Структурно-анатомічні адаптації листків постійнозелених (напіввічнозелених) видів роду Rhododendron L. (Ericaceae Juss.)

The structural and anatomical adaptations of leaves of two evergreen species of the genus Rhododendron L. (R. dauricum L. and R. kaempferi Planch.) studied. Under natural conditions, these rhododendrons are confined to different ecotypes and are distinguished by different frost and winterhardiness....

Ausführliche Beschreibung

Gespeichert in:

Bibliographische Detailangaben
Datum:	2015
Hauptverfasser:	Shumyk, M.I., Ostapyuk, V.M., Il'yins'ka, A.P., Zhuravskiy, R.V.
Format:	Artikel
Sprache:	Englisch
Veröffentlicht:	M.M. Gryshko National Botanical Garden of the NAS of Ukraine 2015
Online Zugang:	https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/article/view/190
Tags:	Tag hinzufügen Keine Tags, Fügen Sie den ersten Tag hinzu!
Назва журналу:	Plant Introduction
Завантажити файл:

Institution

Plant Introduction

_version_	1860121470296915968
author	Shumyk, M.I. Ostapyuk, V.M. Il'yins'ka, A.P. Zhuravskiy, R.V.
author_facet	Shumyk, M.I. Ostapyuk, V.M. Il'yins'ka, A.P. Zhuravskiy, R.V.
author_sort	Shumyk, M.I.
baseUrl_str	https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/oai
collection	OJS
datestamp_date	2019-11-11T08:12:52Z
description	The structural and anatomical adaptations of leaves of two evergreen species of the genus Rhododendron L. (R. dauricum L. and R. kaempferi Planch.) studied. Under natural conditions, these rhododendrons are confined to different ecotypes and are distinguished by different frost and winterhardiness. The characteristic features of species and adaptive features of plants determined. Highlighting the most characteristic diagnostic and adaptive structural-foliar features of each species. The studied species have similar anatomical structure of leaves: expressive mesomorphic, dorsoventral mesophyll, poorly developed palisade mesophyll, similar values of the coefficient of palisade, abaxial stomata accommodation, very poorly developed mechanical tissue (collenchyma), as well as a small number of druses of calcium oxalate. Both species are adapted to living in humid environments. R. kaempferi, in comparison with R. dauricum, less suited to functioning in unfavorable conditions. Complex tread indicators leaves R. dauricum features a large number of features and includes a large sheet thickness, two- or threelayer palisad mesophyll, high coefficient of palisade, thickened cell walls of the epidermis. These anatomical features of the leaves, along with the ability to curl up into a tube in the winter, contribute to the existence R. dauricum in the continental climate and the spread in the natural range is wider than it is inherent R. kaempferi.
doi_str_mv	10.5281/zenodo.2526948
first_indexed	2025-07-17T12:40:20Z
format	Article
fulltext	33ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2015, № 2 УДК 582.916.16 М.І. ШУМИК 1, В.М. ОСТАП’ЮК 1, А.П. ІЛЬЇНСЬКА 2, Р.В. ЖУРАВСЬКИЙ 3 1 Національний ботанічний сад ім. М.М. Гришка НАН України Україна, 01014 м. Київ, вул. Тімірязєвська, 1 2 Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України Україна, 01601 м. Київ, вул. Терещенківська, 2 3 Житомирський інститут культури і мистецтв Україна, 10014 м. Житомир, вул. Черняхівського, 12 СТРУКТУРНО-АНАТОМІЧНІ АДАПТАЦІЇ ЛИСТКІВ ПОСТІЙНОЗЕЛЕНИХ (НАПІВВІЧНОЗЕЛЕНИХ) ВИДІВ РОДУ RHODODENDRON L. (ERICACEAE JUSS.) Вивчено фоліарні структурно-анатомічні адаптації двох постійнозелених видів роду Rhododendron L. — R. dauricum L. та R. kaempferi Planch. У природних умовах ці рододендрони приурочені до різних екотопів і відрізняються за морозо- та зимостійкістю. Описано анатомічні характеристики листків. Установлено характерні видові ознаки та адап- тивні особливості рослин. Виділено діагностичні та адаптивні структурно-фоліарні ознаки кожного виду. Дослі- джені види мають подібну анатомічну будову листків (виражена мезоморфність, дорзовентральний мезофіл, слабко розвинена палісадна паренхіма, близькі значення коефіцієнта палісадності, виражені міжклітинники, абаксіальне розташування продихів, дуже слабко розвинена механічна тканина, незначна кількість друз оксалату кальцію). Оби- два види пристосовані до існування в гумідних умовах. R. kaempferi порівняно з R. dauricum менш пристосований до функціонування в несприятливих умовах. Комплекс за- хисних ознак у листках R. dauricum є більшим (значна товщина листків, дво- або тришарова палісадна паренхіма, великий коефіцієнт палісадності, потовщені стінки клітин епідерми, велика кількість пельтатних залозистих лусок на абаксіальній поверхні). Анатомічні особливості листків, разом з їх здатністю скручуватися в трубку в зимовий період, сприяють існуванню R. dauricum в умовах континентального клімату і збільшенню його природного ареалу порівняно з R. kaempferi. Ключові слова: Rhododendron, R. dauricum L., R. kaempferi Planch., листок, анатомія, структурно-анатомічні адаптації. © М.І. ШУМИК, В.М. ОСТАП’ЮК, А.П. ІЛЬЇНСЬКА, Р.В. ЖУРАВСЬКИЙ, 2015 Більшість вересових (Ericaceae Juss.) в наших умовах — це рослини боліт, вологих заболоче- них лісів та гірських оселищ. Водночас для більшості вересових характерна ксероморфна будова органів — дрібне листя, товста кутику- ла, опушення, низькорослість, а також особ- ливості фізіології та екології, які свідчать про пристосування до обмеження витрат вологи. Різкий ксероморфізм листків вічнозелених вересових як засіб максимального зменшення транспірації можна пояснити лише пристосу- ванням до існування у сурових зимових умо- вах [2]. Листок є одним з багатофункціональ- них органів рослини, найбільш чутливим і пластичним адаптивним індикатором. У віч- нозелених рослин це зручний об’єкт для ви- вчення морфогенезу, диференціації, росту та старіння. Життєдіяльність і вигляд деревної рослини зумовлені функціонуванням та взає- модією молодих, старих і відмерлих листків, тривалість життя яких фізіономічно визначає його вічнозелений або листопадний спосіб життя. Відносно велика швидкість росту лист- кової пластинки та низькі значення форми росту характерні для найбільш стійких інт- родукованих видів роду. Щільність мезофілу (особливо палісадної паренхіми), наявність ізопалісадності та амфістоматії — загальні оз- наки ксероморфозу листка листопадних рос- лин, а жорстка склероморфна структура лист- ка вічнозелених рослин (архітектурний ксе- роморфізм) є конституційною преадаптацією і однією з умов його стійкості до несприятливих 34 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2015, № 2 М.І. Шумик, В.М. Остап’юк, А.П. Ільїнська, Р.В. Журавський чинників довкілля [4]. Тому у листопадних видів, які менш пристосовані до умов зими, листки мають тенденцію до стоншення, втра- ти опушення та воскового нальоту, тоді як у вічнозелених через дію низьких температур, холодних і різких вітрів ксероморфізм листків має посилюватися [10]. Мета дослідження — з’ясувати структурно- фоліарні пристосування двох постійнозеле- них (напіввічнозелених) видів роду Rhododen- dron L., які мають різний природний ареал і приурочені до різних екотопів. Матеріал та методи Досліджено два постійнозелені види роду Rho- dodendron — R. dauricum L. і R. kaempferi Planch., які зростають у Національному ботанічному саду ім. М.М. Гришка НАН України. В обох ви- дів вивчено анатомічну будову листків цього- річної весняної (листки цьогорічні) і минуло- річної (листки минулорічні) генерацій. Листки фіксували в суміші 70° спирту, льо- дяної оцтової кислоти та формаліну (90 : 5 : 5). Поперечні зрізи готували із середньої трети- ни довжини листків за допомогою мікротома «МК-25» [5]. Частину препаратів залишали не- пофарбованими (контроль), а інші фарбували сафраніном або суданом III, поміщали в глі- це рин-желатину і досліджували за допомогою мікроскопа «Amplival». Препарати фотографу- вали за допомогою мікроскопа «Zeiss Primo Star». Вимірювання робили за допомогою лі- нійного окуляра-мікрометра. Для оцінки кіль- кісно-анатомічних показників використано стандартні позначення [3]. Результати та обговорення Для з’ясування адаптивних особливостей внут- рішньої структури листків досліджених видів роду Rhododendron вивчено анатомічні показ- ники листків (таблиця), а також дані про їх за- гальний ареал та екологічні умови зростання. Кількісні анатомічні ознаки листків видів роду Rhododendron Quantitative anatomical features of the leaves of the genus Rhododendron species Ознака R. dauricum R. kaempferi Листки Листки цьогорічні минулорічні цьогорічні минулорічні Товщина, мкм* листка 180,0—210,0 270,0—330,0 135,0—180,0 165,0—210,0 мезофілу 143,7—156,2 232,5—277,5 96,2—113,7 125,0—127,5 верхньої епідерми 22,5—30,0 20,0—27,5 21,3—37,5 20,0—45,0 зовнішніх стінок клітин верхньої епідерми 0,6—3,1 5,0—7,5 2,5—5,0 3,1—6,3 нижньої епідерми 13,8—23,8 17,5—25,0 17,5—28,8 17,5—40,0 зовнішніх стінок клітин нижньої епідерми 1,3—3,1 3,1—5,0 1,9—3,8 3,1—4,4 Кількість шарів мезофілу 6 (7) 8 (9) 4 (5) 5 палісадної тканини 2 3 1 1 Висота/ширина палісадних клітин 35,0—55,0/ 11,3—17,5 33,8—50,0/ 10,0—17,5 50,0—72,5/ 11,3—15,0 45,0—65,0/ 12,5—15,0 Коефіцієнт палісадності, % 47 62 58 44 видовженості палісадних клітин 2,0—3,7 1,9—3,6 3,6—5,4 3,3—4,8 * Наведено мінімальну та максимальну величину анатомічних показників. 35ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2015, № 2 Структурно-анатомічні адаптації листків постійнозелених (напіввічнозелених) видів роду Rhododendron L. ... R. dauricum Природний ареал R. dauricum розташований у в Східній Азії — на схід від Алтайських гір і охоплює Східний Сибір, Забайкалля, Північну Монголію, Маньчжурію, Північно-Схід ний Ки тай, Корею, Примор’я, Сахалін та Японію. Вид поширений в умовах континентального клімату і має широку екологічну амплітуду — зростає на щебенистих ґрунтах у світлохвой- них (особливо модринових), змішаних і лис- тяних лісах, на кам’янистих схилах гір, розси- пищах, сопках та скелях. Екологічний опти- мум виду — на висоті 410—500 м н. р. м. у світлих соснових лісах і на кам’янистих схи- лах гір. Для R. dauricum характерні як вологі, так і сухі кам'янисто-щебенисті місця зрос- тання, тому його слід вважати мезопетрофі- том та ксеропетрофітом. Здатність до модифі- каційної мінливості (утворення екобіоморф) дає йому змогу пристосовуватися до жорсткі- ших умов середовища. Існування на невели- кій території п’яти екобіоморф свідчить про високу адаптацію цього виду до даної мікро- екології [7]. Це можливо завдяки особливос- тям виду — великій тривалості життя особи- ни, здатності уповільнювати темпи розвитку в несприятливих умовах, лабільності життєвої форми, наявності бруньок відновлення, лег- кій укорінюваності нижніх пагонів, плас тич- ності щодо вологозабезпеченості, наявності вегетативного і насіннєвого розмноження. Стра- тегія виду в конкретних мікроекологічних умо- вах змінюється. R. dauricum — типовий патієнт. Визначальними чинниками є: вологість (особ- ливо в період проростання насіння та уко- рінення нижніх пагонів) і ступінь родючості субстрату, освітленість, висота снігового по- криву. Це надзвичайно пластичний вид, який Рис. 1. Анатомічна структура листків R. dauricum L.: 1, 2, 3 — цьогорічний; 4 — минулорічний Fig. 1. Anatomical structure of R. dauricum L. leaves: 1, 2, 3 — leaf this year; 4 — leaf last year 36 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2015, № 2 М.І. Шумик, В.М. Остап’юк, А.П. Ільїнська, Р.В. Журавський реагує на дію чинників середовища зміною життєвої форми. Багато видів роду мають об- лігатну форму, приурочену до найбільш опти- мальних умов, а також кілька факультативних, які перетворюються на облігатну при поліп- шенні умов існування [8]. У цьому випадку адаптивні модифікації не спричиняють появу нової спадкової норми, але вони мають важ- ливе значення на перехідному етапі та є інди- каторами напряму еволюції. R. dauricum від- носять до тіньовитривалих і морозостійких видів. Він витримує температуру до –25 °C (за даними інших авторів, до –45 °C) [1, 7]. Листки еліптичні, видовжено-обернено яй- це подібні або продовгуваті, тупі або заокру- глені, з коротким тупим шипиком на верхівці; м’якошкірясті, опушені вздовж середньої жил- ки простими волосками і вкриті пельтатними лусками — зверху розсіяно, а знизу густо. Во- сени частина листків опадає, інші — скручую ть- ся в трубку і зимують. Листки першого року вегетації (цьогорічні) Листкова пластинка тонка — 180,0—210,0 мкм завтовшки (див. таблцю). На поперечному розрізі широко-V-подібної форми. Обидві її поверхні більш-менш рівні з невеликими бо- розенками, в яких розташовані дрібні пель- татні залозки (зверху розсіяно, знизу рясно). Виразний округло-трикутний кіль супрово- джує середню жилку знизу (рис. 1). Прості ко- роткі і тонкі одноклітинні та багатоклітинні волоски розташовані переважно зверху над середньою жилкою листка. Епідерма одношарова, тонка: адаксіальна — 22,5—30,0 мкм, абаксіальна — 13,8—23,8 мкм завтовшки. Епідермальні клітини великі, майже круглі або еліптичні, знизу — витягнуті, дріб ні- ші, ніж зверху, і більше варіюють за розміром. Їх тангентальні стінки помірно потовщені. Кути- кула добре розвинена. Продихи характерні для нижньої епідермальної тканини. Їх замикаючі клітини розташовані вище від рівня основних клітин епідерми. Навколопродихові та замика- ючі клітини майже вдвічі менші, ніж основні. Мезофіл дорзовентральний, помірної ша- руватості, складається з 6 (7) шарів клітин. Палісадна паренхіма сформована двома ша- рами видовжених клітин, розташованих пух- ко. Коефіцієнт палісадності — 0,5, коефіцієнт видовженості палісадних клітин —2,0—3,7. За порівняльними стандартами ознак Б.Р. Васи- льєва палісадні клітини належать до довгих [3]. Над провідними пучками може формува- тися лише один шар таких клітин. Губчаста тканина чотири- або п’ятишарова (біля се- редньої жилки листка), складається з дрібних більш- менш округлих або неправильної фор- ми клітин, розташованих дуже пухко. Міжклі- тинники дуже великі, внаслідок цього струк- тура губчастої тканини подібна до такої аерен- хіми. Навколо провідних пучків клітини мезо- філу розташовані щільніше, ніж у міжпучкових зонах. Основна безхлорофільна паренхіма розви- вається лише біля провідних пучків. У серед- ній жилці вона двома тяжами супроводжує центральний провідний пучок. Нижній тяж розташований під пучком, великий, склада- ється з великих тонкостінних і дрібних тов- стостінних клітин. Останні також формують субепідермальний шар у середній жилці. Верх- ній тяж значно менший, розташований над провідним пучком (між коленхімою та адак- сіальною епідермою) і утворений товстостін- ними клітинами. Подібне розташування без- хлорофільної паренхіми в значно меншій кіль- кості клітин спостерігається і біля бічних про- відних пучків. Найдрібніші з них не мають безхлорофільної паренхіми. Коленхіма розташована біля провідних пуч- ків у вигляді невеликих тяжів. Вона слабко розвинена: найбільший її тяж розташований над ксилемою центрального провідного пуч- ка, складається з помірно потовщених клітин, а значно менші тяжі з кількох або лише однієї клітини розташовані біля бічних пучків. Провідні пучки колатеральні. Середня жил- ка листка має один великий центральний і два дуже дрібні додаткові пучки, інколи пучки відсутні. Вторинні провідні елементи — дріб- ноклітинні, їх кількість залежить від розміру пучка: зі збільшенням його розміру кількість ксилеми та флоеми також збільшується. Пер- 37ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2015, № 2 Структурно-анатомічні адаптації листків постійнозелених (напіввічнозелених) видів роду Rhododendron L. ... винна ксилема розвинена краще, ніж пер- винна флоема, діаметр найбільших її судин становить 12—15 мкм. Луб’яні волокна ве- ликі, більш-менш потовщені. Навколо про- відних пучків, особливо бічних, добре поміт- на паренхімна обкладка з поодинокими хло- ропластами в клітинах. Включення у вигляді великих друз оксалату кальцію трапляються в основній безхлоро- фільній паренхімі (найчастіше — біля цент- рального провідного пучка). Поодинокі крап- лини ефірних олій містяться в клітинах об- кладок провідних пучків та мезофілу. Листки другого року вегетації (минулорічні) За анатомічною структурою минулорічні лист- ки принципово не відрізняються від цьогоріч- них (див. рис. 1). Відмінності полягають у більш потовщених оболонках клітин майже всіх тканин, облітерації частини клітин різних тканин (епідерми, мезофілу, безхлорофільної паренхіми, центрального провідного пучка), кількісних анатомічних показниках (табли- ця), наявності деградованих пельтатних залоз і простих волосків. Минулорічним листкам притаманні хви- ляста абаксіальна і дрібно-жолобчаста адаксі- альна поверхні. Верхня епідермальна тканина характеризується меншою товщиною і потов- щенням зовнішних стінок клітин, а нижня — більшою товщиною і наявністю папілоподібних клітин (див. таблицю). Ці відмінності зумов- лені, ймовірно, скручуванням минулоріч них лист ків, унаслідок цього клітини адак сіальної епідерми подовжуються і стають нижчими, а абаксіальної, навпаки, стискаються, що спри- чиняє збільшення їх висоти. У мезофілі листків зміни стосуються як па- лісадної, так і губчастої тканини, але пухкість останньої не зазнає змін завдяки розвитку дуже великих міжклітинників. У палісадній парен- хімі формується третій шар клітин з вираже- ними міжклітинниками. Для губчастої парен- хіми характерна більша товщина (на один шар клітин). Шари переважно видовжених та орі- єнтованих перпендикулярно до поверхні лист- ка клітин цієї тканини чергуються із шарами клітин неправильної (амебоподібної) форми. Перший тип клітин полісадної тканини ха- рактерний переважно для субепідермального її шару. Під провідними пучками видовжені клітини губчастої паренхіми за своїм розмі- щенням нагадують палісадний мезофіл. Характер розташування і ступінь розвитку основної безхлорофільної паренхіми не відріз- няються від таких у цьогорічних листках, але в минулорічних листках під провідним пучком середньої жилки часто можна спостерігати ве- ликі тонкостінні клітини нижнього шару па- ренхіми (частково облітеровані або ро зірва- ні), розділені на групи радіальними ланцюж- ками дрібніших потовщених клітин. У середній жилці листка, так само, як і в цьо- горічних листках, наявні три провідні пучки, але бічні розвинені значно краще, ніж анало- гічні у цьогорічних листках. Ознаки деструкції найбільш характерні для центрального провід- ного пучка, особливо в нижній частині листко- вої пластинки. У провідних пучках не спосте- рігаються ознаки камбіальної активності — відсутні молоді з тонкими стінками клітини флоеми та ксилеми. Дуже виражені паренхімні обкладки навколо всіх пучків складаються з безхлорофільних потовщених клітин. Великі друзи оксалату кальцію розташовані у великих тонкостінних клітинах безхлоро- фільної паренхіми, частина з яких деформо- вані, а краплини ефірних олій — у клітинах обкладок провідних пучків та мезофілу. Звертає увагу ущільнена структура навколо провідних пучків. Над пучком розташовані різної довжини ланцюжки коленхімних потов- щених клітин, дещо потовщені клітини основ- ної безхлорофільної паренхіми (біля великих пучків), які з’єднані з вираженою обкладкою пучків, а знизу під пучком до останньої приля- гають щільно розташовані клітини водоносної тканини і витягнуті (палісадоподібні) клітини губчастої паренхіми. Можливо, такі ком плек- си щільно розташованих клітин запобігають сплющуванню листків під час їх згортання в трубку, тобто є утримуючими «балками». Отже, в анатомічній будові листків друго- го року вегетації (минулорічних) порівняно з 38 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2015, № 2 М.І. Шумик, В.М. Остап’юк, А.П. Ільїнська, Р.В. Журавський цьогорічними зміни не зазнали дорзовент- ральний тип мезофілу, пухкість губчастої тканини (завдяки дуже великим міжклітин- никам), структура провідних пучків, локалі- зація друз та ефірних олій, розташування пельтатних залозок і простих волосків. Кое- фіцієнти палісадності листка та видовжено- сті палісадних клітин, а також розмір верх- нього шару останніх мало відрізняються від аналогічних показників цьогорічних листків (див. таблицю). Характерні видові ознаки: невелика товщи- на листків, помірна шаруватість або багато- шаровість дорзовентрального мезофілу із се- реднім або високим коефіцієнтом палісадності, широкими або довгими клітинами палісадної тканини, приурочена до провідних пучків ос- новна безхлорофільна паренхіма, слабко роз- винена механічна тканина (коленхіма), дуже пухка аеренхімоподібна губчаста тканина, од- ношарова епідерма з тонкими або помірно по товщеними чи товстими (в минулорічних листках) оболонками, незначний розвиток простих волосків, пельтатні залозки густо роз- ташовані, дрібні на нижній поверхні листка і нечисленні — на верхній. Адаптивні особливості. В анатомічній струк- турі листків R. dauricum у цілому переважають ознаки мезоморфності (відносно невелика товщина листків, помірна шаруватість дорзо- вентрального мезофілу, добре розвинені між- клітинники в губчастій тканині, незначний розвиток механічної тканини, водоносної па- ренхіми, простих волосків), що свідчить про зростання виду в умовах достатнього водоза- безпечення. Спостерігаються також ознаки, які відображують пристосованість рослин R. dau- ricum до розвитку в умовах значної інсоляції або нестачі вологи, але їх менше порівняно з мезоморфними і вони не належать до висо- коспеціалізованих структур листка. Це, зок- рема, щільно розташовані видовжені палісад- ні клітини, виражені кутикула і потовщення тангентальних стінок основних клітин епідер- ми, велика кількість пельтатних залозистих лусок. Тому, ймовірно, рослини цього виду віддають перевагу напівзатіненим екотопам. Ще менше ознак, які відображують оліго- трофність цього виду, що закономірно, з огля- ду на зростання виду на щебенистих ґрунтах. До них можна віднести довговічність частини листків, а також велику кількість пельтатних залозок, які майже суцільним шаром вкрива- ють нижню епідерму. Декілька ознак можна розглядати як захисні пристосування, які зменшують інтенсивність транспірації рослин у зимовий період і сприяють високій моро- зостійкості R. dauricum. Це, зокрема, ефірні олії, які продукуються пельтатними залозка- ми і поліпшують умови функціонування лист- ків, щільніше розташування клітин мезофілу навколо провідних пучків, палісадоподібна форма клітин губчастої тканини минулоріч- них листків, водоутримувальна здатність ве- ликих клітин адаксіальної епідерми, здатність листків скручуватися в зимовий період, змен- шення транспіраційної поверхні шляхом ски- дання частини листків. Здатність рослин функціонувати в зимових умовах, тобто при від’ємних температурах і високій інтенсив- ності освітлення, краще відображена у вну- трішній будові минулорічних листків порів- няно із цьогорічними, що підтверджується наведеними даними. Отже, анатомічна структура листків свід- чить про адаптацію рослин R. dauricum до іс- нування в гумідних напівзатінених умовах кон- тинентального клімату. Поєднання у внут ріш- ній будові листків базових мезоморфних струк- турних особливостей і невеликої кілько сті ознак посуховитривалості та морозостійкості, разом із здатністю рослин скидати частину листків і спроможністю останніх скручувати- ся, дають змогу рослинам цього виду ос воювати широкий спектр екотопів і рости не лише в підліску світлих змішаних та листяних лісів, а й на скелях, розсипищах і соп ках. R. kaempferi Rhododendron kaempferi — природний вид фло- ри Японії, поширений від південного острова Кюсю до північного острова Хоккайдо. Зрос- тає в умовах вологого морського клімату на вулканічних схилах, у чагарникових заростях, 39ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2015, № 2 Структурно-анатомічні адаптації листків постійнозелених (напіввічнозелених) видів роду Rhododendron L. ... змішаних лісах і на сонячних трав’янистих схилах, від морського узбережжя до 1200— 1600 м н. р. м. [9]. Він може рости на сонці і в затінених місцях, але що теплішим є клімат, то більше тіні потребують рослини. На батьківщині рослини R. kaempferi вічно- зелені, в холодному кліматі — листопадні. Останні формують дві генерації листків: вес- няні (опадають) та літні (перезимовують). Листки першого року вегетації (весняні, цьогорічні) Пластинка листка тонка, 135,0—180,0 мкм зав товшки, на поперечному розрізі майже рівна, лише в ділянці середньої жилки ши- роко-V-подібна з невеликим нижнім кілем (див. таблицю; рис. 2). На обох її поверхнях спостерігаються розсіяно розташовані дрібні багатоклітинні залозки, а на нижній також поодинокі великі коричневі волоски. Епідерма одношарова, утворена великими округлими пухироподібними клітинами з по- мірно потовщеними тангентальними стінка- ми. Майже в усіх клітинах адаксіальної епі- дерми можна спостерігати кристали оксалату кальцію на різних етапах формування. Абаксі- альна епідермальна тканина мало відрізняєть- ся від адаксіальної за формою та розміром клі- тин. Продихи дуже випнуті над поверхнею листка, їх замикаючі клітини майже вдвічі менші, ніж основні епідермальні (див. рис. 2). Мезофіл дорзовентральний, складається з 4 (5) шарів клітин (див. таблицю). Палісадна паренхіма одношарова, на її частку припадає майже 60 % від загальної товщини мезофілу (коефіцієнт палісадності — 0,6). Її клітини вузькі та довгі (за класифікацією Б.Р. Васи- льєва належать до класу дуже довгих або над- звичайно довгих). Губчаста тканина 3 (4)-ша- рова, утворена великими округлими або не- правильної форми клітинами. У внутрішньому її шарі, який межує з палісадною паренхімою, багато клітин мають палісадоподібну форму. Невеликі міжклітинники спостерігаються в палісадній паренхіми, а великі — в губчастій. Навколо провідних пучків клітини мезофілу розташовані досить щільно. Основна безхлорофільна паренхіма майже відсутня. Один невеликий тяж клітин цієї тка- нини (великих з потовщеними стінками), розташований під провідним пучком серед- ньої жилки (сполучає епідерму з обкладкою пучка), а інший — маленький, сформований усього декількома клітинами, — над провід- ним пучком. Біля бічних провідних пучків цієї тканини ще менше, найчастіше вона зовсім відсутня. Механічна тканина слабко розвине- на. Невеликі тяжі клітин коленхіми розташо- вані над провідними пучками (найбільший — біля центрального пучка). Провідні пучки колатеральні дрібні. В цент- ральному, найбільшому і найкраще розвине- ному (але дрібному порівняно з таким інших досліджених видів) переважають первинні кси- лема та флоема і спостерігаються поодинокі коленхімопотовщені луб’яні волокна. Парен- хімні обкладки виражені навколо всіх провід- них пучків, в їх клітинах майже відсутні хло- ропласти. Поодинокі друзи оксалату кальцію приурочені переважно до провідних пучків, інколи трапляються в клітинах внутрішніх шарів губчастої хлоренхіми. Краплини ефір- них олій містять практично всі клітини мезо- філу і багато клітин епідерми. Спостерігаються ознаки старіння листків: потовщені всі стінки клітин мезофілу та епі- дерми, відмерлі (облітеровані або розірвані) ок ремі клітини основної паренхіми і верхньої епідерми. Листки другого року вегетації (літні, минулорічні) Минулорічні листки конструктивно не від- різняються від цьогорічних (див. рис. 2). Від- мінності виявлено переважно у кількісних показниках (див. таблицю). Вони зумовлені, ймовірно, більш тривалим існуванням лист- ків, адаптованих до зимівлі. Загальна тов- щина листка є більшою через формування ще одного шару клітин губчастої тканини та дещо товщу епідерму. Товщина тангенталь- них стінок клітин обох епідерм і мезофілу та- кож збільшена. Висота палісадних клітин є меншою, а ширина практично не змінилася, 40 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2015, № 2 М.І. Шумик, В.М. Остап’юк, А.П. Ільїнська, Р.В. Журавський внаслідок чого дещо зменшився коефіцієнт видовженості (див. таблицю). Для губчастої паренхіми характерні дещо більші за розмі- ром і щільніше розташовані клітини. Внут- рішній шар цієї тканини утворений палісадо- подібними клітинами. Ос новна безхлорофіль- на паренхіма, яка виповнює більший, ніж у весняних листках, нижній кіль центральної жилки, більш виражена і складається з тов- стостінних клітин, які чергуються з тонко- стінними (частково відмерлими). У літніх лист- ках, які перезимували, спостерігаються біль- ші провідні пучки, особливо центральний, в яко му краще порівняно з цьогорічними лист- ками розвинені ксилема та флоема. Характерні видові ознаки: тонкі або дуже тонкі листки, тонкий або помірної шарува- тості дорзовентральний мезофіл з невелики- ми міжклітинниками і середнім або низьким коефіцієнтом палісадності, довгі або надзви- чайно довгі палісадні клітини, майже відсутні механічні тканини, дрібні залозки наявні на обох поверхнях листка, на нижній також є довгі великі волоски, великоклітинна епідер- ма, яка містить друзи оксалату кальцію, її клі- тини мають помірно або добре потовщені тангентальні стінки, насиченість клітин ме- зофілу та епідерми краплинами ефірних олій, дрібні порівняно з такими інших видів про- відні пучки. Рис. 2. Анатомічна структура листків R. kaempferi Planch.: 1, 2 — цьогорічний; 3, 4 — минулорічний Fig. 2. Anatomical structure of R. kaempferi Planch. leaves: 1, 2 — leaf this year; 3, 4 — leaf last year 41ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2015, № 2 Структурно-анатомічні адаптації листків постійнозелених (напіввічнозелених) видів роду Rhododendron L. ... Адаптивні особливості. Листкам R. kaempferi притаманий комплекс ознак мезоморфності: незначна товщина листкової пластинки, од- ношаровий нещільний дорзовентральний ме- зофіл, низький коефіцієнт палісадності, вели- коклітинна (порівняно з іншими видами) губ- часта тканина, майже повна відсутність меха- нічних тканин, великоклітинна епідерма, продихи, випнуті над поверхнею листка, слаб- ко розвинена основна безхлорофільна парен- хіма, що свідчить про зростання цього виду в умовах вологого морського клімату. З огляду на особливості анатомічної структури лист- ків, можна припустити, що рослини R. kaemp- feri мало адаптовані до економної транспіра- ції, що обмежує можливість їх існування в умовах сухого або мало насиченого вологою повітря, саме тому при підвищенні темпера- тури вони краще розвиваються в затінених екотопах. Розвиток тонких листків також не характеризує цей вид як світлолюбну рослину, хоча певний рівень інсоляції він може витри- мувати, про що свідчать довгі або надзвичай- но довгі палісадні клітини мезофілу, потовще- ні клітини епідерми, наявність опушення (за- лозок і волосків) на обох поверхнях листка. Екзогенні (багатоклітинні залозки) та ендо- генні (велика кількість краплин ефірних олій у клітинах мезофілу, особливо у минулорічних лисках) секреторні структури листків цього виду виконують, імовірно, функцію захисту листків від надмірних випаровування та інсо- ляції, а ендогенні також відіграють роль за- пасних поживних речовин [2, 6]. Отже, пере- важання мезоморфних ознак у структурі лист- ків R. kaempferi відповідає його приуроченості до гумідних екотопів. Порівняння листків двох постійнозеле- них (напіввічнозелених) видів — R. dauricum і R. kaempferi — виявило, що обидва види ма- ють у цілому мезоморфну внутрішню струк- туру листків з дорзовентральним мезофілом, слабко розвиненою палісадною паренхімою, близькими значеннями коефіцієнта палісад- ності, вираженими міжклітинниками, слабко розвиненою механічною тканиною (колен- хімою), незначною кількістю друз оксалату каль цію. Отже, обидва види пристосовані до існування в гумідних умовах. Ознаки мезоморфності особливо виражені в листках R. kaempferi, про що свідчить неве- лика товщина листкової пластинки, одноша- ровий палісадний мезофіл, великі клітини тканин. Листки цього виду мало пристосовані до функціонування в несприятливих умовах, зокрема при інтенсивній інсоляції або при низьких температурах. До захисних структур можна віднести дуже видовжені клітини палі- садної паренхіми, потовщені тангентальні стінки епідерми, розвинені залозки і волоски. Звертає увагу велика насиченість клітин мезо- філу ефірними оліями. Останні вважають вто- ринними продуктами метаболізму, які можуть поглинати тепло і запобігати, таким чином, перегріву листків [2, 6]. Можливо, незначний розвиток захисних структур у листках R. kaem- pferi є причиною того, що рослини цього виду скидають листки в холодному кліматі і мають невеликий ареал. Порівняно з R. kaempferi структури листків R. dauricum, які відображують адаптацію виду до підвищеної освітленості екотопів і низьких температур, виражені краще. До них можна віднести значну товщину листків, дво- або три- шарову палісадну паренхіму, потовщені стін ки клітин епідерми, велику кількість пельтатних залозистих лускок на абаксіальній поверхні. Ці анатомічні особливості, разом із здатністю листків скручуватися в трубку в зимовий пе- ріод, краще забезпечують захист рослин від надмірної інсоляції та низьких температур, що пояснює ширший ареал R. dauricum. В обох досліджених видів майже відсутні ознаки оліготрофності, що, ймовірно, зумов- лено тим, що їх місцезростання не відзна- чаються дуже високою кислотністю субстра- ту. Обидва види продукують значну кількість ефірних олій, але в R. kaempferi краплини олії розташовані переважно ендоклітинно, в ме- зофілі та епідермі листка, а в R. dauricum — в пельтатних залозках, які щільним шаром вкривають абаксіальну поверхню листків. Отже, можна припустити, що досліджені види мають дуже інтенсивний метаболізм, який у 42 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2015, № 2 М.І. Шумик, В.М. Остап’юк, А.П. Ільїнська, Р.В. Журавський них відбувається різними шляхами. З огляду на те, що ендоклітинна секреція продуктів метаболізму є більш давньою порівняно з ек- зоклітинною, можна припустити, що R. kaem- pferi належить до примітивніших видів роду, а R. dauricum — до еволюційно спеціалізованих [2, 6]. Таким чином, на підставі аналізу анато- мічної структури листка можна зробити ви- сновок про те, що досліджені види належать до різних напрямів еволюційного розвитку роду Rhododendron. Отримані результати свідчать, що струк- турно-фоліарні ознаки можна використову- вати для визначення умов вирощування рос- лин при інтродукції на території України. З огляду на особливості анатомічної будови листків R. kaempferi є вибагливішим щодо во- логозабезпечення, віддає перевагу затіненим місцезростанням і потребує більшого захисту в зимовий період, ніж R. dauricum. Висновки 1. Досліджені постійнозелені види R. dauricum і R. kaempferi мають подібну анатомічну будо- ву листків, для якої характерні виражена ме- зоморфність, дорзовентральний мезофіл, слаб- ко розвинена палісадна паренхіма, близькі значення коефіцієнта палісадності, виражені міжклітинники, абаксіальне розташування продихів, дуже слабко розвинена механічна тканина, а також незначна кількість друз ок- салату кальцію. Обидва види пристосовані до існування в гумідних умовах. Ознаки мезо- морфності більш виражені в листках R. kaemp- feri (невелика товщина листкової пластинки, одношаровий палісадний мезофіл, великі клі- тини тканин). 2. Структурні показники листків свідчать про різну специфіку і неоднаковий ступінь адаптованості R. dauricum та R. kaempferi до підвищеної освітленості і низьких темпера- тур. Рослини R. kaempferi менше пристосова- ні до функціонування в несприятливих умо- вах. До захисних структур їх листків можна віднести дуже видовжені клітини палісадної паренхіми, потовщені тангентальні стінки епі- дерми та незначний розвиток залозок і волос- ків. Комплекс захисних структур у листках R. dauricum відзначається більшою кількістю ознак: значна товщина листків, дво- або три- шарова палісадна паренхіма, високий коефі- цієнт палісадності, потовщені стінки клітин епідерми, велика кількість пельтатних зало- зистих лусок на абаксіальній поверхні. Ці ана- томічні особливості листків, разом із їх здат- ністю скручуватися в трубку в зимовий період, сприяють існуванню R. dauricum в умо вах кон- тинентального клімату і на значно біль шій те- риторії порівняно з R. kaempferi. 3. Листки першого року розвитку (цього- річні) в обох видів конструктивно не відрізня- ються від тих, які перезимували (минулоріч- них). Відмінності стосуються загальної тов- щини листка, потовщення оболонок клітин епідерми та мезофілу, розташування клітин обох паренхім, ступеня розвитку провідних пучків. Вони зумовлені як тривалішим існу- ванням листків, так і кращою їх адаптованіс- тю до зимівлі, тобто необхідністю регулювати водний баланс та газообмін в умовах низьких температур і значної інсоляції. 4. Деякі анатомічні ознаки заслуговують на увагу як діагностичні для визначення видів у вегетативному стані. Досліджені види можна розрізняти, зокрема, за характером за ло зис- тих структур на листках (пельтатні луски в R. dauricum і багатоклітинні залозки в R. kaem- pferi), наявністю ефірних олій у клітинах ме- зофілу (лише в R. kaempferi), кількістю шарів палісадної паренхіми (один у R. kaempferi і два або три у R. dauricum) тощо. Дані щодо лока- лізації ефірних олій заслуговують на увагу при вирішенні проблем, пов’язаних з еволю- ційним розвитком як R. dauricum і R. kaempferi, так і роду Rhododendron у цілому. 1. Буш Е.А. Род Рододендрон / Е.А. Буш, А.И. Поярко- ва // Флора СССР : В 30 т. / гл. ред. В.Л. Комаров. — М. ; Л. : Изд-во АН СССР, 1952. — Т. 18. — С. 31—61. 2. Васильев А.Е. Функциональная морфология се- креторных клеток растений / А.В. Васильев. — Л. : Наука, 1977. — 208 с. 3. Васильев Б.Р. Строение листа древесных растений различных климатических зон / Б.Р. Васильев. — Л. : Ленинград. гос. ун-т, 1988. — 206 с. 43ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2015, № 2 Структурно-анатомічні адаптації листків постійнозелених (напіввічнозелених) видів роду Rhododendron L. ... 4. Куликов Г.В. Биоэкологические основы интро- дукции покрытосеменных вечнозеленых древес- ных растений на Черноморское побережье СССР (Крым, Кавказ) : Автореф. дис. ... д-ра биол. наук / Г.В. Куликов. — М. : Таврида, 1984. — 40 с. 5. Методика виготовлення препаратів вегетативних органів рослин на мікротом-кріостаті / А.П. Іль їн- ська, О.А. Футорна, І.І. Дяченко, Н.С. Федорон- чук // Укр. ботан. журн. — 2001. —Т. 58, № 2. — С. 256—260. 6. Рощина В.В. Выделительная функция высших рас- тений / В.В. Рощина, В.Д. Рощина. — М.: Наука, 2012. — 476 с. 7. Собчак P.О. Влияние экологических условий на фор- мирование экобиоморф Rhododendron dau ri cum L. / P.О. Собчак, Т. П. Астафурова, М.Н. Кумандина // Krylovia. — 2000— Т. 2, № 1. — С. 86—95. 8. Хохряков А.П. Эволюция биоморф растений / А.П. Хо- хряков. — М. : Наука, 1981. — 167 с. 9. The genus Rhododendron. Its classification and sy- nonymy / D. Chamberlain, R. Hyam, G. Argent et al. — Edinburgh: Royal Botanic Garden, 1996. — 181 p. 10. Wang X. Photoprotective strategies in overwintering Rho- dodendrons / X. Wang. — Ames : Iowa State University, Graduate Theses and Dissertations, 2009. — 174 p. REFERENCES 1. Bush, E.A. and Poyarkova, A.I. (1952), Rod Rododen- dron [ Genus Rhododendron ]. Flora SSSR [Flora USSR]. Moscow ; Leningrad, vol. 18, pp. 31—61. 2. Vasil`ev, A.E. (1977), Funktcionalnaya morfologiya sek- retornych kletok rasteniy [Functional morphology of the secretory cells of plants]. Leningrad, Nauka, 208 p. 3. Vasil`ev, B.R. (1988), Stroenie lista drevesnyh rastenij razlichnyh klimaticheskih zon [Construction of the leaf of woody plants of different climatic zone]. Leningrad, Leningradskij gosudarstvennyj universitet, 206 p. 4. Kulkov, G.V. (1984), Bioekologicheskie osnovy in- trodukcii pokrytosemennyh vechnozelenyh drevesnyh rasteniy na chernomorskoe poberezh`e SSSR (Krym, Kavkaz) [Bioecological basics introduction angio- sperm evergreen woody plants on the Black Sea coast of the USSR (Crimea, the Caucasus)]. Moscow, Tav- rida, 40 p. 5. Il’yins’ka, A.P., Futorna, O.A., Dyachenko, I.I. and Fe- doronchuk, N.S. (2001), Metodyka vygotovlennja pre- parativ vegetatyvnyh organiv roslyn na mikrotom-krio- stati [Method of production specimen of the plant vegetative organs on mikrotom-kriostat]. Ukrai’ns’kyj botanichnyj zhurnal , [Ukranian botanical journal], vol. 58, N 2, pp. 256—260. 6. Roshhina, V.V. and Roshhina, V.D. (2012), Vydilitel- naya funkciya vysshyh rasteniy [Secretory function of higher plants]. Moscow, Nauka, 476 p. 7. Sobchak, R.O., Astafurova, T.P. and Kumandina M.N. (2000), Vliyanie ekologicheskih usloviy na formirov- anie ekobiomorf Rhododendron dauricum L. [Influ- ence of environmental conditions on the formation ecobiomorphs Rhododendron dauricum L.]. Krylovia, vol. 2, N 1, pp. 86—95. 8. Hohryakov, A.P. (1981), Evoluciya biomorf rasteniy [The evolution of plant biomorphs]. Moscow, 167 p. 9. Chamberlain, D., Hyam, R., Argent, G., Fairweather, G. and Walter, K.S. (1996), The genus Rhododendron. Its classification and synonymy. Edinburgh, Royal Bo- tanic Garden, 181 p. 10. Wang, X. (2009), Photoprotective strategies in over- wintering Rhododendrons. Ames, Iowa State Universi- ty, Graduate Theses and Dissertations, 174 p. Рекомендував до друку П.А. Мороз Надійшла до редакції 06.01.2015 р. Н.И. Шумик 1, В.М. Остапьюк 1, А.П. Ильинская 2, Р.В. Журавский 3 1 Национальный ботанический сад имени Н.Н. Гришко НАН Украины, Украина, г. Киев 2 Институт ботаники имени Н.Г. Холодного НАН Украины, Украина, г. Киев 3 Житомирский институт культуры и искусств, Украина, г. Житомир СТРУКТУРНО-АНАТОМИЧЕСКИЕ АДАПТАЦИИ ЛИСТЬЕВ ВЕЧНОЗЕЛЕНЫХ (ПОЛУВЕЧНОЗЕЛЕНЫХ) ВИДОВ РОДА RHODODENDRON L. (ERICACEAE JUSS.) Изучены фолиарные структурно-анатомические адап- тации двух вечнозеленых видов рода Rhododendron L. (R. dauricum L. и R. kaempferi Planch.). В природных условиях эти рододендроны приурочены к разным экотипам и отличаются по морозо- и зимоустойчиво- сти. Описаны анатомические характеристики ли- стьев. Установлены характерные видовые признаки и адаптивные особенности растений. Выделены диа- гностические и адаптивные структурно-фолиарные признаки каждого вида. Исследованные виды имеют схожее анатомическое строение листьев (выраженная мезоморфность, дорзовентральный мезофилл, слабо развитая палисадная паренхима, близкие значения коэффициента палисадности, выраженные межкле- точники, абаксиальное расположение устьиц, очень слабо развитая механическая ткань, незначительное количество друз оксалата кальция). Оба вида приспо- соблены к существованию в гумидных условиях. R. kaempferi по сравнению с R. dauricum менее при- способлен к функционированию в неблагоприятных условиях. Комплекс защитных признаков в листьях R. dauricum является большим (значительная толщи- 44 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2015, № 2 М.І. Шумик, В.М. Остап’юк, А.П. Ільїнська, Р.В. Журавський на листьев, дву- или трехслойная палисадная парен- хима, высокий коэффициент палисадности, утол- щенные стенки клеток эпидермы, большое количество пельтатных железистых чешуек на абаксиальной по- верхности). Анатомические особенности листьев на- ряду с их способностью скручиваться в трубку в зим- ний период способствуют существованию R. dauricum в условиях континентального климата и увеличению его природного ареала по сравнению с R. kaempferi. Ключевые слова: Rhododendron, R. dauricum L., R. kaem p- feri Planch., листок, анатомия, структурно-анато ми- ческие адаптации. M.I. Shumyk 1, V.M. Ostapyuk 1, A.P. Il’yins’ka 2, R.V. Zhuravskiy 3 1 M.M. Gryshko National Botanical Garden, National Academy of Sciences of Ukraine, Ukraine, Kyiv 2 M.G. Kholodny Institute of Botany, National Academy of Sciences of Ukraine, Ukraine, Kyiv 3 Zhutomyr Institute of Culture and Arts, Ukraine, Zhyto mur STRUCTURAL AND ANATOMICAL ADAPTATIONS OF LEAVES OF EVERGREEN (SEMI-EVERGREEN) SPECIES OF RHODODENDRON L. (ERICACEAE JUSS.) The structural and anatomical adaptations of leaves of two evergreen species of the genus Rhododendron L. (R. dauri- cum L. and R. kaempferi Planch.) studied. Under natural conditions, these rhododendrons are confined to different ecotypes and are distinguished by different frost and win- terhardiness. The characteristic features of species and adaptive features of plants determined. Highlighting the most characteristic diagnostic and adaptive structural-fo- liar features of each species. The studied species have sim- ilar anatomical structure of leaves: expressive mesomor- phic, dorsoventral mesophyll, poorly developed palisade mesophyll, similar values of the coefficient of palisade, abaxial stomata accommodation, very poorly developed mechanical tissue (collenchyma), as well as a small number of druses of calcium oxalate. Both species are adapted to living in humid environments. R. kaempferi, in comparison with R. dauricum, less suited to functioning in unfavorable conditions. Complex tread indicators leaves R. dauricum features a large number of features and includes a large sheet thickness, two- or three- layer palisad mesophyll, high coefficient of palisade, thick- ened cell walls of the epidermis. These anatomical features of the leaves, along with the ability to curl up into a tube in the winter, contribute to the existence R. dauricum in the continental climate and the spread in the natural range is wider than it is inherent R. kaempferi. Key words: Rhododendron, R. dauricum L., R. kaempferi Planch., leaf, anatomy, structural and anatomical adap- tation.
id	oai:ojs2.plantintroduction.org:article-190
institution	Plant Introduction
keywords_txt_mv	keywords
language	English
last_indexed	2025-07-17T12:40:20Z
publishDate	2015
publisher	M.M. Gryshko National Botanical Garden of the NAS of Ukraine
record_format	ojs
resource_txt_mv	wwwplantintroductionorg/5f/63ef5d6bf92c0448c11c0a32f25b4f5f.pdf
spelling	oai:ojs2.plantintroduction.org:article-1902019-11-11T08:12:52Z Structural and anatomical adaptations of leaves of evergreen (semi-evergreen) species of Rhododendron L. (Ericaceae Juss.) Структурно-анатомічні адаптації листків постійнозелених (напіввічнозелених) видів роду Rhododendron L. (Ericaceae Juss.) Shumyk, M.I. Ostapyuk, V.M. Il'yins'ka, A.P. Zhuravskiy, R.V. The structural and anatomical adaptations of leaves of two evergreen species of the genus Rhododendron L. (R. dauricum L. and R. kaempferi Planch.) studied. Under natural conditions, these rhododendrons are confined to different ecotypes and are distinguished by different frost and winterhardiness. The characteristic features of species and adaptive features of plants determined. Highlighting the most characteristic diagnostic and adaptive structural-foliar features of each species. The studied species have similar anatomical structure of leaves: expressive mesomorphic, dorsoventral mesophyll, poorly developed palisade mesophyll, similar values of the coefficient of palisade, abaxial stomata accommodation, very poorly developed mechanical tissue (collenchyma), as well as a small number of druses of calcium oxalate. Both species are adapted to living in humid environments. R. kaempferi, in comparison with R. dauricum, less suited to functioning in unfavorable conditions. Complex tread indicators leaves R. dauricum features a large number of features and includes a large sheet thickness, two- or threelayer palisad mesophyll, high coefficient of palisade, thickened cell walls of the epidermis. These anatomical features of the leaves, along with the ability to curl up into a tube in the winter, contribute to the existence R. dauricum in the continental climate and the spread in the natural range is wider than it is inherent R. kaempferi. Вивчено фоліарні структурно-анатомічні адаптації двох постійнозелених видів роду Rhododendron L. – R. dauricum L. та R. kaempferi Planch. У природних умовах ці рододендрони приурочені до різних екотопів і відрізняються за морозота зимостійкістю. Описано анатомічні характеристики листків. Установлено характерні видові ознаки та адаптивні особливості рослин. Виділено діагностичні та адаптивні структурно-фоліарні ознаки кожного виду. Досліджені види мають подібну анатомічну будову листків (виражена мезоморфність, дорзовентральний мезофіл, слабко розвинена палісадна паренхіма, близькі значення коефіцієнта палісадності, виражені міжклітинники, абаксіальне розташування продихів, дуже слабко розвинена механічна тканина, незначна кількість друз оксалату кальцію). Обидва види пристосовані до існування в гумідних умовах. R. kaempferi порівняно з R. dauricum менш пристосований до функціонування в несприятливих умовах. Комплекс захисних ознак у листках R. dauricum є більшим (значна товщина листків, дво- або тришарова палісадна паренхіма, великий коефіцієнт палісадності, потовщені стінки клітин епідерми, велика кількість пельтатних залозистих лусок на абаксіальній поверхні). Анатомічні особливості листків, разом з їх здатністю скручуватися в трубку в зимовий період, сприяють існуванню R. dauricum в умовах континентального клімату і збільшенню його природного ареалу порівняно з R. kaempferi. M.M. Gryshko National Botanical Garden of the NAS of Ukraine 2015-06-01 Article Article application/pdf https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/article/view/190 10.5281/zenodo.2526948 Plant Introduction; Vol 66 (2015); 33-44 Інтродукція Рослин; Том 66 (2015); 33-44 2663-290X 1605-6574 10.5281/zenodo.3377719 en https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/article/view/190/179 Copyright (c) 2018 The Author(s) http://creativecommons.org/licenses/by/4.0
spellingShingle	Shumyk, M.I. Ostapyuk, V.M. Il'yins'ka, A.P. Zhuravskiy, R.V. Структурно-анатомічні адаптації листків постійнозелених (напіввічнозелених) видів роду Rhododendron L. (Ericaceae Juss.)
title	Структурно-анатомічні адаптації листків постійнозелених (напіввічнозелених) видів роду Rhododendron L. (Ericaceae Juss.)
title_alt	Structural and anatomical adaptations of leaves of evergreen (semi-evergreen) species of Rhododendron L. (Ericaceae Juss.)
title_full	Структурно-анатомічні адаптації листків постійнозелених (напіввічнозелених) видів роду Rhododendron L. (Ericaceae Juss.)
title_fullStr	Структурно-анатомічні адаптації листків постійнозелених (напіввічнозелених) видів роду Rhododendron L. (Ericaceae Juss.)
title_full_unstemmed	Структурно-анатомічні адаптації листків постійнозелених (напіввічнозелених) видів роду Rhododendron L. (Ericaceae Juss.)
title_short	Структурно-анатомічні адаптації листків постійнозелених (напіввічнозелених) видів роду Rhododendron L. (Ericaceae Juss.)
title_sort	структурно-анатомічні адаптації листків постійнозелених (напіввічнозелених) видів роду rhododendron l. (ericaceae juss.)
url	https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/article/view/190
work_keys_str_mv	AT shumykmi structuralandanatomicaladaptationsofleavesofevergreensemievergreenspeciesofrhododendronlericaceaejuss AT ostapyukvm structuralandanatomicaladaptationsofleavesofevergreensemievergreenspeciesofrhododendronlericaceaejuss AT ilyinskaap structuralandanatomicaladaptationsofleavesofevergreensemievergreenspeciesofrhododendronlericaceaejuss AT zhuravskiyrv structuralandanatomicaladaptationsofleavesofevergreensemievergreenspeciesofrhododendronlericaceaejuss AT shumykmi strukturnoanatomíčníadaptacíílistkívpostíjnozelenihnapívvíčnozelenihvidívrodurhododendronlericaceaejuss AT ostapyukvm strukturnoanatomíčníadaptacíílistkívpostíjnozelenihnapívvíčnozelenihvidívrodurhododendronlericaceaejuss AT ilyinskaap strukturnoanatomíčníadaptacíílistkívpostíjnozelenihnapívvíčnozelenihvidívrodurhododendronlericaceaejuss AT zhuravskiyrv strukturnoanatomíčníadaptacíílistkívpostíjnozelenihnapívvíčnozelenihvidívrodurhododendronlericaceaejuss

Структурно-анатомічні адаптації листків постійнозелених (напіввічнозелених) видів роду Rhododendron L. (Ericaceae Juss.)

Institution

Ähnliche Einträge