Генетичні ресурси, механізми солестійкості та прикладне застосування галофітів

Нalophytes are dominant species under the global progressive soil salinization, especially common in arid zones. So they are consided as a potential major source of plant resources on our planet. Currently, there is a comprehensive analysis of international experience for the improvement halotoleran...

Повний опис

Збережено в:

Бібліографічні деталі
Дата:	2015
Автори:	Petrushenko, V.V., Shykhalyeyeva, G.N., Ennan, A.A., Shykhalyeyev, I.I.
Формат:	Стаття
Мова:	Англійська
Опубліковано:	M.M. Gryshko National Botanical Garden of the NAS of Ukraine 2015
Онлайн доступ:	https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/article/view/200
Теги:	Додати тег Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
Назва журналу:	Plant Introduction
Завантажити файл:

Репозитарії

Plant Introduction

_version_	1860121513174237184
author	Petrushenko, V.V. Shykhalyeyeva, G.N. Ennan, A.A. Shykhalyeyev, I.I.
author_facet	Petrushenko, V.V. Shykhalyeyeva, G.N. Ennan, A.A. Shykhalyeyev, I.I.
author_sort	Petrushenko, V.V.
baseUrl_str	https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/oai
collection	OJS
datestamp_date	2019-11-11T20:42:49Z
description	Нalophytes are dominant species under the global progressive soil salinization, especially common in arid zones. So they are consided as a potential major source of plant resources on our planet. Currently, there is a comprehensive analysis of international experience for the improvement halotolerant crops in ecological conditions prevailing in arid zones, including the Northwest Black Sea Coast of Ukraine. According to the analysis of systematic structure, physical-chemical and molecular genetic mechanisms saltresistance of halophytes we made a conclusion regarding the advisability of their involvement into economic circulation at this stage by means of domestication. Given the limited ability of existing molecular genetic techniques for increasing saltresistance of cultivated plants in modern agriculture, the urgent problem is widespread use of introduction methods for increasing the resource potential of useful plants.
doi_str_mv	10.5281/zenodo.2459931
first_indexed	2025-07-17T12:40:25Z
format	Article
fulltext	19ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2015, № 1 УДК 58.051 В.В. ПЕТРУШЕНКО, Г.Н. ШИХАЛЕЕВА, А.А. ЭННАН, И.И. ШИХАЛЕЕВ Физико-химический институт защиты окружающей среды и человека НАН Украины и МОН Украины Украина, 65026 г. Одесса, ул. Преображенская, 3 ГЕНЕТИЧЕСКИЕ РЕСУРСЫ, МЕХАНИЗМЫ СОЛЕУСТОЙЧИВОСТИ И ПРИКЛАДНОЕ ПРИМЕНЕНИЕ ГАЛОФИТОВ В условиях глобального прогрессирующего засоления почвы, особенно распространенного в аридных зонах, галофиты начинают занимать доминантное положение. В связи с этим их рассматривают в качестве главного потенциаль- ного источника растительных ресурсов на планете. На сегодняшний день актуальным является всесторонний ана- лиз мирового опыта решения проблемы повышения галотолерантности культурных растений в экологических условиях, сложившихся в аридных зонах, в том числе в северо-западном Причерноморье Украины. На основании результатов анализа систематической структуры, физико-химических и молекулярно-генетических механизмов солеустойчивости галофитов сделан вывод о целесообразности их вовлечения в хозяйственную деятельность пу- тем доместикации. Учитывая недостаточные возможности существующих молекулярно-генетических методов повышения соле- устойчивости культурных растений, в современном растениеводстве расширяется использование методов инт- родукции с целью увеличения ресурсного потенциала полезных растений. Ключевые слова: галофиты, механизмы солеустойчивости, растительные ресурсы, доместикация. © В.В. ПЕТРУШЕНКО, Г.Н. ШИХАЛЕЕВА, А.А. ЭННАН, И.И. ШИХАЛЕЕВ, 2015 В условиях аридного климата в результате за- соления почвы и утраты плодородия земель в структуре фитоценозов существующих ланд- шафтов доминантными видами становятся га- лофиты. География этих негативных процессов в последнее время существенно расширилась. В Украине подобные нежелательные из ме не- ния ландшафтов на морском побережье и в прибрежных зонах соленых озер и лиманов уже приобрели глобальный характер. Первые сведения о галофитах и распределе- нии галофильной растительности по террито- рии Украины появились в конце XIX ст. Боль- шой вклад в их изучение внесли Г.И. Пан- фильев, Г.И. Билык, В.А. Соломаха, Ю.Р. Ше- ляг-Сосонко и другие исследователи [2, 3]. В се веро-западном Причерноморье Украины вы- явлено 417 видов галофитов. В этом регионе расположено более десятка соленых озер и ли- манов, вокруг ко торых стремительно увеличи- вается площадь участков почвенного покрова, заселяемых галофитами [10, 13]. Деградационные процессы на некогда при- годных для успешного хозяйственного исполь- зования землях вызывают обоснованные опа се- ния в научных кругах и тревогу общественнос ти. Если в культурных фитоценозах процессы деградации до определенной степени можно сдерживать путем направленного регулирова- ния структуры и условий жизнеобеспечения растительных насаждений, то в естественных фитоценозах такие процессы, как правило, но- сят необратимый характер [33]. Фактор кон- куренции в ценотических популяциях, про- являемой галотолерантными видами за счет их аллелопатической активности, по-ви ди мо му, сыграл в этом не последнюю роль [4, 9]. В сло- жившейся ситуации галофиты в ближайшей перспективе придется рассматривать как ис- точник генофонда растений, потенциально пригодных для использования в хозяйствен- ных целях [12, 23]. В этом отношении изучение физико-хи ми чес ких механизмов гало то ле рант - ности галофитов могло бы помочь селекцио- нерам и молекулярным биологам по высить со- леустойчивость традиционных сельскохозяй- ственных культур [18]. 20 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2015, № 1 В.В. Петрушенко, Г.Н. Шихалеева, А.А. Эннан, И.И. Шихалеев В Украине разноплановое изучение гало- фитов, связанное с синтаксономией [2], фи- зиологическими механизмами галотолерант- ности и биопродуктивностью галофитов, эко- логической реставрацией аридных экосистем [5, 8] обусловило необходимость разработки новых стратегий землепользования на засо- ленных почвах на локальном и глобальном уровнях и выбора методических подходов к использованию генофонда галофитов в прак- тических целях. Таксономическое прогнозирование галотолерантности Галофиты относятся к формам растений, ко- торые возникли независимо в неродственных семействах [26]. Классификации галофитов разработаны с учетом морфологических и физиологических свойств, специфики мест обитания и стра- тегии роста галофитов. Известны попытки сопоставить анатомию листьев с зонами рас- пространения галофитов. Были выделены эу га лофиты (настоящие солянки), псев до га- ло фиты (избегающие действия соли) и кри- но галофиты (сольизвергающие) [39]. Однако по добные классификации нельзя использо- вать для прогнозирования толерантности к засолению и для зонирования галофитов. От- носительно удобной представляется класси- фикация, разделяющая галофиты на три груп- пы: гипергалофиты, эугалофиты, галоглико- фиты [12]. К гипергалофитам отнесены растения, со- храняющие способность к возобновлению и образованию ценозов на очень сильно засо- ленных почвах. Такими свойствами обладают соленакапливающие представители семейст- ва Chenopodiaceae. Повышенное содержание солей в почве благоприятно сказывается на развитии и накоплении биомассы этих гало- фитов. К группе эугалофитов отнесены растения, характеризующиеся большим диапазоном га- лотолерантности, в пределах которого они могут успешно развиваться и сохранять до- минирующую роль в ценозах как на сильно засоленных почвах, так и на почвах с меньшей засоленностью. Эта группа представлена со- ленакапливающими и солевыделяющими га- лофитами — растениями разных жизненных форм (от деревьев до однолетних трав). К группе галогликофитов отнесены расте- ния, у которых выработались приспособи- тельные реакции к слабозасоленным почвам. Представители этой группы часто встречают- ся на незасоленных почвах. Различия в гало- толерантности, в частности, прослеживаются в способности семян галофитов к прораста- нию в разных по содержанию NaCl почвен- ных субстратах. В каждой из групп существуют виды, кото- рые можно отнести в равной мере и к другой группе. Например, прибрежница солончако- вая (Aeluropus litoralis (Gouan) Parl.) способна доминировать в фитоценозах как на сильноза- соленных, так и на среднезасоленных почвах. В прибрежных зонах соленых водоемов на от- носительно малом пространстве рас положены разные по степени засоленности участки ланд- шафта, на которых могут произрастать га ло- фиты, относящиеся к разным группам. Так, в прибрежной зоне Куяльницкого лимана (г. Одес- са) на ряде обследованных нами участков были обнаружены галофиты, относящиеся ко всем трем группам [13]: — гипергалофиты: сведа высокая (Suaeda altissima (L.) Pall.), прибрежница солончако- вая, солерос европейский (Salicornia europaea L.) Доминантом выступала Salicornia europaea, произрастающая мозаично расположенными сплошными массивами вдоль побережья Ку- яльницкого лимана; — эугалофиты: солянка восточная (Salso la orientalis L.), полынь кемрудская (Artemisia kemrudica L.), лебеда мелкоцветковая (Atriplex micrantha C.A. Mey.); — галогликофиты: кохия стелющаяся (Ko- chia prostratа (L.) Schrad.), мятлик луковичный (Poa bulbosa L.). Д. Аронсоном [14] в рамках программы сбора мировой коллекции галофитов и выяв- ления новых культур был составлен список га- лофитов, содержащий 1560 видов из 550 родов 21ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2015, № 1 Генетические ресурсы, механизмы солеустойчивости и прикладное применение галофитов и 117 семейств. В этот список в основном были включены виды, потенциально при год- ные для хозяйственных целей. Список Д. Арон- сона имеет вид пирамиды, в основании кото- рой расположены виды, обладающие слабой солеустойчивостью. Выявленное автором так- сономическое разнообразие галофитов стало толчком для попыток повышения солеустой- чивости культурных растений путем скрещи- вания с их дикими родст венниками. Однако таким путем повысить солеустойчивость уда- валось лишь частично [24]. Таким образом, хотя галофиты имеют пре- имущество в проявлении преадаптации к за- солению, обусловившее их высокую соле- устойчивость, передать этот признак гли- кофитам оказалось чрезвычайно трудно. Вот по чему таксономическое разнообразие гало- фитов в списке Д. Аронсона предпочтитель- нее было бы рассматривать как генетический материал для дальнейшего отбора и домести- кации интродукционным путем. Физико-химические и молекулярно-ге нетические механизмы солеустойчивости галофитов Осморегуляция поглощения солей. К настояще- му времени сформировались четкие пред- ставления о физиологии солеустойчивости галофитов и выявлено несколько ключевых ферментных систем и генетических механиз- мов ее контроля, в частности, протекторные механизмы с участием пролина [8]. У галофи- тов обнаружено контролируемое поглощение катиона Na+ (уравновешивающее ся поглоще- нием аниона Cl– и других анионов) в клеточ- ную вакуоль. Ключевая роль поглощения ионов Na+ в про- явлении солеустойчивости была продемон- стрирована в опытах на двудольных и одно- дольных галофитах, а также на примере лебеды полукустарниковой (Atriplex cana C.A. Mey.) — ксерогалофита, адаптированного и к засухе, и к солевому стрессу [23]. Считается, что у галофитов концентра- ция ионов Na+ в цитоплазме поддерживается на нетоксическом уровне путем транспорта ионов через цитоплазматическую мембрану и тонопласт [17, 42] при условии возможного существования усиливающего галотолерант- ность мно го ком по нентного механизма ком- парт мента тивной локализации ионов Na+ [36]. У галофитов имеются 3 типа приспособле- ния к засолению: – наличие компартмента для контролируе- мого быстрого поглощения ионов Na+ и Cl– в клетку с целью поддержания тургор-управ- ляемого роста; – эффективная изоляция ионов Na+ и Cl– в клеточной вакуоли; – усиление эффектов поступления NaCl внутрь растения. У галофитов известны два типа просачива- ния, которые могли бы быть ответственными за проникновение ионов Na+ в организм рас- тения: транспирационный поток через корень в межклеточное пространство и к листьям [22], через кортикальные клетки симплазмы корня путем конкуренции с транспортерами ионов калия или с помощью катионных кана- лов [23]. У растений, произрастающих при низком засолении, внутриклеточная концен- трация ионов Cl– и Na+ может превышать внешнюю и опережать поглощение К+. На- пример, у сведы приморской (Suaeda maritima (L.) Dumort.), растущей на почве, содержа- щей 340 ммоль NaCl, поглощение корнями ионов Na+ в 10 раз интенсивней, чем погло- щение ионов К+ [41]. Ионы натрия должны активно перекачи- ваться в вакуоль из цитоплазмы вследствие их низкой концентрации в цитоплазме, а ионы Cl– могут проникать внутрь пассивно, через анионные каналы, из-за разницы в электричес- ких зарядах по обе стороны мембраны [34]. Считается, что просачивание ионов Na+ в то- нопласт происходит посредством Na+/Н+- антипортеров [35]. Впервые активность антипортера в тоноплас- те солеустойчивых высших растений бы ла опи- сана в опытах со свеклой. Позднее это свойство было уставлено у корней и листьев разных га- лофитов — видов рода лебеда (Atriplex) и неко- торых гликофитов [16]. 22 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2015, № 1 В.В. Петрушенко, Г.Н. Шихалеева, А.А. Эннан, И.И. Шихалеев В опытах с Salicornia europaea [5] было ус- тановлено, что с повышением засоленности почвы (в диапазоне солености 2–4 %) увели- чивается скорость роста растения в высоту. Последнее было отнесено к адаптивным из- менениям, направленным на нейтрализацию токсического влияния ионов Cl– и SO 4 –2 на организм этого вида. Гликофиты также увеличивают поглоще- ние воды в ответ на солевой стресс, однако у них в отличие от галофитов отсутствует сту- пенчатый контроль открывания устьиц в лис- тьях [32]. Вакуоли солеустойчивых видов растений способны аккумулировать ионы Cl– в кон- центрациях от 200 до 1000 ммоль без дополни- тельных затрат энергии клетки [23]. Учиты- вая обес печение этих процессов преимуще- ственно электрохимическими механизмами на клеточной мембране, последнее выглядит недостаточно убедительным. Нами [6] было показано, что переход мембраны из нормаль- ного стационарного состояния в деполяризо- ванное при высоких концентрациях NaCl во внешней среде является необратимым. У га- лофитов этого не происходит. Поэтому, наи- более вероятно, что поглощение ионов Na+ и Cl– внутрь клеток галофитов должно проис- ходить преимущественно с помощью ве зи- кул, не ограничиваясь свойствами плазмал- лемы и наличием метаболитических на сосов, обеспечивающих активный транспорт ионов. Эта концепция подтверждается наличием пиноцитарных влагалищ на клеточной мем- бране и везикулярных тел в вакуолях галофи- тов, установленных с помощью элект ронных микрографов, что является доказательством осуществления ионного транспорта из апо- пласта в вакуоли надземных органов галофи- та преимущественно посредством пиноцито- за [27]. В тонопласте рас тительных клеток были обнаружены разные типы каналов для пассивного движения ионов, работа которых осуществляется посредством механизма транс- портировки ионов Cl– в вакуоль [17]. При ин- тродукционном отборе последнее можно бы- ло бы учитывать как потенциально ключевой признак галотолерантности. Однако этому пре пятствуют недостаточная изученность ме- ханизмов галотолерантности, что необходи- мо для идентификации минимального набо- ра необходимых адаптаций на мо ле кулярно- ге не тической основе, а также несовершенство методик, затрудняющее проведение массо- вого отбора генетического материала по дан- ному признаку. Повышение (индуцирование) солеустойчи во- сти с помощью генного переноса. Почти все со- временные культуры не отличаются высокой солеус той чивостью. Внимание большинства исследователей привлекает возможность по- вы ше ния солеустойчивости культурных рас- тений путем использования генетического материала солеустойчивых видов, каковыми являются галофиты [25, 40], в частности пред- принимались попытки осуществить прямой трансфер генов галофитов в гликофиты и на- оборот — генов гликофитов в галофиты [29]. С учетом того, что, вероятно, существуют много генов, необходимых для проявления устойчивости к солям, представляется инте- ресной попытка проверить эффективность влияния добавления отдельных генов на гало- толерантность гликофитов [18]. Однако из-за мультигенной природы солеустойчивости га- лофитов [20] молекулярные подходы пока еще не стали надежной основой для селекции галотолерантных растений. На сегодняшний день более реалистичным представляется подход, основанный на раз- витии галотолерантного растениеводства пу- тем прямого культивирования галофитов, отоб- ранных интродукционными методами. Прикладные аспекты использования галофитов Роль галофитов как биогеохимических барьеров. В условиях повышенного засоления галофи- ты могут рассматриваться в качестве ключе- вых биогеохимических барьеров миграции по движных форм химических соединений ан- тропогенного и природного происхождения, как показано на примере экосистемы солено- го водоема (рисунок). 23ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2015, № 1 Генетические ресурсы, механизмы солеустойчивости и прикладное применение галофитов По сравнению с гликофитами [7] у галофи- тов в системе «почва — растение — атмосфер- ный воздух» накопление соли и других чуже- родных веществ можно представить как сум- марное выражение соотношения интенсив- ности разных процессов, протекающих в оп- ределенном по ряд ке: – попадание химических веществ на по- верхность и в ткани растения из атмосферно- го воздуха и через корневую систему — в лис- тья (для соленакапливающих видов); — выделение в неизменном виде токси- кантов или продуктов их трансформации из листьев в атмосферу или вместе с листьями в почву; — перенос в почву прямым стоком с по- верхности листьев (для сольизвергающих ви- дов); — отток токсикантов в другие органы рас- тения; — обратный ток токсикантов и продуктов их распада из почвы через корневую систему; Участие галофитов в качестве биогеохимических барьеров экосистемы соленого водоема: БВС – барьеры вод- ной среды; БДО – барьеры донных отложений; БТ – барьеры техногенные; БНР – барьеры наземной расти- тельности (в том числе галофиты); БВР – барьеры водной растительности; БПС – барьеры почвенной среды. Стрелками показано: перемещение природных ( ) и антропогенных ( ) химических соединений через биогео химические барьеры экосистемы, ( ) — миграция сохранившихся подвижных форм химических соеди- нений внутрь экосистемы 24 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2015, № 1 В.В. Петрушенко, Г.Н. Шихалеева, А.А. Эннан, И.И. Шихалеев — детоксикация чужеродных веществ био- химическим путем с участием растений и мик- робиоты ризосферы. Примером функционирования схемы, по- казанной на рисунке, могут быть результаты оценки концентрирования тяжелых металлов (Cu, Zn, Pb, Cr, Cd, V, Mn) в разных звеньях экосистемы Куяльницкого лимана (донные отложения — почва — растения) [13]. Валовое содержание Mn, V и Zn было наибольшим в наземной растительности (доминант — Sali- cornia еuropaea). Относительно высокий пока- затель концентрирования сообществами Sali- cornia еuropaea тяжелых металлов позволяет рассматривать их в качестве биоиндикаторов и биофильтров для очистки природной среды от загрязнений. Агрокультура галофитов. Впервые воз- можность использования галофитов в каче- стве агрокультуры изучили израильские ученые Хуго и Элизабет Бойко (1959 г). Позд- нее интерес к этой проблеме возобновился из-за попыток вывести солеустойчивые зер- новые культуры путем отбора и доместика- ции диких галофитов [19, 31] и проведения опытов с поливами насаждений галофитов морской водой [14]. По следнее представля- ло интерес для аридных зон в разных регио- нах планеты. Полевые опыты с выращиванием галофи- тов при поливах морской водой (40 г/л) пока- зали, что урожайность большинства видов га- лофитов составляет от 13,6 до 17,9 т/га сухого вещества, что сопоставимо с урожайностью обычных культур, орошаемых пресной водой. Среди испытанных видов были однолетние растения, многолетние травы, сте лящиеся рас- тения с суккулентными листьями и другие засухо-солеустойчивые виды [24]. В универ- ситете Бен Гуриона (Израиль) проведено ус- пешное испытание 120 видов галофитов при орошении морской водой [15]. Оптимум солености для большинства гало- фитов находится в пределах 200–340 ммоль NaCl [23]. Однако в этих условиях необходи- мо строго контролировать величину засоле- ния почвы во избежание ее повреждения. С. Миямото [30] определил оп тимум соле- ности почвы — менее 20 г/л для разных видов эугалофитов при графике поливов, обеспечи- вающем 50 % влажности почвы между поли- вами. Был сделан вывод, что при использова- нии для орошения соленой воды требуются контрольные замеры засоленности почвы для поддержания ее на уровне, при котором рост растения ингибируется незначительно. В опытах с поливом видов Salicornia и Atri- plex nummularia в дренированных лизиметрах, установленных в поле с аналогичными ви- дами растений, биомасса урожая возрастала прямо пропорционально количеству полив- ной воды [24]. Галофиты являются традиционной пищей для человека. Отдельные виды рода Atriplex по- тенциально можно употреблять в свежем виде как овощ [21]. Другие данные указывают на возможность использования галофитов в на- родной медицине в качестве ле карственных растений, содержащих диетичес кие волокна, антиоксиданты, антидиабетики и другие по- лезные вещества [28]. Как фуражная культура галофиты характе- ризуются высоким содержанием белка (20 % сухого вещества). Однако они также имеют высокое содержание солей (15–50 % соли на сухое вещество листьев) и представляют со- бой бедный источник энергии. Тем не менее, галофиты рода Atriplex могли бы быть включе- ны в рацион овец [37]. В орошаемых условиях имеется потребность в высокосолеустойчивых видах (сор тах) растений, способных к рециклированию стоков агротех- нически загрязненной воды и соответст венно к снижению засоленности почвы. Эту функцию в аридных зонах могут выполнять галофиты [11, 38]. Выводы Вопросы, связанные с вовлечением галофи- тов в хозяйственную деятельность человека, сводятся к двум методическим подходам: 1. Повышение галотолерантности обычных культур селекционно-генетическими методами. 2. Отбор и доместикация диких галофитов. 25ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2015, № 1 Генетические ресурсы, механизмы солеустойчивости и прикладное применение галофитов В рамках первого подхода установлено, что галофиты представляют собой группы расте- ний с разной степенью галотолерантности и способностью накапливать NaCl в клеточных вакуолях с помощью Na+/H+-антипортерной системы, а также посредством ионных кана- лов и везикул. Анализ причинно-следствен- ных связей физико-химических процессов, обуславливающих работу антипортерных сис- тем, выявил недостаточную изученность ме- ханизмов галотолерантности, что необходи- мо для идентификации минимального набора требуемых адаптаций на молекулярно-ге не- ти ческой основе, из-за этого попытки повы- сить способность гликофитов к выносу соли путем гало фитно-гликофитной гибридизации не дали ощутимых результатов. Таким образом, реализация первого из под- ходов связана со значительными трудностя- ми, обусловленными отсутствием соответст- вующих методик и специальных исследова- ний на мо ле ку лярно-генетическом уровне. Методический подход, основанный на от- боре и доместикации диких галофитов, пред- ставляется перспективным, о чем свидетель- ствуют полученные обнадеживающие резуль- таты прикладного ис поль зования галофитов [12, 38]. В целом, исследования, проведенные с гало- фитами, продемонстрировали возможность ис- пользования их как высокоустойчивых куль- тур, обладающих подходящей продуктивностью. Кро ме того, галофиты оказались перспектив- ными для использования в качестве био фильт- ров-индикаторов засоленности почв и уровня загрязнения их тяжелыми металлами. Реализация задачи по практическому ис- пользованию галофитов требует проведения системных интродукционных испытаний су- ществующего генофонда галофитов в качестве исходного материала для повышения галото- лерантности культурных растений моле ку ляр- но-генетическими методами, а также для пря- мого использования перспективных видов га- лофитов, выделенных в результате интродук- ционного отбора. Исследования особенностей элементного и биохимического состава гало- толерантных растений, миграции химических элементов по органам растений и в системе «почва — растения — приземный воздух» в экстремальных условиях окружающей среды позволят значительно расширить введение их в агрокультуру путем доместикации. 1. Биологическая утилизация техногенных загрязне- ний в системе «почва — растение — атмосферный воздух» / В.В. Петрушенко, Г.Н. Шихалеева, Т.В. Ва- сильева, А.А. Эннан // Вестн. ИрГСХА. — 2011. — Вып. 44. — С. 92–98. 2. Войтюк Б.Ю. Галофільна рослинність Північно- За хідного Причерномор’я (синтаксономія, сучас- ний стан, напрямки трансформації, охорона та використання) / Б.Ю. Войтюк: Автореф. дис. ... канд. біол.наук. — К., 2005. — 20 с. 3. Галофитная растительность / Д.В. Дубына, Т.П. Дзю- ба и др. — К.: Фитосоциоцентр, 2007. — 315 с. 4. Котов С.Ф. Конкуренция и аллометрические соот- ношения растений в ценопопуляциях Halimione pe- dunculata (L.) Aell. / С.Ф. Котов, О.М. Грузинова // Уч. зап. Таврического нац. ун-та им. В.И. Вернад- ского. Сер. «Биология, химия». — 2009. — Т. 22(61), № 3. — С. 83–88. 5. Котов С.Ф. Анализ роста и продуктивности Sa li- cor nia europaea L. на градиенте засоленности / С.Ф. Котов, С.Н. Жалдак // Уч. зап. Таврического нац. ун-та им. В.И. Вернадского. Сер. «Биология, химия». — 2006. — Т. 19(58), № 2. — С. 26–31. 6. Петрушенко В.В. Адаптивные реакции растения. Физико-химический аспект / В.В. Петрушенко. — К.: Вища шк., 1981. — 184 с. 7. Петрушенко В.В. Методические аспекты отбора газо- устойчивых растений / В.В. Петрушенко, Г.Н. Ши - халеева // Інтродукція рослин. — 2005. — № 1. — С. 38–45. 8. Протекторный эффект хлорида натрия при адап- тации растений хрустальной травы к избытку ме- ди / К.С. Волков, В.П. Холодова, В.В. Швартау, В.В. Кузнецов // Физиология и биохимия куль- турных растений. — 2010. — Т. 42, № 5. — С. 414– 423. 9. Симагина Н.О. Влияние эдафических факторов на проявление аллелопатического эффекта галофитов / Н.О. Симагина, Н.Ю. Лысякова // Уч. зап. Таври- ческого нац. ун-та им. В.И. Вернадского. Сер. «Био- логия, химия». — 2009. — Т. 22 (61), № 3. — С. 140– 147. 10. Синантропні види рослин у структурі фітоценозів узбережжя Куяльницького лиману / О.Ю. Бонда- ренко, Т.В. Васильєва, В.В. Петрушенко, Г.М. Ши- халеева // Аграрний вісник Причорномор’я. — 2012. — Вип. 61. — С. 26–30. 26 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2015, № 1 В.В. Петрушенко, Г.Н. Шихалеева, А.А. Эннан, И.И. Шихалеев 11. Способ рекультивации засоленных почв / Э.М. Тазие- ва, И.Н. Файзуллин, Н.Г. Шарифуллина, Д.С. Му- заффаров. DE, патент, 2034900 кл. А 01 В 79/02, 1995. 12. Шамсутдинов З.Ш. Использование галофитов в адаптационной системе кормопроизводства при глобальном изменении климата / З.Ш. Шамсутди- нов, Н.З. Шамсутдинов, И.В. Савченко // Вестн. Рос. акад. с.х. наук. — 2006. — № 4. — С. 79–81. 13. Эколого-геохимическая оценка экосистемы Куяль- ницкого лимана / А.А. Эннан, Г.Н. Шихалеева, И.И. Шихалеев, О.Д. Чурсина, А.Н. Кирюшки- на // Вісн. ОНУ. — 2012. — Т. 17, вип. 3 (43) Хімія. — С.62–70. 14. Aronson J.A. HALOPH: A data base of salt tolerant plants of the World / J.A. Aronson // Arid Land Stu- dies. — University of Arizona, Tucson, AZ. 1989. 15. Aronson J.A. , Pasternak D., Da non A. Introduction and first evaluation of 120 halophytes under seawater irriga- tion / // Arid Lands Today and Tomorrow: Proceed- ings of an International Research and Development Conference, Ed by E.E. Whitehead, C.F. Hutchinson, B.N. Timmerman, R.G. Varady, Eds. — Westview Press, Boulder, CO., — 1988. — P. 737–746. 16. Ballesteros E. Na+/H+ antiport activity in tonoplast vesicles isolated from sunflower roots induced by NaCl stress / E. Ballesteros, E. Blumwald, J. Donaire, A. Belver // Physiol. Plant. — 1997. — Vol. 99. — P. 328– 334. 17. Blumwald E. Secondary inorganic ion transport at the tonoplast / E. Blumwald, A. Gelli // Adv. Bot. Res. — 1997. — Vol. 25. — P. 401–407. 18. Bohnert H. Metabolic engineering for increased salt tolerance — the next step (with reply by T. Flowers and A. Yeo) / H. Bohnert, R. Jensen // Aust. J. Plant Physiol. — 1996. — Vol. 23. — P. 661–667. 19. Epstein E. Saline culture of crops: a genetic approach / E. Epstein, J. Norlyn, D. Rush, R. Kingsbury, D. Kel- ley, G. Cunningham, A. Wrona // Science. — 1980. — Vol. 210. — P. 399–404. 20. Flowers T. Breeding for salinity resistance in crop plants: where next? / T. Flowers, A. Yeo // Aust. J. Plant Physiol. — 1995. — Vol. 22. — P. 875–884. 21. Gallagher J.L. Halophytic crops for cultivation at seawater salinity / J.L. Gallagher // PLSOA. — 1989. — Vol. 89. — P. 323–336. 22. Garcia A. Sodium and potassium transport to the xy- lem are inherited independently in rice, and the mechanism of sodium: potassium selectivity differs between rice and wheat / A. Garcia, C. Rizzo, J. Ud- Din, S. Bartos, D. Se nadhira, T. Flowers, A. Yeo // Plant Cell Environ. — 1997. — Vol. 20. — P. 1167– 1174. 23. Glenn E.P. Salt tolerant and crop potential of halo- phytes / E.P. Glenn, J.J. Brown // Critical Reviews in Plant Sciences. — 1999. — Vol. 18(2). — P. 227–255. 24. Glenn E. Water use productivity and forage quality of the halophyte Atriplex nummularia grown on saline waste water in a desert environment / E. Glenn, R. Tan- ner, M. Miyamoto et al. // J. Arid Environ. — 1998. — Vol. 38. — P. 4562. 25. Jaradat A.A. The dwarf saltwort (Salicornia bigelovii Torr.): evaluation of breeding populations / A.A. Jara- dat, M. Shahid // International Scholarly Research Network Agronomy. — 2012. — 10 p. 26. Kremer P. Evolutionary aspects of life forms in an- giosperm families / P. Kremer, J. Van Andel // Acta Bot. Neerl. — 1995. — Vol. 44. — P. 469–479. 27. Kurkova E.B. Pinocytosis and its possible role in ion transport in halophyte salt-accumulating organ cells / E.B. Kurkova, YuV. Balnokin // Fiziol. Biokhim. Kul’t. Rast. (Moscow). — 1994. — Vol. 41. — P. 578– 582. 28. Lee J.H. Vacuum drying characteristics of Salicornia herbacea L. / J.H. Lee, H.G. Kim, J.W. Rhim // J. Agr. Sci. Tech. — 2012. — Vol. 14. — P. 587–598. 29. Li X.G. Expression of foreign genes, GUS and hygro- mycin resistance, in the halophyte Kosteletzkya virgi- nica in response to bombardment with particle inflow gun / X.G. Li, J.L. Gallagher // J. Exp. Bot. — 1996. — Vol. 47. — P. 1437–1447. 30. Miyamoto S. Salt tolerance, water use and potential ir- rigation scheduling of halophytes / S. Miyamoto // Halophytes and Biosaline Agriculture. Choukr-Allah, R., Malcolm, C., and Hamdy, A., Eds. — New York: Marcel Dekker, 1996. — P. 181–220. 31. Mudie P. The potential economic uses of halophytes / P. Mudie // Ecology of Halophytes. Reimold, R. and Queen, W., Eds. — New York: Academic Press, 1974. — P. 565–597. 32. Perera L. Avoidance of sodium accumulation by the stomatal guard cells of the halophyte Aster tripolium / L. Perera, D. Silva, T. Mansfield // J. Exp. Bot. — 1997. — Vol. 48. — P. 707– 711. 33. Petroushenko V.V. The estimation of the steppe phyto- cenoses state under the techogenious stress in Ad- jalyksky limanes area on the mathematical modeling basis / V.V. Petroushenko, V.V. Belov, Havas Paavo // Management and conservation of the northern-west- ern Black sea coast: Proceedings of the EUCC intern. symp. — 1998. — P. 124–130. 34. Rausch T. Salt stress responses of higher plants: the role of proton pumps and Na+/H+ -antiporters / T. Rausch, M. Kirsch, R. Low, A. Lehr, R. Viereck, A. Zhigang // J. Plant Phy siol. — 1996. — Vol. 148. — P. 425–433. 35. Rea P.A. Vacuolar H+ — translocating pyrophospha- ta ses: a new category of ion translocase / P.A. Rea, K. Yongcheol, V. Sa rafian, R.J. Poole, J.M. Davies, D. Sanders // TIBS. — 1992. — Vol. 17. — P. 348– 353. 27ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2015, № 1 Генетические ресурсы, механизмы солеустойчивости и прикладное применение галофитов 36. Sulian Lv. Multiple compartmentalization of sodium con- ferred salt tolerance in Salicornia europaea / Lv Sulian, Jiang Ping, Xianyang, Fan Pengxiang, Xuchu Wang, Li. Yinxin // Plant Phy siology and Biochemistry. — 2012. — Vol. 51. — P. 47–52. 37. Swingle R. Growth performance of lambs fed mixed diets containing halophyte ingredients / R. Swingle, E. Glenn, V. Squires // Anim. Feed Sci. Technol. — 1996. — Vol. 63. — P. 137–148. 38. Thiyagarajah M. In vitro salt tolerance of cell wall enzymes from halophytes and glycophytes / M. Thi- yaga rajah, S. Fry, A. Yeo // J. Exp. Bot. — 1996. — Vol. 47. — P. 1717–1724. 39. Weiglin C. Leaf structures of xerohalophytes from an East Jordanian Salt Pan / C. Weiglin, E. Winter // Flora (Jena). — 1991. — Vol. 185. — P. 405–424. 40. Yadav N.S. The SbSOSl gene from the extreme halophyte salicornia brachiate enhances Na+ loading in xylem and confers salt tolerance in transgenic tobacco / N.S. Yadav, P.S. Shukla, A. Jha, et al. // BMC Plant Biology. — 2012. — Vol. 12. — P. 188. doi: 10.1186/1471-2229-18-188. 41. Yeo A. Ion transport in Suaeda maritima: its relation to growth and implications for the pathway of radial transport of ions across the root / A. Yeo, T. Flowers // J. Exp. Bot. — 1986. — Vol. 37. — P. 143–159. 42. Zhu J.K. Molecular aspects of osmotic stress in plants / J.K. Zhu, P.M. Hasegawa, R.A. Bressan // Clin. Rev. Plant Sci. — 1997. — Vol. 16. — P. 253–277. REFERENCES 1. Petrushenko, V.V., Shyhaleeva, G.N., Vasyl’eva, T.V. and Эnnan, A.A. (2011), Byologycheskaja utylyzacyja tehnogennyh zagrjaznenyj v systeme «pochva — raste- nye — atmosfernyj vozduh» [Biological utilization of man-made contaminants in the system “soil — plant — atmosphere”]. Vestnyk YrGSHA [Bulletin IrGSKHA], vol. 44, pp. 92–98. 2. Vojtjuk, B.Ju. (2005), Galofil’na roslynnist’ Pivnichno- Zahidnogo Prychernomor’ja (syntaksonomija, su chas- nyj stan, naprjamky transformacii’, ohorona ta vykorys- tannja) [Halophilic vegetation north-west Pry cher no- mor’ya (syntaxonomy, current status, trends trans for- mation, protection and use)]. Avtoreferat dysertacii’ na zdobuttja naukovogo stupenja kandydata biologichnyh nauk [Abstract of dissertation for the degree of Doctor of Science]. Kyi’v, 20 p. 3. Dubyna, D.V., Dzjuba, T.P., y dr. (2007), Galofytnaja ras tytel’nost’ [Halophytic vegetation]. Kyiv, Fytoso- cyocentr, 315 p. 4. Kotov, S.F. and Gruzynova, O.M. (2009), Konkurencyja y allometrycheskye sootnoshenyja rastenyj v cenopop- uljacyjah Halimione pedunculata (L.) Aell. [Competi- tion and allometric relations of plants in populations Halimione pedunculata (L.) Aell.]. Uch. zap. Tavry- cheskogo na cyonal’nogo unyversyteta ym. V.Y. Ver- nadskogo. Ser. «Byo logyja, hymyja» [Scientific notes of V.I. Vernadsky Taurida National University. Series «Biology, chemistry»], vol. 22(61), N 3, pp. 83–88. 5. Kotov, S.F and Zhaldak, S.N. (2006), Analyz rosta y produktyvnosty Salicornia europaea L. na gradyente zasolennosty [Analysis of growth and productivity of Salicornia europaea L. On salinity gradient]. Uchenye zapysky Tavrycheskogo nacyonal’nogo unyversyteta ym. V.Y. Vernadskogo, Seryja «Byologyja, hymyja» [Scientific notes V.I. Vernadsky of Taurida National University. Series «Bio logy, chemistry»], vol. 19(58), N 2, pp. 26–31. 6. Petrushenko, V.V. (1981), Adaptyvnye reakcyy raste- nyja. Fyzyko-hymycheskyj aspect [Adaptive responses of plants. Physical and chemical aspects]. Kyiv, Vyshha shkola, 184 p. 7. Petrushenko, V.V. and Shyhaleeva, G.N. (2005), Meto- dycheskye aspektey otbora gazoustojchyvyh rastenyj [Methodical aspects of selecting gas resistance of plants]. Introdukcija Roslyn [Іntroduktsіya Roslyn], N 1, pp. 38–45. 8. Volkov, K.S., Holodova. V.P., Shvartau, V.V., and Kuz- necov, V.V. (2010), Protektoryj effekt hloryda natryja pry adaptacyy rastenyj hrustal’noj travy k yzbytku me dy [Protective effect of sodium chloride at a crystal grass plant adaptation to an excess of copper]. Fyzyo logyja y byohymyja kul’t. Rastenyj [Physiology and biochemis- try of the cult. plant], Vol. 42, N 5, pp. 414–423. 9. Symagyna, N.O. and Lysjakova, N.Ju. (2009), Vly- janye edafycheskyh faktorov na projavlenye alle lo- pacheskogo effekta galofytov [Influence of edaphic factors on the expression of allelopacheskogo effect halophytes]. Uchenye zapysky Tavrycheskogo na cyo- nal’nogo uny versyteta ym. V.Y. Ver nad sko go.-Ser. «By- ologyja, hy myja» [Scientific notes of V.I. Vernadsky Taurida National University. Series «Biology, che mist- ry»], vol. 22(61), N 3, pp. 140–147. 10. Bondarenko, O.Ju., Vasyl’jeva, T.V., Petrushenko, V.V., and Shyhaleeva, G.M. (2012), Synantropni vydy roslyn u strukturi fitocenoziv uzberezhzhja Kujal’nyc’kogo lymanu [Synanthropic species in the structure of plant communities coast estuary Kuyalnik]. Agrarnyj visnyk Pry chor no mor`ja [Agricultural Bulletin Black], vol. 61, pp. 26–30. 11. Tazyeva, E.M., Fajzullyn, Y.N., Sharyfullyna, N.G. and Muzaffarov, D.S. (1995), Sposob rekul’tyvacyy zaso- lennyh pochv [A method of reclamation of saline soils]. DE, pa tent, 2034900 kl. A 01 V 79/02. 12. Shamsutdynov, Z.Sh., Shamsutdynov, N.Z. and Sav chen- ko, Y.V. (2006), Yspol’zovanye galofytov v adap ta cyon- noj systeme kormoproyzvodstva pry global’nom yzme- nenyy klymata [The use of halophytes in the adapta- tion of forage production system with global climate 28 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2015, № 1 В.В. Петрушенко, Г.Н. Шихалеева, А.А. Эннан, И.И. Шихалеев change]. Vestnyk Rossyjskoj akademyy s.h. nauk [Bul- letin of the Russian Academy of SH Sciences], N 4, pp. 79–81. 13. Ennan, A.A., Shyhaleeva, G.N., Shyhaleev, Y.Y., Churs- yna, O.D. and Kyrjushkyna, A.N. (2012), Eko logo- geo hymycheskaja ocenka ekosystemy Ku jal’ nyc kogo lymana [Eco-geochemical assessment of ecosystem estuary Kuyal’nitskogo], Visnyk ONU [Bulletin of ONU], vol. 17, vyp. 3(43), Himija, pp. 62–70. 14. Aronson, J.A. (1989), HALOPH: A Data Base of Salt Tolerant Plants of the World. Arid Land Studies, Uni- versity of Arizona, Tucson, AZ. 15. Aronson, J.A., Pasternak, D., and Danon, A. (1988), In- troduction and first evaluation of 120 halophytes under seawater irrigation. Arid Lands Today and Tomorrow: Proceedings of an International Research and Devel- opment Conference. Whitehead, E.E., Hutchinson, C.F., Timmerman, B.N, and Varady, R.G., Eds., West- view Press, Boulder, CO., pp. 737–746. 16. Ballesteros, E., Blumwald, E., Donaire, J., and Belver, A. (1997), Na+/H+ antiport activity in tonoplast vesic- les isolated from sunflower roots induced by NaCl stress. Phy siol. Plant., vol. 99, pp. 328–334. 17. Blumwald, E. and Gelli, A. (1997), Secondary inor- ganic ion transport at the tonoplast. Adv. Bot. Res., vol. 25, pp. 401–407. 18. Bohnert, H. and Jensen, R. (1996), Metabolic engi- neering for increased salt tolerance — the next step (with reply by T. Flowers and A. Yeo). Aust. J. Plant Physiol., vol. 23, pp. 661–667. 19. Epstein, E., Norlyn, J., Rush, D., Kingsbury, R., Kelley, D., Cunningham, G., and Wrona, A. (1980), Saline cul- ture of crops: a genetic approach. Science, vol. 210, pp. 399–404. 20. Flowers, T. and Yeo, A. (1995), Breeding for salinity resistance in crop plants: where next? Aust. J. Plant Physiol., vol. 22, pp. 875–884. 21. Gallagher, J.L. (1985), Halophytic crops for cultivation at seawater salinity. PLSOA, vol. 89, pp. 323–336. 22. Garcia, A., Rizzo, C., Ud-Din, J., Bartos, S., Senadhira, D., Flowers, T., and Yeo, A. (1997), Sodium and potas- sium transport to the xylem are inherited independ- ently in rice, and the mechanism of sodium: potassium selectivity differs between rice and wheat. Plant Cell Environ., vol. 20, pp. 1167–1174. 23. Glenn, E.P. and Brown, J.J. (1999), Salt tolerant and crop potential of halophytes. Critical Reviews in Plant Scien ces., vol. 18(2), pp. 227–255 24. Glenn, E., Tanner, R., Miyamoto, M., Fitzsimmons, K., and Boyer, J. (1998), Water use productivity and forage quality of the halophyte Atriplex nummularia grown on saline waste water in a desert environment. J. Arid En- viron., vol. 38, pp. 45–62. 25. Jaradat, A.A. and Shahid, M. (2012), The dwarf salt- wort (Salicornia bigelovii Torr.): evaluation of Breeding Populations. International Scholarly Research Net- work Agronomy, 10 p. 26. Kremer, P. and Van Andel, J. (1995), Evolutionary as- pects of life forms in angiosperm families. Acta Bot. Neerl., vol.44, pp. 469–479. 27. Kurkova, E. B. and Balnokin, Yu V. (1994), Pinocytosis and its possible role in ion transport in halophyte salt- accumulating organ cells. Fiziol. Biokhim. Kul’t. Rast. (Moscow), vol. 41, pp. 578–582. 28. Lee, J.H, Kim, H.G, and Rhim, J.W. (2012), Vacuum drying Characteristics of Salicornia herbacea L. J. Agr. Sci. Tech., vol.14, pp. 587–598. 29. Li, X.G. and Gallagher, J.L. (1996), Expression of for- eign genes, GUS and hygromycin resistance, in the ha- lophyte Kosteletzkya virginica in response to bombard- ment with particle inflow gun. J. Exp. Bot., vol. 47, pp. 1437–1447. 30. Miyamoto, S. (1996), Salt tolerance, water use and potential irrigation scheduling of halophytes. Halo- phytes and Biosaline Agriculture. Choukr-Allah, R., Malcolm, C., and Hamdy, A., Eds., Marcel Dek ker, New York, pp. 181–220. 31. Mudie, P. (1974), The potential economic uses of halo- phytes. Ecology of Halophytes. Reimold, R. and Queen, W., Eds., Academic Press, New York., pp. 565–597. 32. Perera, L., Silva, D., and Mansfield, T. (1997), Avoid- ance of sodium accumulation by the stomatal guard cells of the halophyte Aster tripolium. J. Exp. Bot. , vol. 48, pp. 707–711. 33. Petroushenko, V.V., Belov, V.V. and Paavo, Havas (1998), The estimation of the steppe phytocenoses state under the techogenious stress in Adjalyksky limanes area on the ma thematical modeling basis. Management and conservation of the northern-western black sea coast. Proceedings of the EUCC intern. symp., pp. 124–130. 34. Rausch, T., Kirsch, M., Low, R., Lehr, A., Viereck, R., and Zhigang, A. (1996), Salt stress responses of higher plants: the role of proton pumps and Na+/H+ -anti- porters. J. Plant Physiol., vol. 148, pp. 425–433. 35. Rea, P.A., Yongcheol, K., Sarafian, V., Poole, R.J, Da- vies, J. M., and Sanders, D. (1992), Vacuolar H+ -trans- locating pyrophosphatases: a new category of ion trans- locase. TIBS, vol.17, pp. 348–353. 36. Sulian, Lv, Ping, Jiang, Xianyang, Pengxiang, Fan, Xu- chu, Wang and Yinxin Li (2012), Multiple compartmen- talization of sodium conferred salt tolerance in Sali- cornia europaea. Plant Physiology and Biochemistry, vol. 51, pp. 47–52. 37. Swingle, R., Glenn, E. and Squires, V. (1996), Growth performance of lambs fed mixed diets containing ha lophyte ingredients. Anim. Feed Sci. Technol., vol. 63, pp. 137–148. 38. Thiyagarajah, M., Fry, S. and Yeo, A. (1996), In vitro salt tolerance of cell wall enzymes from halophytes and glycophytes. J. Exp. Bot., vol. 47, pp. 1717–1724. 29ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2015, № 1 Генетические ресурсы, механизмы солеустойчивости и прикладное применение галофитов 39. Weiglin, C. and Winter, E. (1991), Leaf structures of xerohalophytes from an East Jordanian Salt Pan. Flora (Jena), vol. 185, pp. 405–424. 40. Yadav, N.S., Shukla, P.S., Jha, A., Agarwal, P.K. and Jha B. (2012), The SbSOSl gene from the extreme halophyte salicornia brachiate enhances Na+ load- ing in xylem and confers salt tolerance in trans- genic tobacco. BMC Plant Biology.-12:188 doi: 10.1186/1471-2229-18-188. 41. Yeo, A. and Flowers, T. (1986), Ion transport in Suaeda maritima: its relation to growth and implications for the pathway of radial transport of ions across the root. J. Exp. Bot., vol. 37, pp. 143–159. 42. Zhu, J.K., Hasegawa, P.M. and Bressan, R.A. (1997), Molecular aspects of osmotic stress in plants. Clin. Rev. Plant Sci., vol.16, pp. 253–277. Рекомендовал к печати П.Е. Булах Поступила в редакцию 26.09.2014 г. В.В. Петрушенко, Г.М. Шихалєєва, А.А. Еннан, І.І. Шихалєєв Фізико-хімічний інститут захисту навколишнього середовища і людини НАН України та МОН України, Україна, м. Одеса ГЕНЕТИЧНІ РЕСУРСИ, МЕХАНІЗМИ СОЛЕСТІЙКОСТІ ТА ПРИКЛАДНЕ ЗАСТОСУВАННЯ ГАЛОФІТІВ В умовах глобального прогресуючого засолення ґрун- тів, особливо поширеного в аридних зонах, галофіти починають займати домінантне становище. В зв’язку з цим їх розглядають як головне потенційне джерело рослинних ресурсів на планеті. Нині актуальним є все- бічний аналіз світового досвіду вирішення проблеми підвищення галотолерантності культурних рослин в екологічних умовах, які склалися в аридних зонах, зо- крема у північно-за хідному При чорномор’ї України. На підставі аналізу систематичної структури, фізико- хімічних і мо ле ку лярно-ге не тичних механізмів соле- стійкості галофітів зроблено висновок щодо доцільності їх залучення у господарський обіг шляхом доместика- ції. З огляду на не до статні можливості існуючих моле- кулярно-гене тич них методів підвищення солестійкос- ті культурних рослин, у сучасному рослинництві роз- ширюється використання методів інтродукції з метою збільшення ресурсного потенціалу корисних рослин. Ключові слова: галофіти, механізми солестійкості, рос линні ресурси, доместикація. V.V. Petrushenko, G.N. Shykhalyeyeva, A.A. Ennan, I.I. Shykhalyeyev Physicochemical Institute of Environmental and Human protection, National Academy of Sciences of Ukraine and Ministry of Education and Science of Ukraine, Ukraine, Odessa GENETIC RESOURCES, MECHANISMS OF SALT TOLERANCE AND APPLICATION OF HALOPHYTES Нalophytes are dominant species under the global pro- gressive soil salinization, especially common in arid zones. So they are consided as a potential major source of plant resources on our planet. Currently, there is a comprehen- sive analysis of international experience for the improve- ment halotolerant crops in ecological conditions prevail- ing in arid zones, including the Northwest Black Sea Coast of Ukraine. According to the analysis of systematic structure, physical-chemical and molecular genetic me- chanisms saltresistance of halophytes we made a conclu- sion regarding the advisability of their involvement into economic circulation at this stage by means of domestica- tion. Given the limited ability of existing molecular ge- netic techniques for increasing saltresistance of cultivated plants in modern agriculture, the urgent problem is wide- spread use of introduction methods for increasing the re- source potential of useful plants. Key words: halophytes, mechanisms of salt tolerance, plant resources, domestication.
id	oai:ojs2.plantintroduction.org:article-200
institution	Plant Introduction
keywords_txt_mv	keywords
language	English
last_indexed	2025-07-17T12:40:25Z
publishDate	2015
publisher	M.M. Gryshko National Botanical Garden of the NAS of Ukraine
record_format	ojs
resource_txt_mv	wwwplantintroductionorg/a0/d6750c34b740f07f3fe9729d148a5da0.pdf
spelling	oai:ojs2.plantintroduction.org:article-2002019-11-11T20:42:49Z Genetic resources, mechanisms of salt tolerance and application of halophytes Генетичні ресурси, механізми солестійкості та прикладне застосування галофітів Petrushenko, V.V. Shykhalyeyeva, G.N. Ennan, A.A. Shykhalyeyev, I.I. Нalophytes are dominant species under the global progressive soil salinization, especially common in arid zones. So they are consided as a potential major source of plant resources on our planet. Currently, there is a comprehensive analysis of international experience for the improvement halotolerant crops in ecological conditions prevailing in arid zones, including the Northwest Black Sea Coast of Ukraine. According to the analysis of systematic structure, physical-chemical and molecular genetic mechanisms saltresistance of halophytes we made a conclusion regarding the advisability of their involvement into economic circulation at this stage by means of domestication. Given the limited ability of existing molecular genetic techniques for increasing saltresistance of cultivated plants in modern agriculture, the urgent problem is widespread use of introduction methods for increasing the resource potential of useful plants. В умовах глобального прогресуючого засолення ґрунтів, особливо поширеного в аридних зонах, галофіти починають займати домінантне становище. В зв’язку з цим їх розглядають як головне потенційне джерело рослинних ресурсів на планеті. Нині актуальним є всебічний аналіз світового досвіду вирішення проблеми підвищення галотолерантності культурних рослин в екологічних умовах, які склалися в аридних зонах, зокрема у північно-західному Причорномор’ї України. На підставі аналізу систематичної структури, фізико-хімічних і молекулярно-генетичних механізмів солестійкості галофітів зроблено висновок щодо доцільності їх залучення у господарський обіг шляхом доместикації. З огляду на не до статні можливості існуючих молекулярно-генетичних методів підвищення солестійкості культурних рослин, у сучасному рослинництві розширюється використання методів інтродукції з метою збільшення ресурсного потенціалу корисних рослин. M.M. Gryshko National Botanical Garden of the NAS of Ukraine 2015-06-01 Article Article application/pdf https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/article/view/200 10.5281/zenodo.2459931 Plant Introduction; Vol 65 (2015); 19-29 Інтродукція Рослин; Том 65 (2015); 19-29 2663-290X 1605-6574 10.5281/zenodo.3377721 en https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/article/view/200/189 Copyright (c) 2018 The Author(s) http://creativecommons.org/licenses/by/4.0
spellingShingle	Petrushenko, V.V. Shykhalyeyeva, G.N. Ennan, A.A. Shykhalyeyev, I.I. Генетичні ресурси, механізми солестійкості та прикладне застосування галофітів
title	Генетичні ресурси, механізми солестійкості та прикладне застосування галофітів
title_alt	Genetic resources, mechanisms of salt tolerance and application of halophytes
title_full	Генетичні ресурси, механізми солестійкості та прикладне застосування галофітів
title_fullStr	Генетичні ресурси, механізми солестійкості та прикладне застосування галофітів
title_full_unstemmed	Генетичні ресурси, механізми солестійкості та прикладне застосування галофітів
title_short	Генетичні ресурси, механізми солестійкості та прикладне застосування галофітів
title_sort	генетичні ресурси, механізми солестійкості та прикладне застосування галофітів
url	https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/article/view/200
work_keys_str_mv	AT petrushenkovv geneticresourcesmechanismsofsalttoleranceandapplicationofhalophytes AT shykhalyeyevagn geneticresourcesmechanismsofsalttoleranceandapplicationofhalophytes AT ennanaa geneticresourcesmechanismsofsalttoleranceandapplicationofhalophytes AT shykhalyeyevii geneticresourcesmechanismsofsalttoleranceandapplicationofhalophytes AT petrushenkovv genetičníresursimehanízmisolestíjkostítaprikladnezastosuvannâgalofítív AT shykhalyeyevagn genetičníresursimehanízmisolestíjkostítaprikladnezastosuvannâgalofítív AT ennanaa genetičníresursimehanízmisolestíjkostítaprikladnezastosuvannâgalofítív AT shykhalyeyevii genetičníresursimehanízmisolestíjkostítaprikladnezastosuvannâgalofítív

Генетичні ресурси, механізми солестійкості та прикладне застосування галофітів

Репозитарії

Схожі ресурси