, a two-layer adaksial epiderma, the expressed cuticle, reinforced external walls of an epiderma indicate ability of R. ponticum to maintain intensive insolation. The similar anatomic structure of leaves is peculiar to R. searsiae. Leaves are well adapted for intensive insolation, their anatomic structure indicates growth of a look in the conditions of well humidified substratum and air. Protective structures from an excessive transpiration are observed at both types: two-layer epidermal tissue, peltat ferruterous scales, the developed cuticle and thick-walled epidermal tissue. These structures define resistance of types to negative temperatures. Аn anatomic structure of leaves can be used for definition of types in a vegetative state. Вивчено фоліарні структурно-анатомічні адаптації двох вічнозелених видів роду Rhododendron L. – R. ponticum L. та R. searsiae Rehder et E.H. Wilson. Ці рододендрони зростають у різних природних ареалах, приурочені до гірських екотопів різної висотності, але характеризуються однаковою морозо- і зимостійкістю. Визначено найхарактерніші адаптивні структурно-фоліарні та діагностичні ознаки видів. Товстий листок, багатошаровий мезофіл, розвинена палісадна паренхіма, двошарова адаксіальна епідерма, виражена кутикула, потовщені зовнішні стінки епідерми належать до ком плексу ксероморфних ознак і свідчать про здатність R. ponticum витримувати інтенсивну інсоляцію. Пухка, з великими міжклітинниками губчаста тканина, невеликий коефіцієнт палісадності, різні за розміром (широкі або вузькі) клітини палісадної тканини, слабко розвинена коленхіма, відсутність трихом та дорзовентральний мезофіл указують на гігроморфність, що разом з великими розмірами листків пояснює неспроможність R. ponticum зростати в посушливих умовах. Подібна анатомічна будова листків притаманна також R. searsiae. Листки добре адаптовані до інтенсивної інсоляції, а їх анатомічна будова є виявом гігроморфозу, що свідчить про зростання виду в умовах з добре зволоженими субстратом та повітрям. Захисні структури від надмірної транспірації виявлено в обох видів: двошарова епідермальна тканина, пельтатні залозисті лусочки, розвинена кутикула і товстостінна епідермальна тканина. Ці структури зумовлюють стійкість видів до від’ємних температур. Ознаки анатомічної будови листків можна використовувати для визначення видів у вегетативному стані. M.M. Gryshko National Botanical Garden of the NAS of Ukraine 2015-09-01 Article Article application/pdf https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/article/view/178 10.5281/zenodo.2526996 Plant Introduction; Vol 67 (2015); 35-45 Інтродукція Рослин; Том 67 (2015); 35-45 2663-290X 1605-6574 10.5281/zenodo.3377716 en https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/article/view/178/168 Copyright (c) 2018 The Author(s) http://creativecommons.org/licenses/by/4.0
spellingShingle	Shumyk, M.I. Il'ins'ka, A.P. Ostapyuk, V.M. Zhuravskiy, R.V. Структурно-анатомічні адаптації листків вічнозелених видів роду Rhododendron L. (Ericaceae Juss.)
title	Структурно-анатомічні адаптації листків вічнозелених видів роду Rhododendron L. (Ericaceae Juss.)
title_alt	Structural and anatomical adaptations of leaves of evergreen species of Rhododendron L. (Ericaceae Juss.)
title_full	Структурно-анатомічні адаптації листків вічнозелених видів роду Rhododendron L. (Ericaceae Juss.)
title_fullStr	Структурно-анатомічні адаптації листків вічнозелених видів роду Rhododendron L. (Ericaceae Juss.)
title_full_unstemmed	Структурно-анатомічні адаптації листків вічнозелених видів роду Rhododendron L. (Ericaceae Juss.)
title_short	Структурно-анатомічні адаптації листків вічнозелених видів роду Rhododendron L. (Ericaceae Juss.)
title_sort	структурно-анатомічні адаптації листків вічнозелених видів роду rhododendron l. (ericaceae juss.)
url	https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/article/view/178
work_keys_str_mv	AT shumykmi structuralandanatomicaladaptationsofleavesofevergreenspeciesofrhododendronlericaceaejuss AT ilinskaap structuralandanatomicaladaptationsofleavesofevergreenspeciesofrhododendronlericaceaejuss AT ostapyukvm structuralandanatomicaladaptationsofleavesofevergreenspeciesofrhododendronlericaceaejuss AT zhuravskiyrv structuralandanatomicaladaptationsofleavesofevergreenspeciesofrhododendronlericaceaejuss AT shumykmi strukturnoanatomíčníadaptacíílistkívvíčnozelenihvidívrodurhododendronlericaceaejuss AT ilinskaap strukturnoanatomíčníadaptacíílistkívvíčnozelenihvidívrodurhododendronlericaceaejuss AT ostapyukvm strukturnoanatomíčníadaptacíílistkívvíčnozelenihvidívrodurhododendronlericaceaejuss AT zhuravskiyrv strukturnoanatomíčníadaptacíílistkívvíčnozelenihvidívrodurhododendronlericaceaejuss

Структурно-анатомічні адаптації листків вічнозелених видів роду Rhododendron L. (Ericaceae Juss.)

Репозитарії

Схожі ресурси