Анатомічні особливості будови листкової пластинки видів роду Begonia L. (Begoniaceae C. Agardh)
The aim – to study anatomical structure of leaf blade of the genus Begonia L. species and its connection with the peculiarities of habitats in which plants occur in nature. Material and Methods. The study was conducted with 8 species of the genus Begonia, which grow in the glasshouses of the M.M. G...
Gespeichert in:
| Datum: | 2015 |
|---|---|
| 1. Verfasser: | |
| Format: | Artikel |
| Sprache: | Englisch |
| Veröffentlicht: |
M.M. Gryshko National Botanical Garden of the NAS of Ukraine
2015
|
| Online Zugang: | https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/article/view/182 |
| Tags: |
Tag hinzufügen
Keine Tags, Fügen Sie den ersten Tag hinzu!
|
| Назва журналу: | Plant Introduction |
| Завантажити файл: |  |
Institution
Plant Introduction| _version_ | 1860121438359388160 |
|---|---|
| author | Belaeva, Ya.V. |
| author_facet | Belaeva, Ya.V. |
| author_sort | Belaeva, Ya.V. |
| baseUrl_str | https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/oai |
| collection | OJS |
| datestamp_date | 2019-11-11T08:13:03Z |
| description | The aim – to study anatomical structure of leaf blade of the genus Begonia L. species and its connection with the peculiarities of habitats in which plants occur in nature.
Material and Methods. The study was conducted with 8 species of the genus Begonia, which grow in the glasshouses of the M.M. Gryshko National Botanical Garden of the NAS of Ukraine. Normally developed leaves of the middle formation were taken as samples. In order to make photos of epidermal and mesophyll cells slices and biometric researches light microscope equipped with a digital camera was used. Measurements were performed using licensed programs Axio Vision Rel. 4.7 (Carl Zeiss, Jena, Germany).
Results. The most mesophyllous species are B. dichotoma and B. dregei, the least mesophyllous – B. mollicaulis and B. venosa. Only in B. subvillosa prevalence of palisade parenchyma was found. In contrast to all other studied species, B. subvillosa grows in open areas. In other species domination of spongy parenchyma was established. The presence of hypoderm in B. venosa leaf blade and large epidermal cells in other model species is an adaptation to adverse conditions especially the lack of moisture.
Conclusions. Prevalence of spongy parenchyma in leaf blades of studied species indicates “shadow” mesophyll structure that allows them to grow in terms of shading. Xeromorphic adaptations of the genus Begonia species include the presence of large elongated epidermal cells and hypoderm. An important role in reducing the evaporation intensity from the leaf surface plays cuticle and trichomes. |
| doi_str_mv | 10.5281/zenodo.2527004 |
| first_indexed | 2025-07-17T12:40:16Z |
| format | Article |
| fulltext |
69ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2015, № 3
УДК 582.681.61+581.45
Я.В. БЄЛАЄВА
Національний ботанічний сад ім. М.М. Гришка НАН України
Україна, 01014 м. Київ, вул. Тімірязєвська, 1
АНАТОМІЧНІ ОСОБЛИВОСТІ БУДОВИ ЛИСТКОВОЇ ПЛАСТИНКИ
ВИДІВ РОДУ BEGONIA L. (BEGONIACEAE C. AGARDH)
Мета роботи — дослідити анатомічну будову листкової пластинки видів роду Begonia L. та виявити її зв’язок з особ-
ливостями біотопів, у яких рослини трапляються в природі.
Матеріал та методи. Дослідження проведено на 8 видах роду Begonia, які зростають в оранжереях Національного
ботанічного саду ім М.М. Гришка НАН України. Відбирали нормально розвинуті листки серединної формації. Для
фотографування зрізів та біометричних досліджень епідермальних клітин і клітин мезофілу використовували світ-
ловий мікроскоп, оснащений цифровим фотоапаратом. Вимірювання проводили з використанням ліцензійної програ-
ми AxioVision Rel. 4.7 (Carl Zeiss, Jena, Німеччина).
Результати. Встановлено, що найбільш мезофільними видами є B. dichotoma та B. dregei, найменш мезофільними —
B. mollicaulis та В. venosa. Лише у B. subvillosa виявлено переважання палісадної паренхіми. На відміну від решти видів
він зростає на відкритих місцях. У інших видів установлено переважання губчастої паренхіми. Наявність у листко-
вій пластинці B. venosa гіподерми та великі клітини епідерми решти модельних видів є адаптивними пристосування-
ми до несприятливих умов, зокрема до нестачі вологи.
Висновки. Переважання губчастої паренхіми в листкових пластинках досліджених видів указує на «тіньову» струк-
туру мезофілу, що дає їм змогу зростати в умовах затінення. До ксероморфних пристосувань видів роду Begonia на-
лежать видовжені великі епідермальні клітини та гіподерма. Важливу роль у зменшенні транспірації також віді-
грають кутикула і трихоми.
Ключові слова: Begonia, листок, епідерма, гіподерма, мезофіл.
© Я.В. БЄЛАЄВА, 2015
Рід Begoniа L. є одним з найбільших родів су-
динних рослин, до його складу входять понад
1400 видів. За даними J. Doorenbos та співавт.,
T.C. Ku, (1999), K. Guan та співавт., (1999), E. Gol-
ding, (2002) та M. Hughes (2006), основне роз-
маїття видів бегоній зосереджено в трьох цен-
трах: бразильському (басейн р. Амазонки), пів-
денно-східноазійському (південно-схід ний Ки-
тай, Індонезія, о-ви Малайського архіпелагу)
і центральноафриканському (вологі тропічні
ліси Центральної Африки) (цит. за [11]). Для
представників роду характерне морфологічне
різноманіття вегетативних органів, що по-
в’язано з пристосуванням до зростання в ши-
рокому діапазоні екологічних умов [11].
Вперше анатомічну будову листкової плас-
тинки Begonia описав C. Feller (1892), пізніше
опис доповнив J. Solereder (1899). Функціо-
нальні аспекти анатомічної будови проаналі-
зували A. Haberland (1916) та F. Seybold (1955)
(цит. за [16]). Ці дані широко застосовували у
таксономічних та філогенетичних досліджен-
нях [16].
Мета роботи — дослідити анатомічну будо-
ву листкової пластинки восьми модельних
видів роду Begonia та виявити її зв’язок з особ-
ливостями біотопів, у яких рослини трапля-
ються в природі.
Матеріал та методи
Дослідження проведено на видах роду Begonia:
B. cucullata Willd., B. dichotoma Jacq., B. dre-
gei Otto & Dietr., B. hirtella Link, B. mollicaulis
Irmsch., B. obliqua L., B. subvillosa Klotzsch,
B. ve nosa Skan ex Hook. f., які зростають в
оран жереях Національного ботанічного саду
ім. М.М. Гришка НАН України. Для анатоміч-
них досліджень обирали нормально розвине-
ні листки серединної формації. Матеріал бра-
ли із центральної частини листкової пластин-
ки. Для виготовлення поперечних зрізів листка
матеріал фіксували у фіксаторі Навашина [6].
70 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2015, № 3
Я.В. Бєлаєва
Рис. 1. Загальний вигляд видів роду Begonia: А — B. dregei; В — B. dichotoma; С — B. venosa
Fig. 1. Overall view of the genus Begonia species: А — B. dregei; В — B. dichotoma; С — B. venosa
Зрізи виготовляли безпечним лезом та помі-
щали у гліцерин [6]. Зафарбовували барвни-
ком Astra Blue.
Для фотографування зрізів та біометричних
досліджень епідермальних клітин використо-
вували світловий мікроскоп Primo Star B 48-
0071 (Carl Zeiss, Jena, Німеччина), оснащений
цифровим фотоапаратом Canon Power Shot
A640. Вимірювання проводили з використан-
ням ліцензійної програми AxioVision Rel. 4.7
(Carl Zeiss, Jena, Німеччина).
Статистичну обробку результатів здійсню-
вали за загальноприйнятими методами з ви-
користання програми Excel 2007.
При дослідженні кліматичних умов природ-
них місць зростання аналізували середньомі-
сячну мінімальну та максимальну температу-
ру, опади, вологість повітря та сумарне випа-
ровування за кліматичними атласами [7, 8].
Дані щодо середньомісячної кількості опадів
та індекс сумарної транспірації визначали за
допомогою програми CLIM WAT 2.0 (Agrome-
teorological Group of FAO SDRN, Rome, Italy).
Отримані дані дали змогу виявити наявність
або відсутність водного дефіциту.
Результати та обговорення
Область поширення семи досліджених видів
обмежена Південною Америкою, зокрема лі-
сами Бразилії, Колумбії, Венесуели, Перу та
Карибськими островами (табл. 1) [17], один
вид поширений у тропічній Африці [15]. В об-
ластях природного поширення видів спосте-
рігається сезонна нестача вологи та суттєві
добові коливання рівня вологості [7, 8].
За класифікацією І.Г. Сєрєбрякова [10] B. di-
chotoma та B. dregei належать до групи стебло-
вих сукулентів, B. venosa — до групи листко-
вих сукулентів, В. dregei формує каудекс при
основі стебла (рис. 1).
У затінку нижнього ярусу тропічного лісу
на кам’янистих, добре структурованих ґрун-
тах зростають B. cucullata, B. dregei, B. dichotoma,
B. hirtella, B. mollіcaulіs, B. obliqua. Світло по-
71ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2015, № 3
Анатомічні особливості будови листкової пластинки видів роду Begonia L. (Begoniaceae C. Agardh)
трапляє до нижніх ярусів тропічного лісу про-
тягом усього року. Ярус крон тропічного лісу
зазвичай не зовсім зімкнений, тому світло по-
трапляє до нижнього ярусу у меншій кількості
через велику кількість ліан, епіфітів та дерев
нижніх ярусів [2]. B. subvіllosa поширена на
відкритих, добре освітлених ділянках, B. ve no-
sa — на кам’янистих схилах морських узбереж
(див. табл. 1) [11].
Установлено, що найтовщу листкову плас-
тинку (1600—860 мкм) мають види B. cuculla-
ta, B. mollicaulis та B. venosa, середні зрачення —
B. obliqua та B. subvillosa (420—370 мкм), най-
менші показники — B. dichotoma, B. dregei і
B. hirtella (240—200 мкм).
Товщина кутикули на адаксіальному боці у
дослідних видів більша, ніж на абаксіальному,
що є адаптивним пристосуванням листкової
пластинки бегоній до умов освітлення та
зменшення інтенсивності транспірації. Най-
товщий шар кутикули (20—14 мкм) мають
види B. subvіllosa, B. venosa, середні показники
(12—9 мкм) — B. cucullata, B. dregeі, B. mollіcaulіs
та B. obliqua. До групи з найменшою товщи-
ною кутикули (5 мкм) належать B. dichotoma
та B. hirtella (табл. 2).
У B. cucullata, B. dichotoma, B. hirtella, B. sub-
vіllosa, B. venosa листкова пластинка вкрита три-
хомами, які виконують захисну функцію та за-
побігають випаровуванню вологи. Найдовші
трихоми (660 — 360 мкм) виявлено у B. hirtella,
B. subvіllosa, B. venosa, тоді як у B. obliqua та
B. dichotoma їх розмір становив від 180 до
230 мкм. У видів B. dregeі, B. mollіcaulіs, B. cu-
cul latа трихоми відсутні, адаксіальна та абаксі-
альна поверхня вкрита восковим нальотом.
У B. cucullata, B. dichotoma, B. dregei, B. hir-
tella, B. mollicaulis, B. obliqua та B. subvillosa
епі дерма однорядна як на абаксіальній, так і
на адаксіальній поверхні. Розташування епі-
дермальних клітин подібне до стовпчастої
паренхіми геліофітів (рис. 2). У такий спо-
сіб забезпечуєть ся зменшення кутикулярної
транс пірації, адже на адаксіальній поверхні
продихи у досліджених видів бегоній відсут-
ні. Клітини адаксіальної епідерми на зрізах
листків в усіх видів, за винятком B. venosa,
мають прямокутні видовжені обриси. У B. ve-
nosa епідерма на адаксіальній та абаксіальній
поверхнях — тришарова і складається з клі-
тин з округлими обрисами. Z.J. Guan та спів-
авт. (2011) при дослідженні видів родів Pa-
phiopedilum Pfitzer та Cypripedium L. (Orchida-
ceae Juss.) установили, що епідерма тро-
пічних рослин може виконувати водо за па-
саючу функцію [16].
Таблиця 1. Ареали досліджених видів роду Begonia
Table 1. Areas of studied species of the genus Begonia
Вид Ареал Екологічна приуроченість [11]
B. cucullata Бразилія, Аргентина, Парагвай,
Перу, Флорида, Мексика
Тропічні ліси (узбережжя), узбіччя доріг (петрофіт)
B. dichotoma Венесуела, Колумбія, Бразилія Тропічний ліс (нижній ярус) (петрофіт)
B. dregeі Східне узбережжя Пд. Африки,
Пд.-Сх. Африка: ПАР, Намібія,
Мозамбік
Кам’янисті схили (насипи), береги річок та водоспадів,
нижній ярус тропічного лісу (петрофіт)
B. hirtella Гаваї, Бразилія, Перу Узбіччя доріг, нижній ярус тропічного лісу (петрофіт,
епі фіт)
B. mollіcaulіs Бразилія (р. Парана) Нижній ярус тропічного лісу (узбережжя) (петрофіт)
B. obliqua Карибські о-ви, (о. Сент-Люсія,
Гренада, Мартиніка)
Нижній ярус тропічного лісу, гірські розщелини, узбіччя
доріг (геофіт, петрофіт)
B. subvіllosa Аргентина, Болівія, Бразилія Нижній ярус тропічного лісу (відкриті ділянки)
B. venosa Бразилія Морське узбережжя, гірські райони (кам’янисті схили)
(петрофіт)
72 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2015, № 3
Я.В. Бєлаєва
Співвідношення стовпчастої та губчастої
паренхіми є видовою ознакою, пов’язаною з
екологічними умовами зростання [4]. У ксе-
рофітних видів палісадна паренхіма за об’ємом
на 30—40 % може перевищувати губчасту. У
тіньовитривалих рослин губчаста паренхіма
переважає за об’ємом палісадну або остання
зовсім відсутня. У мезофітних видів в умовах
високого рівня освітлення палісадна паренхі-
ма переважає за об’ємом губчасту на 10—20 %,
а в затінених місцях об’єм губчастої тканини
збігається з об’ємом палісадної або на 10—
20 % перевищує його (цит. за [4]). Збільшення
ступеня диференціювання мезофілу листка
супроводжується не лише якісними, а й кіль-
кісними змінами структурних елементів аси-
міляційного апарату: збільшується кількість
клітин і хлоропластів на одиницю площі, пло-
ща внутрішньолисткової асиміляційної по-
верхні. Наявність у рослин мезофілу гомоген-
ного типу свідчить про високий ступінь адап-
тації до умов затінення (цит. за [4]).
У тіньовитривалих видів спостерігається
ущільнення асиміляційної тканини за рахунок
зменшення кількості шарів стовпчастого ме-
зофілу. Вважається, що такий тип асиміляцій-
ної тканини є перехідним між диференційова-
ним та недиференційованим мезофілом [5].
Листкова пластинка модельних видів — дор-
зо вентральна. Мезофіл диференційований на
стовпчасту та губчасту паренхіму. Частка мезо-
філу становить від 60 до 9 % від загальної тов-
щини листкової пластинки (табл. 3). Стовп-
часта паренхіма одношарова, клітини розташо-
вані компактно (див. рис. 2, A). Велика кіль-
кість шарів губчастого мезофілу (тіньова структура
мезофілу) у бегоній є свідченням тіньовитри-
валості. Клітини губчастої паренхіми розташо-
вані компактно, міжклітинники відсутні. Най-
більшу кількість шарів (3—5) губчастого мезо-
філу мають B. cucullata та B. di cho toma. У B. dre-
geі та B. subvіllosa губчастий мезофіл складаєть-
ся з 1-2 шарів (див. табл. 3). Найбільш яскраво
виражені ксероморфні озна ки зафіксовано у
B. cucullata, B. obliqua, B. sub vil losa та B. venosa.
Для B. venosa характерна наявність гіподер-
ми (див. рис. 2, В), яка розташовується між
3-рядною епідермою та стовпчастим мезофі-
лом і складається з чотирьох шарів. Клітини
перших трьох шарів на зрізі мають округлі об-
риси, тоді як четвертий шар утворений кліти-
нами з прямокутними обрисами. Наявність
Рис. 2. Поперечний зріз листкової пластинки видів роду Begonia:
А — B. dregei, В — B. venosa; 1 — епідерма; 2 — мезофіл; 2а — стовпчастий мезофіл; 2b — губчастий мезофіл; 3 —
гіподерма; 4 — трихоми
Fig. 1. Cross section of leaf blade of the genus Begonia species:
А — B. dregei, B — B. venosa; 1 — epidermis; 2 — mesophyll; 2а — palisade mesophyll; 2b — spongy mesophyll; 3 —
hypoderm; 4 — trichomes
73ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2015, № 3
Анатомічні особливості будови листкової пластинки видів роду Begonia L. (Begoniaceae C. Agardh)
Т
а
бл
и
ц
я
2
. А
на
то
м
іч
ні
п
ок
аз
ни
ки
л
ис
тк
а
ви
ді
в
ро
ду
B
eg
on
iа
в
у
м
ов
ах
з
ах
ищ
ен
ог
о
ґр
ун
ту
, м
км
T
a
b
le
2
. A
na
to
m
ic
al
le
af
in
di
ce
s
of
t
he
g
en
us
B
eg
on
ia
s
pe
ci
es
u
nd
er
g
la
ss
ho
us
e
co
nd
it
io
ns
, m
km
П
о
к
а
зн
и
к
В
и
д
B
.
cu
cu
ll
a
ta
В
.
d
ic
h
ot
om
a
B
.
d
re
ge
i
B
.
h
ir
te
ll
a
B
.
m
ol
li
ca
u
li
s
B
.
ob
li
q
u
a
B
.
su
b
vi
ll
os
a
B
.
ve
n
os
a
Т
о
в
щ
и
н
а
л
и
с
т
к
а
8
6
2
,6
9
±
2
0
,1
6
2
4
3
,3
8
±
2
9
,9
0
2
0
2
,7
3
±
3
6
,9
0
2
0
6
,8
8
±
2
9
,6
0
8
7
1
,7
3
±
1
8
,5
1
3
7
2
,7
8
±
1
1
,8
9
4
2
4
,7
8
±
6
0
,5
1
1
6
0
2
,5
7
±
1
0
2
,4
5
Т
о
в
щ
и
н
а
в
е
р
х
н
ь
о
ї
к
у
т
и
к
у
л
и
9
,3
2
±
1
,6
7
5
,1
6
±
1
,3
0
8
,3
2
±
2
,1
7
5
,7
6
±
1
,5
7
1
1
,4
5
±
4
,0
3
1
2
,5
1
±
3
,0
9
1
4
,4
8
±
2
3
,0
5
2
1
,2
6
±
4
,0
7
Т
о
в
щ
и
н
а
н
и
ж
н
ь
о
ї
к
у
т
и
к
у
л
и
4
,2
6
±
1
,0
3
4
,1
6
±
1
,2
3
7
,3
2
±
1
,5
6
3
,8
4
±
1
,0
2
6
,5
9
±
1
,1
5
6
,4
7
±
1
,0
8
1
2
,5
1
±
5
,0
5
1
8
,8
2
±
5
,7
5
Д
о
в
ж
и
н
а
т
р
и
х
о
м
и
2
3
2
,1
9
±
1
2
,2
6
1
8
2
,4
2
±
1
4
,2
9
—
6
6
5
,0
1
±
6
9
,5
0
—
—
3
7
7
,1
8
±
2
4
,1
2
3
6
3
,5
5
±
1
5
,7
2
Т
о
в
щ
и
н
а
а
д
а
к
с
іа
л
ь
н
о
ї
е
п
ід
е
р
м
и
3
5
8
,4
8
±
2
2
,7
2
5
8
,8
4
±
1
5
,5
7
4
2
,9
4
±
1
4
,2
6
6
6
,0
7
±
2
3
,9
0
3
3
2
,7
4
±
5
2
,8
8
1
7
6
,6
1
±
1
5
,5
7
1
8
2
,5
6
±
1
1
,8
1
9
8
6
,0
0
±
3
6
,5
1
Т
о
в
щ
и
н
а
а
б
а
к
с
іа
л
ь
н
о
ї
е
п
ід
е
р
м
и
2
1
1
,7
7
±
3
1
,0
5
3
0
,0
6
±
8
,1
7
3
3
,5
7
±
8
,7
5
6
1
,8
3
±
2
8
,0
5
1
7
8
,2
2
±
4
7
,5
8
1
0
9
,0
3
±
1
5
,1
2
1
2
2
,6
9
±
1
5
,6
2
1
6
1
,0
6
±
6
,9
7
Т
о
в
щ
и
н
а
гі
п
о
д
е
р
м
и
—
—
—
—
—
—
9
1
1
,1
6
±
9
,0
8
Т
о
в
щ
и
н
а
м
е
зо
ф
іл
у
1
2
4
,4
0
±
1
2
,0
3
1
4
7
,0
2
±
1
9
,4
5
1
0
1
,0
4
±
1
2
,7
1
6
1
,5
4
±
1
8
,2
6
1
4
7
,5
2
±
4
7
,2
7
1
0
9
,0
3
±
9
,8
6
1
0
8
,7
1
±
1
3
,7
4
1
5
3
,2
2
±
1
3
,0
7
Т
о
в
щ
и
н
а
с
т
о
в
п
ч
а
с
т
о
ї
п
а
р
е
н
х
ім
и
5
0
,5
8
±
9
,0
5
3
5
,1
0
±
1
0
,2
1
3
8
,5
9
±
7
,2
9
2
4
,7
6
±
1
1
,1
7
3
6
,9
0
±
6
,9
6
4
0
,6
2
±
3
,2
7
6
0
,1
7
±
1
2
,9
9
3
8
,7
1
±
1
2
,2
2
Т
о
в
щ
и
н
а
гу
б
ч
а
c
т
о
ї
п
а
р
е
н
х
ім
и
7
3
,8
2
±
1
1
,7
1
1
1
2
,0
1
±
1
3
,2
4
6
2
,4
5
±
1
2
,0
1
3
6
,7
8
±
7
,0
5
1
1
0
,6
2
±
1
6
,9
5
6
8
,4
1
±
1
1
,2
6
4
8
,5
4
±
1
6
,0
3
1
1
4
,5
1
±
1
4
,1
6
74 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2015, № 3
Я.В. Бєлаєва
шару гіподерми на адаксіальній поверхні лист-
ка B. venosa, на частку якого припадає 52 % від
об’єму всіх тканин у листку (див. табл. 3), імо-
вірно, є пристосуванням до несприятливих
умов, зокрема до водного дефіциту.
Особливістю кліматичних умов природних
місцезростань усіх видів є наявність періоду
нестачі вологи (від’ємного водного балансу),
тривалість якого становить від 3 до 12 міс, та не-
великих періодів накопичення вологи (рис. 3)
[7, 8]. Отже, бегонії належать до групи рослин,
яким притаманні періодичні нетривалі періо-
ди недостатнього зволоження, а такі анато-
мічні пристосування, як кутикула, трихоми,
спеціалізовані запасаючі тканини (гіподерма
та епідерма), забезпечують переживання не-
сприятливих умов під час періоду недостат-
нього зволоження.
Установлено, що найбільш мезофільними є
B. dichotoma (частка шару мезофілу від загаль-
ної товщини листкової пластинки — 64 %) та
B. dregei (63 %), найменш мезофільним — B. ve-
nosa (9 %). Решта видів займають проміжне
положення. У семи з досліджених видів частка
палісадної паренхіми є низькою (див. табл. 3).
Лише у B. subvillosa спостерігається перева-
жання палісадної паренхіми над губчастою
(54 %), що, ймовірно, можна пояснити тим,
що на відміну від інших досліджених видів він
зростає на відкритих ділянках.
За результатами аналізу анатомічної будови
листка щодо його здатності до запасання во-
логи виділено три групи видів: 1) стеблові су-
куленти (B. dichotoma та B. dregei); 2) листкові
сукуленти — види з наявністю спеціалізованої
запасаючої тканини — гіподерми (B. venosa);
3) види, які не мають спеціалізованих запасаю-
чих органів і тканин (B. cucullata, B. hirtella, B. mol-
licaulis, B. obliqua, B. subvillosa). Частка епідер-
мальної тканини у представників 3-ї групи
(види без органів накопичення вологи) стано-
вить від 58 до 76 %, тоді як у листкового суку-
лента (B. venosa) частка запасаючих тканин
(епідерми та гіподерми) — 67 %. На підставі
отриманих результатів можна зробити припу-
Таблиця 3. Кількісно-анатомічна характеристика листкових пластинок видів роду Begonia
Table 3. Quantitative and anatomical characteristics of the genus Begonia species
Вид
Мезо-
філ,
%
Епі-
дерма,
%
Палісадна
парен хі ма,
% від
мезофілу
Кількість
шарів
палісадної
парен хіми
Губчаста
паренхіма,
% від
мезофілу
Кількість
шарів
губчастої
паренхіми
Верхня
епідер-
ма,
%
Нижня
епідер-
ма,
%
Гіпо-
дерма,
%
B. cucullata 34 66 23 1 77 4-5 42 24 —
B. dichotoma 64 36 24 1 76 3-4 24 12 —
B. dregeі 63 37 38 1 62 2 21 16 —
B. hirtella 38 62 36 1 64 3 32 30 —
B. mollіcaulіs 42 58 25 1 75 3 38 20 —
B. obliqua 29 70 37 1 63 3 47 29 —
B. subvіllosa 28 72 54 1 46 2 43 29 —
B. venosa 9 15 25 1 75 3 18 10 52
Рис. 3. Кількість місяців з водним дефіцитом на рік у
природних місцезростаннях видів роду Begonia
Fig. 3. Number of months with negative moisture budget
within a year in natural habitat of the genus Begonia species
75ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2015, № 3
Анатомічні особливості будови листкової пластинки видів роду Begonia L. (Begoniaceae C. Agardh)
щення, що епідермальна тканина виконує
функцію запасання води, що дає змогу пере-
жити нетривалі періоди посухи.
Висновки
За результатами дослідження анатомічної будови
та аналізу еколого-кліматичних особливос тей
умов природних місцезростань восьми модель-
них видів роду Begonia встановлено структурні
особливості адаптації видів до умов довкілля.
На підставі аналізу анатомічної будови
листка щодо його здатності до запасання во-
логи виділено три групи видів: стеблові і лист-
кові сукуленти та види, які не мають органів
запасання вологи.
У досліджених видів виявлено переважання
губчастої паренхіми над стовпчастою, що
свідчить про «тіньову» структуру мезофілу
листка бегоній та є відображенням пристосу-
вання видів роду до зростання в нижніх ярусах
тропічного лісу.
У модельних видів спостерігаються два
типи пристосування до зменшення інтенсив-
ності випаровування: наявність трихом на
адаксіальній та абаксіальній листкових по-
верхнях та воскової кутикули.
Вивчення еколого-кліматичних умов міс-
цезростань та анатомічної будови листкової
пластинки дає змогу уточнити екологічну ха-
рактеристику рослинного організму.
1. Барыкина Р.П. Справочник по ботанической мик-
ротехнике. Основы и методы / Р.П. Барыкина. —
М. : Высш. шк., 1962. — 418 с.
2. Вальтер Г.Г. Растительность Земного шара. Эко-
ло го-физиологическая характеристика. Тропиче-
ские и субтропические зоны / Г.Г. Вальтер. — М. :
Прогресс, 1968. — 552 с.
3. Василевская В.К. Изучение онтогенеза как один из
методов экологической анатомии / В.К. Василев-
ская // Проблемы ботаники. — М., Л. : Высш. шк.,
1950. — № 1. — С. 264—282.
4. Василевская В.К. О значении анатомических ко-
эффициентов как признака засухоустойчивости
растений / В.К. Василевская // Ботан. журн. —
1938. — Т. 64, № 4. — С. 304—320.
5. Венжик Ю.В. Структурные особенности мезофил-
ла листа Festuca pratensis (Poaceaе) / Ю.В. Венжик,
Т.С. Николаевская // Ботан. журн. — 2001. — Т. 53,
№ 10. — С. 52—55.
6. Карупу В.Я. Электронная микроскопия / В.Я. Ка-
рупу. — К. : Вища шк., 1984. — 208 с.
7. Климаты Африки / Под ред. А.Н. Лебедева. — Л. :
ГИМИЗ, 1967. — 487 с.
8. Климаты Южной Америки / Под ред. А.Н. Лебе-
дева. — Л. : ГИМИЗ, 1977. — 326 с.
9. Малиновский В.И. Физиология растений / В.И. Ма-
линовский. — Владивосток : Изд-во ДВГУ, 2004. —
105 с.
10. Серебряков И.Г. Экологическая морфология выс-
ших растений / И.Г. Серебряков. — М., 1962. —
378 с.
11. Фершалова Т.Д. Биологические особенности не-
которых видов рода бегония (Begonia L.) в оран-
жерейной культуре и интерьерах: Диссертация на
соискание научной степени канд. биол. наук /
Т.Д. Фершалова. — Новосибирск, 2008. — 222 с.
12. Фурст Г.Г. Методы анатомо-гистохимического
исследования растительных тканей / Г.Г. Фурст. —
М. : Наука, 1979. — 155 с.
13. Arends J.C. Studies in Begoniaceae IV: Sections of Bego-
nia / J.C. Arends // Wageningen Agric. Univ. Papers. —
1992. — N 9. — P. 239.
14. Doorenbos J. The Sections of Begonia: including de-
scriptions, keys and species lists / J. Doorenbos,
M.S.M. Sosef, J.J.F.E. de Wilde // Wageningen Agric.
Univ. Papers. — 1998. — Vol. 98, N 2. — P. 26—266.
15. Kubitzki K. Flowering Plants. Eudicots: Sapindales,
Cucurbitales, Myrtaceae / K. Kubitzki. — Portland :
Springler, 2011. — 426 p.
16. Leaf anatomical structures of Paphiopedilum and Cyp-
ripedium and their adaptive signi ficance / Z.-J. Guan,
S.B. Zhang, K.Y. Guan et al. // J Plant Res. — 2011. —
N 124. — P. 289—298.
17. Mclellan T. Correlated evolution of leaf shape and
trichomes in Begonia dregei (Begoniaceae) / T. Mclel-
lan // Am. J. Bot. — 2005. — N 10. — Р. 1616—1623.
18. Notes on the geography of South-East Asian Begonia
and species diversity in montane forest / W.S. Hoover,
C. Karegeannes, H. Wiriadinata, J.M. Hunter // Telo-
pea. — 2006. — Vol. 10, N 3. — P. 749—764.
19. Tebbit M.C. Begonias: cultivation, natural history, and
identification / M.C. Tebbit. — Portland : Timber Press,
2005. — 272 p.
REFERENCES
1. Barykina, R.P. (1962), Spravochnik po botanicheskoj
mikrotexnike. Osnovy i metody [Reference of botani-
cal microtechnology. Fundamentals and methods].
Moscow, Vyssh. shk., 418 p.
2. Val’ter, G.G. (1968), Rastitel’nost’ Zemnogo shara. Je-
kologo-fiziologicheskaja harakteristika. Tropicheskie
i subtropicheskie zony [The vegetation of the globe.
Eco-physiological characteristics. Tropical and sub-
tropical zones]. Moskow, Progress, 552 p.
76 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2015, № 3
Я.В. Бєлаєва
3. Vasilevskaya, V.K. (1950), Izuchenie ontogeneza kak
odin iz metodov e’kologicheskoj anatomii [The study
of ontogeny as a method of ecological anatomy]. Prob-
lemy botaniki, N 1, pp. 264—282.
4. Vasilevskaya, V.K. (1938), O znachenii anatomich e-
skih koe’fficientov kak priznaka zasuhoustojchivosti
ras tenij [On the importance of anatomical factors like
drought resistance trait]. Botan. zhurn. [Botanical
Journal], vol. 64, N 4, pp. 304—320.
5. Venzhik Yu.V. and Nikolaevskaya T.S (2001), Struk-
turnye osobennosti mezofilla lista Festuca pratensis
(Poaceae) [Structural features of leaf mesophyll Fes-
tuca pratensis (Poaceae)]. Botan. zhurn. [Botanical
Journal], vol. 53, N10, pp. 52—55.
6. Karupu, V.Ya. (1984), E’lektronnaya mikroskopiya
[Electronic microscopy]. Kyiv, Vyssh. shk., 208 p.
7. Klimaty Afriki [Climates of Africa] (1967), A.N. Le-
bedev (Ed.), Leningrad, GIMIZ, 487 p.
8. Klimaty Yuzhnoj Ameriki [Climates of South Ame rica]
(1977), A.N. Lebedev (Ed.), Leningrad, GIMIZ, 326 p.
9. Malinovskij, V.I. (2004), Fiziologiya rastenij [Plant
physiology]. Vladivostok, Izd-vo DVGU, 105 p.
10. Serebrjakov, I.G. (1962), Jekologicheskaja morfologija
vysshih rastenij [Ecological morphology of vascular
plants]. Moscow, Vyssh. shk., 378 p.
11. Fershalova, T.D. (2008), Biologicheskie osobennos ti
nekotoryh vidov roda begonija (Begonia L.) v oran zhe-
rejnoj kul’ture i inter’erah (disertacija kand. biol. nauk:
03.00.05), [Biological features of some species of the
genus Begonia (Begonia L.) under glasshouse condi-
tions]. Novosibirsk, 222 p.
12. Furst, G.G. (1979), Metody anatomo-gistoximichesko-
go issledovaniya rastitel’nyx tkanej [Methods of ana-
tomical and histochemical studies of plant tissues].
Moscow, Nauka, 155 p.
13. Arends, J.C. (1992), Studies in Begoniaceae IV: Sec-
tions of Begonia. Wageningen Agric. Univ. Papers, N 9,
pp. 221—239.
14. Doorenbos, J. (1998), The Sections of Begonia: includ-
ing descriptions, keys and species lists. Wageningen
Agric. Univ. Papers, vol. 98, N 2, pp. 26—266.
15. Kubitzki, K. (2011), Flowering Plants. Eudicots: Sapinda-
les, Cucurbitales, Myrtaceae. Portland, Springler, 426 p.
16. Guan, Z.J., Zhang, S.B., Guan, K.Y., Li, S.Y. and
Hu, H. (2011), Leaf anatomical structures of Paphiope-
dilum and Cypripedium and their adaptive significance.
J Plant Res., N 124, pp. 289—298.
17. Mclellan, T. (2005), Correlated evolution of leaf shape
and trichomes in Begonia dregei (Begoniaceae). Am. J.
Bot., N 10, pp. 1616—1623.
18. Hoover, W.S., Karegeannes, C., Wiriadinata, H. and
Hunter, J.M., (2006), Notes on the geography of
South-East Asian Begonia and species diversity in
montane forest. Telopea, vol. 10, N 3, pp. 749—764.
19. Tebbit, M.C. (2005), Begonias: cultivation, natural his-
tory, and identification. Portland, Timber Press, 272 p.
Рекомендувала до друку А.І. Жила
Надійшла до редакції 11.02.2015 р.
Я.В. Белаева
Национальный ботанический сад
им. Н.Н. Гришко НАН Украины,
Украина, г. Киев
АНАТОМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ
ЛИСТОВОЙ ПЛАСТИНКИ ВИДОВ РОДА
BEGONIA L. (BEGONIACEAE C. AGARDH)
Цель работы — исследовать анатомическое строение
листовой пластинки видов рода Begonia L. и выявить
его связь с особенностями биотопов, в которых рас-
тения встречаются в природе.
Материал и методы. Исследование проведено на 8 ви-
дах рода Begonia, которые растут в оранжереях Нацио-
нального ботанического сада им Н.Н. Гришко НАН
Ук раины. Отбирали нормально развитые листья сре-
динной формации. Для фотографирования срезов и
биометрических исследований эпидермальных кле-
ток и клеток мезофилла ис поль зовали световой мик-
роскоп, оснащенный циф ровым фотоаппаратом. Из-
мерения проводили с использованием лицензионной
программы Axio Vi sion Rel. 4.7 (Carl Zeiss, Jena, Герма-
ния).
Результаты. Установлено, что наиболее мезофил-
льными видами являются B. dichotoma и B. dregei, наи-
менее мезофилльными — B. mollicaulis и В. venosa.
Только у B. subvillosa выявлено преобладание пали-
садной паренхимы. В отличие от других видов он рас-
тет на открытых местах. У остальных видов установ-
лено преобладание губчатой паренхимы. Наличие в
листовой пластинке B. venosa гиподермы и большие
клетки эпидермы остальных модельных видов явля-
ются адаптивными приспособлениями к неблагопри-
ятным условиям, в частности к недостатку влаги.
Выводы. Преобладание губчатой паренхимы в листо-
вых пластинках исследованных видов указывает на
«теневую» структуру мезофилла, что позволяет им
рас ти в условиях затенения. К ксероморфным при-
способлениям видов рода Begonia относятся удлинен-
ные большие эпидермальные клетки и гиподерма.
Важную роль в уменьшении транспирации играют
кутикула и трихомы.
Ключевые слова: Begonia, листок, эпидерма, гиподер-
ма, мезофилл.
77ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2015, № 3
Анатомічні особливості будови листкової пластинки видів роду Begonia L. (Begoniaceae C. Agardh)
Ya.V. Belaeva
M.M. Gryshko National Botanical Garden,
National Academy of Sciences of Ukraine,
Ukraine, Kyiv
STRUCTURAL AND ANATOMICAL
PECULIARITIES OF LEAF BLADE OF THE GENUS
BEGONIA L. (BEGONIACEAE C. AGARDH) SPECIES
The aim — to study anatomical structure of leaf blade of
the genus Begonia L. species and its connection with the
peculiarities of habitats in which plants occur in nature.
Material and Methods. The study was conducted with
8 species of the genus Begonia, which grow in the glass-
houses of the M.M. Gryshko National Botanical Garden
of the NAS of Ukraine. Normally developed leaves of the
middle formation were taken as samples. In order to make
photos of epidermal and mesophyll cells slices and bio-
metric researches light microscope equipped with a digital
camera was used. Measurements were performed using li-
censed programs Axio Vision Rel. 4.7 (Carl Zeiss, Jena,
Germany).
Results. The most mesophyllous species are B. dichotoma
and B. dregei, the least mesophyllous — B. mollicaulis and
B. venosa. Only in B. subvillosa prevalence of palisade pa-
renchyma was found. In contrast to all other studied spe-
cies, B. subvillosa grows in open areas. In other species
domination of spongy parenchyma was established. The
presence of hypoderm in B. venosa leaf blade and large
epidermal cells in other model species is an adaptation to
adverse conditions especially the lack of moisture.
Conclusions. Prevalence of spongy parenchyma in leaf
blades of studied species indicates “shadow” mesophyll
structure that allows them to grow in terms of shading.
Xeromorphic adaptations of the genus Begonia species in-
clude the presence of large elongated epidermal cells and
hypoderm. An important role in reducing the evaporation
intensity from the leaf surface plays cuticle and trichomes.
Key words: Begonia, leaf epidermis, hypoderm, mesophyll.
|
| id | oai:ojs2.plantintroduction.org:article-182 |
| institution | Plant Introduction |
| keywords_txt_mv | keywords |
| language | English |
| last_indexed | 2025-07-17T12:40:16Z |
| publishDate | 2015 |
| publisher | M.M. Gryshko National Botanical Garden of the NAS of Ukraine |
| record_format | ojs |
| resource_txt_mv | wwwplantintroductionorg/6c/fbe6e83bca8f341339b2eadafd99e26c.pdf |
| spelling | oai:ojs2.plantintroduction.org:article-1822019-11-11T08:13:03Z Structural and anatomical peculiarities of leaf blade of the genus Begonia L. (Begoniaceae C. Agardh) species Анатомічні особливості будови листкової пластинки видів роду Begonia L. (Begoniaceae C. Agardh) Belaeva, Ya.V. The aim – to study anatomical structure of leaf blade of the genus Begonia L. species and its connection with the peculiarities of habitats in which plants occur in nature. Material and Methods. The study was conducted with 8 species of the genus Begonia, which grow in the glasshouses of the M.M. Gryshko National Botanical Garden of the NAS of Ukraine. Normally developed leaves of the middle formation were taken as samples. In order to make photos of epidermal and mesophyll cells slices and biometric researches light microscope equipped with a digital camera was used. Measurements were performed using licensed programs Axio Vision Rel. 4.7 (Carl Zeiss, Jena, Germany). Results. The most mesophyllous species are B. dichotoma and B. dregei, the least mesophyllous – B. mollicaulis and B. venosa. Only in B. subvillosa prevalence of palisade parenchyma was found. In contrast to all other studied species, B. subvillosa grows in open areas. In other species domination of spongy parenchyma was established. The presence of hypoderm in B. venosa leaf blade and large epidermal cells in other model species is an adaptation to adverse conditions especially the lack of moisture. Conclusions. Prevalence of spongy parenchyma in leaf blades of studied species indicates “shadow” mesophyll structure that allows them to grow in terms of shading. Xeromorphic adaptations of the genus Begonia species include the presence of large elongated epidermal cells and hypoderm. An important role in reducing the evaporation intensity from the leaf surface plays cuticle and trichomes. Мета роботи – дослідити анатомічну будову листкової пластинки видів роду Begonia L. та виявити її зв’язок з особливостями біотопів, у яких рослини трапляються в природі. Матеріал та методи. Дослідження проведено на 8 видах роду Begonia, які зростають в оранжереях Національного ботанічного саду ім М.М. Гришка НАН України. Відбирали нормально розвинуті листки серединної формації. Для фотографування зрізів та біометричних досліджень епідермальних клітин і клітин мезофілу використовували світловий мікроскоп, оснащений цифровим фотоапаратом. Вимірювання проводили з використанням ліцензійної програми AxioVision Rel. 4.7 (Carl Zeiss, Jena, Німеччина). Результати. Встановлено, що найбільш мезофільними видами є B. dichotoma та B. dregei, найменш мезофільними – B. mollicaulis та В. venosa. Лише у B. subvillosa виявлено переважання палісадної паренхіми. На відміну від решти видів він зростає на відкритих місцях. У інших видів установлено переважання губчастої паренхіми. Наявність у листковій пластинці B. venosa гіподерми та великі клітини епідерми решти модельних видів є адаптивними пристосуваннями до несприятливих умов, зокрема до нестачі вологи. Висновки. Переважання губчастої паренхіми в листкових пластинках досліджених видів указує на “тіньову” структуру мезофілу, що дає їм змогу зростати в умовах затінення. До ксероморфних пристосувань видів роду Begonia належать видовжені великі епідермальні клітини та гіподерма. Важливу роль у зменшенні транспірації також відіграють кутикула і трихоми. M.M. Gryshko National Botanical Garden of the NAS of Ukraine 2015-09-01 Article Article application/pdf https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/article/view/182 10.5281/zenodo.2527004 Plant Introduction; Vol 67 (2015); 69-77 Інтродукція Рослин; Том 67 (2015); 69-77 2663-290X 1605-6574 10.5281/zenodo.3377716 en https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/article/view/182/172 Copyright (c) 2018 The Author(s) http://creativecommons.org/licenses/by/4.0 |
| spellingShingle | Belaeva, Ya.V. Анатомічні особливості будови листкової пластинки видів роду Begonia L. (Begoniaceae C. Agardh) |
| title | Анатомічні особливості будови листкової пластинки видів роду Begonia L. (Begoniaceae C. Agardh) |
| title_alt | Structural and anatomical peculiarities of leaf blade of the genus Begonia L. (Begoniaceae C. Agardh) species |
| title_full | Анатомічні особливості будови листкової пластинки видів роду Begonia L. (Begoniaceae C. Agardh) |
| title_fullStr | Анатомічні особливості будови листкової пластинки видів роду Begonia L. (Begoniaceae C. Agardh) |
| title_full_unstemmed | Анатомічні особливості будови листкової пластинки видів роду Begonia L. (Begoniaceae C. Agardh) |
| title_short | Анатомічні особливості будови листкової пластинки видів роду Begonia L. (Begoniaceae C. Agardh) |
| title_sort | анатомічні особливості будови листкової пластинки видів роду begonia l. (begoniaceae c. agardh) |
| url | https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/article/view/182 |
| work_keys_str_mv | AT belaevayav structuralandanatomicalpeculiaritiesofleafbladeofthegenusbegonialbegoniaceaecagardhspecies AT belaevayav anatomíčníosoblivostíbudovilistkovoíplastinkividívrodubegonialbegoniaceaecagardh |