Онтоморфогенез та структурно-морфологічна організація пагонової системи Scopolia carniolica Jacq. (Solanaceae Juss.) ex situ та in situ
Ontomorphogenesis of Scopolia carniolica Jacq. in natural conditions in Ukraine and also in conditions of culture in M.M. Gryshko National Botanical Garden is investigated. Features of the structural organization of shoot’s system, forming of shoots, location of flowers and forming of hypogeal rhizo...
Gespeichert in:
| Datum: | 2015 |
|---|---|
| Hauptverfasser: | , |
| Format: | Artikel |
| Sprache: | Englisch |
| Veröffentlicht: |
M.M. Gryshko National Botanical Garden of the NAS of Ukraine
2015
|
| Online Zugang: | https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/article/view/193 |
| Tags: |
Tag hinzufügen
Keine Tags, Fügen Sie den ersten Tag hinzu!
|
| Назва журналу: | Plant Introduction |
| Завантажити файл: |  |
Institution
Plant Introduction| _version_ | 1860121483234246656 |
|---|---|
| author | Nehrash, Ju.M. Scherbakova, O.F. |
| author_facet | Nehrash, Ju.M. Scherbakova, O.F. |
| author_sort | Nehrash, Ju.M. |
| baseUrl_str | https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/oai |
| collection | OJS |
| datestamp_date | 2019-11-11T08:12:52Z |
| description | Ontomorphogenesis of Scopolia carniolica Jacq. in natural conditions in Ukraine and also in conditions of culture in M.M. Gryshko National Botanical Garden is investigated. Features of the structural organization of shoot’s system, forming of shoots, location of flowers and forming of hypogeal rhizome of individuals of S. carniolica are described on different phases of ontogenesis. Big vital cycle of investigated species probably lasts more than 30 years and includes 4 phases and 9 age states. Specified diagnostic features of age states are presented. It is founded that individual of pregenerative phase differ morphometric parameters of shoot’s system, young, mature and old generative individuals – different namber of metamers of vegetative zones, the degree of branching of floral zone, capacity of development of aboveground and underground sphere. Phases of morphogenesis of individuals are determined: the primary shoot → primary (uniaxial) sympodium → diffusely branched sympodium, loose bush → autonomous particle as a part of diffuse clone. |
| doi_str_mv | 10.5281/zenodo.2526962 |
| first_indexed | 2025-07-17T12:40:22Z |
| format | Article |
| fulltext |
61ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2015, № 2
© Ю.М. НЕГРАШ, О.Ф. ЩЕРБАКОВА, 2015
УДК 581.4 (477)
Ю.М. НЕГРАШ 1, О.Ф. ЩЕРБАКОВА 2
1 Національний ботанічний сад ім. М.М. Гришка НАН України
Україна, 01014 м. Київ, вул. Тімірязєвська, 1
2 Національний науково-природничий музей НАН України
Україна, 01601 м. Київ, вул. Б. Хмельницького, 15
ОНТОМОРФОГЕНЕЗ ТА СТРУКТУРНО-МОРФОЛОГІЧНА
ОРГАНІЗАЦІЯ ПАГОНОВОЇ СИСТЕМИ SCOPOLIA CARNIOLICA
JACQ. (SOLANACEAE JUSS.) EX SITU ТА IN SITU
Досліджено онтоморфогенез Scopolia carniolica Jacq. у природних умовах в Україні та в умовах культури у Національ-
ному ботанічному саду ім. М.М. Гришка НАН України. Описано особливості структурної організації пагонової систе-
ми, пагоноутворення, квіткорозміщення і формування гіпогеогенного кореневища у особин S. carniolica на різних етапах
онтогенезу. Великий життєвий цикл триває, ймовірно, понад 30 років і включає 4 основні етапи та 9 вікових станів.
Наведено уточнені діагностичні ознаки вікових станів. Установлено, що особини у прегенеративний період відріз-
няються переважно за морфометричними показниками пагонової системи, молоді, зрілі і старі генеративні особини —
за метамерною ємністю вегетативної зони, ступенем галуження флоральної зони, потужністю розвитку ор ганів над-
земної та підземної сфери. Виділено фази морфогенезу особин S. carniolica: первинний пагін → первинний (одновісний)
симподій → дифузно розгалужений симподій, нещільний кущ → автономні партикули у складі дифузного клону.
Ключові слова: онтоморфогенез, структурна організація пагонової системи, фази морфогенезу, Scopolia carniolica.
Scopolia carniolica Jacq. — цент раль но єв ро пей-
сько-кавказький вид, який в Україні зростає
на північно-східній межі ареалу. Місцезрос-
тання виду приурочені до вологих урочищ у
широколистяних лісах: схилів північних екс-
позицій, вузьких долин річок та струмків. S. car-
niolica має національний созологічний статус
[8]. На державному рівні вид охороняється та-
кож в Італії, Молдові, Польщі, Сербії, Сло-
ваччині, Словенії, Угорщині та Хорватії.
S. carniolica — короткокореневищний бага-
торічний геофіт. Загальні риси онтогенетич-
ного розвитку особин виду вперше дослідив
В.П. Кисельов [3]. Він вивчив біоморфоло-
гічні особливості рослин у перші 4 роки жит-
тя, проаналізував характер відростання веге-
тативних та генеративних пагонів, описав бу-
дову, фази розвитку і тривалість життя кві-
ток, період життєздатності маточки та пилку.
Є.Ф. Петрова [9, 10] дослідила природні по-
пуляції виду на Кавказі та описала біоморфо-
логічні особливості всіх вікових станів. Вона
відзначила складність визначення відміннос-
тей дорослих вегетативних особин від генера-
тивних з перервою у цвітінні. Авторка встано-
вила, що особини вегетативного походження
за будовою надземних органів по діб ні до осо-
бин насіннєвого походження, а за будовою під-
земних — відрізняються. Л.Г. Любінська [7] до-
слідила онтогенетичні особливості S. carniolica
на Поділлі. І.Л. Крилова [5] детально описала
морфологічну структуру генеративного паго-
на. І.Б. Сандина у своїх працях [12, 13] наво-
дить морфологічну характеристику надземних
і підземних органів.
Мета роботи — уточнити діагностичні озна-
ки особин S. carniolica всіх вікових станів.
Особливу увагу приділяли встановленню від-
мінностей у структурній організації пагонів
різновікових особин.
Матеріал та методи
Дослідження проведено за матеріалами влас-
них зборів у Київській, Чернівецькій, Хмель-
ницькій, Тернопільській, Вінницькій та Чер-
каській областях (2011—2014), на ділянках На-
ціонального ботанічного саду ім. М.М. Гришка
НАН України, а також колекцій 9 гербаріїв
62 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2015, № 2
Ю.М. Неграш, О.Ф. Щербакова
України: KWHA, KW, KWU, LUM, LWS, LW,
CHER, TERN, PTR.
При вивченні розвитку особин та виділенні
фаз їх морфогенезу дотримувалися концепції
дискретного опису онтогенезу [11, 17]. Визна-
чали тип біоморфи з урахуванням особливос-
тей морфогенезу та виявів морфологічної дез-
інтеграції [16]. Структурну організацію паго-
нової системи описано відповідно до вказівок
В. Тролля [19], Т.І. Серебрякової [15], І.В. Бо-
рисової та Т.А. Попової [1]. При вивченні ге-
неративної сфери застосовували типологіч-
ний підхід В. Тролля [19], Т.В. Кузнєцової зі
співавт. [6] з урахуванням праць І.Л. Крилової
[5], І.Б. Сандиної [13] та ін.
Дослідження особливостей метамерної струк-
тури пагонів дало змогу визначити вікові ста-
ни без повного вилучення особин з природи.
З позицій сучасної структурної фітоморфоло-
гії розглянуто особливості будови флоральної
зони пагонів генеративних особин різного ві-
кового стану.
Результати та обговорення
Початкові етапи онтогенезу S. carniolica дослі-
джували у лабораторних умовах.
Латентний період
Плід S. carniolica — ценокарпна двогнізда,
рід ше — тригніздна багатонасінна коробочка,
в якій розвиваються від 26 до 100 насінин.
Абсолютна середня маса зрілого насіння —
1,6—2,4 г.
Насіння (se) ниркоподібне, розміром 2,5—
3,0 × 1,5—2,2 мм, дещо стиснуте з боків. З дор-
зального боку насінини округлі, з вентраль-
ного — вдавлені. Насіннєвий рубчик округлої
форми, виступає над насіниною, з обідком у
вигляді валика. Поверхня насінини сітчаста, з
глибокими 5-6-гранними комірками, жовто-
го або коричневого кольору (рис. 1).
Прегенеративний період
Проростки (p). Проростання насіння надзем-
не. Гіпокотиль дещо потовщений, має вдвічі
більший діаметр, ніж корінь, верхня частина
його зеленувата, нижня — біла. Головний ко-
рінь слабко розгалужений, блідо-жовтого ко-
льору. Сім’ядольні листки ланцетні, з вираз-
ною центральною жилкою, зелені. Вони збе-
рігаються до кінця першого вегетаційного
періоду.
Перший справжній листок з’являється че-
рез 7-8 днів після проростання насіння [9]. До
кінця першого вегетаційного періоду триває
моноподіальне наростання первинного паго-
на до 8—10 (15) см, формуються 6—8 (9) мета-
мерів з фотофільними листками і вкорочени-
ми міжвузлями. Листки короткочерешкові,
яйцеподібні або широкояйцеподібні, 1,0—
5,5 (8,5) см завдовжки, 0,5—4,0 см зав ширшки
Рис. 1. Ультраструктура насінини S. carniolica
Fig. 1. Ultrastructure of seed of S. carniolica
63ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2015, № 2
Онтоморфогенез та структурно-морфологічна організація пагонової системи Scopolia carniolica Jacq. ...
(рис. 2). В пазухах сім’ядолей і перших справ-
жніх листків закладаються бруньки поновлен-
ня (рис. 3). Галуження первинного пагона в
перший рік життя не відбувається [9, 10]. За-
вдяки контрактильній здатності кореня нижні
метамери пагона з бруньками поновлення та
рештками відмерлих листків заглиблюються
в ґрунт, де зберігаються впродовж зимового
періоду. Вся надземна частина пагона напри-
кінці вегетації відмирає.
Ювенільні особини (j). В ювенільний віко-
вий стан особини S. carniolica переходять на
другому році життя. Перевершинення пер-
винного пагона відбувається за рахунок роз-
витку однієї з бруньок поновлення, найчас-
тіше — бруньки, розташованої в пазусі сі м’я-
дольного листка. Відбувається перехід від
моноподіального наростання осьової системи
до симподіального, при цьому головний ко-
рінь зберігається (див. рис. 3). На потовще-
ному гіпокотилі з’являються додаткові ко рені.
Розвивається єдиний пагін поновлення, який
зберігає одновісну структуру і характеризу-
ється непов ним циклом розвитку. Базальні
вкорочені метамери (3—5) річного пагона
ювенільних рослин на відміну від проростків
несуть лускоподібні листки низової формації
(катафіли). Останні мають форму від ши ро ко-
трикутної до довгастої, заокруглену або ко-
ротко загострену верхівку, до 0,7 см зав довжки
та до 0,3 см завширшки, нижні — коричневі,
верхні — повністю білі або білі при основі та
блідо-зелені до верхівки. В пазухах цих лист-
ків закладаються бруньки понов лення та
сплячі бруньки. Підземна частина пагона
7,0—8,0 см завдовжки. Надземний приріст
річних пагонів від 6,0 до 13,0 см заввишки,
складається з 5—7 метамерів з листками сере-
динної формації (асимілюючі листки). Лист-
ки черешкові, яйцеподібні, оберне но-вузь ко-
яй це подібні, загострені на верхівці, 1,0—5,5 см
завдовжки, 0,4—3,0 см завширшки. Міжвузля
між листками, розташованими в се редній час-
тині стебла, подовжені, а між верхніми — вко-
рочені.
Імматурні особини (im). Головний корінь
відмирає. В підземний сфері функціонує
симподіальне одновісне плагіотропне корене-
вище з численними додатковими коренями,
3,0—10,0 см завдовжки, до 1,2 см у діаметрі,
забарвлення — від світло-коричневого до тем-
но-ко ричневого. Річні прирости кореневища
формуються з базальних частин пагонів по-
новлення. В імматурних рослин розвивається
лише один пагін поновлення (див. рис. 3),
тому за кількістю рубців відмерлих пагонів
можна встановити приблизний вік особин.
Пагони моноциклічні, з неповним циклом роз-
витку, від 6 до 16 см завдовжки, порівняно з
пагонами ювенільниих особин мають більшу
метамерну ємність, відповідно збільшується
кількість листків, а також розмір листкових
Рис. 2. Листкова серія пагона імматурної особини: 1 — коричневі лускоподібні катафіли; 2 — білі лускоподібні
катафіли; 3 — листки перехідного типу; 4 — листки серединної формації
Fig. 2. Series of leaves of shoot of immature individual: 1 — brown scale-shaped cataphylls; 2 — white scale-shaped cata-
phylls; 3 — leaves of intermediate type; 4 — leaves of middle formation
64 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2015, № 2
Ю.М. Неграш, О.Ф. Щербакова
пластинок. Базальні 3—6 метамерів вкорочені
(міжвузля 0,5—1,0 см завтовшки), несуть лус-
коподібні коричневі катафіли. Ці метамери
становлять зону поновлення пагона. Наступ-
ні 2—8 метамерів з видовженими міжвузлями
1—2 см завдовжки, білими лускоподібними
катафілами 0,3—1,0 см завтовшки, 0,3—0,5 см
завширшки. Вище розташована серія мета-
мерів з фотофільними листками перехідного
типу (1-2) і типовими серединними листками
(5—9) (див. рис. 3). Довжина міжвузлів — 1-2 см,
на верхівці — 0,2—0,5 см. Листки перехідного
типу мають нечітко диференційований чере-
шок і менші розміри. За формою вони дов гасті
або обернено-вузько яйцеподібні, 0,3—1,5 см
завдовжки, 0,1—0,5 см завширшки. Типові че-
решкові листки яйцеподібні, обер нено-вузь-
ко яйце по дібні, з коротко загостреною верхів-
кою, цілокраї або зубчасті, 1,0—8,0 см завдовж-
ки, 0,5—3,5 см завширшки. Імматурний стан
триває від 2 до 5 років.
Віргінільні особини (v). У віргінільних осо-
бин продовжує формуватися первинний сим-
подій, щорічні прирости якого складаються з
базальних частин моноциклічних пагонів по-
новлення. Кореневище зазвичай нерозгалу-
жене, воно галузиться лише якщо на ньому
розвиваються два пагони поновлення (див.
рис. 3). Пагони віргінільних особин від 10 до
30 см завдовжки. Метамерна ємність пагонів
віргінільних особин однакова з такого паго-
нів імматурних особин, проте розміри листків
Рис. 3. Прегенеративний період онтогенезу S. carniolica: — сім’ядольні листки; — листки серединної
формації; — листки перехідного типу; — білі лускоподібні катафіли; — коричневі лускоподібні катафі-
ли; ↑ — аксилярні і термінальна бруньки; ----, × — відмерлі структури; — симподій кореневища
Fig. 3. Pregenerative phase of ontogenesis of S. carniolica: — cotyledonous leaves; — leaves of middle formation;
— leaves of intermediate type; — white scale-shaped cataphylls; — brown scale-shaped cataphylls; ↑ — axillary
and terminal buds; ----, × — dying structures; — sympodium of rhizome
65ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2015, № 2
Онтоморфогенез та структурно-морфологічна організація пагонової системи Scopolia carniolica Jacq. ...
біль ші: лускоподібні — 0,5—2,0 см завдовжки,
0,3—0,7 см завширшки, перехідні — відповідно
2,5—5,5 та 1,0—2,5 см, серединні — 3,0—18,0
і 1,2 —6,5 см. За формою листки всіх форма-
цій у віргінільних особин не відрізняються від
листків імматурних особин. У зміні довжини
міжвузлів пагона від його основи до верхівки
не виявлено чіткої закономірності. Зазвичай
відбувається чергування серій метамерів з вко-
роченими та видовженими міжвузлями. На
верхівці листки зібрані у розетку. Дов жина
між вузлів у підземній частині пагона стано-
вить 0,3 — 1,0 см, а у надземній — 1,0 — 2,0 см,
між перехідними і типовими серединними
листками — 1,0—2,5 см, біля верхівки — 0,3—
1,0 см. Є.Ф. Петрова виявила галуження верх-
ньої частини стебла у віргінільних особин [9,
10], але ми це явище не підтверджуємо. Три-
валість віргінільного стану— 3—7 років.
Генеративний період
Молоді генеративні особини (g
1
). Кореневище
розгалужене або одновісне. Формуються мо-
ноциклічні монокарпічні пагони поновлення
як з повним, так і з неповним циклом роз-
витку. Кількість квітконосних пагонів — 1,
зрідка — 2. Вегетативні пагони розвивають-
ся рідше. Спостерігали утворення пагонів зі
слабко диференційованою верхівковою квіт-
кою (рис. 4). Квітконосні пагони не розгалу-
жені у вегетативній зоні, 26,0—45,0 см зав-
довжки.
Метамерна ємність пагонів молодих гене-
ративних особин суттєво збільшується насам-
перед за рахунок розвитку вдвічі більшої кіль-
кості метамерів з листками серединної форма-
ції і представлена 3—7 вкороченими метамера-
ми (0,5—1,0 см завдовжки) із лускоподібними
коричневими листками, 8—11 видовженими
ме тамерами (1,5—3,0 см завдовжки) з білими
лускоподібними листками, 2—3 метамерами з
перехідними листками, 15—20 метамерами з
листками серединної формації. В структурі
пагона спостерігається чергування ділянок із
серій вкорочених та видовжених метамерів.
Довжина міжвузлів — від 0,5—1,5 до 1,5—3,5 см.
Низові листки до 2,0 см завдовжки та до 0,6 см
зав ширшки, серединні — відповідно 6,0—19,0
і 2,0—7,0 см. За формою листки різних форма-
цій не відрізняються від відповідних листків
віргінільних особин.
Щодо флоральної зони S. carniolica існують
різні думки. Квітки найчастіше описують як
поодинокі і розташовані у розгалуженнях
стеб ла та у пазухах попарно наближених лист-
ків [2, 14].
К. Гебель [18], характеризуючи суцвіття ви-
дів родини Solanaceae, застосував поняття «ан-
токладій» — система пагонів різних генерацій
із симподіальним чи моноподіальним нарос-
танням і закономірним чергуванням ве ге та-
тивних та генеративних органів. Генеративна
частина його представлена квітками, вегета-
тивна — зеленими листками або лише пред-
листками. Ступінь розвитку цих структур
може бути різним. Якщо замість серединних
асимілюючих листків розвиваються лише
верхівкові, то антокладій є звичайним суцвіт-
тям. В. Тролль [19] детально описав будову
антокладія S. carniolica, відзначивши, що це
паракладій, який зберігає облиствленність
під час подальшого галуження. На думку авто-
ра, паракладій — це пагін повторення, тобто
бічний пагін, який повторює структуру го-
ловного. В.П. Кисельов [3, 4] розглядав су-
цвіття видів роду Scopolia як змішане із сим-
подіальним типом галуження — дихазій чи
плейохазій.
І.Л. Крилова [5] описує антокладій видів
роду Scopolia як симподіальну систему еле-
ментарних квітконосних пагонів, кожен із
яких — окремий член антокладію, котрий
складається з трьох укорочених метамерів, з
яких два перших несуть профіли (α і β) (рис. 5),
а останній завершується термінальною квіт-
кою. Профіли подібні до листків серединної
формації головного пагона. Перший член ан-
токладію закладається у пазусі покривного
листка на головному пагоні під термінальною
квіткою. Під час розвитку покривний листок
зростається з віссю першого члена антокладію
і відходить на рівні профіла. В пазусі верхньо-
го профіла закладається елементарний квітко-
носний пагін наступного порядку галуження.
66 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2015, № 2
Ю.М. Неграш, О.Ф. Щербакова
нєцова [6] розглядає квітконосну частину па-
гона S. carniolica як об’єднане суцвіття — син-
флоресценцію, організовану за типом дихазію,
бічні гілки є монохазіями.
Ми встановили, що у молодих генератив-
них рослин вісь головного суцвіття галузиться
за типом монохазія. Паракладії, якщо розви-
ваються, то малочленні (І—ІІІ порядку галу-
ження). Часто суцвіття молодих генеративних
особин редуковані до поодиноких верхівко-
вих квіток. Довжина окремих квітконосів —
від 0,8 см до 3,5 см. Покривні листки пар-
ціальних суцвіть та приквітки суттєво не від-
різняються за морфологічними ознаками та
роз міром від листків серединної формації,
тому суцвіття ми визначили як фрондозне.
Цей стан настає у віці 5—10 років.
Зрілі генеративні особини (g
2
). У цьому стані
рослини мають найбільшу вегетативну по-
тужність і найвищий репродуктивний потен-
ціал. У них формується потовщене розгалу-
Рис. 4. Генеративний та постгенеративний періоди онтогенезу S. carniolica: — квітки; — недорозвинені квітки;
— місце розпаду материнської особини; решта позначень такі самі, як і на рис. 3.
Fig. 4. Generative and postgenerative phases of ontogenesis of Scopolia carniolica: — flowers; — undeveloped flowers;
— location of disintegration of maternal individual; other symbols the same as on figure 3.
Внаслідок зростання покривного листка зі
своєю пазушною віссю кожна квітка розта-
шована не між своїми профілами, а між про-
філом і своїм покривним листком. Таким чи-
ном формула профілів кожного члена анто-
кладія — β
n
+ α
n+1
. Система елементарних па-
гонів у складі антокладію наростає лише за
типом монохазію (рис. 6). І.Л. Крилова вка-
зує на основні відмінності антокладію від ти-
пового суцвіття: антокладій несе асимілюючі
листки, тому виявляє автотрофність, у межах
типових суцвіть розвиваються переважно
брактеї і вони є гетеротрофними.
І.Б. Сандина [13] характеризує суцвіття ви-
дів роду Scopolia як ди- або плейохазіальні об-
листвлені цимоїди з кінцевими монохазіями.
Вона не вживає термін «антокладій» і вказує
на різницю у морфологічній будові профілів
(покривні листки квітконосів і приквітки):
той, який зростається зі стеблом (рекаулес-
ціюючий), значно більший від іншого. Т.В. Куз-
67ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2015, № 2
Онтоморфогенез та структурно-морфологічна організація пагонової системи Scopolia carniolica Jacq. ...
жене кореневище з розвиненою системою
до даткових коренів. Найбільш активними є
дистальні кінці кореневища, на кожному з
яких з бруньок поновлення щорічно розви-
ваються 1—2 монокарпічні пагони заміщен-
ня. В основі річного пагона закладається 1,
рідше — 2 бруньки поновлення, одна з них
завжди є більшою. На кореневищі більшість
бруньок сплячі. Загалом у особин цього віко-
вого стану розвиваються від 2 до 5 квітконос-
них пагонів та 1—2 вегетативних (див. рис. 4).
Дов жина пагонів — від 10 до 60 см.
Вегетативна частина квітконосних пагонів
зрілих генеративних особин представлена мен-
шою кількістю метамерів, ніж у молодих гене-
ративних. Суттєво зменшується кількість мета-
мерів із серединними листками. Метамери ве-
гетативної частини пагона до флоральної зони
розподілені так: 4—8 з ко рич не вими катафіла-
ми, 4—14 з білими ката філами, 2 із перехід-
ними листками, 4—9 з листками серединної
формації. Розміри листків суттєво не відрізня-
ються від таких листків молодих генеративних
особин: у катафілів — до 2,5 см завдовжки та до
0,6 см завширшки, у серединних — відповідно
7,0—21,0 та 2,5—9,0 см. Нерівномірний ха-
рактер розподілу метамерів за довжиною між-
вузлів типовий для квітконосних пагонів рос-
лин різного віку. Довжина міжвузлів у пагонів
зрілих, молодих та старих генеративних осо-
бин суттєво не відрізняється.
У флоральній зоні пагонів зрілих генера-
тивних особини розвиваються 1—3 розгалу-
жені паракладії. Отже, головна вісь галузиться
за типом моно-, ди- або плейохазію. Порядок
галуження осьових паракладіїв — ІІ—VІI. Па-
ракладії розгалужені за типом монохазіїв. На
одному пагоні формується від 2 до 22 квіток.
Довжина окремих квітконосів — від 0,3 до
7,0 см. Зрілий генеративний стан у особин
S. carniolica настає у віці 6—20 років.
Старі генеративні особини (g
3
). Кореневище
у рослин зберігає розгалужену структуру, але
спостерігаються ознаки відмирання прокси-
мальних ділянок, унаслідок цього може відбу-
тися його повна партикуляція. У надземній
сфері розвиваються 1—2 квітконосних та 5—
7 вегетативних пагонів (див. рис. 4). Квітко-
носні пагони від 30,0 до 45,0 см завдовжки.
Порівняно з особинами інших вікових станів
квітконосні пагони старих генеративних осо-
бин мають найменшу метамерну ємність:
3—5 метамерів з коричневими, 6—8 — з бі-
Рис. 6. Схема суцвіття S. carniolica: 1 — термінальна
квітка головного пагона; 2 — паракладій (бічна вісь);
3 — покривний листок паракладію; 4 — приквітковий
листок (профіл) термінальної квітки; I, II, III, IV —
порядок галуження осьового паракладію; α і β — про-
філи квітконосів у складі паракладію
Fig. 6. Scheme of inflorescence of S. carniolica: 1 — ter-
minal flower of main shoot; 2 — paracladium (lateral axis);
3 — sheathing leaf of paracladium; 4 — bracteal leaf (pro-
phyll) of terminal flower; I, II, III, IV — order of branch-
ing of axial paracladium; α і β — prophylls of flower stalks
in structure of paracladium
Рис. 5. Профіли (предлистки) α та β
Fig. 5. Prophylls α and β
68 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2015, № 2
Ю.М. Неграш, О.Ф. Щербакова
лими катафілами, 2 — з перехідними, 6—7 — із
серединними листками. Лускоподібні листки
2,5 см завдовжки та 1,5 см завширшки, пере-
хідні — до 10,0 см завдовжки і до 4 см зав-
ширшки, серединні — 2,5—18,5 см завдовжки,
1,0—8,0 см завширшки. Менша метамерна
ємність пагонів корелює з дещо більшими роз-
мірами міжвузлів: між катафілами — від 0,6—
1,5 см до 3,5—4,5 см, між серединними лист-
ками— від 2,0—3,0 до 4,5—6,5 см. На одному
пагоні формуються від 2 до 9 міжвузлів. Дов-
жина елементарних квітконосних пагонів —
від 0,3 до 6,0 см.
Вегетативні пагони від 4,0 до 26,0 см зав-
довжки. Метамерів з коричневими катафіла-
ми — 4—5, з білими — 2—9, з перехідними
листками — 2, із серединними листками —
9—12. За кількістю метамерів із серединними
листками вони посідають проміжне місце між
пагонами молодих та зрілих генеративних
особин. Катафіли 1,0—2,2 см завдовжки, 0,3—
0,6 см завширшки, перехідні листки — відпо-
відно 2,2—8,0 і 1,0—3,0 см, серединні — 3,5—
13,0 та 1,2—5,5 см. Довжина міжвузлів мета-
мерів з катафілами — від 0,5—1,5 см до
3,0—3,5 см, між серединними листками —
2,0—2,5 см, на верхівці — 0,5—1,5 см. При-
близний вік старих генеративних особин —
17—23 роки.
Постгенеративний період
Субсенільні особини (ss). Відмирання найста-
ріших проксимальних ділянок кореневища
призводить до повного розпаду материнської
особини на вегетативні клони. Спеціалізова-
ні органи розростання не утворюються, тому
автономні партикули просторово не відда-
ляються, їх фітогенні поля перекриваються,
тобто формується біоморфа неявнополіцен-
тричного типу, а дезінтеграція має неспеціа-
лізований характер. Кореневище автономних
партикул товсте, потужне, темного кольору,
розгалужене або одновісне, з вираженими не к-
ротичними плямами. У надземній сфері роз-
виваються 1—3 вегетативних пагони (див.
рис. 4) 13,5—16,0 см завдовжки. Пагони скла-
даються з 4—5 метамерів з коричневими, 5—
7 метамерів з білими катафілами, 2 метамерів
з перехідними та 8—10 метамерів із серединни-
ми листками. Катафіли 0,4—3,6 см зав довж ки,
до 0,3 см завширшки, серединні листки — від-
повідно 1,2—7,0 та 0,4—3,0 см. Довжина між-
вузлів між коричневими катафілами — 0,1—
0,3 см, між білими катафілами — 1,6—3,6 см,
між серединними листками — 1,2—3,5 см, на
верхівці — 0,3—0,5 см.
Приблизний вік окремих партикул, уста-
новлений за рубцями відмерлих пагонів, ста-
новить 2—4 роки. З партикуляцією материн-
ського куща пов’язаний перехід від простого
онтогенезу до складного. Останній складаєть-
ся з онтогенезів материнської особини та всіх
її вегетативних нащадків. Загальну трива-
лість складного онтогенезу особин S. carnio-
lica точно визначити складно, ймовірно, по-
над 30 ро ків.
Таким чином, S. carniolica — короткокоре-
невищний геофіт, який розвивається за сим-
подіальною довгопагоновою моделлю пагоно-
утворення і належить до неявнополіцент рич-
ного типу біоморф з повною пізньою неспеці-
алізованою дезінтеграцією. В онтоморфогене-
зі особин виду виділено 4 основні етапи і 9
вікових станів.
Прегенеративні особини S. carniolica пере-
важно однопагонові, їх пагони складаються з
8—12 метамерів (у ювенільних особин) або
11—25 (в імматурних та віргінільних). Пагони
прегенеративних особин різних вікових ста-
нів суттєво відрізняються за морфометрични-
ми параметрами.
Для пагонів молодих генеративних особин
характерна диференціація конуса наростання
у репродуктивні органи, а також збільшення
кількості метамерів із листками серединної
формації. У зрілих генеративних особин фор-
мується фрондозна політелічна синфлорес-
ценція з 1—3 бічними багаточленними пара-
кладіями, а головна вісь суцвіття розгалужена
за типом моно-, ди- або плейохазію. Пагони
різновікових генеративних особин відрізня-
ються за метамерною ємністю вегетативної
зони, ступенем галуження флоральної зони,
потужністю розвитку органів надземної та
69ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2015, № 2
Онтоморфогенез та структурно-морфологічна організація пагонової системи Scopolia carniolica Jacq. ...
підземної сфери. Впродовж генеративного пе-
ріоду змінюється співвідношення в структурі
куща пагонів з повним та неповним цик лом
розвитку.
У процесі розвитку особини виду прохо-
дять такі фази морфогенезу: первинний пагін
[p] → первинний (одновісний) симподій [j,
im, v] → дифузно розгалужений симподій, не-
щільний кущ [(v), g
1
— g
3
] → автономні парти-
кули у складі дифузного клону [(g
3
) ss]. У суб-
сенільних (іноді — у старих генеративних)
особин кореневище розпадається на партику-
ли, що супроводжується омолодженням веге-
тативних нащадків.
Загальна тривалість складного онтогенезу
особин S. carniolica, ймовірно, понад 30 років.
1. Борисова И.В. Разнообразие функционально-зо-
нальной структуры побегов многолетних трав /
И.В. Борисова, Т.А. Попова // Ботан. журн. —
1990. — Т. 75, №10. — С. 1420—1426.
2. Вісюліна О.Д. Scopolia Jacq. // Флора УРСР. — К. :
Вид-во АН УРСР, 1960. — Т. 9. — С. 378—380.
3. Киселев В.П. Некоторые особенности развития и
продуктивность скополии карниолийской и ги-
малайской в условиях Московской области /
В.П. Киселев // Лекарственные растения. —
1968. — Т. 13. — С. 418—429.
4. Киселев В.П. Особенности цветения карниолий-
ской и гималайской скополий при их интродук-
ции в Московской области / В.П. Киселев / Бюл.
ГБС АН СССР. — 1971. — Вып. 79. — С. 93—97.
5. Крылова И.Л. О морфологической структуре ви-
дов рода Scopolia Jacq. emend. Link в связи с эво-
люцией рода / И.Л. Крылова // Бюл. МОИП. Отд.
биол. — 1973 . — Т. 78, вып. 4. — С. 107—112.
6. Кузнецова Т.В. Соцветия (морфологическая клас-
сификация) / Т.В. Кузнецова, Н.И. Пряхина,
Г.П. Яковлев. — С.-Петербург : Изд-во хим.-фарм.
ин-та, 1992. — 127 с.
7. Любінська Л.Г. Особливості Scopolia carniolica Jacq.
в умовах НПП «Подільські Товтри» / Л.Г. Любін-
ська // Наук. пр. Кам’янець-Поділ. держ. ун-ту:
Сер. природничі науки. — 2007. — Вип. 1. —
С. 37—43.
8. Мельник В.І. Scopolia carniolica Jacq. // Червона
книга України. Рослинний світ / [за ред. Я.П. Ді-
ду ха]. — К. : Глобалконсалтинг, 2009. — 900 с.
9. Петрова Е.Ф. Особенности развития скополии
карниолийской (Scopolia carniolica Jacq.) на Кав-
казе и влияние промышленных заготовок на воз-
растной состав популяции. I. Ритм сезонного раз-
вития и возрастные группы скополии карниолий-
ской в онтогенезе / Е.Ф. Петрова // Биол. науки.
— 1978. — № 3. — С. 83—89.
10. Петрова Е.Ф. Особенности развития скополии
карниолийской (Scopolia carniolica Jacq.) на Кав-
казе и влияние промышленных заготовок на воз-
растной состав популяции. II. Возрастной спектр
скополии карниолийской и влияние промышлен-
ных заготовок на их состав / Е.Ф. Петрова // Биол.
науки. — 1978. — № 6. — С. 83—89.
11. Работнов Т.А. Определение возрастного состава
популяций видов в естественных растительных
сообществах / Т.А. Работнов // Полевая геобота-
ника. — М.; Л. : Наука, 1964. — Т. 3. — С. 132—
145.
12. Сандина И.Б. Особенности строения и формиро-
вания подземных органов у видов Scopolia Jacq.
(Solanaceae) / И.Б. Сандина // Ботан. журн. —
1977. — Т. 62, № 3. — С. 371—381.
13. Сандина И.Б. Структурные особенности побега у
видов Scopolia Jacq. (Solanaceae) / И.Б. Сандина //
Ботан. журн. — 1979. — Т. 64, № 6. — С. 820—833.
14. Семенова М.Н. Скополия и ее народнохозяйствен-
ное значение : Автореф. дис. … канд. биол. наук /
М.Н. Семенова. — Ленинград, 1955. — 18 с.
15. Серебрякова Т.И. Об основных «архитектурных
моделях» травянистых многолетников и модусах
их преобразования / Т.И. Серебрякова // Бюл.
МОИП. Отд. биол. — 1977. — Т. 82, вып. 5. —
С. 112—128.
16. Смирнова О.В. Онтогенез растений разных жиз-
ненных форм и особенности возрастной и про-
странственной структуры их популяций / О.В. Смир-
нова, М.М. Палёнова, А.С. Комаров // Онтогенез. —
2002. — Т. 33 (1). — С. 5—15.
17. Уранов А.А. Возрастной состав фитоценопопуля-
ций как функция времени и энергетических вол-
новых процессов / А.А. Уранов // Биол. науки. —
1975. — № 2. — С. 7—34.
18. Goebel K. Blutenbildung und Sprossgestaltung (An-
thokladien und Infloreszenzen. Zweiter Ergänzungs-
band zur Organographie der Pflanzen). — Jena:
Fischer, 1931. — 242 S.
19. Troll W. Die Infloreszenzen. — Jena : Fischer Verlag,
1964. — Bd. 1.— 615 S.
REFERENCES
1. Borisova, I. and Popova, T. (1990), Raznoobrazie funk-
cionalno-zonalnoj struktury pobegov mnogoletnih
trav [A variety of functional and zonal structure of
shoots of perennial grasses]. Botan. zhurn. [Botanical
Journal], vol. 75, N10, pp. 1420—1426.
2. Vіsjulіna, O. (1960), Scopolia Jacq. In Kotov M. (Ed.).
Flora Ukrainian SSR. Kyiv, vidavnictvo AN URSR,
vol. 9, pp. 378—380.
70 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2015, № 2
Ю.М. Неграш, О.Ф. Щербакова
3. Kiselev, V. (1968), Nekotorye osobennosti razvitija i
produktivnost skopolii karniolijskoj i gimalajskoj v us-
lovijah Moskovskoj oblasti [Some features of develop-
ment and productivity of Scopolia carniolica and S. lu-
rida in terms of Moscow region]. Lekarstvennye ras-
tenija [Medicinal plants], vol. 13, pp. 418—429.
4. Kiselev, V. (1971), Osobennosti cvetenija karniolijskoj i
gimalajskoj skopolij pri ih introdukcii v Moskovskoj
oblasti [Features of flowering of Scopolia carniolica
and S. lurida at their introduction in the Moscow re-
gion]. Bjull.GBS AN SSSR [Bulletin of the Main Bo-
tanical Garden of AS USSR], vol. 79, pp. 93—97.
5. Krylova, I. (1973), O morfologicheskoj strukture vidov
roda Scopolia Jacq. v svjazi s evoljuciej roda [On the
morphological structure of Scopolia species in connec-
tion with the evolution of the genus]. Bjul. MOIP. Otd.
biol., [Bulletin of Moskov association of investiga-
tors of nature. Department of biology], vol. 78, N 4,
pp. 107—112.
6. Kuznecova, T., Prjahina, N. and Jakovlev, G. (1992),
Socvetija (morfologicheskaja klassifikacija) [Inflores-
cence (morphological classification)]. St. Petersburg,
izdatel’stvovo him.-farm. in-ta, 127 p.
7. Ljubіnska, L. (2007), Osoblivostі Scopolia carniolica
Jacq. v umovah NPP «Podіl’s’kі Tovtri» [Features of
Sco polia carniolica Jacq. in terms of national parks
“Podilski Tovtry”]. Naukovі pracі Kam’janec-Po dіl-
skogo derzhavnogo unіversitetu. Serіja prirodnichі nau-
ki, [Scientific papers of Kamenetz-Podolsk State Uni-
versity: series of natural sciences], vol. 1, pp. 37—43.
8. Mel’nyk, V. (2009), Scopolia carniolica Jacq. In Diduh
J. (Ed.). Chervona knyga Ukrai’ny. Roslyny [Red
Book of the Ukraine. Plants.]. Kyiv, Globalkonsaltyng,
900 p.
9. Petrova, E. (1978), Osobennosti razvitija Scopolia car-
niolica Jacq. na Kavkaze i vlijanija promyshlennyh za-
gotovok na vozrastnoj sostav populjacii. I. Ritm sezon-
nogo razvitija i vozrastnye gruppy Scopolia carniolica v
ontogeneze [Features of Scopolia carniolica on the
Caucasus and influence of industrial blanks on the age
structure of the population. I. The rhythm of seasonal
development and age groups of Scopolia carniolica
during ontogenesis]. Biologicheskie nauki [Biological
scienses], N 3, pp. 83—89.
10. Petrova, E. (1978), Osobennosti razvitija Scopolia car-
niolica Jacq. na Kavkaze i vlijanija promyshlennyh za-
gotovok na vozrastnoj sostav populjacii. II. Vozrastnoj
spektr Scopolia carniolica Jacq. i vlijanie promyshlen-
nyh zagotovok na ih sostav [Features of Scopolia car-
niolica Jacq. on the Caucasus and influence of indus-
trial blanks on the age structure of the population. II.
The age range of Scopolia carniolica and influence of
industrial blanks on their structure]. Biologicheskie
nauki [Biological scienses], N 6, pp. 83—89.
11. Rabotnov, T. (1964), Opredelenie vozrastnogo sostava
populjacij vidov v estestvennyh rastitel’nyh soobshhes-
tvah [Determination of the age structure populations
of species in natural plant communities]. Polevaja geo-
botanika [Field geobotany], vol. 3, pp. 132—145.
12. Sandina, I. (1977), Osobennosti stroenija i formirov-
anija podzemnyh organov u vidov Scopolia Jacq. (So-
lanaceae) [Peculiarities of structure and formation of
underground organs in species of Scopolia Jacq. (Sola-
naceae)]. Botanicheskij zhurnal, [Botanical Journal],
vol. 62, N 3, pp. 371—381.
13. Sandina, I. (1979), Strukturnye osobennosti pobega u
vidov Scopolia Jacq. (Solanaceae) [Structural peculi-
arities of shoot in species of Scopolia Jacq. (Solana-
ceae)]. Botanicheskij zhurnal [Botanical Journal],
vol. 64, N 6, pp. 820—833.
14. Semenova, M. (1955), Skopolija i ee narodnohozjajst-
vennoe znachenie (avtoref. diss. … kand. biol. nauk)
[Scopolia and its national economic importance]. Le-
ningrad, 18 p.
15. Serebrjakova, T. (1977), Ob osnovnyh “arhitekturnyh
modeljah” travjanistyh mnogoletnikov i modusah ih
preobrazovanija [About the basic “architectural mod-
el” herbaceous perennials and moduses of their con-
version]. Bjul. MOIP. Otd. Biol. [Bulletin of Moskov
association of investigators of nature. Department of
biology], vol. 82, N5, pp. 112—128.
16. Smirnova, O., Paljonova, M. and Komarov, A. (2002),
Ontogenez rastenij raznyh zhiznennyh form i osoben-
nosti vozrastnoj i prostranstvennoj struktury ih popu-
ljacij [Ontogenesis of plants of different life forms and
features of the age and spatial structure of their po-
pulations]. Ontogenez [Ontogenesis], vol. 33 (1),
pp. 5—15.
17. Uranov, A. (1975), Vozrastnoj sostav fitocenopopu ljacij
kak funkcija vremeni i jenergeticheskih volnovyh pro-
cessov [The age structure of phytocenopopulations as a
function of time and energy wave processes]. Biologi-
cheskie nauki [Biological scienses], N 2, pp. 7—34.
18. Goebel, K. (1931), Blutenbildungen und Sprossgestal-
tung (Anthokladien und Infloreszenzen). Zweiter Er-
gänzungsband zur Organographie der Pflanzen. Jena,
Fischer Verlag, 242 S.
19. Troll, W. (1964), Die Infloreszenzen. Jena, Fischer
Verlag, Bd. 1, 615 S.
Рекомендував до друку В.І. Мельник
Надійшла до редакції 28.01.2015 р.
71ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2015, № 2
Онтоморфогенез та структурно-морфологічна організація пагонової системи Scopolia carniolica Jacq. ...
Ю.М. Неграш 1, О.Ф. Щербакова 2
1 Национальный ботанический сад имени
Н.Н. Гришко НАН Украины, Украина, г. Киев
2 Национальный научно-природоведческий музей
НАН Украины, Украина, г. Киев
ОНТОМОРФОГЕНЕЗ И СТРУКТУРНО-
МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ
ПОБЕГОВОЙ СИСТЕМЫ SCOPOLIA CARNIOLICA
JACQ. (SOLANACEAE JUSS.) EX SITU И IN SITU
Исследован онтоморфогенез Scopolia carniolica Jacq. в
природных условиях в Украине и в условиях культуры
в Национальном ботаническом саду им. Н.Н. Гришко
НАН Украины. Описаны особенности структурной
организации побеговой системы, побегообразова-
ния, расположения цветков и формирования гипогео-
генного корневища у особей S. carniolica на разных
этапах онтогенеза. Большой жизненный цикл длится,
вероятно, более 30 лет и включает 4 основных этапа и
9 возрастных состояний. Приведены уточненные ди-
агностические признаки возрастных состояний. Ус-
та новлено, что особи в прегенеративный период от-
личаются преимущественно по морфометрическим
показателям побеговой системы, молодые, зрелые и
старые генеративные особи — по метамерной емко-
сти вегетативной зоны, степени ветвления флораль-
ный зоны, мощности развития органов надземной и
подземной сферы. Выделены фазы морфогенеза осо-
бей S. carniolica: первичный побег → первичный (од-
ноосный) симподий → диффузно разветвленный сим-
подий, рыхлый куст → автономные партикулы в со ставе
диффузного клона.
Ключевые слова: онтоморфогенез, структурная орга-
низация побеговой системы, фазы морфогенеза, Sco-
polia carniolica.
Ju.M. Nehrash 1, O.F. Scherbakova 2
1 M.M. Gryshko National Botanical Garden,
National Academy of Sciences of Ukraine,
Ukraine, Kyiv
2 National Museum of Natural History,
National Academy of Sciences of Ukraine,
Ukraine, Kyiv
ONTOMORPHOGENESIS, STRUCTURAL
AND MORPHOLOGICAL ORGANIZATION
OF SHOOT’S SYSTEM OF SCOPOLIA CARNIOLICA
JACQ. (SOLANACEAE JUSS.) EX SITU AND IN SITU
Ontomorphogenesis of Scopolia carniolica Jacq. in natu-
ral conditions in Ukraine and also in conditions of culture
in M.M. Gryshko National Botanical Garden is investi-
gated. Features of the structural organization of shoot’s
system, forming of shoots, location of flowers and form-
ing of hypogeal rhizome of individuals of S. carniolica are
described on different phases of ontogenesis. Big vital
cyc le of investigated species probably lasts more than 30
years and includes 4 phases and 9 age states. Specified
diagnostic features of age states are presented. It is found-
ed that individual of pregenerative phase differ morpho-
metric parameters of shoot’s system, young, mature and
old generative individuals — different namber of metam-
ers of vegetative zones, the degree of branching of floral
zone, capacity of development of aboveground and un-
derground sphere. Phases of morphogenesis of individuals
are determined: the primary shoot → primary (uniaxial)
sym po dium → diffusely branched sympodium, loose bush
→ autonomous particle as a part of diffuse clone.
Key words: ontomorphogenesis, structural organization of
shoot’s system, phases of morphogenesis, Scopolia carnio-
lica.
|
| id | oai:ojs2.plantintroduction.org:article-193 |
| institution | Plant Introduction |
| keywords_txt_mv | keywords |
| language | English |
| last_indexed | 2025-07-17T12:40:22Z |
| publishDate | 2015 |
| publisher | M.M. Gryshko National Botanical Garden of the NAS of Ukraine |
| record_format | ojs |
| resource_txt_mv | wwwplantintroductionorg/69/6d0d2ebb2a15ea2fb1538ebad01a9869.pdf |
| spelling | oai:ojs2.plantintroduction.org:article-1932019-11-11T08:12:52Z Ontomorphogenesis, structural and morphological organization of shoot's system of Scopolia carniolica Jacq. (Solanaceae Juss.) ex situ and in situ Онтоморфогенез та структурно-морфологічна організація пагонової системи Scopolia carniolica Jacq. (Solanaceae Juss.) ex situ та in situ Nehrash, Ju.M. Scherbakova, O.F. Ontomorphogenesis of Scopolia carniolica Jacq. in natural conditions in Ukraine and also in conditions of culture in M.M. Gryshko National Botanical Garden is investigated. Features of the structural organization of shoot’s system, forming of shoots, location of flowers and forming of hypogeal rhizome of individuals of S. carniolica are described on different phases of ontogenesis. Big vital cycle of investigated species probably lasts more than 30 years and includes 4 phases and 9 age states. Specified diagnostic features of age states are presented. It is founded that individual of pregenerative phase differ morphometric parameters of shoot’s system, young, mature and old generative individuals – different namber of metamers of vegetative zones, the degree of branching of floral zone, capacity of development of aboveground and underground sphere. Phases of morphogenesis of individuals are determined: the primary shoot → primary (uniaxial) sympodium → diffusely branched sympodium, loose bush → autonomous particle as a part of diffuse clone. Досліджено онтоморфогенез Scopolia carniolica Jacq. у природних умовах в Україні та в умовах культури у Національному ботанічному саду ім. М.М. Гришка НАН України. Описано особливості структурної організації пагонової системи, пагоноутворення, квіткорозміщення і формування гіпогеогенного кореневища у особин S. carniolica на різних етапах онтогенезу. Великий життєвий цикл триває, ймовірно, понад 30 років і включає 4 основні етапи та 9 вікових станів. Наведено уточнені діагностичні ознаки вікових станів. Установлено, що особини у прегенеративний період відрізняються переважно за морфометричними показниками пагонової системи, молоді, зрілі і старі генеративні особини – за метамерною ємністю вегетативної зони, ступенем галуження флоральної зони, потужністю розвитку органів надземної та підземної сфери. Виділено фази морфогенезу особин S. carniolica: первинний пагін → первинний (одновісний) симподій → дифузно розгалужений симподій, нещільний кущ → автономні партикули у складі дифузного клону. M.M. Gryshko National Botanical Garden of the NAS of Ukraine 2015-06-01 Article Article application/pdf https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/article/view/193 10.5281/zenodo.2526962 Plant Introduction; Vol 66 (2015); 61-71 Інтродукція Рослин; Том 66 (2015); 61-71 2663-290X 1605-6574 10.5281/zenodo.3377719 en https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/article/view/193/182 Copyright (c) 2018 The Author(s) http://creativecommons.org/licenses/by/4.0 |
| spellingShingle | Nehrash, Ju.M. Scherbakova, O.F. Онтоморфогенез та структурно-морфологічна організація пагонової системи Scopolia carniolica Jacq. (Solanaceae Juss.) ex situ та in situ |
| title | Онтоморфогенез та структурно-морфологічна організація пагонової системи Scopolia carniolica Jacq. (Solanaceae Juss.) ex situ та in situ |
| title_alt | Ontomorphogenesis, structural and morphological organization of shoot's system of Scopolia carniolica Jacq. (Solanaceae Juss.) ex situ and in situ |
| title_full | Онтоморфогенез та структурно-морфологічна організація пагонової системи Scopolia carniolica Jacq. (Solanaceae Juss.) ex situ та in situ |
| title_fullStr | Онтоморфогенез та структурно-морфологічна організація пагонової системи Scopolia carniolica Jacq. (Solanaceae Juss.) ex situ та in situ |
| title_full_unstemmed | Онтоморфогенез та структурно-морфологічна організація пагонової системи Scopolia carniolica Jacq. (Solanaceae Juss.) ex situ та in situ |
| title_short | Онтоморфогенез та структурно-морфологічна організація пагонової системи Scopolia carniolica Jacq. (Solanaceae Juss.) ex situ та in situ |
| title_sort | онтоморфогенез та структурно-морфологічна організація пагонової системи scopolia carniolica jacq. (solanaceae juss.) ex situ та in situ |
| url | https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/article/view/193 |
| work_keys_str_mv | AT nehrashjum ontomorphogenesisstructuralandmorphologicalorganizationofshootssystemofscopoliacarniolicajacqsolanaceaejussexsituandinsitu AT scherbakovaof ontomorphogenesisstructuralandmorphologicalorganizationofshootssystemofscopoliacarniolicajacqsolanaceaejussexsituandinsitu AT nehrashjum ontomorfogeneztastrukturnomorfologíčnaorganízacíâpagonovoísistemiscopoliacarniolicajacqsolanaceaejussexsitutainsitu AT scherbakovaof ontomorfogeneztastrukturnomorfologíčnaorganízacíâpagonovoísistemiscopoliacarniolicajacqsolanaceaejussexsitutainsitu |